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ESCUELA TECNICA DE FORMACION FORESTAL PRIMER CUTRIMESTRE BIOLOGIA GENERAL RESPONSABLE ING. ALFREDO TAJIBOY AO 2,001 LA EVOLUCION DE LAS PLANTAS INTRODUCCION La gran variedad y nmero de plantas que habitan hoy la Tierra, parecen haberse originado de un antepasado comn hace ms o menos dos billones de aos, cuando la disminucin en la cantidad de carbohidratos inici una presin de seleccin, favoreciendo los procesos autotrficos. Una vez que aparecieron los mecanismos para estos procesos evolucion un nuevo grupo de organismos l a s p l a n t a s. En el presente documento se presenta el desarrollo evolutivo de las plantas, desde el origen de los primeros autotrofos hasta la aparicin de plantas con flores. LOS PRIMEROS AUTOTROFOS Aunque la naturaleza exacta de los primeros autotrofos es incierta, ellos pudieron haber sido semejantes a un alga verde azulada o las actuales bacterias fotosintticas verdes. Tanto las algas verde azuladas como las bacterias, representan ramas evolutivas que no han dado origen a ninguna otra forma. Sin embargo ambas han sufrido radiacin adaptativa, produciendo un gran numero de representantes modernos. En la figura 1. se muestra un diagrama de las posibles relaciones evolutivas de estas formas. Puesto que las bacterias sulfurosas verdes son autotrofas, presentan un desarrollo evolutivo separado del de las bacterias hetertrofas. Sin embargo, en otras caractersticas, como son las estructura de la pared celular y la organizacin del material nuclear, las bacterias hetertrofas y sulfurosas verdes son muy similares.

Figura 1. Posible desarrollo evolutivo de los primeros autotrofos.

LA EVOLUCIN DE LAS VERDADERAS CELULAS VEGETALES (Flagelados verdes y algas verde). La organizacin hipottica que se muestra en la figura 1. indica que el antecesor comn que dio origen a las algas verde azuladas y a las bacterias tambin dio origen a una tercera lnea de desarrollo: los flagelados verdes. Estos, a su vez, podran haber dado origen a una variedad de otros tipos de algas incluyendo las algas verdes (Phyllum chlorophyta). Se cree que las algas verdes, por su parte, son los antepasados comunes de todas las plantas superiores. Los flagelados verdes probablemente representen el grupo de plantas ms primitivas, con clulas que poseen todas o casi todas las caractersticas de las clulas de las plantas superiores de hoy en da. Los flagelados verdes tienen verdaderos cromosomas contenidos dentro de ncleos definidos y sus diversos pigmentos (como la clorofila) estn localizados en plastidios. Tambin poseen organelos, tales como mitocondrias, que no estn presentes en las algas verdes azuladas ni en las bacterias. Los flagelados verdes muestran reproduccin, tanto sexual como asexual. La reproduccin sexual entre estas formas es ms definida que la que muestran las bacterias. En el ciclo de vida de un flagelado verde tpico, vemos por primera vez el desarrollo de gametos.

Euglena Trachelomonas El ciclo de vida de las Chlamydomonas (alga verde) muestra la forma menos diferenciada de reproduccin sexual primitiva. En su estado

