Arnaldoa 14(1): 07 - 14 2007

ISSN: 1815-8242

Avances en el desarrollo de la fase gametoftica de Microgramma percussa (Polypodiaceae)

Advance in the development of the gametophytic phase of Microgramma percussa (Polypodiaceae)
Herbarium Truxillense (HUT), Universidad Nacional de Trujillo, Jr. San Martn 392, Trujillo, PER. sandrarroyoa@yahoo.com

Sandra J. Arroyo Alfaro, Freddy Pelez Pelez & Eric F. Rodrguez Rodrguez

Resumen
Se describe e ilustra el desarrollo de la fase gametofitica de Microgramma percussa (Cav.) Sota (Polypodiaceae) de esporas procedente de ejemplares (esporofitos) frtiles colectados en el bosque de Berln, Prov. Utcubamba, Dpto. Amazonas, 2,500 2,600 m. Las muestras de las esporas fueron cultivadas, utilizando un medio idealizado a 20 C 25 C de temperatura y expuestas a la luz del da. Se discute que las esporas son monoletes, elipsoides, de color pardo-amarillento con ornamentaciones en la superficie y la germinacin es de tipo Vittaria. El filamento germinal es uniseriado de cinco a siete clulas, formndose posteriormente un tricoma unicelular en la clula apical del filamento, a medida que se van dando las divisiones celulares se forma el protalo joven el cual es espatulado y con presencia de uno o dos tricomas marginales. El desarrollo protlico es tipo Aspidium. El protalo sigue creciendo por la actividad de la clula meristemtica obcnica inicial de la que deriva un meristemo pluricelular formando una escotadura central, posteriormente se forman dos alas simtricas adquiriendo el gametofito forma cordiforme con rizoides pardo hialinos y con abundantes tricomas marginales y superficiales. Palabras clave: Fase gametoftica, Microgramma percussa, Polypodiaceae, esporas, gametofito (talo o protalo).

Abstract
The development of the gametophytic phase of Microgramma percussa (Cav.) Sota (Polypodiaceae) are described and illustrated. The fertile specimens (sporophytes) were collected in montane forest Bosque de Berlin, Province of Utcubamba, Department of Amazonas, 2,500 - 2,600 m. The spore sample were cultivated, using a idealized medium to 20 C - 25 C of temperature and exposed by the light of day. The spores are monolete, ellipsoid, yellowish-brown color with ornamentations in the surface, the germination is Vittaria-type. The germinal filament is uniseriate from five to seven cells, later on a unicellular trichome is developed on the apical cell of the filament, after cellular divisions the young protalli is formed which is spatulate with presence of one or two marginal trichomes. The prothallial development is Aspidium-type. Later on the prothalli continues growing for the activity of the initial obconic meristematic cell which derives a pluricellular meristem forming a central dcolletage, after two symmetrical wings are formed acquiring the gametophyte cordate shape with brown hyaline rhizoids and abundant marginal trichomes. Key words: Gametophytic phase, Microgramma percussa, Polypodiaceae, spores, gametophyte (thallus or protalli).

Introduccin
El ciclo de vida de los helechos homospricos est dividido en dos fases, la fase esporoftica conformada por el esporofito, una planta asexual (2n) que produce esporas, y la fase gametoftica que se inicia con la formacin de la espora que da lugar al gametofito (talo o protalo) (n) en el cual se desarrollan los gametangios. En las pteridofitas se observ inicialmente en forma exclusiva la fase esporoftica

