ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGA

Histologa Vegetal
ASIGNATURA DOCENTE ALUMNO CICLO : Biologa General : Blgo. Vctor Melendez Guerrero : Aycachi Inga Rmulo : 2003- II

Lambayeque, Setiembre del 2004.

Histologa Vegetal
Autores: Rmulo Aycachi Inga Docente: Blgo. Vctor Melndez Guerrero

Facultad de Ciencias Biolgicas Departamento de Microbiologa y Parasitologa Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallos
Lambayeque, Setiembre del 2004.

Histologa Vegetal
INTRODUCCIN:
El mundo de las plantas es un mundo fascinante, sobre todo para personas como nosotros, que recin empezamos el camino hacia el conocimiento del mundo de la biologa; este amplio mundo, que si bien no ser totalmente descifrado y expuesto en este trabajo, hemos tratado de la manera ms concisa y prctica de describir una parte pequea de este vasto mundo, como lo es el mundo de las plantas, lo cual nos ayudar al mejor entendimiento de este parte de las ciencias biolgicas. En el primer captulo hablaremos (a modo de un prembulo al tema) sobre el mundo de las plantas en general, su divisin y sobre todo el enigma de su evolucin, ya que para empezar a comprender este tema debemos empezar por conocer como y que son las plantas y como fueron ellas formndose para vivir en este mundo. En el segundo captulo nos dedicamos a hablar solamente del mundo de las plantas vasculares, que es el tema en s al que se debe el desarrollo del presente trabajo, su origen y extensin en el tiempo, su caractersticas especficas, su distribucin en este planeta, las variaciones morfolgicas que presentan, una diferenciacin entre monocotiledneas y dicotiledneas, que son las plantas con las se ha trabajado en el laboratorio y por ltimo la importancia econmica que tiene el grupo de las plantas vasculares en nuestro mundo. En el tercer captulo tratamos en tema de la histologa general de los cormofitos, que es grupo el cual abarca tanto a helechos como mocotiledneas y dicotiledneas, este captulo es complementado por los dos siguientes ( Cap. IV y Cap. V) en los que hablamos de la diferenciacin entre raz, tallo y hoja (sus crecimientos primarios, secundarios) y una breve descripcin de las partes que encontramos en ellas; y en lo siguiente de la organografa general de este tipo de planta. Un captulo aparte le damos a los helechos, para hablar de su morfologa y su anatoma general, para de esta manera tener un mejor conocimiento sobre este grupo. Luego pasamos a describir el trabajo que se realiz en el laboratorio de botnica, gracias al apoyo desinteresado de la profesora Consuelo Rojas Idrogo, que nos asesor en esta parte del presente trabajo. Al final daremos la informacin bibliogrfica y el apndice, en el que hemos incluido adems de grficos y tablas, las fotografas del trabajo prctico realizado.

I. LAS PLANTAS:
1.1. Niveles Morfolgicos de Organizacin de las Plantas Al examinar la diversidad de formas que se presentan en el reino vegetal, llama la atencin la existencia de algunas aparentemente muy sencillas y otras muy complejas y, entre ambos extremos, una serie de grupos con caracteres intermedios. Segn los restos hallados, las plantas de los periodos mas antiguos de la historia de la tierra eran de organizacin muy simple, en tiempos posteriores, aparecieron formas de organizacin cada vez ms elevada. El nmero de tipos especializados de clulas y el de clases de tejidos formados por ellas ha aumentado considerablemente en el curso de la filogenia. Todos los pasos de un nivel de organizacin inferior a otro inmediatamente superior estn ligados, como es fcil comprobar, a la adquisicin de una nueva propiedad o capacidad importante, lo que tiene por consecuencia una modificacin fundamental en la estructura y en el modo de vida. De todos modos, resulta claro que, salvo excepciones que se consideran, las formas de las plantas que poblaron la tierra eran ms sencillas que las actuales. Se consideran que estas plantas antiguas eran organismos unicelulares o pluricelulares sin mayor diferenciacin. En una planta vascular moderna puede haber, en cambio, varios decenas de tipos de clulas distintas ya que la organizacin a progresado, hacindose ms acabada la divisin del trabajo y produciendo la diversidad observada. Segn la altura de su organizacin morfolgica, se pueden distinguir tres grandes niveles de organizacin que, de todos modos, estn unidos entre s por formas intermedias: los protofitos, los talofitos y los cormofitos. Se consideran protofitos todos los vegetales unicelulares (flagelados, bacterias o esquizfitas, algunas algas unicelulares y ciertas algas azul verdosas o cianofceas), as como los que estn formados por agregados poco coherentes de clulas, aun no diferenciadas o apenas diferenciadas en el sentido de una divisin del trabajo, y que, por ello, son capaces de descomponerse fcilmente en individuos unicelulares (bacterias como las que forman la madre del vinagre, algunas cianofceas muy comunes de los gneros Nostoc y Oscillatoria, algas verdes como las del gnero Spirogyra, etc.). Lo mismo que los protofitos, tambin la mayora de los talofitos estn adaptados por completo a la vida en el agua o, por lo menos, en una atmsfera completamente saturada de vapor de agua, ya que sus membranas carecen todava de sustancias limitadoras de la evaporacin, como cutina y suberina. El talo tpico tambin suele carecer de elementos especiales de sostn; por ello yace, ms o menos aplicado al suelo (plantas yacentes), cuando sale de su elemento, el agua, para pasar a la tierra. Slo un nmero relativamente pequeo

de talofitos, como P. Ej. los hongos superiores y los lquenes, han logrado establecerse permanentemente en tierra. Los cormofitos, caracterizados por una serie de adaptaciones especificas a la vida terrestre, han alcanzado un grado ms alto de diferenciacin. Estn capacitados, gracias a la estabilizacin de su economa hdrica, para vivir incluso rodeados por aire que presente un elevado dficit de saturacin (organizacin homeohdrica). Anatmicamente se caracteriza por la formacin de tejidos diferenciados en el aspecto morfolgico, los cuales complementan la funcin del tejido fundamental o parnquima en distintas misiones especiales, P. Ej., la proteccin superficial, la toma de agua, la conduccin y cohesin de la misma, as como el sostn. Como carcter diferencial externo ms importante respecto a los talofitos, se puede citar la diferenciacin del cuerpo vegetativo en raz, tallo y hojas. Slo pertenecen a los cormofitos los helechos y vegetales afines (pteridofitas) y los espermatofitos o fanergamas. Las briofitas (gr.: brios: musgo), son un grupo con caractersticas intermedias entre las talofitas acuticas y los vegetales terrestres superiores e incluye a los musgos y a las hepticas. Los musgos que son las plantas ms comunes del grupo, no estn adaptados para soportar periodos largos de sequa y cuando esto ocurre se los encuentra en vida latente. Carecen de races (slo poseen rizoides que los fijan al suelo) y pueden absorber el agua por toda la superficie del cuerpo. Tampoco tienen un sistema de conduccin como el de las plantas superiores, de modo que no pueden alcanzar mayor talla y rara vez ms que unos pocos centmetros. Estos caracteres indican que, en muchos aspectos no estn adaptados a la vida terrestre y sus habitats quedan limitados a lugares siempre hmedos, donde pueden llevar a formar turberas como en Tierra del Fuego, las islas Malvinas, etc., o en los bosques de regiones lluviosas y muy hmedas. Las espermatofitas o fanergamas se dividen en dos grupos: las gimnospermas (gr.: gimnos: desnudo, descubierto), ms primitiva y con vulos y semillas descubiertos y las angiospermas (gr.: angios: vaso, recipiente) que poseen los vulos encerrados en un ovario y, por consiguiente, con las semillas cubiertas por los carpelos desarrollados luego de la fecundacin, a veces con proteccin adicionales (receptculo, hipsfilos). 1.2. Evolucin de las Plantas Hace unos 440 millones de aos nuestro planeta debe haber parecido un lugar inhspito, porque si bien la vida prolifera en los ocanos, aun no era abundante en la tierra. Los mares albergaban enormes cantidades de peces, moluscos y crustceos, as como incontables algas microscpicas, y las aguas frente a las costas rocosas eran el hogar de las macroalgas. Quiz en ocasiones algn animal se aventuraba en tierra, pero nunca permaneca aqu mucho

tiempo porque no haba mucho que comer; ni una brizna de pasto, ni un fruto, ni semillas. Durante los siguientes 30 millones de aos, un tiempo geolgico que corresponde de manera aproximada al periodo silrico de la era paleozoica, las plantas aparecieron en abundancia y colonizaron las tierras emergidas. Aunque las plantas actuales exhiben gran diversidad de tamao, forma y habitat, se piensa que todas surgieron de un ancestro comn, un alga verde antigua. Los bilogos deducen esta relacin del hecho de que las algas verdes modernas comparten varios rasgos bioqumicos y metablicos con las plantas actuales. Ambas contienen los mismos pigmentos fotosintticos: clorofilas a y b y pigmentos accesorios, los carotenoides amarillos y anaranjados (xantfilas y carotenos respectivamente). Asimismo, ambas almacenan un exceso de carbohidratos en la formacin del almidn, y poseen celulosa como principal componente de sus paredes celulares. Por ltimo, algas verdes y plantas comparten determinados detalles de la divisin celular, como la formacin de una capa celular durante la citocinesis. Datos ultraestructurales y moleculares recientes indican que es probable que las plantas desciendan de un grupo de algas verdes llamadas carofitas. Mediante comparaciones moleculares, en particular de secuencias de bases de ADN y RNA, se han obtenido slidas pruebas de que las carofitas tienen una relacin muy cercana con las plantas. Entre estos datos se incluyen comparaciones entre plantas y diversas algas verdes, incluyendo las cariofitas, de aspectos como secuencias de nucletidos en DNA de cloroplastos, en DNA nuclear, y RNA ribosmico. En cada caso, la correlacin ms estrecha se da entre carofitas y plantas, lo cual indica que es probable que plantas y carofitas modernas compartan un ancestro comn caroftico. La conquista de la Tierra debe haber sido una lucha larga y difcil en la cual abundaron los contratiempos. Las plantas que por fin triunfaron y se adaptaron verdaderamente a la vida terrestre pudieron sobrevivir merced a la aparicin de partes especializadas: hojas que se extienden al aire para absorber la luz y lograr la fotosntesis; races, que se ramifican en el suelo para proporcionar fijacin y absorber el agua y sales minerales; tallos, que mantienen las hojas a la luz y las comunican a las races, unin en ambas direcciones para el paso de alimentos en el xilema y floema, y algunos medios de reproduccin como flores, polen y semillas que permiten la unin de gametos masculinos y femeninos en ausencia de agua, con desarrollo del cigoto al abrigo de la desecacin. Las plantas vasculares ms antiguas conocidas se asignan al filum Rhyniophyta, el cual, conforme al registro paleontolgico, surgi hace unos 420 millones de aos y se extingui hace alrededor de 380 millones de aos. Rhynia sp. es un ejm. de planta vascular primitiva con parecido superficial a las psilofitas