sexual, se unen dos clulas de Chlamydomonas (cada clula es haploide) para producir un cigote diploide. El cigote diploide generalmente se queda en una condicin latente. En primavera, el cigote prosigue con meiosis, y se producen generalmente cuatro clulas haploides que se convierten en individuos maduros. Es caracterstica de todas las algas que las clulas de los individuos maduros sean haploides y por lo tanto, llevan una serie de genes. La fase diploide se restringe al perodo latente inactivo. Cuando dos organismos individuales se unen para producir un cigote, actan hasta cierto punto, como gametos. La reproduccin por dos gametos que son morfolgicamente iguales, es decir, que no hay diferencia entre el macho y la hembra, se conoce como isogamia, y las dos clulas son llamadas isogametos. La isogamia es una caracterstica de muchas algas verdes (Ulothrix, Spirogyra, Volvox) y de flagelados verdes (Euglena, Trachelomonas). El alga verde Spirogyra presenta un pequeo avance sobre los flagelados en cuanto a la diferencia de sus gametos. La Spirogyra normalmente se reproduce asexualmente por divisin celular, los filamentos crecen en longitud hasta que se rompen. Sin embargo, en el otoo, los filamento de esta alga sufren conjugacin, aunque el proceso de conjugacin se lleva a cabo en las bacterias en la Spirogyra es ms complejo. A proncipio de la conjugacin de la Spirogyra, los dos filamentos estn colocados uno al lado del otro, y se desarrolla un tubo de conjugacin entre cada par de clulas opuestas. Entonces la masa celular de cada celula en ambos filamentos se vuelve redonda formando una masa esfrica. La masa celular de una clula determinada de un filamaento pasa a lo largo del tubo de conjugacin a la clula correspondiente del otro filamento. Dentro de las clulas receptoras, las dos masas celulares forman un cigote diploide. Este cigote generalmente desarrolla una fuerte pared celular y se queda en el fondo del lago durante el invierno. En la primavera, sufre divisiones meiticas para formar cuatro ncleos haploides. Tres de estos ncleos se degeneran pero el cuarto crece hasta formar un filamento maduro de Spirogyra. Las masas celulares de cada filamento se pueden considerar como gametos. Las masas celulares mviles activas, se pueden considerar como representantes de un tipo primitivo de gameto masculino, y las masas celulares inmviles y pasivas, como un tipo primitivo de gameto femenino.

Conjugacinde Spirogyra

Las algas verde amarillentas, como por ejemplo, Vaucheria, se reproducen por medio de gametos masculinos y femeninos (verdadero espermatozoide y vulo). Este tipo de reproduccin en el cual los gametos estn diferenciados en forma de macho y hembra, se conoce como heterogamia. La heterogamia es una caracterstica de las plantas superiores. Qu valor adaptativo tiene el desarrollo de gametos especializados? Un vulo pasivo puede guardar un exceso de alimento (yema) para que el cigote lo utilice en las primeras etapas de su vida. Solamente los espermatozoides deben gastar energa para llegar hasta el vulo. En el caso de los isogametos, ambos son igualmente activos, ninguno de los dos tiene mucha posibilidad de guardar alimento para la descendencia. La provisin de alimento que le permite al organismo joven llegue hasta cierta etapa tiene un gran valor de supervivencia para cada especie. Varias formas de algas aparentemente han evolucionado de los flagelados verdes; entre ellas estn las algas pardas (algas marinas) y las diatomeas (algas castaas doradas). Algunas de las algas marinas gigantes se extienden hasta 50 60 pies formando una superficie plana de muchas capas celulares incrustadas en una matriz gelatinosa. Las algas marinas se llaman a menudo maleza del mar. Sin embargo este termino no es apropiado. Las algas nunca se aproximan a la complejidad de las plantas vasculares, entre las cuales estn las verdaderas malezas. Las diatomeas son una forma de alga que vive tanto en habitats marinos como de agua dulce. Pertenecen al Phylum chrysophyta. Estas algas viven dentro de pequeas conchas, que tienen silicn. Las conchas a penas son lo suficientemente grandes para dar cabida a una sola clula. Las cubiertas estn compuestas de dos mitades y a menudo estn esculpidas intrincadamente. Cuando la diatomea se reproduce, cada

clula hija tiene que producir solamente la mitad de la concha, puesto que hereda la otra mitad de la concha de la madre. Las diatomeas contienen un pigmento castao, la fucosantina, lo mismo que clorofilas a y c. Mediante estos ltimos pigmentos, las diatomeas son capaces de llevar a cabo la fotosntesis. Se ha estimado que las diatomeas sintetizan ms o menos los tres cuartos de todo el material orgnico producido en la tierra.

a) Vista de lado y desde arriba Arachnoidiscus ehrenbergi. La de un tipo de diatomea de la capa de silicn en la

b) La diatomea intrincada es parte cual vive la planta.