en un intento de clasificar helechos y posteriormente se utiliz para buscar apoyo al sistema natural de clasificacin, donde cada trabajo estuvo basado en un carcter, el soro, y pronto se ampli para incluir su forma, su proteccin y la posicin sobre la hoja. Atkinson y Stokey (1964), mencionan que Presl en 1836, regres a la consideracin de caracteres vegetativos como venacin, caractersticas del rizoma, hbito y nmero de haces vasculares en el pecolo y
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Fe en 1850 siguiendo la orientacin de Presl, encontr otras caractersticas que seran tiles, aadiendo detalles del indumento, esporangios y esporas. Los taxnomos, morflogos y aquellos interesados en la filogenia, continuaron buscando con mas avidez caractersticas nuevas y tiles en el esporofito y muy pocos pensaron en el gametofito, particularmente aquellos de helechos homospricos, cuya importancia en el ciclo vital no puede ser negada. Durante la mitad del siglo XX hubo un considerable avance en el conocimiento de la morfologa de los gametofitos, aunque de estructura simple, en comparacin con el esporofito, proporciona criterios morfolgicos confiables para estudios taxonmicos y filticos, revelando que existen estructuras y hbitos definidos de crecimiento en el gametofito que pueden ser recomendados a los taxnomos para que se busque la correlacin con los datos obtenidos a partir del esporofito (Stokey, 1959; Atkinson & Stokey, 1964; Nayar & Kaur, 1969). Segn Nayar & Kaur (1969), el tipo de germinacin de las esporas y el patrn del desarrollo protlico son caractersticos de varios grupos taxonmicos. El tipo de germinacin abarca la secuencia y el plano de divisiones celulares, la direccin del crecimiento inicial del primer rizoide y del filamento germitativo; y en los tipos de patrn de desarrollo protlico en los helechos homospricos describe los tipos: Adiantum, Drynaria, Ceratopteris, Kaulinia, Marattia, Osmunda y Aspidium; los cuales difieren en la secuencia de divisiones celulares durante el desarrollo, la regin en la que se establecen la clula meristemtica o el meristemo pluricelular y en la forma final del talo, en donde cada tipo de desarrollo protlico de acuerdo a las caractersticas antes mencionadas agrupa a ciertas familias de pteridofitas. La familia Polypodiaceae, se caracteriza por que la mayora de las especies son epfitas o epiptricas y estn ampliamente distribuidas en los trpicos americanos. La clasificacin de esta familia es dificultosa. En el caso de la especie Microgramma percussa (Cav.) Sota motivo del presente estudio, Tryon y Stolze (1993), la ubican en el gnero Pleopeltis, pero de acuerdo
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a Sota y a trabajos recientes basados en estudios moleculares de Schneider et al. (2004) es considerada en el gnero Microgramma. Entre los trabajos realizados sobre el desarrollo protlico en especies del gnero Microgramma podemos mencionar: Microgramma heterophylla (Chiou & Farrar, 1997), Microgramma nitida (Ramrez & PrezGarca, 1998); Microgramma licopodioides y M. piloselloides (Mendoza-Ruiz & Prez-Garca, 2005); y en otras especies de la familia Polypodiaceae: Polypodium lepidotrichum (Reyes & Prez-Garca, 1994); Campyloneurum angustifolium, Campyloneurum phyllitidis, Lepisorus thumbergianus, Phlebodium aureum, Phymatosorus scolopendria y Polypodium pellucidum (Chiou & Farrar, 1997); Phlebodium araneosum, P. pseudoaureum y P. decumanum (Prez-Garca et al., 1998); Pleopeltis angusta, P astrolepis, P crassinervata, P macrocarpa, P mexicana, P . . . . . polylepis y P revoluta (Reyes et al., 2003). . Sin embargo, no se tiene conocimiento de trabajos similares en Microgramma percussa (Cav.) Sota. El objetivo de la presente contribucin es dar a conocer un avance en el estudio morfolgico del desarrollo de la fase gametoftica de M. percussa.