en que consista en tallos erectos sin hojas los cuales se ramificaban de manera dicotmica a partir de un rizoma secundario. Rhynia careca de races, aunque posea rizoides absorbentes. En el extremo de sus ramas se formaban esporangios. Hoy en da las plantas son organismos multicelulares complejos que varan en tamao desde la diminuta (casi microscpica) lenteja de agua hasta las impresionantes secoyas, que se encuentran entre los organismos ms grandes que hayan vivido en el planeta.

II. LAS PLANTAS VASCULARES: 2.1. Generalidades Hasta hace relativamente poco, las plantas vasculares se acostumbraban clasificar dentro de la divisin traqueofitos, a causa de la creencia de que los elementos conductores del xilema del floema atestiguan la existencia de una relacin ntima. Pero en la ltima dcada se han reconocido entre algunos grupos de plantas vasculares otras diferencias morfolgicas y anatmicas que indican que las relaciones son ms remotas. Las investigaciones paleobotnicas ponen de manifiesto que muchos de los grupos modernos corresponden ya a lneas separadas desde los tiempos geolgicos ms antiguos en los que encontramos un registro claro de plantas vasculares. 2.2. Origen y Extensin en el Tiempo Se han citado descubrimientos recientes de esporas fsiles como prueba de que ya en tiempos del Cmbrico existan plantas vasculares, hace unos 550 millones de aos , y se han citado varias veces hallazgos de esporas en el precmbrico de Rusia. Sin embargo, si tenemos en cuenta que las esporas de algunos briofitos son parecidas a las de ciertas plantas vasculares, no se ha demostrado de forma concluyente que estas esporas tan primitivas provengan exclusivamente de plantas vasculares, no obstante, tales hallazgos nos hablan de la presencia en tiempos muy antiguos de plantas ancestrales pertenecientes a las lneas evolutivas de los briofitos o de las plantas vasculares. El primer documento fsil de una estructura microscpica perteneciente a una planta superior es un fragmento de un eje cauloide , con apndices foliceos

dispuestos sobre l en espiral. Este fsil, Aldanophyton, apareci en estratos del Cmbrico medio en Rusia. Aunque se parece al talo de un licopodio , no ha podido encontrarse en l ningn resto fsil de estructuras internas ni reproductoras, por lo que se desconocen sus exactas relaciones con grupos fsiles o actuales. En las rocas ms antiguas del Devnico, las plantas vasculares estan documentadas por restos de tallos, races y estructuras reproductoras. Durante aquel periodo de tiempo, las lneas de evolucin correspondiente a licopodios, artrofitos y psilofitos estaban ya definitivamente establecidas. A finales el Devnico ya haban aparecido los helechos y las gimnospermas, y existan ya los antecesores de los de todos los grupos actuales de plantas vasculares, con la excepcin de los antofitos. (Los antofitos empiezan a aparecer en el registro fosil a principios del Cretcico, pero es posible que hayan tenido una evolucin anterior ms larga). As, las plantas vasculares actuales son el resultado final de un periodo de evolucin muy prolongado que se inicio a lo ms tarden el Silrico, para durar hasta la actualidad. Una antigedad de 400 millones de aos. De acuerdo con las dos teoras principales, las plantas vasculares habran evolucionado a partir de: 1) De las algas, muy probablemente de antecesores de los clorofitos y en particular de las ulotricales. 2) De antecesores pertenecientes a los briofitos, probablemente a partir de Anthoceros o de plantas muy prximas Ambas teoras se basan sobre el supuesto de que, durante la evolucin, la diferenciacin del xilema y del floema tuvo lugar en las clulas de la regin central del eje. La opinin aceptada de forma general es que tanto los briofitos como las plantas vasculares evolucionaros partiendo de precursores pertenecientes a las algas. 2.3. Caractersticas Generales de las Plantas Vasculares Las nicas caractersticas exclusivas de las plantas vasculares son la presencia del xilema y de floema, pero otras caractersticas estn generalizadas a casi la totalidad de las plantas vasculares: una cubierta externa cerea impermeable, la cutcula (tambin existe en algunos briofitos); la diferenciacin en tallo verdadero, hojas y casi siempre races; una alternancia de generaciones bien delimitada; con el esporofito independiente y de estructura mas complicada que el gametofito; y una elevada relacin de volumen a superficie de la planta. El cutcula, el tejido vascular y una elevada relacin volumen/superficie favorecen la supervivencia fuera del agua, particularmente en habitats carentes de agua superficial libre. La aparicin de la cutcula permite la conservacin del

agua en un medio areo, y en el mismo sentido acta la elevada relacin de volumen a superficie. La especializacin de las clulas del xilema permite una conduccin adecuada de agua desde el suelo a las partes areas de la planta, lo cual es especialmente indispensable en las matas perennes y en los rboles que se elevan a decenas de metros por encima del suelo. En general, el registro fsil respalda la hiptesis de que la evolucin de las plantas vasculares primitivas se oriento desde plantas acuticas herbceas hasta formas terrestres leosas. 2.4. Variacin de la morfolgica y distribucin Casi todas las plantas vasculares poseen races, tallos y hojas. Las nicas excepciones importantes corresponden a los psilofitos. Las plantas vasculares varan desde la diminuta Wolffia, cuyo tamao va de 0.7 a 105 mm, hasta Sequoiadendron (un rbol de California) que alcanza ms de 90 m de altura y ms de 10 m de dimetro en la base. Las plantas vasculares comprenden representantes acuticos, como Elodea, hierbas terrestres como las gramneas y compuestas, arbustos leosos y rboles predominantemente lignificados. Cuanto mayor es la abundancia de tejido secundario, ms lignificada es la planta. La mayor parte de la resistencia mecnica de la planta es debida a las paredes lignificadas del xilema secundario, del esclernquima y de la epidermis, todos ellos tejidos secundarios, especialmente bien desarrollados en los arbustos y en los rboles. Las plantas vasculares gozan de una distribucin geogrfica. Su mxima abundancia, tanto en especies como en individuos , corresponde a la zona intertropical, y disminuye progresivamente hacia latitudes mas altas. Las plantas vasculares viven en prcticamente todos los tipos de habitats, exceptuando los desiertos en condiciones extremas y las regiones cubiertas permanentemente de nieve y hielo. En su mayora son fundamentalmente terrestres, aunque algunas viven en las aguas dulces y un nmero aun menor en medios salobres o marinos. Algunas especies presentan amplias tolerancias ecolgicas, mientras que otras se ven limitadas a condiciones muy peculiares. 2.5. Monocotiledneas y Dicotiledneas El filum Anthophyta se divide en dos clases, monocotiledneas (clase Monocotyledones) y dicotiledneas (clase Dicotyledones); aunque algunos botnicos prefieren clasificar las monocotiledneas en la clase Liliopsida y las dicotiledneas en la clase Magnoliopsida (el Congreso Botnico Internacional aun no estandariza los nombres de las clases, si bien el asunto esta el estudio en la actualidad).

Entre las monocotiledneas se incluyen las palmeras, pastos, orqudeas, lirios y cebolla, son dicotiledneas robles, rosas, mostaza, cactos, arndanos y girasoles. Las dicotiledneas son ms diversas e incluyen muchas especies (al menos 170 mil) que las monocotiledneas (un mnimo de 65 mil). Las monocotiledneas son principalmente plantas herbceas con hojas largas y estrechas, y venaciones paralelas entre si. Sus partes florales pueden presentarse en triadas o mltiplos de tres, P. Ej. tres ptalos, seis estambres y un pistilo compuesto consistente en tres carpelos funcionados. Las semillas de las monocotiledneas tienen un solo cotiledn (hoja protectora embrionaria), y cuando son maduras suelen presentar endospermo (tejido nutricio). Las dicotiledneas pueden ser herbceas (como el tomate) o leosas (como el nogal americano). Sus hojas son de forma variable, por lo general ms anchas que las propias de las monocotiledneas, y sus venaciones son reticulares (convergen en alguna medida). Son partes florales por lo comn se presentan en mltiplos de cuatro o cinco. Sus semillas tienen dos cotiledones, y la semilla madura suele carecer de endospermo, pues este es absorbido por los dos cotiledones. 2.6. Importancia Econmica Las plantas vasculares desempean un papel extremadamente importante en nuestra economa, en especial como fuente de alimentos para el hombre y otros animales y para el suministro de materiales de construccin. Indirectamente, las plantas vasculares tiene importancia en la conservacin del equilibrio natural. Entre otros Ej. de no tanta importancia cabe destacar: industrias textiles (algodn); farmacuticas (atropina, digital y otras), y horticultura (jardinera, plantas ornamentales, flores, jardines botnicos). Las confieras suministran la mayor parte de la madera, pulpa celulsica, papel y materiales para industria naval; diversas especies estn siendo extensamente cultivadas fuera de sus regiones de origen para lograr la produccin de dichas materias. Las fanergamas son las principales productoras de alimentos, productos farmacuticos y plantas ornamentales, y forman sin duda el grupo de plantas ms importante para el hombre en la actualidad y lo sido as a travs de tiempo.