LA PRIMERA INVACION DE LA TIERRA (Helechos). Hace unos 500 millones de aos las plantas aparecieron por primera vez en la Tierra. Fue el principio de una etapa que condujo al desarrollo de las actuales formas superiores de la vida vegetal. A medida que aumentaba el nmero de clulas de algas en los ocanos, la competencia por fuentes de energa hizo que la seleccin natural comenzar a operar. Cualquier ventaja que una planta tuviera sobre otra, aumentaba las probabilidades de que tuviera una existencia ms larga y una mayor progenie. Siendo tan escaso el espacio en los ocanos, las formas que podan existir fuera del agua por perodos de tiempo aunque fueran cortos, podran ser favorecidos selectivamente. Ningn ser viviente, planta o animal, ha podido tener xito en llevar a cabo los procesos vivientes independientemente de un medio lquido para las clulas individuales. Sin ste, no podra ocurrir el intercambio normal de materiales necesarios para el metabolismo celular. Los registros de fsiles indican que los primeros organismos terrestres

vivieron en reas bastantes hmedas, como son las regiones a orillas de los lagos y de los ocanos. Esta zona intermedia brind un nuevo habitat, en donde se redujo la competencia, pero en donde haba todava humedad para existir y crecer. Aunque la existencia terrestre podra haber ofrecido la solucin a las condiciones marinas de superpoblacin, tambin trajo con ella algunos nuevos problemas reales. El mayor, como se ha indicado, fue el peligro de deshidratacin. En el agua, las algas unicelulares y las bacterias estn rodeadas por un medio que les brinda todos sus materiales nutritivos y se lleva todos sus desechos metablicos. Al mismo tiempo, provee un medio para el intercambio osmtico. Al pasar a la tierra seca, la seleccin natural favoreci las formas que podan reducir la perdida de agua mientras que continuaban el intercambio de materiales con el medio. Al dejar el agua tambin se hizo ms difcil la distribucin de gametos durante la reproduccin sexual. Para los organismos acuticos, la distribucin de gametos es ralativamente simple, aunque no muy eficiente. Los espermatozoides y los vulos se colocan directamente en el agua y la fertilizacin ocurre all, entonces, el agua se convierte en un agente transportador de gametos. Las primeras plantas terrestres se vieron forzadas a usar otros medios de intercambio. Muchas de las formas transicionales que todava existen hoy (por ejemplo los Helechos) deben vivir en una habitacin muy hmeda. Sobre todo porque la humedad es necesaria como un medio por el cual el espermatozoide llega al huevo. Sin embargo, a medida que contina la evolucin, se desarrollaron mtodos de transporte de espermatozoides. Hoy, las plantas tienen algunos mecanismos muy especializados para distribuir sus clulas reproductoras. A medida que las plantas terrestres compitieron por la luz solar presente, las que podan elevar cualquier parte de sus cuerpos verdes por encima del resto de las plantas eran capaces de absorber ms luz. Por consiguiente, la altura se convirti rpidamente en una gran ventaja. Sin embargo, tambin aument la necesidad de races fuertes y clulas rgidas. La presin de seleccin favoreci, pues, a las plantas que posean, a travs de mutaciones, fuertes estructuras de apoyo como las trqueas. Un cuarto problema que enfrentaron las plantas terrestres fue la especializacin y diferenciacin de clulas. Las plantas sencillas eran capaces de absorber todos los materiales primarios para su metabolismo celular directamente del medio que las rodeaba. Cada clula poda satisfacer sus propias necesidades. Sin embargo, en la Tierra, haba problemas especiales, como soporte, absorcin, adhesin y

almacenamiento de carbohidratos que necesitaban todos una solucin especial. La diferenciacin de clulas que llevaran a cabo trabajos especiales, produjo los tipos de tejidos que asociamos ahora con las plantas superiores. Xilema y floema, tejidos protectores y tejido meristemtico, todos tenan una funcin especial. Puesto que las angiospermas poseen todos estos tipos de clulas en su ms alta forma de diferenciacin, se consideran hoy las plantas terrestres ms avanzadas. La invasin de la Tierra debi haber sido un proceso largo y difcil. Indudablemente hubo muchos errores que no se anotaron en los registros geolgicos. Fue solamente mediante variaciones individuales y de seleccin natural que las formas mejor adaptadas al medio sobrevivieron para reproducirse. La fig. 21 12 muestra un esquema posible de la evolucin de las plantas terrestres.

Posibles relaciones evolutivas de las plantas terrestres.