Materiales y Mtodos
Los ejemplares frtiles de M. percussa con esporangios maduros fueron recolectados en el Bosque de Berln, Prov. Utcubamba, Dpto. Amazonas (2500 2600 m), en mayo del 2005, y siguiendo la metodologa para este tipo de estudios (Rodrguez & Rojas, 2002). El material fue depositado en el Herbarium Truxillense de la Universidad Nacional de Trujillo (HUT) y en el Herbario de la Universidad Privada Antenor Orrego (HAO) (acrnimos en Holmgren et al., 1990). La determinacin de la especie se realiz por comparacin con las colecciones registradas en el Herbario HUT, y con la ayuda de la Dra. Blanca Len (University of Texas at Austin, Universidad Nacional Mayor de San Marcos). Para la obtencin de las esporas, se colocaron las hojas frtiles en bolsas de papel blanco cerradas, a fin de evitar contaminacin y favorecer la apertura de
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los esporangios a temperatura ambiente. Las esporas fueron cultivadas en el Laboratorio de la Seccin de Botnica de la Universidad Nacional de Trujillo. Sin esterilizacin previa de las esporas, se realiz la siembra en quince vasos trmicos con agujeros pequeos en la base, conteniendo un medio idealizado constituido por una capa fina de ladrillo molido como soporte y una mezcla de arena (3) - musgo (2) - carbn molido (1), a 20 C 25 C de temperatura y expuestas a la luz del da. Sobre el medio de soporte se colocaron las esporas, cada vaso fue cubierto con bolsa de parafina y colocados en fuentes conteniendo agua. Las primeras observaciones fueron realizadas cada tres das para determinar el inicio de la germinacin; posteriormente, las observaciones se realizaron a intervalos de cinco a siete das conforme avanzaba el desarrollo. Los datos a tomar en cuenta fueron: esporas y sus caractersticas, patrn de germinacin, el filamento germinal, patrn de desarrollo protlico, forma del gametofito. Las ilustraciones fotogrficas se obtuvieron directamente de las esporas y gametofitos vivos mediante una cmara digital de 4.0 megapixel, adaptada a un microscopio LEICA CME. Las mediciones en micras de las fotomicrografas digitales se realiz a travs del software Motic Images plus 2000 v 1.3 (Tirado, 2005).

anaranjadas con filopodios cortos. Hojas 7-30 cm. de longitud y 1-3.5 cm de ancho, ampliamente espaciadas, articuladas al rizoma, esencialmente monomorficas. Lmina simple, entera, con base y pice atenuados, coricea, adaxialmente glabra, abaxialmente presenta abundantes escamas circulares pequeas y peltadas. Venas inmersas y usualmente oscuras, copiosamente anastomosadas, solo unas pocas venas contienen venillas libres. Soros circulares, profundamente inmersos en el tejido laminar, con abundantes parfisos filiformes, ferrugneo a castao, formando densas masas entre los esporangios (Tryon & Stolze, 1993; Navarrete, 2001).

Distribucin Geogrfica y Ecologa

Especie muy comn en bordes de bosques hmedos y bosquecillos; en tocones, ramas altas y troncos de rboles, ocasionalmente terrestre o en las rocas. Se distribuye en el mundo del Sur de Mxico a Panam, Colombia de las Guianas, Sur de Bolivia y Brasil; y en el Per de Cajamarca a Loreto, sur de Ayacucho y Madre de Dios, 100-2250 m (Tryon & Stolze, 1993).

Material utilizado
PER. Dpto. Amazonas, Provincia Utcubamba, Distrito Bagua Grande, Casero Berln, entrada al Bosque de Berln. 06-V-2005. 2500-2600 m. Sandra Arroyo A. & E. Rodrguez R. 10a (HUT, HAO).

Resultados TRATAMIENTO TAXONMICO

Microgramma percussa (Cav.) Sota., Physis (Buenos Aires) 44(106C): 28. 1986. =Polypodium percussum Cav., Descr. Pl. 243-244. 1802. =Pleopeltis percussa (Cav.) Hook. & Grev., Icon. Filic. 1: t. 67. 1831 [1828]. Planta epfita, ocasionalmente terrestre, con rizoma largo y rastrero, densamente escamoso, con escamas de dos tipos: unas son diminutas, circulares, negruscas, adpresas y otras son lanceoladas,
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Material adicional examinado