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III. HISTOLOGIA GENERAL DE LAS PLANTAS VASCULARES:

3.1. Caractersticas Generales Por tejido se entiende el conjunto de muchos protoplasmas revestidos de membrana e ntimamente unidos entre s, originados por divisin de otros protoplasmas, segn las tres direcciones del espacio. Cuanto ms elevada es la organizacin de una planta, mayor es el nmero de clases de tejido que componen su cuerpo. Un criterio objetivo para la valoracin de la altura de la organizacin de un ser viviente se obtiene, pues, de la complejidad de sus partes, o sea del nmero de clases de clulas y tejidos que intervienen. Los tejidos integrantes de las plantas superiores se forman por divisin sucesiva de las clulas, y en su origen, por la del cigoto, producido como consecuencia del proceso fecundante. En la ltima fase de la divisin cariocintica, la telofase, en la zona media del huso acromtico se produce una condensacin de materiales ms intensa hacia la parte central, decreciente hacia la periferia, hasta alcanzar las membranas laterales preexistentes. De esta condensacin de materiales proviene de la membrana divisoria que separa netamente los dos protoplasmas, y por esta razn es comn a ambas clulas contiguas. 3.2. Clasificacin de los Tipos de Tejidos Una clasificacin muy simple de los tejidos sera: a) Tejidos Simples: con un solo tipo celular, como P. Ej. el parnquima, colnquima y esclernquima. b) Tejidos Compuestos: con varios tipos celulares, como P. Ej. el xilema, floema y epidermis. Si atendemos a su funcin, los tejidos se pueden clasificar en los siguientes tipos: a) Meristemos: constituidos por clulas proliferantes que causan el crecimiento y desarrollo de la planta. b) Parnquima: formados por clulas mas diferenciadas que realizan funciones fotosintticas (parnquima asimilador) o de almacn de sustancias nutritivas, como de agua, almidn, etc. (parnquima de reserva).

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c) De sostn: tejidos de clulas especializadas, con paredes muy engrosadas para cumplir esa misin. Son el colnquima y esclernquima. Tambin contribuyen al sostn de la planta los vasos, sobre todo los leosos. d) Vasculares o conductores: constituyen el sistema circulatorio de la planta. Son el leo o xilema y el lber o floema. e) Protectores: protegen de la prdida de agua y de la accin de agentes externos, al igual que la piel en los animales. Son la epidermis y la peridermis. f) Secretores: hay tejidos secretores formando parte de la epidermis, como las glndulas y pelos, y otros internos, como las clulas que forman los conductos resinferos o las que constituyen bolsas oleferas. Desde el punto de vista ontognico las clases de tejidos de los cormfitos pueden reunirse en dos grandes grupos: los tejidos embrionales o meristemas y los tejidos definitivos o adultos, ya diferenciados. De todos los tejidos el parnquima es el ms primitivo. Se podra decir que en los vegetales inferiores, el nico tejido es el parnquima poco diferenciado. Al complicarse las necesidades, el parnquima se va diferenciando en otros tejidos. As, al pasar al medio terrestre, las plantas necesitan de un una superficie limitante con le medio externo y la capa ms externa del parnquima se transforma en epidermis. Con le desarrollo en volumen de la planta, que debe sostenerse en le espacio areo, surgen tejidos de sostn que la mantienen. Del mismo modo, debe surgir un tejido conductor que transporte las sustancias. El mismo crecimiento, que en los vegetales inferiores ocurre en todo el vegetal, aqu queda limitado a unas clulas que forman los meristemos. 3.3. Meristemos o Tejidos Embrionales 3.3.1. Caractersticas Generales En los vegetales superiores, el organismo conserva determinadas zonas, denominadas meristemos, ocupadas por clulas que son capaces de hacer crecer al organismo, no slo aumentando el volumen de sus rganos (tallo, raz, hoja, flor) sino multiplicando el nmero de estos. De tal manera, que se puede decir que los vegetales, incluso los ms evolucionados, no son ms que una repeticin de estructuras mas o menos simples (muchas ramas, cada una con muchas hojas y muchas flores), que son cada vez ms numerosas conforme pasa el tiempo sin que ocurra un proceso de envejecimiento comparable al de los organismos animales. El que slo algunas zonas del cuerpo de la planta estn especializadas en el crecimiento de esta no es algo caracterstico de todos los vegetales,

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sino algo peculiar de los vegetales superiores. Es la consecuencia de la especializacin celular que conduce a la aparicin de los tejidos. Los meristemos pueden considerarse como tejidos embrionarios que persisten en la planta durante toda su vida y que son responsables de ese crecimiento permanente de la planta, gracias a la capacidad de divisin y diferenciacin. Los restantes tejidos de la planta realizan otras funciones, aunque algunos son tambin capaces de dividirse (parnquima P. Ej.). 3.3.2. Clasificacin de los Meristemos Existen diversas clasificaciones de los meristemos atendiendo a diferentes criterios, como la localizacin de la planta, el momento de aparicin, la continuidad con la lnea meristemtica y el sentido de crecimiento. Las dos clasificaciones ms diferenciadas son las siguientes: a) Segn su Localizacin en la Planta: Segn su posicin en la planta, los meristemos se dividen en: apicales, laterales e intercalares. Los primeros se sitan en los extremos de las ramas del tallo y de las races. Los segundos forman un cilindro alrededor de las ramas y races: cilindro que o se sita en la parte ms externa (felgeno) o a cierta profundidad, en el sistema vascular (cambium vascular). b) Segn en el Momento de su Aparicin: Segn el tiempo de su formacin o, al menos, de su manifestacin, los meristemos pueden ser: primarios y secundarios. El criterio de esta clasificacin suele ser discutido, existen cuatro posturas. Para algunos autores, los meristemos primarios seran aquellos que mantienen directamente su continuidad con las clulas meristemticas iniciales, mientras que los meristemos secundarios seran aquellos que no mantienen esa continuidad y proceden de la desdiferenciacin de clulas tipo parnquima. Otros autores consideran que el criterio para clasificar los meristemos en primarios y secundarios no ha de basarse en el origen de las clulas meristemticas, sino en el momento de actuacin del meristemo en una cierta planta o en uno de sus rganos. Los meristemos primarios estaran ya desde el primer momento ejerciendo sus efectos en ciertas partes de la planta; los secundarios manifestaran su efecto ms tardamente, prescindiendo de que estuvieran anteriormente presentes (de un modo latente) o que se hayan formado de nuevo.

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Otros autores relacionan esta clasificacin de primarios y secundarios con la clasificacin topogrfica enunciada anteriormente: los meristemas apicales seran los primarios, y los laterales, secundarios, sin embargo esta superposicin de ambas clasificaciones (segn la localizacin y segn el origen o momento de aparicin) tambin es problemtica puesto que los meristemos intercalares, que son primarios, no se encuentran en los brotes apicales sino en la base de los entrenudos. De ah que la idea que mejor explica la clasificacin de los meristemos en primarios y secundarios sea la basada en el sentido o direccin del crecimiento: con independencia de que aparezcan pronto o tarde, deriven directamente o no de las clulas meristemticas, los meristemos primarios (apicales e intercalares) son los responsables en el crecimiento en longitud de la planta, mientras que los meristemos secundarios son los responsables del crecimiento en espesor. Todos los meristemos secundarios son laterales pero no todos los primarios son apicales. 3.3.3. Clasificacin General de los Meristemos En cualquier caso, la clasificacin de los meristemos que generalmente se utiliza es la siguiente: a) Meristemos Primarios (Apicales o Intercalares): causan generalmente el crecimiento en longitud de los rganos de la planta durante su primera etapa de desarrollo. A su vez los meristemos pueden ser de dos tipos: Meristemos Apicales: situados en los pices de brotes caulinares y races (tanto en la rama principal del tallo o de la raz principal como en las ramas y races laterales). El origen de estos meristemos se remonta a las primeras etapas del desarrollo embrionario cuando se establecen dos polos: apical y basal. En cada uno de estos polos que un grupo de meristemos apicales que, de acuerdo con la parte de la planta que desarrollan, se dividen en: Meristemos apicales caulinares: por proliferacin de estos meristemos se desarrolla el pice caulinar, por el que irn creciendo el tallo y las hojas. Tambin, durante la fase reproductiva del crecimiento, se forman los rganos reproductores a partir de meristemos apicales del brote. Meristemos apicales radicales: dan lugar al pice radical por el que ira creciendo la raz. Meristemos intercalares: los meristemos primarios pueden ser no slo apicales sino tambin intercalares. Estos ltimos son zonas de

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tejido primario, en crecimiento activo, que no se sitan en los extremos de las ramas. Tambin se observan en las vainas de las hojas de muchas plantas monocotiledneas, sobre todo gramneas. Gracias a la actividad de los meristemos intercalares, los nudos terminan quedando separados entre s por regiones de crecimiento intercalar (los entrenudos). Al principio hay divisiones celulares en todo el entrenudo joven, pero despus la actividad meristemtica reside nicamente en la base del entrenudo. b) Meristemos secundarios o laterales: no se localizan en el extremo, sino en los laterales de las ramas del tallo y de las races, en aquellas plantas que despus del crecimiento primario desarrollan un crecimiento secundario (en espesor). Hay dos meristemos laterales: El cambium vascular y el cambium interfascicular: son los responsables del desarrollo en espesor de los tejidos internos de la planta, aumentando el volumen del sistema conductor. El cambium suberoso o felgeno: formar la corteza protectora de la planta.