Las primeras plantas terrestres que se desarrollaron de las algas verdes fueron probablemente representantes de las traqueofitas ( plantas vasculares). Los registros geolgicos muestran que la colonizacin principi en el perodo Siluriano ( hace unos 425 millones de aos) y se hizo propiamente durante el Devoniano ( hace unos 400 millones de aos). De acuerdo con los registros fsiles, las primeras plantas vasculares fueron las Psilopsidas, cuyos descendientes modernos, los Psilotum dan una buena idea de cmo debieron haber sido estas formas ( fig. 21 13 ) . El Psilotum no tiene ni races ni hojas. Se adhiere el suelo por tallos subterrneos horizontales y lleva a cabo fotosntesis en el tallo que queda por fuera. Las ramas dicotmicas ( que solamente se dividen en dos partes iguales) del Psilotum son una indicacin de su naturaleza primitiva.

Las Psilopsidas ancestrales fueron capaces de solucionar, con grados variables de xito, los mayores problemas de la vida en la Tierra. Aunque estaban restringidas a regiones pantanosas, posean un tallo tanto subterrneo como exterior, y por esto eran capaces de elevar parte de su cuerpo por encima de la superficie de la tierra. Tambin mostraban el desarrollo evolutivo de floema y xilema verdaderos, aunque especialmente el floema tena una forma bastante primitiva. La aparicin de tejidos vasculares hizo posible la conduccin del agua lo mismo que el soporte vertical. Sin embargo, la Psilopsida no tena hojas verdaderas, y por esto solamente tena pequeas reas superficiales para fotosntesis. Los procesos reproductivos de estos organismos fueron muy similares a los de los helechos. Probablemente las formas de plantas vasculares que con ms xito se desarrollaron inmediatamente despus de la Psilopsida fueron los helechos (Pteropsida). Aunque existen muchos helechos ampliamente extendidos hoy en el mundo, han venido disminuyendo desde su mximo desarrollo en los perodos Devoniano y Carbonfero. Una planta adulta de helecho est formada por un tallo subterrneo, llamado rizoma, del cual se extienden hacia abajo varias pequeas races para absorber agua y minerales. El crecimiento ascendente del rizoma forma hojas (las frondas). Estas hojas no solo sirven para fotosntesis, sino que tambin tienen grupos de esporos por debajo de las hojas. Los esporos se producen en los esporagios, que revientan cuando estn maduros y expelen los esporos a sitios que estn muy distantes de la planta. Los helechos adultos poseen esporos y por esto constituyen el estado esporoftico en el ciclo de vida de la planta. La fig, 21 14 muestra el ciclo de vida de un helecho tpico.

Ciclo de vida de un helecho tpico. La fase del esporofito es dominante en el ciclo de vida.

La mayora de los helechos producen solo un tipo de esporos. Si los esporos caen en tierra hmeda, germinan en pequeas estructuras, verdes, en forma de basto, que se conocen como gametofitos. Los gametofitos son fotosintticos y tiene pequeos rizoides. De este modo, viven en el piso del bosque, independientes de la planta esporoftica. Como el esporo, del cual se desarrollan, es haploide, todas las clulas del gametofito son tambin haploides. Cuando los gametofitos se maduran, generalmente producen tanto arquegonias (rganos productores de gametos femeninos) como anteridios (rganos productores de gametos masculinos). Los espermatozoides, producidos en el anteridio, llegan hasta los vulos en la arquegonia nadando a travs de una capa de agua en la superficie del gametofito. Con la fertilizacin se produce un cigote diploide. Este produce una planta esporoftica y el ciclo se repite de nuevo Es obvio que los helechos no se pueden reproducir en habitats secos. Ellos retienen cierta dependencia de los medios lquidos externos para llevar a cabo su fertilizacin.

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El ciclo de vida de una planta como el Psilotum o el helecho marca dos importantes desarrollos evolutivos. Primero: Muestra heterogamia la diferenciacin clara de dos tipos de gametos -. Aunque esto es obvio en algunas algas (como la Vaucheria), no es una caracterstica definida de todo el grupo. La heterogamia se convirti en una caracterstica dominante en la reproduccin de plantas con la invasin hacia tierra adentro. Segundo: El ciclo de vida de estas plantas muestra alternancia de generaciones; es decir, una generacin sexual alterna con una generacin sexual. En los helechos, por ejemplo, el esporofito se reproduce asexualmente por esporos. Por otra parte, el gametofito se reproduce sexualmente, dando origen a gametos machos y hembras, que se unen para formar un cigote. La alternancia de generaciones tambin implica alternancia de una fase haploide (el gametofito), con una fase diploide (el esporofito) en el ciclo de vida. Como se ver, la alternacin de generaciones es caracterstica de todas las plantas que se reproducen sexualmente. La fig. 21 15 muestra un ciclo de vida general con alternacin de generaciones.

