ORIGEN DE LA VIDA

Cecilia Bocchino - Silvia Mrquez

EVOLUCIN QUIMICA Y CELULAR

ORIGEN DEL SISTEMA SOLAR : TEORA DEL BIG BANG

Fig. 15.1- Primera etapa de la formacin del Universo Hay evidencias de que hace diez mil o veinte mil millones de aos el Universo se hallaba en una fase de caos original estallando en una gran explosin o Big Bang. La informacin sobre las condiciones fsicas del Universo primitivo la podemos obtener de la construccin de modelos matemticos y de la bsqueda de vestigios cosmolgicos. Bajo la accin de la gravedad, cualquier irregularidad lo suficientemente grande que exista en el Cosmos, tiende a aumentar de tamao y a volverse ms pronunciada . Esto sucede por la accin atractiva de la gravedad que aumenta al crecer la masa. Por lo tanto, cuando una regin del Universo rene materia, la fuerza de gravedad crece, lo que ocasiona que se acumule ms materia, el proceso as tiende a incrementar su velocidad naturalmente. La hiptesis actual es que nuestro Universo se inici con alteraciones de diferentes tamaos y que procesos complejos seleccionaron y favorecieron el desarrollo de las que tenan dimensiones galcticas ms tpicas.

Fig. 15.2 - Formacin de los protoplanetas del Sistema Solar Despus del crecimiento de las irregularidades, las nubes de gas se condensaron rpidamente al actuar la fuerza de gravedad. La fuerza opuesta a la contraccin estuvo dada por la tendencia de la materia a expandirse como el resto del Universo. Despus la contraccin ces. Los movimientos de rotacin al azar que se originaban en la turbulencia y las discontinuidades del movimiento, se incrementaron al disminuir el tamao de las nubes de gas, del mismo modo que un patinador sobre hielo aumenta su velocidad de rotacin al contraer sus brazos. Luego se lleg a un equilibrio entre la fuerza gravitatoria y la centrfuga con una forma resultante de disco aplanado en rotacin, que es la estructura que se ha detectado que poseen muchas galaxias. Parece probable entonces que el Sol empez como una nube de gas en lenta rotacin, del tamao aproximado del sistema solar, varias miles de veces su tamao actual. Al contraerse, empez a girar ms rpido, como el patinador sobre hielo. Durante el proceso, la rotacin se volvi tan rpida que las regiones ecuatoriales de la superficie del protosol se separaron y se expuls un disco de materia; como las chispas que se desprenden de una rueda de fuegos artificiales . Los elementos livianos, como el hidrgeno, se ubicaron en los bordes del disco, mientras que pequeas cantidades de elementos ms pesados, como el hierro (Fe), carbono (C), slice (Si), nquel (Ni), incluso oro (Au) y uranio (U), quedaron cerca del centro. Los planetas se formaron a partir del disco giratorio . Los planetas grandes y livianos como Jpiter y Saturno se formaron con los elementos livianos situados en el borde del disco, mientras que las pequeas cantidades de elementos pesados ubicados ms cerca del Sol originaron los planetas pequeos como la Tierra y Marte.

Fig. 15. 3- Formacin del Sistema Solar Para saber cunto tiempo hace que se origin la Tierra se ha medido el grado de desintegracin de varios elementos radioactivos, como el uranio, que se ha desintegrado desde la formacin de la Tierra. La edad calculada es de cuatro mil quinientos millones de aos (4. 500 m. a ). Los meteoritos y las rocas tradas de la Luna tienen aproximadamente la misma edad. Al Sol se le calcula una edad similar a partir de varios mtodos de clculo basados en la teora de la evolucin estelar. El disco, antes mencionado que giraba alrededor del Sol contena todo tipo de materiales, se fueron condensando lentamente en planetoides. El gas, el polvo, las rocas y otros fragmentos fueron atrapados por torbellinos y formaron aglomerados o agrupaciones debido a la atraccin gravitatoria y a los choques. Progresivamente, estos pequeos cuerpos se unieron a otros mayores, que a su vez se fusionaron para formar planetas. Durante millones de aos, la Tierra recin formada, sufri grandes cataclismos al chocar contra su superficie grandes meteoritos, quizs de varios kilmetros de dimetro, que provocaron el surgimiento de grandes montaas de roca fundida. La energa de estos choques mantuvo la Tierra en estado de fusin, permitiendo a los elementos ms pesados como el Fe y el Ni, hundirse hacia el centro y a los silicatos, ms livianos, moverse hacia la superficie para formar una corteza slida . Finalmente, las explosiones terminaron y el Sol alcanz su fase estable de combustin de hidrgeno. Para hacernos una idea de la potencia del impacto producido por la cada de meteoritos durante la formacin del sistema solar, basta con observar la superficie de otros planetas. Incluso la superficie lunar muestra una gran cantidad de crteres y hoyos, algunos de cientos de kilmetros de dimetro producidos por esos choques . SNTESIS DE LOS PRIMEROS COMPUESTOS ORGNICOS A medida que la Tierra primitiva se enfriaba, los primeros compuestos que se formaron quizs