3.4. Tejidos Definitivos o Adultos 3.4.1. Parnquima 3.4.1.1. Caractersticas Generales Las clulas procedentes de la divisin de las clulas meristemticas pasan a diferenciarse en clulas propias de tejidos adultos. Estas clulas difieren de unos tejidos a otros, e incluso existen varios tipos celulares dentro de un mismo tejido. Sin embargo, en general, puede decirse que todas las clulas diferenciadas tienen algunos rasgos comunes que las distinguen de las meristemticas. Las principales caractersticas son: Alargamiento de las clulas. Desespiralizacin de la cromatina, que se hace ms laxa. Reunin de pequeas vacuolas en una gran vacuola que rechaza el ncleo y citoplasma a la periferia celular, donde forman una banda. Desarrollo de la pared celular primaria y, en algunos tipos celulares, formacin de la pared secundaria.

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Aparicin de espacios intercelulares amplios que se forman al crecer las clulas y desajustarse sus caras. Estos espacios pueden formarse de dos formas: Lisgena: por lisis de clulas presentes. Tiene lugar en la formacin de bolsas de secrecin. Tambin se observa en el parnquima de plantas acuticas y de races monocotiledneas. Esquizgena: Por la separacin de las clulas existentes debido al crecimiento celular y reabsorcin de la lmina media. Tiene lugar, P. Ej. , en la formacin de conductos resinferos.

Etimolgicamente parnquima significa tejido que est en medio, es decir, tejido de relleno, que ocupa los espacios entre los otros tejidos ms diferenciados. Pero esta definicin no expresa del todo su importancia. El parnquima no slo constituye la parte ms voluminosa de los rganos esenciales de las cormofitas; a los tejidos parenquimticos quedan confiadas las principales funciones orgnicas: fotosntesis, elaboracin y almacenamiento de sustancias, secrecin, excrecin, etc. 3.4.1.2. Origen del Parnquima Al ser el parnquima un tejido muy extendido en los organismos vegetales, y que aparece tanto en el desarrollo primario como en el secundario, puede presentarse distintos orgenes: En el desarrollo primario de la planta se desarrolla por vas diferentes: El parnquima de la corteza y mdula se origina del denominado meristema fundamental. El parnquima asociado al sistema vascular primario se forma a partir del procambium. El parnquima formado junto con los componentes vasculares se origina del cambium. El parnquima cortical y medular se origina: a) De divisiones parenquimticas. en las mismas clulas

El desarrollo secundario se origina:

b) Del cambium interfascicular (si este est presente). c) Del felgeno, que adems de sber tambin origina un parnquima que se denomina felodermis.

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En general, al tratarse de clulas poco diferenciadas, las clulas parenquimticas conservan su capacidad de dividirse, incluso cuando son maduras, sobre todo en la reparacin de heridas y en respuesta a alteraciones del medio. 3.4.1.3 Tipos De Parnquima: a) Parnquima Asimilador o Clorofiliano Realiza la fijacin del carbono mediante la fotosntesis; por eso se localiza debajo de la epidermis, donde puede penetrar bien la luz. Sus clulas estn provistas de abundantes cloroplastos, que varan en nmero y forma de unas especies a otras. En ciertos momentos pueden contener almidn. Esta muy desarrollado en las hojas, donde puede adquirir dos formas: Parnquima en empalizada: constituido por clulas prismticas (de unas 14 caras), alargadas y con espacios intercelulares relativamente pequeos, pero mayores que los existentes entre las clulas meristemticas. Parnquima lagunar: formado por clulas ms redondeadas y con espacios intercelulares muy amplios, dejando grandes cmaras o lagunas. Estas clulas en conjunto, adquieren una forma lobulada. El origen de los espacios intercelulares puede ser esquizgeno o lisgeno.

Existe tambin parnquima cloroflico en otros rganos no foliares de la planta, como en tallos verdes, o en rganos accidentalmente expuestos a la luz, como tubrculos que salen a la superficie. b) Parnquima De Reserva Esta funcin es ejercida por parnquimas muy diversos situados en rganos variados de la planta: cotiledones, mdula del tallo, parnquima de tubrculos y rizomas. Las clulas tienen paredes sutiles y presentan pequeos espacios intercelulares, aunque puede ocurrir que tambin se acumulen sustancias en la pared celular primaria, como celulosa, engrosando entonces mucho (semillas del caf, liliceas, palmceas). Los productos almacenados son muy diversos. El ms frecuente y abundante es al almidn, que se encuentra en

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amiloplastos y se observa en la mayora de las clulas parenquimticas, incluyendo las del sistema vascular, del tallo, raz, fruto y semillas, etc. En las hojas, el almidn es abundante en dicotiledneas. Adems de almidn, se pueden encontrar otras sustancias de reserva: protenas (como los granos de aleurona), grasas, aceites, inulina y azcares disueltos (abundantes en hojas de monocotiledneas). Ms raramente se encuentran clulas parenquimticas que acumulan otras sustancias, como taninos, derivados del fenol y sustancias minerales cristalizadas. c) Parnquima Aerfero En plantas acuticas o en las que crecen en lugares encharcados, quedan espacios enormes entre cordones celulares anastomosados formados por clulas parenquimticas. De este modo se conduce el aire y los gases por tejidos interiores de la planta, cuyo problema es la falta de aireacin. En ciertos casos las clulas adquieren la forma estrellada para hacer mayores los espacios aerferos. d) Parnquima acufero Algunas plantas de clima seco (plantas xerfitas), para almacenar agua, poseen clulas grandes de paredes sutiles sin cloroplasto, ricas en muclago, que embeben agua. Generalmente estas clulas presentan una gran vacuola, con alto contenido de agua, rodeada por una estrecha banda de citoplasma. e) Otros Tipos De Parnquimas Existen clulas parenquimticas que se consideran formando parte de otros tejidos, como el parnquima liberiano o el parnquima leoso. Este parnquima vascular desempea un importante papel en el intercambio de sustancias con los componentes vasculares del xilema y floema. Otras clulas parenquimticas forman zonas con individualidad propia, como las clulas subepidrmicas, corticales, etc., que tambin pueden desempear funciones secundarias como asimiladores o reservantes. Un tipo de clulas parenquimticas que merece una consideracin especial son las clulas de transferencia, que se ocupan de la rpida trasferencia de abundante material a distancias cortas; P. Ej. en el embrin en desarrollo, dentro de una glndula, hacia adentro o hacia fuera de los tubos del

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floema y, ms raramente, hacia los vasos del xilema. Clulas de este tipo son frecuentes en el punto de contacto con tubos cribosos de la vaina del haz de las venas pequeas de las hojas y en tricomas glandulares. 3.4.2. Tejidos Mecnicos o de Sostn 3.4.2.1 Clasificacin Muchos organismos inferiores que no experimentan transformaciones morfolgicas en sus tejidos, como hongos y algas, deben su resistencia mecnica exclusivamente a la turgencia celular. En las plantas superiores, esta fase queda limitada a los albores de la vida de la plntula, porque inmediatamente despus, las clulas de algunos tejidos engruesan y endurecen su pared celular comunicando una notable resistencia mecnica a todo el organismo. Los principales tejidos mecnicos son el colnquima y el esclernquima. Ambos se agrupan con el trmino estereoma. 3.4.2.2. Colnquima El trmino colnquima viene de colla (soldadura) y enchyma (sustancia). Es un tejido de sostn que se halla de preferencia en los rganos en vas de crecimiento (pecolos jvenes, tallos, hojas, frutos, etc.) o en rganos maduros de plantas herbceas. En condiciones normales falta en la raz. 3.4.2.2.1 Origen y Diferenciacin El colnquima que se desarrolla en el crecimiento primario de la planta lo hace a partir de clulas que constituyen el meristemo fundamental. Para algunos autores el colnquima asociado a los tejidos vasculares se origina conjuntamente con estos del probambium. El colnquima que se desarrolla con posterioridad lo hace a partir de clulas parenquimatosas. Este desarrollo es fcil de seguir: las clulas se van alargando (unas mas que otras), y se observa la transformacin gradual de las paredes celulares que se van engrosndose. Esta evolucin es reversible, de modo que pueden regresarse a parnquima de nuevo e incluso dar felgeno. 3.4.2.2.2. Distribucin En el tallo, las clulas colenquimatosas pueden desarrollarse en una posicin inmediatamente subyacente a la epidermis, o ms profundas, bajo algunas capas de

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parnquima cortical. En el primer caso, las paredes tangenciales internas de la epidermis aparecen tambin engrosadas, igual que lo estn las del colnquima en contacto. Es frecuente que el colnquima forme un anillo continuo (Sambucus) o discontinuo (Pastinaca cucurbita) alrededor de todo el tallo. Sin embargo, en el tallo de muchas herbceas (labiadas, ranunculceas y compuestas), el colnquima se encuentra nicamente en zonas que sobresalen en el contorno del tallo, formando aristas o filetes a lo largo de este. Muchas de las plantas, como Mentha, deben en gran parte su resistencia contra la compresin y la flexin del tallo. En las hojas de dicotiledneas el colnquima se encuentra tanto protegiendo los haces vasculares (venas), como a lo largo de los mrgenes del limbo. Tambin se encuentra con frecuencia en el pecolo. 3.4.2.2.3. Tipos de Colnquima El colnquima suele ser clasificado de acuerdo con el modo de engrosarse las paredes celulares. En engrosamiento comienza siempre en los ngulos y se extiende en grados muy diversos al resto de la pared. Colnquima Angular: El engrosamiento puede ser en los ngulos, es decir, en el encuentro de tres o ms clulas, resultando un contorno interno de la pared (luz celular) poligonal. En estos casos los espacios intercelulares faltan casi por completo y por tanto la resistencia es mayor por el esfuerzo continuo de los tres o cuatro engrosamientos concurrentes, que constituyen unas columnas ensambladas. Se observan en los tallos de Solanum tuberosum y Atropa belladona; en las hojas de Vitis, Begonia, Canabis, Coleus, Cucurbita, Ficus, Morus y Beta. Colnquima Anular: El engrosamiento de la pared es uniforme, alrededor de toda la clula, aunque preferentemente en los ngulos, de modo que la luz celular es circular. Puede considerarse un desarrollo del colnquima angular. Se observa en umbelferas. Colnquima Lagunar: el engrosamiento tiene principalmente lugar alrededor de los espacios

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intercelulares, en aquellas paredes celulares que limitan esos espacios. Se presenta en tallos de Althaea, Asclepias, Malva, Salva, en el pecolo de Petasites y en las races areas de Monstera. Colnquima Laminar: El engrosamiento de la pared no ocurre en todas las caras sino slo en las dispuestas en una direccin determinada; esto es, en las paredes tangenciales (paralelas a la superficie del rgano), pero no en las radiales, dando el aspecto de lminas de colnquima. Se encuentra en los tallos de Artemisa afra, Eupatorium, Sambucus nigra, Rhamnus, Sauco y pecolo de Cochlearia armoracea. Este tipo de colnquima se dispone inmediatamente debajo de la epidermis.