Patrn del ciclo de vida, cuando hay alternancia de generaciones. En estos casos, una generacin diploide (esporofito) alterna con una generacin haploide (gametofito). Este patrn es caracterstico de todas las plantas que se reproducen sexualmente , aunque es ms prominente en musgos, psilpsides y helechos.

Estructuralmente los helechos representan un avance evolutivo muy importante sobre la psilpsida. Por primera vez en la evolucin de las plantas, los helechos muestran hojas verdaderas con venas ramificadas. Las hojas exponen una gran rea superficial al sol, aumentando, por lo tanto, la cantidad de fotosntesis que la planta puede realizar. El valor adaptativo de las hojas est indicado claramente por el hecho de que

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todas las plantas que se desarrollaron despus de los helechos las han posedo. LA SEGUNDA INVASION DE LA TIERRA: (Briofitas). Dos especies no pueden ocupar el mismo nicho ecolgico al mismo tiempo. Una de ellas, inevitablemente ganar terreno sobre la otra y la eliminar o le restringir enormemente el nicho en el cual puede vivir la otra. Aunque las briofitas tienen una estructura ms simple que los helechos, los registros fsiles demuestran que aparecieron ms tarde. El primer fsil briofita aparece en el perodo Devoniano superior hace unos 400 millones de aos. Probablemente evolucionaron de las algas verdes especialmente de las formas filamentosas (ver las fig, 21 12 ) y por lo tanto, representan una segunda colonizacin de la Tierra. Los registros fsiles indican que para el momento en que las primeras briofitas comenzaron a aparecer en la Tierra, prcticamente todos los mayores nichos ecolgicos estaban ya ocupados por varias traqueofitas. De aqu que los musgos primitivos pudieron competir con xito solamente en un nicho muy restringido. Nunca tuvieron la oportunidad de invadir varios nichos y, por consiguiente, tampoco sufrieron radiacin adaptativa, ni el desarrollo evolutivo que la acompaa. En los musgos, la generacin gametoftica es la forma predominante en contraste con las traqueofitas primitivas. La alfombra verde de musgos que encontramos en el piso de los bosques son los gametofitos; Estn compuestos de estructuras en forma de hojas que crecen de un protonema horizontal. Las clulas de los musgos gametofticos son haploides. En la parte superior del gametofito estn los anteridios y arquegonias. Aqu se lleva a cabo la fertilizacin y el esporofito diploide crece directamente de la planta gametoftica con hojas (ver fig. 21 16 ). El esporofito tiene una cpsula en la parte superior en la cual se producen los esporos haploides por meiosis. Cuando los esporos estn maduros, la cpsula se rompe y los esporos caen. Cada esporo germina produciendo otro gametofito. Las briofitas no tienen tejido vascular; como consecuencia, no tienen ni los eficientes mtodos de conduccin de agua y materiales, ni el tejido de apoyo (xilema) que les permitira un crecimiento ascendente extensivo. Por esta razn los musgos tienen un tamao restringido. Estn prcticamente dominados por la mayora de las plantas vasculares en cuanto a la lucha por la obtencin de energa solar. Los musgos, lo

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mismo que los helechos, dependen totalmente de un habitat hmedo para la sobrevivencia del gametofito y la efectividad de la fertilizacin.

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Representacin esquematica del ciclo de vida de u n musgo tpico; muestra generacin gametoftica dominante y la ubicacin de la meiosis en el ciclo completo.