fueron siliciuros, hidruros y carburos de metales bivalentes y trivalentes, nicos estables a esas altas temperaturas. Luego los metales fueron oxidados y as se fij el O2 . As la atmsfera qued compuesta por N2 residual, H2 y gases raros. Ms tarde el N2 redujo los xidos frricos a ferrosos y se form as el vapor de agua : Fe2 O3 + H2 2 Fe O + H2O

El vapor de agua reaccionando con los carburos, nitruros, fosfuros, sulfuros produjo hidrocarburos como el metano ( CH4 ), otros compuestos como amonaco ( NH 3 ), hidrgeno sulfurado y fosforado, etc. En esta etapa la atmsfera estaba compuesta por N2, gases raros, vapor de agua, amonaco, hidrocarburos, siliciuros, fosfuros, arseniuros de N 2 (atmsfera ftida, como la que tienen actualmente Jpiter y Saturno ). Al enfriarse la corteza se form CO ( monxido de carbono ) y quizs CO 2 ( segn el bioqumico J. B. S. Haldane, otro autor A. Oparin opina que no haba CO2), el vapor de agua ms los hidrocarburos, los siliciuros y sulfuros fueron oxidados a slice, cido fosfrico y de all a sales : silicatos, sulfatos, fosfatos. Por ltimo se condens el vapor de agua y se formaron los mares y ocanos primitivos, donde se disolvieron las sales de los metales voltiles, especialmente los cloruros, y el amonaco atmosfrico . Reaccin 1: CO2 + H2O HCOH + O2 E : UV ( Energa : Rayos Ultravioleta )

El aldehdo frmico ( HCOH ) que se origino en esta reaccin tiende a formar polmeros y as se obtienen Hidratos de carbono, cuya frmula general es : nCH2O : Cn ( H2O )n . Tambin pudo haber sucedido : CO + NH3 Reaccin 2: El aldehdo y amida frmica por condensacin dan la glicina, que es un aminocido. NH2COH + HCON NH2CH2COOH ( glicina ) HCONH2 ( amida frmica ) E : UV

Fig. 15.4- Sntesis orgnicas en la atmsfera terrestre primitiva La reaccin 1 postula la existencia de CO2 atmosfrico inicial, pero otra fuente de C pudieron ser los hidrocarburos livianos como el metano ( CH4 ), si sucedi esto no hubo liberacin de O2 en las primeras sntesis de compuestos orgnicos . Otras fuentes de energa adems de las radiaciones ultravioletas, pudieron haber sido: las desacargas elctricas, las emanaciones de elementos radioactivos presentes en rocas superficiales, el vulcanismo, y ondas de choque provocadas por los meteoros y relmpagos. En 1953, en la Universidad de Chicago, los qumicos Stanley Miller y Joseph Urey, realizaron un experimento fundamental: la reproduccin en laboratorio de las condiciones imperantes en la Tierra primitiva hace cuatro mil millones de aos . El experimento consisti en colocar en un matraz de 500cc, mezclas gaseosas que se suponan se hallaban en la Tierra primitiva : H 2 , NH3, CH4 y H2O ( en forma de vapor ), tambin hicieron otras pruebas con CO2 en lugar de CH4, con idnticos resultados. Este recipiente se haca hervir y los gases producidos circulaban por un sistema cerrado de tubos hacia otro matraz, ms grande, de 5000 cc de capacidad, donde eran sometidos a descargas elctricas semejantes a las que existan en la atmsfera primitiva . Este proceso se repiti varias veces, es decir, se hicieron varias pasadas de los gases y compuestos producidos por el aparato ideado por Miller y Urey, los productos de estas reacciones se acumulaban disueltos en la parte inferior del mecanismo . El sistema tena tambin llaves en diferentes partes de los tubos para extraer muestras en distintas etapas del experimento. Despus de una semana se pudieron identificar compuestos

como aminocidos, aldehdos, cidos y azcares.