3.4.2.2.4. Funcin: Por las caractersticas de la pared celular, el colnquima presenta una notable resistencia a la traccin, lo que asegura a la planta una buena resistencia mecnica; sin embargo, las paredes seden a la traccin elevada estirndose. Esta plasticidad se debe a que las paredes celulares no tienen lignina y partes de ellas permanecen delgadas. Por ello este tejido extensible est en condiciones de amoldarse al crecimiento del rgano en que se encuentra. Se ha observado que determinadas clulas colenquimticas comienzan a estirarse, reteniendo su nuevo tamao, cuando se someten a tensiones de 1.5 2 Kg por mm2, y que llegan a soportar sin romperse hasta 10 12 Kg por mm2. Esta extensibilidad diferencia al colnquima del esclernquima, cuyas fibras no son extensibles sino elsticas. Con el paso del tiempo, en las partes de la planta que no se van a alargar ms, el colnquima se endurece, pudiendo lignificarse, y pierde extensibilidad. En algunas plantas, las paredes celulares del colnquima pueden servir como sitios de almacenamiento de compuestos antibacterianos (aglutininas) que actan inmovilizando las bacterias cuando estas penetran en la pared celular. Sin embargo mientras en muchos componentes de la pared celular vegetal son resistentes a

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los ataques enzimticos, las pectinas son fcilmente digeribles por hongos que las usan como nutrientes. 3.4.2.3 Esclernquima 3.4.2.3.1. Caractersticas Generales El trmino esclernquima viene de escleros, que significa duro. Este tejido est constituido por clulas que, junto a la pared primaria celulsica, desarrollan una pared secundaria muy engrosada y endurecida mediante el proceso conocido como lignificacin, por lo que ofrecen una resistencia todava mayor que el colnquima. El esclernquima es el tejido de sostn de rganos adultos, que ya han dejado de crecer y su desarrollo esta controlado por factores hormonales. El esclernquima se divide en dos grandes grupos: Clulas del esclernquima (tambin denominadas esclereidas o clulas ptreas), y fibras del esclernquima. a) Esclereidas: derivan de clulas meristemticas o parenquimticas en las que comienza a depositarse pared secundaria, en la que posteriormente se produce la deposicin de lignina. La lignina modifica la pared de cuatro maneras: 1) Le proporciona una mayor rigidez y resistencia 2) Regula la hidratacin de la celulosa favoreciendo la elasticidad de la pared 3) Establece una pared impermeable a la clula 4) Forma una cubierta protectora de la pared frente a los ataques de agentes fsicos, qumicos y biolgicos. Distribucin Las esclereidas se encuentran por la corteza y mdula de tallos y races, as como en el mesfilo de las hojas, en frutos y en la cubierta de las semillas. Origen Las esclereidas parece que tienen un origen variable: Las esclereidas presentes en la corteza o la mdula pueden formarse a partir del

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parnquima, del meristemo fundamental o incluso del felgeno. Las esclereidas que se encuentran entre los componentes del sistema vascular se originan con estos al partir del procambium o del cambium vascular. Las esclereidas de semillas son de origen protodrmico.

Clasificacin Las esclereidas se clasifican de acuerdo con su forma en: Braquiesclereidas: de forma isodiamtrica. Presentan numerosas punteaduras ramificadas que ponen en comunicacin unas esclereidas con otras. No se encuentran en haces sino aisladas o en pequeos grupos dispersos por el parnquima, o en el floema de tallos y en la pulpa de frutos como la pera y membrillo. Macroesclereidas: tienen forma de cua o bastn. Constituyen una o dos capas bajo la epidermis de los rganos de la planta, adaptndose unas a otras, ayudadas por su forma. Se encuentran sobre todo en la testa de semillas y cubierta externa de frutos carnosos. Astresclereidas: la clula es de forma estrellada y tiene una luz celular muy reducida. Se encuentran dispersos, sobre todo en pecolos y limbo de hojas de lorantceas, meniantceas y miristicceas. Osteoesclereidas: con forma de hueso largo y luz celular algo ms voluminosa que la de las otras esclereidas. Se hallan dispersas en cubiertas de semillas. Tricoesclereidas: alargadas y finas, con pelos epidrmicos, a veces ramificadas en sus extremos. Se presenta en races, tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos, donde forman casquetes o grupos. Son

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caractersticas de la hoja de olivo y de Monstera. b) Fibras del Esclernquima: Las fibras se desarrollan de clulas meristemticas, pero no crecen manteniendo una forma isodiamtrica, sino con ms empuje en una direccin que en las otras, volvindose alargadas, generalmente fusiformes y puntiagudas. La luz celular es muy reducida. La longitud de las fibras es muy diversa: desde 1 mm como en Tilia, hasta 350 mm como en Stipa, o incluso hasta 55cm como en Boehmeria nivea (ramio). Unindose forman haces, a veces muy largos, que constituyen materiales textiles como el yute, camo y lino. Distribucin: Se encuentra en todos los rganos de la planta. En muchas monocotiledneas, como en gramneas, en los tallos y races hay fibras dispuestas bajo la epidermis, formando casquetes protectores a modo de costillas. En dicotiledneas, en los tallos y races las fibras pueden formar cordones o placas (Tilia y Fraxinus) o incluso un cilindro completo (Aristolochia), situado en la profundidad de la corteza, adosado o a cierta distancia del floema. En las hojas, principalmente en monocotiledneas las fibras forman una vaina alrededor de los haces vasculares o tambin se disponen entre la epidermis y los haces. Clasificacin: Las fibras esclerenquimticas se clasifican segn su divisin en dos tipos: c) Fibras extraxiales: como indica su nombre, son las fibras situadas fuera del xilema. Se encuentran por tanto en el floema o como haces dispersos por el parnquima. Son alargadas, fusiformes, con punteaduras laterales. La pared celular, ms gruesa que la de las fibras xilemticas, muestra una alternancia de capas: unas ricas en lignina y otras en celulosa.

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Segn su localizacin las fibras extraxiales se dividen en: Fibras del Floema o Liberianas: se encuentra en el floema y derivan del cambium vascular junto con los elementos vasculares del floema y clulas parenquimticas. Fibras Corticales: presentes en la corteza del tallo y raz. En las hojas suelen encontrarse bajo la epidermis. Se originan del parnquima, del meristemo fundamental o del felgeno. Fibras Perivasculares: Se localizan en la periferia del cilindro vascular, donde forman bien un cilindro que rodea todo el haz vascular, o bien casquetes externos e internos. Se diferencian del procambium y cambium, junto con los otros componentes del sistema vascular.

d) Fibras Xilemticas: se encuentran en el xilema, pueden ser de tres tipos: Fibrotraqueidas: constituyen estas clulas un trnsito entre las traqueidas y las fibras tpicas. Su estructura es parecida a la de las traqueidas. Se diferencian en: aumento de espesor de la pared, disminucin de la longitud y reduccin del tamao de las punteaduras aereoladas. Se ha sugerido que evolutivamente proviene de traqueidas. No presentan engrosamientos anillados o espirales. Fibras Fibriformes: Se denominan as porque son semejantes a las fibras extraxilares liberianas (del floema). Con respecto a las fibrotraqueidas, las fibras liberianas son ms largas, su pared celular es ms gruesa y presenta slo punteaduras simples. Su pared esta poco lignificada. Fibras septadas: Se caracterizan por presentar tabiques o septos transversales que emergen de una pared y no alcanzan la pared opuesta, terminando en un reborde ensanchado. Estos septos tienen slo pared primaria y quedan atravesados por plasmodesmos. Provienen de una serie de mitosis sucesivas, que ocurren tras

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el alargamiento de la fibra, y que da lugar a la formacin de paredes divisorias incompletas. 3.4.2.3.2. Funcin del Esclernquima El esclernquima tiene una gran importancia en la formacin de los rganos axiales de la planta. Hay que tener en cuenta que hay tallos muy delgados que son muy largos y, adems, sostienen el peso de muchas ramas, hojas y frutos. La caa de trigo tiene 3-5 mm de dimetro en su base, mientras que su longitud es de 1500- 1700 mm, con la espiga en alto y el peso de granos y hojas. La relacin seccin de la base del tallo / altura de la planta varia de 1/200 a 1/400, mientras que en las construcciones humanas no pasa de 1/10. Esta resistencia se debe a las fibras esclerenquimticas, que son muy elsticas y a la vez poco deformables, lo que permite soportar considerables flexiones sin perjuicio. La elasticidad aumenta con la deshidratacin. Cuando un rgano a alcanzado su forma madura, la plasticidad del colnquima no es una ventaja y resulta mucho ms prctica la elasticidad del esclernquima. De esta manera el colnquima -que es extensible- y el esclernquima que es flexible- se complementan. Si ambos tejidos fuesen elsticos, la tendencia del rgano a recobrar su forma primitiva dificultara su crecimiento. En algunos casos el esclernquima sirve tambin para proporcionar una capa protectora resistente a los desgarros producidos por el paso de animales o por la accin del viento y, sobre todo, a los ataques de depredadores, por cuanto el esclernquima no puede ser digerido. Tan solo las termitas pueden hacerlo gracias a los actinomicetos que contienen en su tracto digestivo. Las fibras tienen un importante valor comercial y se usan para la fabricacin de telas, hilos, cuerdas, cepillos, estopa, alpargatas, etc. 3.4.3 Tejidos Vasculares Los tejidos conductores o vasculares son caractersticos de las plantas superiores y constituyen un sistema distribuido a todo lo largo de la planta, desde las races a la ltima venilla de la nervadura foliar, a travs del cual discurre el agua con todas las sustancias disueltas en ella- como en una red de canales. Comprende:

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El xilema: Transporta el agua y las sustancias disueltas desde la raz a toda la planta. El floema: reparte los nutrientes orgnicos, especialmente los azcares, producidos por la fotosntesis, por toda la planta.