EVOLUCION DE LAS PRIMERAS PLANTAS CON SEMILLAS: (Gimnospermas). Los primeros helechos dieron origen a dos grupos de plantas: los helechos modernos de hoy en da y las primeras gimnospermas. El trmino gimnosperma significa semillasdesnudas; las gimnospermas son plantas que tienen semillas. Principiaron a aparecer en el perodo Devoniano (hace unos 380 millones de aos) en la forma de helechos con semilla. Estos organismos estn extinguidos, pero los fsiles muestran que probablemente dieron origen a dos lneas importante de desarrollo: las coniferas y las angiospermas ( ver la fig. 21 12). Las conferas son plantas leosas que tienen grandes cantidades de xilema y tambin de floema El tejido leoso de las conferas est formando solamente de trqueas; los vasos de xilema, que se encuentran en las angiospermas representan un desarrollo evolutivo posterior . El aumento de la cantidad del xilema ha permitido un gran crecimiento en las conferas, permitindoles, por lo tanto, competir exitosamente por la luz solar. El xilema aument no solo la conduccin posible, sino tambin la dureza de toda la planta. La generacin esporoftica es dominante en las conferas (el rbol de pino representa el esporofto); los gametofitos se reducen a un pequeo nmero de clulas que estn dentro del esporofito mismo. Los esporos producidos en un rbol de pino maduro estn dentro de los conos. Todas las conferas producen dos tipos de esporos, cada uno en un tipo diferente de cono. Los conos machos son relativamente pequeos (aproximadamente uno a dos cm. de longitud) y estn localizados en las ramas ms bajas del rbol. Los conos hembras son mucho ms grandes (estos conos se utilizan frecuentemente para decoraciones de Navidad), y estn localizados en las ramas superiores. Esta adaptacin, que se ha producido por variacin al azar, hace menos posible que el polen sea llevado de las ramas ms bajas a las ramas ms altas en el mismo rbol. Los esporos producidos en los conos machos se desarrollan en granos de polen vesiculados. Estos granos son llevados por el viento a todos los rboles, en donde caen entre las escamas de los conos hembras. En estos ltimos se desarrolla un largo tubo de polen. El ncleo macho pasa a lo largo del tubo de polen y se descarga en el arquegonio. Se une con el ncleo del vulo y comienza la formacin de un embrin. El ncleo

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macho no se mueve por si mismo, sino que solamente cae por el tubo para llegar al vulo. Despus de la fertilizacin, el cigote crece formando un embrin esporoftico joven. Alrededor del embrin se desarrolla un material nutritivo (gametofito femenino). Que abastece a la semilla germinante con materiales nutritivos suficientes para llevarla hasta un estado en que puede valerse por si misma. El embrin, el endospermo y la capa de la semilla componen la semilla. Cuando la semilla se ha desarrollado completamente cae del cono hembra y es llevada por el viento. Si llega a tierra favorable y tiene las condiciones apropiadas, germina. El patrn reproductivo de las gimnospermas presenta varios avances definitivos sobre los helechos. Primero: La fertilizacin es independiente de las condiciones de humedad externa. El ncleo del espermatozoide va haca el vulo a travs de un medio interno que le provee el esporofito del padre. Segundo: El ncleo del espermatozoide llega hasta el vulo a lo largo del tubo de polen. El tubo del polen no solamente gua el ncleo del espermatozoide hacia el vulo, sino que tambin, al formar un pasaje a travs del tejido del gametofito femenino, provee un medio mejor protegido para el perodo crucial que termina en la fertilizacin. En los helechos, el espermatozoide debe nadar en la superficie expuesta del gametofito para llegar a la arquegonia. Esto reduce bastante las oportunidades de una fertilizacin exitosa. Tercero: Puesto que el gametofito femenino permanece en el esporofito progenitor, el huevo fertilizado tiene una mayor proteccin en los primeros estados de desarrollo. La proteccin del gametofito femenino y del cigote en desarrollo, es una gran ventaja selectiva. A partir de las primeras gimnospermas, esta adaptacin es una caracterstica universal de todas las plantas superiores. Cuarto: El embrin esta protegido por la formacin de una semilla. Esto, desde luego, representa un gran avance evolutivo. La capa dura de la semilla no solamente protege el embrin contra los daos mecnicos, sino que tambin impide que se seque. De este modo, el embrin esporoftico puede sobrevivir hasta que encuentra en sitio favorable para su germinacin. La semilla tambin permite el almacenamiento de alimento. Recurdese que los esporofitos de los helechos jvenes cuentan con muy poca reserva alimenticia. Deben ser autotrofos casi desde el principio. Al dar un pequeo empujn al esporofito que germina, como lo hacen todas las plantas con semillas, se aumenta mucho la capacidad de supervivencia de la descendencia.

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Ciclo de vida de un rbol de pino(una confera tpica.