Fig. 15.5 - Aparato usado por Miller y Urey para reproducir las condiciones de la atmsfera primitiva La importancia de este experimento radica en que comprob que era posible, en las condiciones que presentaba la atmsfera primitiva, que se sintetizaran compuestos orgnicos esenciales para los seres vivos como los aminocidos, hecho que era sostenido por la hiptesis de Oparin y Haldane . Los experimentos del tipo de los realizados por Miller y Urey producen tres formas isomricas (recordar el concepto de ismero de la Gua de Composicin Qumica) de un aminocido de frmula general C3H7 NO2 : alanina , beta-alanina y sarcosina. Slo la alanina se encuentra en las protenas de los seres vivos . Adems se sintetizan otros 7 aminocidos isomricos, ninguno de los cuales se halla en las protenas de los organismos vivos.

Cmo fue que se seleccionaron los 20 aminocidos esenciales?

Tal vez se produjeron segmentos de iniciacin equivocados, (recordar tipos de mutaciones de

la Gua de Teoras de la Evolucin) con cdigos genticos que servan para varios conjuntos de aminocidos, formando ramas de desarrollo que luego se perdan, porque no eran capaces de sobrevivir. Otra conclusin importante es que la sntesis no biolgica de monmeros, realizada en experimentos de laboratorio, se obtienen tanto aminocidos D y L ( dextrgiros y levgiros ), es decir molculas que hacen girar la luz polarizada en el sentido de las agujas del reloj, y otras que lo hacen en sentido contrario, son imgenes especulares la una de la otra. Salvo excepciones, como las paredes celulares de las bacterias y los mecanismos de defensa bioqumica, la mayora de los seres vivos actuales utilizan slo L -aminocidos. No sabemos con seguridad a qu se debi que se seleccionaran slo los L-aminocidos, una explicacin posible es que las enzimas se acoplan por su superficie a otras molculas, y son ms eficientes si se organizan para unirse a un solo tipo de ismero. El bioqumico britnico J. B. Haldane, en 1929, public su teora que sealaba que la atmsfera de la Tierra primitiva era reductora, sin oxgeno libre . Esta carencia de O 2 significaba que la capa de ozono an no se haba formado, recordemos que es esta capa la que actualmente filtra las radiaciones ultravioletas provenientes del Sol, y que fue originada por la actividad fotosinttica de organismos vivos, que no existan en ese momento de la evolucin.

Fig. 15.6 - Esquema del gen desnudo Segn este autor las UV proporcionaron la energa necesaria para las uniones qumicas, de compuestos orgnicos formados a partir de H2O, CO2 y NH3 . Como no exista O2 estos compuestos no eran destrudos por las UV, como sucedera actualmente, y podan ser almacenados en los mares y ocanos primitivos. El bioqumico ruso A. I. Oparin en 1924, haba expuesto en una breve monografa, ideas muy parecidas con respecto al origen de la vida , ya sealamos sus diferencias con respecto a la fuente de carbono (Haldane estaba a favor del CO2 y Oparin del CH4 ). Pero los trabajos de ambos pasaron sin mucho eco entre la comunidad cientfica, debido a que gracias a los experimentos de Pasteur, haba sido desechada la teora de la generacin espontnea (que afirmaba que la vida surga de la materia inerte: no viviente); y la hiptesis de Oparin y Haldane pareca avalar esta teora, pero no era as. Estos investigadores sostenan que la vida poda haber surgido a partir de materia no viviente solamente en las condiciones de la Tierra primitiva, que inclua adems la no competencia con otros seres

vivos . Al aparecer la vida destruy las condiciones que la hicieron posible. Estos dos investigadores diferan con respecto a las condiciones iniciales que consideraban bsicas para la evolucin de la vida, Haldane sostena que la capacidad para reproducirse y generar descendencia con caractersticas bioqumicas semejantes era la condicin fundamental y necesaria para que se dieran los pasos evolutivos posteriores. Es decir, que para este autor primero apareci el gen desnudo, una molcula que sobrevivi porque pudo producir copias idnticas a s mismas con los materiales que hall en el medio circundante (Fig. 16.6).