PER. Dpto. Amazonas, Prov. Bagua, Distrito Imaza, Regin Nor oriental del Maran, Comunidad de Kampaenza, ribera de la quebrada Shimutaz, ro Maraon, 0455S-7819W 320 m, 12-X-1994, N. , Jaramillo, C. Peas & N. Mayan 558 (HUT), Regin Nor oriental del Maran, Comunidad de Yamayakat, Ro Maran, 0455S-7819W 320 m, 13-VIII-1994, , R. Vsquez, N. Jaramillo & R. Apanu 18814 (HUT), Yamayakat. Regin Nor Oriental del Maran. 0455S-7819W 320-360m, 16-X-1995, V Quipuscoa , . S. 259 (HUT); Prov. Condorcanqui;. Distrito El Cenepa, Regin Nororiental del Maran, Puerto
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Mori, Ro Comaina, 0423S-7821W 800m, 21-VIII, 1994. R. Vsquez, N. Jaramillo, R. Apanu & V Bermeo . 18952 (HUT); Prov. San Ignacio, Distrito San Jos de Lourdes, Casero Villa Rica, 0455S-7850W 1750 , m, 27-X-1995, E. Rodrguez R. 642 (HUT), 653 (HUT); Prov. Utcubamba, Distrito Bagua Grande, Casero Berln, 2121-2800 m, 09-IV-2003, L. Rimarachn C. 20 (HUT); Bosque de Berln, 2500 m, 16-XII-2004, L. Rimarachn C. 62 (HUT). Dpto. San Martn, Prov. Huallaga, Debajo de La Morada cerca al ro Guayacu, 657S-7732W, 1900-2000 m, 10-VIII-1997, V . Quipuscoa S. & J. Bardales 954 (HUT), Prov. Tarapoto, Fundo de Biodiversidad de la Universidad Nacional de San Martn. Km. 20, 627,814S-7617,004W 850, 900m, 28-VIII-1996, V Quipuscoa S., E. Achtegui G. & . R. Chujutalli I. 848 (HUT)

divide longitudinalmente quedando el tricoma sobre una de las clulas hijas. La formacin de la lmina se inicia por las clulas que estn detrs de la clula en la que se encuentra el tricoma, las que se dividen longitudinal y transversalmente. La clula obcnica meristemtica se forma cuando el talo ya tiene varias clulas de ancho, la lmina formada es ligeramente asimtrica (Fig. 1F). Como resultado de la actividad de la clula meristemtica se forma un gametofito espatulado con uno o dos tricomas unicelulares marginales (Fig. 1G, 1H). El protalo sigue creciendo por la actividad de la clula meristemtica la que es reemplazada por un meristemo pluricelular que se establece en una posicin central formando una muesca central, posteriormente se forman dos alas simtricas adquiriendo el protalo forma cordiforme (Fig. 1J) con tricomas unicelulares marginales, y rizoides pardo hialinos. La cubierta de la espora permanece unida al gametofito durante su desarrollo. Tomando en cuenta que la germinacin de las esporas de M. percussa da como resultado un filamento corto y uniseriado, formacin de un tricoma en la clula apical del filamento, desarrollo de la clula meristemtica despus de haberse formado el tricoma, protalo de forma espatulada que posteriormente se transforman en protalo cordiforme con tricomas unicelulares marginales y superficiales, por lo que el tipo de patrn de desarrollo protlico de M. percussa, de acuerdo a la clasificacin de Nayar & Kaur (1969), es del tipo Aspidium.

DESARROLLO DE LA FASE GAMETOFTICA Esporas

Las esporas de M. percussa son monoletes, elipsoides, de color pardo-amarillento con ornamentaciones verrucosas en la superficie; miden aproximadamente 63 x 42 m (Fig. 1A)

Germinacin
Las esporas germinaron entre los 20-25 das despus de la siembra, aparece primero la clula rizoidal (Fig. 1B), que es pardo-hialina y larga; posteriormente aparece la primera clula protlica. El patrn de germinacin es del tipo Vittaria.