Los tejidos vasculares tienen importancia taxonmica, pues las plantas que los poseen son las denominadas plantas vasculares pteridofitas (helechos) y espermatofitas (gimnospermas y angiospermas). 3.4.3.1. Xilema o Leo: 3.4.3.1.1. Caractersticas Generales: El trmino xilema deriva de xylon (madera). Este nombre es debido a que el xilema representa la parte dura de la planta utilizada comercialmente como madera. Tambin se ha empleado el trmino hadroma, que significa duro y grueso, porque el xilema tambin sirve de soporte a la planta. El transporte por el xilema es unidireccional, hacia las superficies de evaporacin. El agua es arrastrada a travs de tubos capilares y puede pasar tambin a las clulas adyacentes gracias a la succin generada por la evaporacin. Los principales elementos conductores del xilema son clulas alargadas, en forma de tubo con las paredes lignificadas y sin contenido citoplasmtico; por tanto, muertas. Las paredes estn engrosadas y en ellas se forman relieves de forma variable, que les comunica cierta solidez y resistencia a la presin, e impide que puedan obstruirse los tubos como consecuencia de las presiones negativas y de las flexiones de los rganos respectivos. Sin los refuerzos lignificados los tubos se colapsaran. 3.4.3.1.2. Componentes del Xilema: Durante el crecimiento primario a partir del procambium, se forma el xilema primario (primero el protoxilema y, ms tarde, el metaxilema). Posteriormente, a partir del cambium vascular y, en su caso, del interfascicular, se forma el xilema secundario durante el xilema secundario. El xilema tiene los siguientes componentes: Elementos Vasculares: Trqueas (vasos): resultan de la superposicin de numerosas clulas de forma cilndrica, unidas unas a otras a travs de sus paredes basales y apicales que

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quedan perforadas, con el objeto de que las clulas queden comunicadas entre s, formando verdaderos canales, aptos para el transporte de lquidos. Estas clulas se denominan elementos de la trquea. Traquiedas: son similares a los elementos de las trqueas pero se superponen sin perforaciones de las paredes celulares basales, por lo que cada posee su individualidad. Parnquima axial y radio medular. Fibras esclerenquimticas (fibras del xilema)

Elementos No Vasculares: -

a) Trqueas: Caractersticas Generales: Las trqueas se encuentran en angiospermas (monocotiledneas y dicotiledneas), excepto en el orden Ranales, que es muy primitivo, y unas pocas gimnospermas (guetales) y pteridofitas. En las dems plantas vasculares, el xilema esta representado nicamente por traquiedas. Como vasos conductores deben cumplir dos requisitos: Facilitar la entrada y salida del agua en los vasos. Para ello gran parte de la superficie ocupada por su pared est agujereada, y hay tambin zonas de pared primaria delgada e incluso parcialmente destruida. Evitar el colapso de vaso por las diferencias de presin al vaciarse. Para ello la pared del vaso presenta refuerzos lignificados que impiden su aplastamiento.

Adems de la misin conductora, estas trqueas y traqueidas engrosadas tienen una misin de sostn para la planta que ya ha alcanzado un buen grosor. Las trqueas pueden alcanzar hasta 5 m de longitud y 0.7 mm de espesor en algunas plantas trepadoras (lianas), pero generalmente no llegan a 1 m de longitud, siendo lo ms frecuente 10 cm de longitud y 0.1 mm de espesor. Tipos de Traqueas Segn los Engrosamientos de las Paredes Laterales:

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En el xilema primario, sobre todo en el protoxilema, se encuentra cuatro tipos de trqueas cuyos engrosamientos presentan una disposicin que, si bien no es la ms adecuada para evitar el colapso, permite las extensin de la pared despus de la muerte de la clula, por lo que, ontognicamente, son las primeras en aparecer. Estos cuatro tipos de trqueas simples son: Anuladas (anilladas): engrosamiento en anillo. Helicadas: engrosamientos en hlice. Doble-helicadas: engrosamientos en doble hlice. Anulo-helicadas: adems de una hlice hay anillos.

En el metaxilema, que comienza a diferenciarse mientras el rgano (tallo, raz) se sta alargando, al crecer los vasos en longitud las hlices se estiran, el engrosamiento continua y se van recubriendo los espacios entre las hlices, dando lugar a trqueas con engrosamientos ms complejos. El metaxilema termina de diferenciarse tras el cese del alargamiento. Los tipos de trqueas que aparecen son: Escaleriformes: los engrosamientos secundarios de la pared lateral estn mucho ms extendidos que en los vasos anillados y helicados y cubren, al menos, la mitad de la pared primaria. Los engrosamientos son alargados y se disponen como los peldaos de una escalera, dejando huecos como de forma oval que corresponde a las zonas no engrosadas. Reticuladas: los engrosamientos de pared secundaria alcanzan una mayor extensin, formando una red irregular que deja pequeos espacios de pared primaria no recubierta por engrosamientos y a travs de la cual se produce el intercambio. Punteadas: este tipo de vaso es el que posee mayor resistencia al colapso pero tambin el que presenta menor superficie para el intercambio. El engrosamiento cubre aun ms superficie que en los tipos anteriores y slo quedan pequeas zonas, de forma redondeada u ovalada, por las que comunican con las clulas adyacentes.

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b) Traqueidas Las traqueidas se encuentran en el xilema de todas las plantas, pero forman el nico elemento del xilema en aquellas plantas que carecen de trqueas; esto es, en las criptgamas vasculares, en las gimnospermas y en el orden Ranales, muy primitivo, que solo tiene traqueidas. Las traqueidas son menos abundantes que las trqueas en todos los dems ordenes de angiospermas. La estructura y funcin de las traqueidas es similar a la de las trqueas, pero las primeras presentan las siguientes caractersticas morfolgicas diferenciales: Cada traqueida es ms estrecha y ms larga que un elemento de trquea, aunque estos, al superponerse, forman tubos ms gruesos y largos que las traqueidas. Al superponerse las traqueidas, ms que un cilindro, forman rutas de recorrido irregular. Estos cambios de direccin del fluido transportado se deben a que las traqueidas quedan en contacto por las paredes laterales o por sus extremos, que son muy oblicuos. Las paredes entre traqueidas, adems de ser oblicuas en sus extremos, no estn perforadas sino llenas de punteaduras que, en conferas, son areoladas. Estas punteaduras permiten realizar intercambios segn las condiciones de presin. En las traqueidas del xilema primario, en las paredes laterales se forman engrosamientos del tipo anillado, helicado punteado y escaleriforme. Se considera que no hay traqueidas con engrosamientos del tipo reticulado.

3.4.3.1.3. Parnquima del Xilema: Entre los elementos del xilema (primario o secundario) hay clulas que presentan las caractersticas generales de las clulas parenquimticas y realizan activos intercambios con los elementos vasculares con los que se comunican mediante punteaduras semiareoladas; esto es, areoladas del lado de la traquea y simples indentaciones de la pared primaria del lado de la clula parenquimtica.

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Las clulas parenquimticas del xilema proporcionan a este, solutos como aminocidos, hormonas, sales minerales, etc. Estas clulas tienen abundante retculo endoplasmtico rugoso y sintetizan protenas a partir de aminocidos que toman del lquido del xilema. Otras clulas parenquimticas almacenan sustancias como almidn, grasa, etc. Pueden tener cloroplastos, pero suelen faltar. Tlides Cuando las trqueas y traqueidas dejan de ser activas, las clulas parenquimticas vecinas, que continan creciendo, ejercen fuertes presiones sobre ellas, y llegan a introducirse parcialmente dentro de las mismas obstruyndolas. Estas proyecciones de las clulas parenquimticas que penetran en el elemento traqueal a travs de las comunicaciones entre ambos tipos celulares se denominan tlides. Los tlides son un sistema para bloquear la luz del paso impidiendo que sirva de tnel para el desplazamiento de hongos. Las clulas formadoras de tlides pueden vaciarse totalmente o transformarse en elementos reservantes acumuladores de almidn. En algunas plantas se produce la reabsorcin de las tlides y el vaso vuelve a funcionar, pero no es lo corriente. Clasificacin del Parnquima del Xilema: En el xilema primario, las clulas parenquimticas son alargadas en el sentido del eje longitudinal del rgano. En el xilema secundario se encuentra dos tipos de parnquima: Parnquima axial: Al igual que las trqueas y fibras, deriva de las clulas iniciales fusiformes del cambium vascular. Estas clulas parenquimticas se disponen paralelas a las trqueas y traqueidas, es decir, a lo largo del tallo. Parnquima radiomedular: Deriva de las clulas iniciales radiales del cambium vascular. Segn las formas de sus clulas, hay dos tipos de parnquima radiomedular:

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o Clulas Precumbentes: Casi isodiamtricas, orientadas radialmente. o Clulas Verticales: el orientado verticalmente. Fibras del Xilema Las fibras del xilema son elementos de sostn de los tejidos vasculares. Se asemejan a las traqueidas pero son ms largas y poseen paredes ms gruesas que estas. Para algunos autores las fibras han evolucionado a partir de las traqueidas, y emplean la expresin elementos traqueales imperforados para designar a las fibras. Como ocurre con las traqueidas, con la evolucin ha habido un progresivo acortamiento de las fibras. En cualquier caso, proceden de las mismas clulas meristemticas que los elementos vasculares, esto es, del procambium o del cambium vascular. 3.4.3.2. Lber o Floema 3.4.3.2.1. Caractersticas Generales El trmino floema deriva de phlolios que significa corteza, nombre dado por su posicin en la planta. Tambin se utiliza el trmino leptoma, que significa dbil. As como el xilema soporta agua y sales minerales desde las races a las hojas, el floema, lber o tejido fibroso transporta productos de la fotosntesis (principalmente sacarosa, pero tambin otros azcares y materias orgnicas elaboradas) en mltiples direcciones a travs de la planta, desde su lugar de produccin (fuentes) hasta los sitios donde tales productos son consumidos o almacenados (sumideros). El floema puede trasladar entre 50 y 300 mg de materia (en peso seco) por ml de la que un 90% es azcar. Tambin hay aminocidos en una concentracin de 20 a 80 mg/ml. Otros componentes son azcares alcohlicos, azucares fosfatados, cidos orgnicos, fosfatos orgnicos, factores reguladores, cidos nucleicos, vitaminas y sustancias inorgnicas. Las fuentes de estos productos son las clulas fotosintticas de la hoja y los sumideros son el resto de la planta, que debe nutrirse del fluido transportado por el floema. De alguna manera, el floema interviene en el control del eje mayor esta

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desarrollo de la planta: en determinados momentos del ao, los nutrientes orgnicos son transportados sobre todo a los meristemos y primordios florales o a estructuras reproductoras. 3.4.3.2.2. Componentes Durante el crecimiento primario, a partir del procambium, se forma el floema primario (primero el protofloema y, ms tarde, el metafloema) posteriormente, a partir del cambium vascular, se forma el floema secundario durante el crecimiento secundario. Estructuralmente el floema tiene los siguientes componentes: Elementos vasculares: Tubos cribosos: resulta de la superposicin de las clulas de forma cilndrica, unidas unas a otras de sus bases que, a diferencia de las trqueas, no quedan perforadas en sentido estricto sino atravesadas por cribas, formando placas cribosas. Estas clulas se denominan elementos de los tubos cribosos. Clulas Cribosas: son similares a los elementos de los tubos cribosos, pero se superponen sin que las paredes celulares basales formen verdaderas placas cribosas, sino tan solo reas cribosas. Clulas Anexas: acompaan a los tubos cribosos. Clulas Albuminiferas: Acompaan a las clulas cribosas. Parnquima axial o radiomedular. Fibras esclerenquimticas (fibras del floema).

Elementos No Cribosos: -

3.4.3.3. Haces Conductores Libero-Leosos: El complejo de tubos cribosos con sus clulas anexas y parenquimticas constituyen el haz criboso o liberiano, llamado tambin leptoma o floema. El leo, xilema o hadroma, ms duro, con las traqueidas, trqueas y parnquima, constituyen el otro sistema conductor. Estos sistemas se encuentran unidos de tal manera que forman una red de tbulos tendida por el

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vegetal en todas las direcciones: el sistema libero-leoso o cribovasal. En los cortes transversales de un tallo o raz con estructura primaria, se aprecia que el sistema libero-leoso consta de uno o varios haces que se sitan en la porcin anatmica denominad cilindro central, donde forma varios cordones, dispuestos longitudinalmente, paralelos al eje longitudinal del tallo o raz. En el centro del rgano quedan clulas parenquimticas que forman la mdula. En la raz el sistema libero-leoso ocupa una posicin casi central y la mdula es muy escasa. En el tallo, el sistema vascular se encuentra ms alejado del centro, con lo que la mdula es ms abundante. En las hojas, el sistema vascular ocupa una posicin central algo desplazada hacia el envs, resaltando sobre este para constituir las venas foliares. Cada haz o cordn libero-leoso rene obviamente ambos componentes: lber y leo, la disposicin de los cuales varia segn el tipo de planta, recibiendo diferentes nombres: Haz radial o alterno: propio de las races. El xilema se encuentra en el centro y forma radios en los que el metaxilema ocupa la posicin ms central y el protoxilema est en la posicin ms perifrica. El floema se dispone en los huecos que quedan entre los radios del xilema. Haz colateral: el xilema se encuentra en posicin interna (con el metaxilema en la posicin ms perifrica) y el floema se localiza externamente al xilema. Este tipo de haz denominado cerrado, sino hay cambium vascular, se encuentra en tallos y races de monocotiledneas ya que carecen de crecimiento secundario tpico. Haz bicolateral: el xilema se encuentra emparedado entre dos casquetes de floema. Se observa en solanaceas y cucurbitaceas y en algunas hojas de dicotiledneas. Haz concntrico perifloemtico: el floema rodea al xilema. Se observa en helechos. Haz concntrico perifloemtico: El xilema rodea al floema. Se encuentra en los tallos y races de algunas monocotiledneas y ciertos rizomas.

3.4.4. Tejidos Protectores

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3.4.4.1.

Tejidos Protectores Primarios (peridermis, endodermis y exodermis) El primer tejido protector o aislante que recubre externamente el cuerpo del vegetal en su estructura primaria y forma la barrera de relacin con el medio externo es la epidermis, que en algunas plantas puede descansar sobre una hipodermis. En muchas races bajo la epidermis se forma otro tejido primario, la exodermis, y en casi todas las races, algunos tallos y hojas, el cilindro central vascular queda protegido por un tejido denominado endodermis. Al ir creciendo la planta en longitud, la epidermis se forma en las nuevas estructuras primarias que surgen de los brotes del tallo, raz y hojas. Con el desarrollo secundario, el tallo y la raz engruesan y, como las clulas epidrmicas no se multiplican, la epidermis se pierde y la planta se recubre de un tejido protector secundario: la peridermis.

3.4.4.1.1. Tejidos Protectores o Aislantes

3.4.4.1.2. Epidermis Caractersticas Generales La epidermis es la capa celular ms externa en hojas, verticilos florales, frutos, semillas, tallos y races. La epidermis falta en la caliptra de la raz y no esta diferenciada en los meristemos apicales. Desde el punto de vista morfolgico y fisiolgico la epidermis no es un tejido homogneo: hay muchas variedades y especializaciones, como tricomas y glndulas, pero desde el punto de vista de la distribucin topogrfica y de su ontogenia es un tejido homogneo. La epidermis persiste normalmente en todos los rganos que no tienen engrosamiento secundario. En los tallos y races con engrosamiento secundario, que comparta un aumento de grosor, la epidermis es reemplazada por la peridermis tras el primer ao de vida de la planta. En algunas monocotiledneas de vida larga, aunque carentes de crecimiento secundario tpico, la epidermis es reemplazada por un tejido suberoso similar al de la peridermis- en los rganos que van envejeciendo. Por ello la epidermis mejor estudiada es la de la hoja, que esta siempre presente, pues esta no desarrolla crecimiento secundario.

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Funciones Al ser la capa ms externa de la planta, en contacto con el medio ambiente, la misin de la epidermis est en la relacin con los intercambios con este y el interior de la planta. Sus funciones principales son por tanto: Defensa frente a los agentes externos fsicos (sol, radiaciones, calor) y seres vivientes (herbvoros, microorganismos). Regulacin de la transpiracin y del intercambio de gases, a travs de los estomas. Acumulacin de sustancias que posteriormente son segregadas, etc. En la raz protege los tejidos subyacentes y absorbe agua del suelo.

La raz no es completamente impermeable. Deja salir agua con algunos solutos, lo que se conoce como transpiracin cuticular. El CO2 puede penetrar a travs de las clulas epidrmicas o entre ellas solo en pequea medida; para su transporte se utiliza unas vas especiales proporcionadas por los estomas. En algunas cutculas hay canales diminutos que permiten la salida de secreciones. Origen: El origen de la epidermis vara de acuerdo con los diferentes grupos de plantas. En las criptgamas vasculares con una nica clula inicial apical o un grupo de ellas, la epidermis se diferencia de la capa celular ms externa de las capas formadas por las clulas derivadas de la clula o clulas apicales. En los casos en que es aplicable la teora de los tres histgenos (en las races de muchas fanergamas y en los tallos de algunas gimnospermas) la epidermis se diferencia de dermatgeno o, en caso de las races de monocotiledneas, del periblema. En los tallos de muchas fanergamas en los que es aplicable la teora de la tnica-corpus, la epidermis se origina de la capa celular ms externa de la tnica. En algunas plantas esta capa de clulas slo origina la epidermis, pero en otras capas esta da lugar tambin a otros tejidos de la corteza.

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En los tallos de las restantes fanergamas en los que se aplica la teora del grupo apical de clulas iniciales y de clulas madres, la epidermis se origina de la denominada zona superficial, que deriva directamente del grupo de clulas iniciales. En general, se utiliza el termino protodermis para referirse a la capa de clulas meristemticas derivadas que origina la epidermis, cualquiera que sea el modelo de brote apical meristemtico. 3.4.4.1.3. Estomas Origen De Los Estomas Las clulas que forman el estoma (oclusivas o estomticas y clulas anexas) pueden originarse, al menos, de dos modos diferentes. As pues, segn su origen sern: Tipo Mesgeno: Las clulas anexas se forman de la misma clula protordrmica precursora que da origen a las clulas oclusivas. Una clula protodrmica se divide asimtricamente dando lugar a dos clulas de diferente tamao. La ms pequea es la clula madre de las estomticas y de las anexas. La divisin de esta clula madre origina dos clulas: una de ellas es una clula anexa diferente, y la otra se divide para dar otra anexa definida y una clula madre de las estomticas. A continuacin, esta se divide para originar ambas clulas estomticas oclusivas. Tipo pergeno: Las clulas anexas provienen de clulas protodrmicas diferentes a las que originan a las estomticas. El proceso es el siguiente: una clula protodrmica se divide simtricamente y de las dos clulas resultantes la clula ms pequea es la clula madre del estoma. Esta se divide y forma las dos clulas oclusivas. Las anexas se forman de clula protodrmicas adyacentes que sufren divisin asimtrica.