Fig. 15.7 - Formacin de la sopa primitiva En cambio, Oparin estaba a favor de la existencia del coacervado, una acumulacin de gotas en ese caldo primitivo que poda metabolizar, o sea intercambiar materia y energa con el medio ambiente, y competir con otras gotitas para sobrevivir , reuniendo ms gotitas o utilizando la energa del caldo orgnico para mantenerse unidas . Oparin realiz una serie de experiencias con soluciones acuosas de polmeros que tendan espontneamente a separarse y formar coacervados, gotitas de estos polmeros suspendidas en el medio acuoso. Prob varias combinaciones de polmeros biolgicos que evolucionaban a coacervados:hidrato de carbono y protena ( goma arbiga e histona );protena y cido nucleico (histona y ADN o ARN ).

Fig. 15.8 - Coacervacin No podemos colocar a estos coacervados como antecesores de las clulas propiamente dichas, pero si considerarlos como una etapa bioqumica posible que se dio bajo determinadas condiciones. Las gotitas de coacervados pueden variar de tamao desde una micra hasta 500 micras. Muchas de ellas se encuentran separadas del medio por una especie de membrana, como un engrosamiento de la seccin ms externa del polmero, cuya funcin principal es el aislamiento del medio . Algunos coacervados son inestables , en pocos minutos las gotitas bajan hasta el fondo del lquido y se unen en una capa no acuosa. Oparin y sus colaboradores buscaron como estabilizar los coacervados durante algn tiempo. Descubrieron que si colocaban la enzima fosforilasa en una solucin que contena histonas y goma arbiga, la enzima quedaba concentrada dentro de los coacervados. Si luego agregaba glucosa-1-fosfato al agua del medio, sta difunda hacia al parte interna de las gotitas y se polimerizaba gracias a la enzima produciendo almidn. Como la goma arbiga ya es un polmero glucosdico, el almidn que se form acrecienta el tamao de la gotita, al agregarse a la goma arbiga que ya exista. La energa para la polimerizacin proviene del enlace fosfato de la glucosa-1-fosfato. El Pi ( fosfato inorgnico ) que se libera difunde hacia el exterior de la gotita, acumulndose en la solucin como producto de desecho.

Fig. 15.9 - Experimentos con coacervados Oparin describi otro sistema de autocrecimiento, los coacervados estaban integrados por histona y ARN. Se coloca la enzima ARN polimerasa en las gotitas y se agrega ADP al medio como nutriente. El ADP y la ARN polimerasa, ya dentro del coacervado, se polimerizan dando cido poliadenlico. La energa para este proceso proviene del ADP. Este cido poliadenlico se aade al ARN que ya estaba en las gotitas. Con el tiempo, las gotitas crecen y se parten en gotitas hijas. stas no siguen funcionando con el tiempo, porque el aporte de enzima para la polimerizacin del ADP no aumenta con la masa total de los coacervados. Sin embargo, los cidos nucleicos se pueden polimerizar de forma no enzimtica, usando molculas pequeas de acopladores ricos en energa, como el ciangeno. Oparin tambin realiz experimentos en los que se simula un sistema de transporte electrnico . Las gotas contienen NADH, nicotin-amida-dinucletido deshidrogenasa, una enzima de origen bacteriano. Se agregan al medio el NADH y el colorante rojo de metilo; los dos difunden hacia el interior de las gotas. En el sitio activo de la enzima, el NADH cede su hidrgeno que sirve para reducir el colorante . El colorante reducido y el NAD oxidado vuelven a salir por difusin. En otro experimento de reduccin de colorante, se incorpora clorofila en el interior de los coacervados y se reemplaza el NADH por cido ascrbico, el colorante sigue siendo rojo de metilo. El cido ascrbico no alcanza para reducir al rojo de metilo pero si se iluminan las gotitas con luz visible, los electrones excitados de la clorofila pueden reducir al colorante, los electrones que le faltan a la clorofila los puede ceder el cido ascrbico. De esta manera, el cido ascrbico ayudado por la energa de los fotones de la luz, puede reducir al rojo de metilo en un proceso anlogo al que pasan las molculas de agua, con energa lumnica, al reducir el NADP a NADPH en la fotosntesis de las plantas verdes. Otro mecanismo de polimerizacin de sustancias prebiolgicas es el calentamiento de mezclas de aminocidos libres de agua, realizado por Sidney Fox, de la Universidad de Miami,

comprob que se polimerizan espontneamente en pocas horas y a temperaturas no muy altas (130C), constituyendo lo que Fox llam proteinoides termales. Si el experimento se realiza con polifosfatos, se necesitan temperaturas de slo 60C para obtener polmeros. Este mtodo logra formar polmeros de hasta 200 aminocidos. Los proteinoides tienen una capacidad interesante:cuando se los calienta a una temperatura de 130 a 180C, se renen espontneamente dando lugar a microesferas de 1 o 2 micras de dimetro. A pesar de que no hay lpidos presentes, muchas microesferas generan un lmite externo que se asemeja a la bicapa lipdica de la membrana plasmtica. Si las condiciones son adecuadas, las microesferas crecern a expensas del resto de los proteinoides disueltos, llegando a producir fenmenos de fisin y gemacin, como realizan las bacterias.