Desarrollo del filamento germinal y de la lmina protlica:

A los 30-35 das despus de la siembra, se forma un filamento uniseriado de cinco a siete clulas protlicas con abundantes cloroplastos (Fig. 1C). La cubierta de la espora permanece todava unida al gametofito filamentoso. A los 40 das aproximadamente, se forma en la clula apical del filamento germinal uniseriado un tricoma unicelular (Fig. 1D), luego la clula apical se
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Discus in
Haciendo un anlisis comparativo del desarrollo de la fase gametoftica de M. percussa con respecto a algunas Polypodiaceae americanas estudiadas por otros autores tales como: Polypodium lepidotrichum (Reyes & Prez-Garca, 1994); Microgramma nitida (Ramrez & Prez-Garca, 1998); Phlebodium araneosum, P pseudoaureum y P decumanum (Prez-Garca et al., . . 1998); Pleopeltis angusta, P astrolepis, P crassinervata, P . . . macrocarpa, P mexicana, P polylepis y P revoluta (Reyes et . . . al., 2003); Microgramma licopodioides y M. piloselloides
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Fig. 1. A-I. Desarrollo de la fase gametoftica de Microgramma percussa (Cav.) Sota. A. Espora (vista ecuatorial). B. Germinacin de la espora. C. Filamento germinal (30-35 das). D. Filamento germinal con un tricoma en la clula apical. E. Diferenciacin de la clula meristemtica en el gametofito espatulado. F-H. Etapas bidimensionales del gametofito. I. Porcin de un protalo mostrando los tricomas unicelulares marginales. J. Gametofito cordiforme con tricomas unicelulares marginales. (ce: cubierta de la espora; cm: clula meristemtica ; cp: clula protlica; cr: clula rizoidal ; m: meristemo; r: rizoide; t: tricoma).
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(Mendoza-Ruiz & Prez-Garca, 2005); se encontr que comparten algunas caractersticas entre s como: Las esporas amarillas que son caracterstica de la familia Polypodiaceae (Moran, 2004), monoletes y elipsoidales, la persistencia de la cubierta de la espora hasta fases avanzadas del desarrollo y el patrn de germinacin de la espora tipo Vittaria, el cual se presenta en la mayora de especies de la familia Polypodiaceae estudiadas anteriormente, y solo en dos especies de Pleopeltis (P angusta y P mexicana) se . . presenta el patrn de germinacin tipo Pleopeltis. El patrn del desarrollo protlico en M. percussa es del tipo Aspidium, lo cual no es muy comn entre las especies de Polypodiaceae estudiadas, las cuales presentan tipo Drynaria (Campyloneurum angustifolium, Campyloneurum phyllitidis, Lepisorus thumbergianus; Microgramma nitida, M. licopodioides, M. piloselloides, M. heterophylla; Phlebodium araneosum, P. pseudoaureum, P. decumanum, P. aureum; Phymatosorus scolopendria; Pleopeltis astrolepis, P. crassinervata, P. macrocarpa, P. polylepis, P. resoluta; Polypodium lepidotrichum y P pellucidum), tipo Ceratopteris (Pleopeltis . mexicana, P. angusta; y que ocasionalmente se presenta en Campyloneurum phyllitidis, Phlebodium aureum y Polypodium pellucidum) y el tipo Adiantum que se presenta en Polypodium pellucidum. Sin embargo, de las cuatro especies estudiadas de Microgramma, Chiou & Farrar (1997) indican que en Microgramma heterophylla adems de presentar el desarrollo protlico tipo Drynaria tambin presenta ocasionalmente el desarrollo tipo Aspidium. En el tipo Aspidium la germinacin de la espora resulta en un filamento germinal corto (5-7 clulas) en el cual se desarrolla un tricoma unicelular en la clula apical, los que van aumentando en nmero en etapas posteriores del desarrollo, luego se desarrolla la clula meristemtica, formndose as un gametofito cordiforme con pelos unicelulares y marginales; a diferencia del tipo Drynaria que es el patrn del desarrollo protlico predominante en la mayora de especies de Polypodiaceae estudiadas (Cuadro 1), en el cual los tricomas se forman
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cuando la lmina protlica se hace cordiforme y despus que se ha establecido la clula meristemtica; y del tipo Adiantum y Ceratopteris donde el gametofito es glabro. Chiou & Farrar (1997) mencionan que debido a que en algunas especies se presentan varios tipos de desarrollo protlico, parece ser que este carcter por ser variable, podra ser de uso limitado para propsitos sistemticos. Nayar & Kaur (1969), reportan el patrn del desarrollo protlico tipo Aspidium para las familias (clasificacin Nayar, 1970): Blechnaceae, Davalliaceae, Dryopteridaceae y Oleandraceae; para la familia Polypodiaceae reporta el tipo Drynaria y Kaulinia los cuales tambin abarcan otras familias. De los siete tipos de patrn de desarrollo protlico, los tipos Drynaria, Kaulinia, Aspidium y Ceratopteris son los mas avanzados evolutivamente. En el gametofito de M. percussa desde que se desarrolla el filamento germinal se forman tricomas. Atkinson & Stokey (1964), mencionan que los tricomas en el gametofito de los helechos es a la vez asombroso y confuso, y no es posible precisar el valor de estos como un auxiliar taxonmico, pero probablemente como sucede en el esporofito, el mismo carcter puede ser importante en algunos casos y en otros no. Los pelos presentes en el talo de un grupo por lo dems casi o completamente glabro pueden ser importantes; adems la presencia de tricomas es una caracterstica avanzada a la de condicin glabra. Se puede concluir que Microgramma percussa comparte caractersticas con Microgramma nitida, M. licopodioides, M. piloselloides, Polypodium lepidotrichum, con especies de los gneros Phlebodium (Prez-Garca et al., 1998) y Pleopeltis (Reyes et al., 2003), como las esporas y el patrn de germinacin, pero difiere de las anteriormente mencionadas por el tipo de patrn del desarrollo protlico, el cual se presenta adems en Microgramma heterophylla (Chiou & Farrar, 1997) que es del tipo Aspidium.
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Cuadro 1. Comparacin del patrn de germinacin y el tipo de desarrollo protlico de Microgramma percussa (Cav.) Sota con otras especies de la familia Polypodiaceae. ESPECIE
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PATR N DE G ER MIN A C I N