LA EVOLUCION DE LAS ANGIOSPERMAS El trmino angiosperma significa semilla nacida en un recipiente, es decir, encerradas entre capas definidas de tejido. Esta es una diferencia entre angiospermas y gimnospermas. Una segunda diferencia es que todas las angiospermas producen flores de alguna clase. Aunque las primeras angiospermas aparecieron en el perodo Jursico (hace unos 180 millones de aos), no llegaron a ser formas vegetales dominantes hasta fines de la era Mesozoica y principios de la era Cenozoica (hace unos 65 millones de aos). Durante este tiempo se llev a cabo una gran radiacin adaptativa. Los registros fsiles indican que las angiospermas desplazaron rpidamente a las gimnospermas como plantas terrestres dominantes. Mediante variacin y seleccin natural, las angiospermas han podido obtener una adaptacin a las condiciones terrestres mucho mayor que cualquier otra forma vegetal. Sus races y tallos, con floema y xilema

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bien desarrollados, proveen anclaje, soporte y conduccin. La eficiencia de conduccin aumenta an ms con la aparicin de tubos provenientes de un segundo tipo de clulas de xilema. La desecacin se impide con la secrecin de una cutcula serosa en los tallos y en las hojas. Las flores brindan un medio eficaz de dispersin del polen al atraer agentes polinizantes como las abejas. Las conferas, que dependen solamente del viento, son mucho menos eficientes. Finalmente, las angiospermas producen semillas encerradas o incrustadas en un fruto seco o carnoso. El fruto sirve sobre todo para ayudar en la dispersin de la semilla. Todos estos factores contribuyen para que las angiospermas tengan xito en la lucha por la existencia. El proceso productivo de las angiospermas es algo ms elaborado que el de las conferas. La planta adulta representa la generacin esporaftica; las flores contienen pstilo y estambres, que producen los esporos femeninos y masculinos, respectivamente ( ver la fig, 21 19 ). El esporo macho se produce en el anteridio, la parte superior del estambre. Los esporos machos se maduran para convertirse en granos de polen. El pistilo esta compuesto de tres partes: el estigma (arriba), el estilo (delgado en la regin del cuello) y el ovario. Dentro de los ovarios estn los vulos, que contienen el esporo femenino. A medida que se desarrollan flores, los esporos femeninos se desarrollan en gametofitos, compuestos de solamente ocho clulas. Una de stas es la clula del vulo. El polen se lleva por el viento, los insectos u otros medios hasta el pistilo, en donde es retenido por una secrecin pegajosa. Se comienza a formar un tubo de polen que crece hacia abajo desde el estilo hasta el ovario. Un tubo nuclear, seguido por dos ncleos de espermatozoides dirige el camino. Al llegar al vulo, el contenido del tubo de polen se descarga en el gametofito femenino para producir el cigote, mientras que el otro se une con los dos ncleos polares para comenzar a formar el tejido del endosperma. Despus de la fertilizacin, el gemetofito femenino contribuye a la formacin de la semilla. Ahora, la pared del ovario comienza a crecer, a medida que sus clulas aumentan en nmero, se llenan al mismo tiempo de azcar y almidones. La semilla y la pared del ovario maduro forman el fruto. La parte comestible de una manzana en el tejido receptacular ( ver fig. 21 20). En contra de lo que se supone comnmente, la carnosa de las manzanas no sirve como alimento para las semillas jvenes. Pero la formacin de un futuro tiene dos ventajas evolutivas sobre las semillas desnudas de las conferas. La primera es que el fruto ofrece una atraccin alimenticia para los animales. Esto beneficia la dispersin de las semillas

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en un medio geogrfico bastante amplio. Segundo: El fruto ofrece proteccin a las semillas hasta que stas se maduran. La carne de los frutos, como en la manzana o la pera, por ejemplo, no se madura hasta tanto la semilla no est madura. El animal no come estas frutas hasta tanto la semilla no este lo suficientemente madura para germinar. En ambas formas, las angiospermas aseguran un mayor nmero de descendencia viviente. De este modo, las semillas de las angiospermas parecen representar las plantas terrestres ms exitosas. Muestran adaptaciones que llevan a una eficiencia mayor en la retencin del agua, dureza, conduccin y exposicin a la luz solar, lo mismo que magnificas adaptaciones para la distribucin del polen y de las semillas. La intrincada adaptacin de las flores a los insectos, y viceversa, han estimulado desde hace mucho la imaginacin de los naturalistas. Una de estas adaptaciones la muestran las flores de Salvia (un miembro de la familia de la meta) y las abejas (ver la fig. 21-21). Cuando se observan estas adaptaciones tan extraordinarias, se entiende fcilmente por qu es difcil para muchas personas rechazar la idea de una creacin especial para las adaptaciones de los animales y las plantas.