Fig. 15.10 - Formacin de microesferas La diferencia entre las experiencias de Oparin y Fox, es que el primero organiz sistemas artificiales agregando catalizadores a las soluciones acuosas de polmeros, Fox en cambio trabaj la capacida catalizadora propia de las microesferas. Encontr que stas podan catalizar la degradacin de glucosa y actuar como esterasas y peroxidasas. Estos experimentos prueban que la formacin de coacervados y microesferas es un hecho que se da naturalmente en los polmeros en solucin, que no todas esas agrupaciones tienen igual estabilidad, y que para sobrevivir tienen que poder realizar reacciones que los ayuden a aumentar de tamao o a establecer una separacin entre ellos y el exterior. Se pudo dar durante miles de aos una seleccin qumica, que conservar aquellas gotitas capaces de aprovechar la energa existente en el medio circundante y de transformarla en sustancias aptas para perdurar.

LAS CONDICIONES DE VIDA Los sistemas vivientes tiene tres exigencias fundamentales: 12una barrera o lmite (la membrana) que separa el organismo vivo de su entorno, un metabolismo catalizado por enzimas,

3un grupo de genes que guardan y hacen circular la informacin, con capacidad de autoduplicarse para transmitir una copia exactamente igual a los descendientes. La sntesis que hemos realizado se basa en que los protobiontes fueron sistemas metabolizadores restringidos, que no contaban con un sistema gentico. Con el surgimiento de un sistema de informacin los protobiontes hubieran continuado su evolucin a eubiontes o formas vivientes verdaderas. Hasta el momento no hay experimentos de laboratorio para la evolucin de mecanismos genticos. Una va hipottica est reseada en el siguiente esquema :

Fig. 15.11 - Evolucin va ARN

Dado que la vida comenz hace millones de aos, los eubiontes pudieron haber evolucionado a partir de cambios genticos que eran transmitidos a la descendencia. Los primeros organismos vivos quizs incrementaron su metabolismo incorporando enzimas y molculas transportadoras de energa, a travs de las cuales se podran enlazar las reacciones que liberan y las que consumen energa.

Los seres vivos actuales realizan la transferencia de energa por medio de 3 vas principales: 12el ciclo ATP-ADP, las reacciones de xido-reduccin y

3el transporte de electrones a travs de molculas que contienen porfirinas, como los citocromos y la clorofila. Las porfirinas y el ATP se producen abiticamente, (se comprob a travs de experimentos), a partir del formaldhedo y precursores pirrlicos, por lo que se las considera postulantes aceptables para transferir la energa en la vida primitiva, como lo hacen actualmente. Las reacciones biolgicas son muy lentas si no hay catalizadores, especialmente debido a la estabilidad de las uniones covalentes. Los organismos primitivos pudieron usar catalizadores inorgnicos, que eran comunes en el caldo primitivo, como H+, iones metlicos como Fe2+, Mg2+, Zn2+, Mn2+, etc. Cuando el Fe2+ se combina con una porfirina, la molcula hemo o hem que se forma es 1000 veces ms eficiente para catalizar la degradacin del perxido de hidrgeno (H2 O2) que el Fe2+ solo. Con el agregado posterior de protena al grupo hemo, la enzima catalasa inicia la degradacin del H2 O2 10 millones de veces ms rpido que el hem solo. Probablemente el Fe2+ y las porfirinas Fe2+ fueron usadas fcilmente en el metabolismo primitivo, al surgir un eubionte con el gen que codificara una protena que se asociara al grupo hem y actuara como un catalizador eficaz, hubiera tenido ms posibilidades de sobrevivir y pasar su rasgo favorable a sus descendientes. stos portadores de modificaciones, podan transformarse en formas nuevas, ms complejas y eficientes dominantes en las poblaciones. Por seleccin natural los organismos con rasgos favorables en esa circunstancia evolutiva tienen ms posibilidades de alcanzar la edad reproductiva, y tener sucesores tan bien adaptados como ellos. Los cambios adaptativos son el resultado de mutaciones y otras variaciones genticas al azar. Las mutaciones con alto valor adaptativo tienden a perpetuarse en la descendencia, llevando paulatinamente a la formacin de nuevos organismos y diferentes clases de funciones biolgicas. Los tipos menos adaptados o con poca plasticidad en ciertas condiciones estn en desventaja; tal vez se extingan o disminir su nmero y distribucin.