PATRN DE DESARROLLO PROTLICO

tipo Drynaria tipo Drynaria o tipo Ceratopteris tipo Drynaria tipo Drynaria o tipo Aspidium tipo Drynaria tipo Drynaria tipo Aspidium tipo Drynaria tipo Drynaria tipo Drynaria o tipo Ceratopteris

Campyloneurum angustifolium Campyloneurum phyllitidis Lepisorus thunbergianus Microgramma heterophylla Microgramma nitida Microgramma licopodioides Microgramma piloselloides tipo Vittaria tipo Vittaria tipo Vittaria tipo Vittaria tipo Vittaria

Microgramma percussa
3 4

Phlebodium araneosum, P. decumanum, y P. pseudoaureum

1 5

Phlebodium aureum tipo Vittaria tipo Pleopeltis

Pleopeltis astrolepis, P. crassinervata, P. macrocarpa, P. polylepis y P. revoluta

5 1 1

tipo Drynaria tipo Ceratopteris tipo Drynaria tipo Adiantum, Ceratopteris o Drynaria

Pleopeltis angusta y P. mexicana Phytomatosorus scolopendria Polypodium pellucidum

Chiou & Farrar, 1997; 2 Ramrez & Prez-Garca, 1998; 3Mendoza-Ruiz & Prez-Garca, 2005; 4PrezGarca et al, 1998; 5Reyes et. al. 2003.

Fig. 2. A. Espcimen montado de Microgramma percussa (Cav.) Sota. B. Detalle de los soros de Microgramma percussa (Cav.) Sota.
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Agradecimientos
Al director y al curador del Herbarium Truxillense (HUT) por facilitar el trabajo en las instalaciones del herbario para revisin de material botnico y efectuar tareas de herborizacin. A la Dra. Blanca Len (University of T exas at Austin, Universidad Nacional Mayor de San Marcos) especialista en pteridofitas por determinar los especmenes colectados, proporcionar bibliografa especializada y por la revisin del manuscrito; y al Dr. Antonio Hofreiter (Ludwig-Maximilians-Universitt, Alemania) por proporcionar bibliografa especializada.