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Ciclo de vida general de una angiosperma.

Diagrama de un fruto carnoso comn (manzana) mostrando como se modifican las partes principales de la flor para formar el fruto.

CONCLUSION La evolucin de las plantas constituye un estudio que ilustra algunos de los problemas que encontraron los organismos en el pasado, a medida que invadieron nuevos nichos ecolgicos, o tuvieron ms xito en explotar los viejos. Se pueden notar varias tendencias al revisar la expansin de la vida vegetal sobre la superficie de la tierra. Una de las ms obvias fue el desarrollo de las adaptaciones que permitieron a las plantas vivir en la tierra. Esto incluy el desarrollo de paredes celulares protectoras y otras estructuras de recubrimiento que impedan la prdida de agua. La segunda incluy la evolucin de un eficiente sistema vascular. Esto contribuy a que las plantas obtuvieran un mayor tamao. Al mismo tiempo, el desarrollo de estructuras de soporte permiti que las plantas crecieran hacia arriba desde la superficie del suelo, y pudieran entonces competir con ms xito por la luz solar. Podemos observar la aparicin de todas estas caractersticas al comenzar el estudio de las algas simples, pasando luego a los helechos y despus a las plantas que tienen semillas.

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Tal vez la caracterstica ms significativa de la evolucin de las plantas, es la tendencia hacia la reduccin en el tamao y duracin de la fase haploide del ciclo vital. La fig. 21 22 compara los ciclos de vida generales de una forma primitiva (representada por un alga) y una forma ms avanzada (representada por una planta que tiene semilla). Estos organismos pasan la mayor parte de su vida en la condicin haploide. Como muestra la fig, 21-22 (b), en el curso de la evolucin vegetal ha habido un cambio gradual en el sitio en donde ocurre la meiosis. En el ciclo de vida de formas vegetales ms avanzadas, la meiosis ocurre inmediatamente antes de la fertilizacin. Por lo tanto, la fase haploide del ciclo de vida est presente solamente durante un perodo de tiempo corto.

a). Un tipo primitivo de ciclo de vida, en donde la meiosis ocurra inmediatamente despus de la fertilizacin. b). El proceso ms avanzado, en donde la meiosis toma lugar muy cerca al perodo de produccin de gametos. El ciclo de vida es tpico de algunas algas bien especializadas, como la Fucus y Codium.

Es fcil darse cuenta por qu la evolucin ha seguido cierta direccin hacia el establecimiento de la fase diploide como la parte mayor del ciclo de vida. Los organismos haploides no tienen estabilidad gentica. Puesto que cada gene tiene un solo representante, los genes para caractersticas letales, que podran, de otra manera, sobrevivir como alelos recesivos, no tienen oportunidad de aparearse con alelos dominantes capaces de encubrir sus efectos. Por esta razn, los organismos haploides son menos aptos para soportar los rigores del

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medio. La evolucin de las plantas ha mostrado, pues, una reduccin gradual tanto en la duracin de esta fase del ciclo de vida como en su grado de independencia. En las formas superiores, por ejemplo, la fase haploide depende completamente de la fase diploide y est protegida por dicho organismo diploide. La evolucin vegetal muestra que el desarrollo de la vida se inici en el agua y se traslad despus a la tierra. Una vez en la tierra, hubo una gran radiacin adaptativa y se originaron muchas formas nuevas. Aunque hemos discutido muchas vas evolutivas especficas, los rboles genealgicos que se muestran en la fig. 21-1 21-22, no son necesariamente ciertos. Al seguir las relaciones evolutivas se presentan muchas dificultades. Por ejemplo, los registros fsiles pueden estar incompletos o pueden ser engaosos. La falta de fsiles para una forma particular en un estado dado no indica necesariamente que esta forma no existi en ese tiempo. La conclusin que obtienen los paleontlogos sobre las relaciones evolutivas entre los organismos, son constantemente revisados, a medida que aumenta la evidencia para verificar las predicciones.