EVOLUCIN CELULAR
Las formas actuales representan los resultados finales de diferentes caminos evolutivos a partir de ancestros primitivos. Los seres vivos se diferencian en cmo obtienen el carbono y la energa para las reacciones metablicas; en su dependencia del O2 y su tolerancia a ste;en el

tipo de reproduccin, sexual o asexual y en su organizacin celular. Para tratar de armar las posibles secuencias evolutivas que originaron las formas actuales se comparan stas con las fsiles, tambin las estrategias de vida de organismos antiguos y recientes, y se completa con el registro geolgico . ORIGEN DE LOS SISTEMAS DE INFORMACIN Todas las clulas vivientes guardan su informacin gentica en cdigo de tripletes en molculas de ADN lineales o circulares. El cdigo es bsicamente universal, aunque hay diferencias en el codn en los genes mitocondriales. Estos argumentos apoyan el origen comn de todas las formas vivientes. Se ha planteado que en un comienzo pudo existir un sistema basado en ARN para acopiar informacin y luego fue sustitudo por el ADN gnico. En muchos genomas virales el ARN funciona como guardin de la informacin. Recordemos que los codones para un aminocido comparten las dos bases iniciales y se diferencian en la tercera. En la mitad de los 16 grupos de codones, los cuatro miembros de la familia de codones especifican el mismo aminocido (Leu, Val, Ser, Pro, Tre, Ala, Arg y Gli). Si el cdigo original fue doblete e indicaba 16 (42) aminocidos, pudo ser til para sintetizar protenas simples. Pero una vez fijado como cdigo doblete, su cambio a un triplete habra modificado la lectura, y por ende habra cambiado cada una de las protenas codificadas en el genoma originario. Es poco probable que una modificacin tan drstica fuera tolerada y mucho que se conservara. De igual modo, podemos descartar el argumento de que el cdigo original era de cuatro bases y luego se redujera a tres. La existencia de dobletes iniciales comunes en los codones y de balanceo en los anticodones del ARNt sugieren que el primer cdigo triplete pudo haber usado solamente las dos primeras bases para codificar un aminocido, y la tercera quizs fue insignificante para especificar, pero fundamental por otras causas. Basndonos en su presencia y proporcin en protenas antiguas y actuales, se puede deducir que ciertos aminocidos(Gli, Ser, Asp por ej. ) se hallaban en los primeros cdigos y que otros (Met, Trp) se agregaron ms tarde. Hasta ahora hay varias hiptesis pero poca evidencia experimental. EVOLUCIN DE LAS VAS METABLICAS Segn la informacin paleontolgica (registro fsil) las clulas ms antiguas tendran 3500 millones de aos. Estos organismos eran semejantes a las actuales bacterias anaerbicas. Los sedimentos que contienen hierro revelan la presencia de compuestos reducidos hasta hace 1800 millones de aos y de sedimentos oxidados hace 1500 millones de aos. Como consecuencia, la atmsfera era no oxidante cuando apareci la vida y sigui as durante 2000 millones de aos. El oxgeno molecular (O2) empez a acumularse en la atmsfera con la actividad fotosinttica de las algas verdiazules, al comienzo lenta y tal vez slo localmente, el

valor actual del 21% no pudo consolidarse sino hasta hace 1000 o 1500 millones de aos. Los primeros seres vivos debieron ser hetertrofos y anaerbicos. Los hetertrofos actuales son los animales, los hongos, muchos protistas y la mayora de las bacterias. Algunas bacterias son quimitofas o auttrofa; las plantas verdes, las algas, muchos protistas y algunas bacterias son auttrofos fotosintticos. Los quimitrofos obtienen la energa por oxidacin de compuestos inorgnicos y carbono de molculas orgnicas, en cambio los auttrofos capturan la energa y el carbono que necesitan de fuentes inorgnicas. El heterotrofismo habra sido la forma nutricional ms probable para la vida primitiva, porque los hetertrofos eran capaces de absorber molculas orgnicas de su entorno y nicamente requeriran el procesamiento bioqumico sencillo para usar estos compuestos en sus sistemas. En las formas actuales cada reaccin metablica est catalizada por una enzima especfica codificada en el genoma. La actividad bioqumica demanda un gran cantidad de genes, los cuales no estuvieron presentes durante esta fase temprana de la evolucin de la vida.