Ramrez T., M. & B. Prez-Garca. 1998. Fase ga metoftica del helecho M icrogr amma n itid a (Polypodiaceae). Rev. biol. Trop. 46 (3): 587-593. Reyes J., I. & B. Prez-Garca. 1994. Morfologa y estrategias reproductivas del gametofito de Polypodium lepidotrichum (Fe) Maxon (Polypodiaceae) I. Acta Botnica mexicana n 028: 71-78. Reyes J., I.; B. Prez-Garca & A . Mendoza. 2003. Morfognesis de los gametofitos de especies mexicanas de Pleopeltis (Polypodiaceae, subfamilia Pleopeltoideae). Rev. biol. Trop. 51(2): 321-332. Rodrguez, E. & R. Rojas. 20 02. El Herbar io: A dministr acin y Ma nejo de Colecciones Botnicas. Edit. por R. Vsquez M., Missouri Botanical Garden, St. Louis, USA. Schneider H., Smith A. R., Cranfill R., Hildebrand T. J, Haufler Ch. H. & T. A . Ranker. 2004. Unraveling the phylogeny of polygrammoid ferns (Polypodiaceae and Grammitidaceae): exploring aspects of the diversification of epiphytic plants. Molecular Phylogenetics and Evolution 31(2004): 104 1-10 63. Stokey, A .G. 1 9 59 . The contr ibution by the gametophyte to classification of the homosporous ferns. Phytomorphology 1:39-58. Tirado P., A . 2005. Aplicaciones de la fotografa digital en la Biologa. X Jornada de Investigacin en Ciencias Biolgicas. Universidad Nacional de Trujillo. Trujillo, Per. Tryon, R. M. & R. G. Stolze. 1993. Pteridophyta of Peru. Part V 18. Aspleniaceae 21. Polypodiaceae. . Fieldiana, Bot. n.s. 32: 70-184.

Literatura Citada
Atkinson, L. R. y A . G. Stokey. 1964. Comparative morphology of the gametophyte of homosporous ferns. Phytomorphology 14 (1):51-70. Chiou, W. L. & D, R. Farrar. 1997. Comparative Gametophyte of selected species of the family Polypodiaceae. American Fern Journal 87(3): 7786. Holmgren, P.; N. H. Holmgren & L. C. Barnett. 1990. Index Herbariorum. Part I, The Herbaria of the world, 8th edition. New York Botanical Garden. New York, NY, U.S.A. Mendoza-Ruiz, A . & B. Prez- Garca. 20 0 5 . A n lisis compa r ativo de dos especies de Microgramma (Polypodiaceae, Pleopeltoideae). Acta Botnica Mexicana 071: 1-10. Moran, R. C. 2004. A Natural Histor y of Ferns. Editorial Timber Press. Oregon, U.S.A. Nav arrete, H. 2 0 0 1. Helechos comunes de la Amazona baja Ecuatoriana. Editorial Simbioe. Quito, Ecuador. Nayar, B. K. & S. Kaur. 1969. Types of prothallial development in homosporous ferns. Phytomorphology, 19(2):179-188. Nayar, B. K. 1970. A Phylogenetic Classification of the Homosporous Ferns. Taxon 19 (2): 229-236. Prez-Garca, B.; R. Riba, A . Mendoza & I. Reyes J. 1998. Compared gametophytic development of three species of Phebodium (Polypodiaceae, s.str.). Rev. biol. trop. 46(4): 1059-1067.

Glosario
Fase gametoftica. Parte del ciclo de un helecho en la cual a partir de la espora se produce un gametofito donde se forman los gametangios. Esta fase es haploide. Fil amen to germinal (=proton ema, filamento protonemal). Clulas en una serie lineal, que se forma luego de germinar la espora en algunas pteridofitas. Gametofito (=talo, protalo). En helechos, una planta pequea y plana en el cual se forman los rganos sexuales que producen gametos. Es haploide y crece a partir de las esporas. Meristemo. Grupo de clulas madre capaz de dividirse frecuentemente.

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