Fig. 15.12- Principales hechos de la historia evolutiva de la Tierra

En 1945, Norman Horowitz propuso una explicacin basada en evidencias genticas y bioqumicas. Segn este autor, los eubiontes con necesidades nutricionales simples y relativamente pocos genes tendran a su acceso en el caldo orgnico o sopa primitiva un variado nmero de molculas que podan utilizar y procesar directamente. Cuando estos materiales fueron consumidos por la multiplicacin de formas vivientes, aquel organismo que tuviera la informacin gentica para sintetizar los compuestos necesarios contaba con una significativa ventaja evolutiva. Si el compuesto Q era necesario pero ya no estaba accesible, un mutante que fuera capaz de sintetizar Q a partir de su precursor P sobrevivira y tendra la posibilidad de reproducirse y dejar descendientes con la mutacin adaptativa. De esta forma es probable que hayan surgido nuevas vas metablicas que tuvieran reacciones asociadas e intermediarios comunes en el transporte de energa.

EVOLUCIN DE LA FOTOSNTESIS Y DE LA RESPIRACIN AERBICA La fotosntesis es la fuente de nutrientes para todas las formas de vida a travs de las plantas verdes y las algas, y permanentemente repone el O 2 imprescindible para los aerbicos, que hoy son la mayora de los seres vivos. A travs de la respiracin aerbica, importantes cantidades de energa estn accesibles, adems se almacena energa en el ATP que subsidia a los organismos de mayor tamao y al resto de los eucariontes. Richard Dickerson y otros disearon una secuencia probable de sucesos evolutivos por los cuales las variaciones en el metabolismo bacteriano llevaron de los hetertrofos anaerbicos a los auttrofos fotosintticos anaerbicos, y de stos a las bacterias aerbicas que conservaron o perdieron su capacidad fotosinttica en distintos linajes. El argumento se apoya en el conocimiento actual del metabolismo de las bacterias, en el anlisis del citocromo c y otros componentes de los sistemas fotosintticos, de la cadena respiratoria del transporte de electrones. Los primeros organismos fueron, posiblemente, anaerbicos hetertrofos que consuman restos de compuestos orgnicos, la energa se obtena a travs de la fermentacin. Este tipo de reacciones son las que realizan bacterias anaerbicas como Clostridium, la gluclisis se mantiene como vestigio ancestral en todos los eucariontes, incluso la especie humana. Lo mismo ocurre con los sistemas de transporte de electrones, como el citocromo c de bacterias y eucariontes. Los fotosintetizadores anaerbicos, como las bacterias sulfurosas purpreas y verdes, no cuentan con una va espiratoria aerbica, pero s poseen una cadena de transporte de electrones a travs de la cual los electrones del H2S o de compuestos orgnicos simples pasan al NAD+ en presencia de bacterioclorofila activada por la luz, un pigmento basado en la porfirina. Estos anaerobios carecen del ciclo del C3 de fijacin del CO2, pero tienen una ventaja con especto a las bacterias fermentativas porque aquellas son capaces de sintetizar ATP y reducir el NAD+ en la va fotosinttica ms eficiente. Los citocromos c de todos estos sistemas son homlogos, como se comprob al estudiar sus estructuras por radiocristalografa. Las bacterias prpura no sulfurosas tienen un ciclo del C3, de fijacin del CO2 , en las reacciones fotosintticas oscuras. De este modo, estos bacterias pueden ser descendientes evolutivos de las bacterias purpreas sulfurosas y aumentaron su actividad metablica por el agregado de un ciclo de C3, en el cual el ATP y el NADH formados en las reacciones lumnicas de la fotosntesis son utilizados ms tarde en la sntesis de hidratos de carbono en las reacciones oscuras. El hecho de participar en una cadena de transporte de electrones en la fotosntesis y la respiracin avala la suposicin que los procesos respiratorios evolucionaron despus del surgimiento de la fotosntesis, vestigio de sus antepasados fotosintetizadores anaerbicos. La aparicin de la respiracin aerbica , en la que el O2 es el aceptor final de electrones,

nicamente pudo realizarse si se contaba con un abastecimiento suficiente de O 2 disuelto en el agua y de O2 gaseoso en la atmsfera. El paso de un medio anaerbico a uno aerbico estuvo realcionado con la fotosntesis de las algas (procariontes) verdiazules y las protoclorofitas, que toman electrones del H2O2 y liberan O2 com subproducto. Esta capacidad depende de la existencia de un segundo fotosistema acoplado en serie al primero (original de las bacterias fotosintticas ancestrales). Los organismos fotosintticos aerbicos produjeron un ambiente que era capaz de sostener el metabolismo aerbico, con el cual los organismos aerbicos obtuvieron una posicin ventajosa. Segn el registro fsil, las algas verdiazules aparecieron hace 2500 millones de aos, aunque se piensa que antes existieron bacteerias fotosintticas anaerbicas. Por lo tanto, la fotosntesis apareci primero, en la historia de la vida en la Tierra, y luego evolucion la respiracin aerbica. El pasaje de una atmsfera sin oxgeno libre a una con O 2 se debe haber dado paulatinamente, en unos 1000 millones de aos volmenes importantes de oxgeno lograron acumularse, lapso de tiempo suficiente para la aparicin de los eucariontes. Al cambiar la atmsfera muchas formas de vida anaerbica no sobrevivieron, por su intolerancia al oxgeno. Los anaerobios actuales estn restringidos a zonas sin oxgeno (extremfilos), en cambio las formas aerbicas son dominantes y muy variadas. La fotosntesis desarroll una capa de ozono en la atmsfera superior. El O 3 (ozono) se forma a partir del O2 en presencia de longitudes de onda ms grandes de UV, se transforma en O 2 por la accin de longitudes de onda ms cortas de UV. La capa de ozono absorbe la mayora de la radiacin UV de onda corta, de accin germicida y mutgena, que es perjudicial para los seres vivos. Es importante resaltar que casi todos los seres vivos cuentan con varios sistemas reparadores del ADN daado por UV. Quizs estos sistemas representan rasgos adaptativos que provienen de ancestros que soportaron la radiacin UV.

Fig. 15.13- rbol evolutivo de las vas metablicas

ORIGEN DE LOS EUCARIONTES Las evidencias fsiles de los primeros eucariontes son de hace 1500-1700 millones de aos. En base a las semejanzas en los sistemas de informacin, vas metablicas y tipos moleculares podemos inferir que los eucariontes provienen de antepasados procariontes. Cmo fue este proceso?. En 1981, Lynn Margulis, de la Universidad de Massachussets, propuso la teora endosimbitica, que plantea que las mitocondrias, los cloroplastos y tal vez los centrolos y flagelos provienen de vnculos simbiticos entre dos procariontes. As los cloroplastos

derivaran de antiguas bacterias fotosintticas y las mitocondrias de formas aerbicas hetertrofas(bacterias) . El progenitor de cloroplastos y mitocondrias pudo haber ingresado en un procarionte como una presa para ser digerido o como un parsito interno. stos resistieron y se perpetuaron junto con la clula husped, por lo tanto sus descendientes tambin contenan estos endosimbiontes; con el tiempo la realcin les proporcion beneficios mutuos, y el simbionte se volvi incapaz de subsistir fuera de la clula husped. Cada parte de esta relacin contribuye con una funcin importante, los cloroplastos pueden usar CO2 para sintetizar compuestos orgnicos ms complejos(glucosa), las mitocondrias introdujeron la va metablica aerobia (ms eficiente en rendimiento de ATP); capacidades de las que careca la clula husped, sta les provea los nutrientes y una barrera protectora del medio(la membrana plasmtica).

Fig. 15.14 - Modelo endosimbionte

Los argumentos a favor de esta teora son : 1la existencia, en la actualidad, de numerosas relaciones endosimbiticas (el tunicado colonial Diplosoma virens lleva procariontes fotosintticos dentro de sus clulas; las termitas, en su intestino llevan un protozoo Myxotricha paradoxa, que tiene bacterias espiroquetas como endosimbiontes que funcionan como flagelos). 2la estructura y funcin de cloroplastos y mitocondrias incluye rasgos procariontes como ADN circular no asociado a protenas, reproduccin por fisin binaria, ADN, ARN e informacin para la sntesis proteica como la de los procariontes (incluyendo ribosomas, ARNt,

y ARN, ADN polimerasas);sistema de transporte de electrones como el de las eubacterias. 3comparacin de las secuencias de ADN de estas organelas: las secuencias proteicas y de ARNr de los cloroplastos y mitocondrias estn relacionadas, se han hallado en las eubacterias y no estn presentes en arqueobacterias o eucariontes.

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