3.4.4.1.4. Hipodermis En los diversos rganos de lagunas plantas se observan una o varias capas de clulas situadas inmediatamente debajo

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de la epidermis, aparentando una epidermis multiestratificada. Esta estructura se denomina hipodermis y, a diferencia de las epidermis estatificadas, sus clulas no provienen de la protodermis sino de la diferenciacin de las clulas situadas en la zona ms externa del parnquima cortical. En los rganos completamente desarrollados de algunas plantas resulta muy difcil distinguir entre hipodermis y epidermis estratificada si no se conoce como se ha producido el desarrollo de la planta. La hipodermis es ms comn que la epidermis estatificada. A menudo la hipodermis desempea un papel mecnico y esta constituida por clulas colenquimticas o esclerenquimticas, pero puede estar formada por clulas parenquimticas que difieren de las del parnquima subyacente. La superficie irregular verrugosa de los tallos de Uebelmannia y de las semillas de Maurandya se debe a la elongacin de sus clulas hipodrmicas. Endodermis y Exodermis: La endodermis es otro tejido protector presente en las races, y tambin en algunos tallos y hojas, rodeando los haces vasculares. Se diferencia muy precozmente en criptgamas y ms tardamente en fanergamas. La endodermis ms caracterstica se encuentra en las races, donde forma la capa ms interna de la corteza. Es una nica capa de clulas de aspecto epidrmico con grandes vacuolas. La pared celular se caracteriza porque presenta un engrosamiento en banda, por depsito de lignina y suberina, que recorre las paredes radiales (perpendiculares a la superficie de la raz) y horizontales (perpendiculares a eje principal de la raz), denominado estra o banda de Caspary. Similar a la endodermis es la exodermis, que se forma inmediatamente debajo de la epidermis durante el desarrollo primario de la raz. 3.4.4.2. Tejidos Protectores Secundarios La epidermis tiene la facultad de multiplicar sus elementos de tal manera que pueda seguir al tallo en su crecimiento en espesor; por ello slo se encuentra como revestimiento de los tallos jvenes, y en general, de todas aquellas partes de la planta que no tienen un crecimiento

3.4.4.2.1. Felgeno

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secundario intenso. En las que tienen este crecimiento, la epidermis se desgarra. Para reemplazarla se produce un tejido aislante, en estratos profundos, llamado sber, felema o corcho, debido a la actividad de un meristemo secundario llamado felgeno. La formacin del felgeno se produce tanto en la raz como en el tallo de gimnospermas y dicotiledneas con crecimiento secundario (plantas leosas) y puede producirse a diferentes niveles: desde inmediatamente por debajo de la epidermis hasta el interior del floema. El felgeno puede provenir de la desdiferenciacin de clulas de los tejidos donde se forma: de la epidermis, del parnquima o del colnquima. En las races el primer felgeno se forma del periciclo, excepto en las races de reserva donde adquiere posicin subepidrmica. Est constituido por clulas prismticas, alargadas en el sentido de longitud del tallo o de la raz, con pared muy fina y algo vacuolizadas. El felgeno suele agotarse anualmente en la proteccin de sber. Como el tejido que queda al exterior del felgeno esta aislado del sistema vascular, su destino es morir. Al ao siguiente se forma una nueva capa de felgeno ms profunda; al ao siguiente otra, y as sucesivamente durante la vida de la planta. 3.4.4.2.2. Sber El sber esta constituido por clulas prismticas de pequeo tamao, unidas sin dejar espacios intercelulares. Las clulas suberificadas tienen una pared celular no muy gruesa atravesada por algunos plasmodesmos que no forman punteaduras. La suberificacin de la pared consiste en el depsito de una sustancia a la que tambin se denomina sber o suberina, que contiene aproximadamente un 35% de cidos grasos no saturados y de un 20 a un 30% de lignina; el resto contiene celulosa y taninos. 3.4.4.2.3. Felodermis En algunas plantas, algunas de las divisiones celulares del felgeno no dan lugar a felgeno. En efecto, de las dos clulas hijas resultantes, la ms externa sigue siendo felgeno y la ms interna se diferencia en felodermis. En las plantas que presentan felodermis acompaando la produccin del felgeno se forman

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muchas ms capas de sber que de felodermis. Si anualmente llegan a formarse 20 capas de sber, solo se forman de una a tres capas de felodermis. A diferencia del sber, las clulas del felodermis tienen aspecto parenquimatoso; slo se distingue del parnquima por su posicin radial y continuidad con el felgeno, que tambin se dispone radialmente. En algunas plantas la felodermis contiene cloroplastos y contribuyen transitoriamente a la capacidad fotosinttica de la planta. 3.4.4.2.4. Peridermis El conjunto de capas celulares producidas por el felgeno se denomina peridermis. As pues la peridermis comprende: Varias capas de sber Una capa de felgeno Varias capas de felodermis

Puede haber una sola capa de felgeno, que forma un cilindro continuo que da vuelta por completo al tallo; y, cada ao, se forma una capa nueva similar, a ms profundidad. As ocurre en la vid. Otras veces el felgeno no mantiene una continuidad y forma varias placas y bandas o parches irregulares que, en su conjunto vienen a constituir un cilindro discontinuo. Los bordes de esas placas establecen contacto entre s o se superponen a modo de escamas. En algunas plantas hay varias capas de felgeno, que no dan totalmente la vuelta al tallo y forman placas discontinuas a distintos niveles, funcionando simultnea e independientemente. De esta manera van quedando aisladas zonas de la planta, ocupadas por tejidos como parnquima, colnquima o floema secundario. 3.4.4.2.5. Ritidoma El trmino ritidoma hace referencia al tejido muerto que, en muchas plantas, se desprende anualmente. Corresponde a todos los tejidos que se encuentran por fuera del felgeno y mueren debido a que la capa sber formada los asla del xilema, que siempre queda por debajo del felgeno. El concepto de ritidoma no es, equivalente al de peridermis. En el ritidoma no se incluyen todas las

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estructuras mencionadas en la epidermis: slo se incluye el sber y el felgeno pero no la felodermis, que queda ms adentro y no se desprende. Adems, el ritidoma comprende todos los tejidos que quedan por fuera de la peridermis y que no forman parte de esta. El trmino ritidoma es tambin conceptualmente diferente al trmino corteza, aunque en algunos casos pueden coincidir. La corteza comprende todo lo que queda por fuera del cambium vascular. Se divide en: Corteza externa: incluye todos los tejidos que quedan por fuera del floema. Corteza interna: corresponde al floema.

Cuando el felgeno se forma justo por encima del floema, el trmino ritidoma equivale al de corteza externa. El ritidoma se desprende cada ao y, al iniciarse un nuevo crecimiento, se vuelve a formar el felgeno que comienza a dividirse dando lugar a los tejidos mencionados. Si el ritidoma se desprende no de forma espontnea, sino arrancndolo, se induce la formacin de una nueva peridermis debajo. Segn como se produzca su desprendimiento, el ritidoma se designa de diferentes formas: Laminar: el felgeno forma un cilindro continuo alrededor del tallo y el ritidoma se desprende formando anillos alrededor de todo el rbol. Ocurre en cupresceas. En tiras: el felgeno tambin forma un cilindro continuo, pero el ritidoma forma lminas que se desprende como tiras de arriba abajo. Es caracterstico de la vid. Escamoso: como sucede en el pino, el felgeno no se encuentra formando un crculo alrededor del centro de la planta, sino describiendo curvas que se superponen entre s; en este caso el ritidoma se desprende en forma de escamas. En placas: en algunos rboles, como el Platanus orientalis, el felgeno se dispone tambin formando curvas, pero estas no establecen contacto entre s, por lo que el ritidoma desprendido formando grandes placas no superpuestas.

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3.4.4.2.6. Lenticelas Las lenticelas son aberturas o poros de forma lenticular debajo de los cuales hay acumulaciones desordenadas de clulas de aspecto parenquimtico, con amplios espacios intercelulares (tejido de relleno), que van abrindose paso entre los tejidos, rompiendo la continuidad de los estratos peridrmicos y comunican con las partes ms internas del tallo o de la raz. Los amplios espacios entre estas clulas permiten el paso del aire y gases y la expulsin de vapor de agua en gran cantidad. Las primeras lenticelas se forman debajo de estomas y muchas de ellas son visibles a simple vista. Aparecen con las primeras producciones epidrmicas en primavera. El meristemo que forman estas clulas es el mismo que forman el sber, esto es, el felgeno, que en determinados puntos de su recorrido produce hacia fuera una serie de clulas sin suberificarse, que van empujando hacia el exterior las clulas muertas depositadas externamente a ellas hasta que alcanzan la epidermis, desgarrndola justo en los puntos donde preexistiera un tejido esponjoso adecuado, es decir, bajo un estoma. Desde el punto de vista histolgico hay tres tipos de lenticelas: Al finalizar el otoo o al comienzo del invierno el felgeno produce un estrato de sber normal que encierra las lenticelas. Este estrato vuelve a romperse en la primavera siguiente, reanudndose la actividad de la lenticela. Otras clulas consisten no en clulas parenquimticas sino en clulas suberificadas que, en primavera dejan amplios espacios entre s. Al finalizar el otoo, se producen nuevas clulas suberificadas y otras que cierran esos espacios. El tercer tipo de lenticela es el que esta constituido por una mezcla de clulas suberificadas y otras que no lo estn. Al llegar el otoo, solo hay clulas suberificadas.

El nmero de lenticelas varia en las diversas especies y con la edad. Las plantas leosas poseen mayor nmero

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de lenticelas que las herbceas. En las monocotiledneas son escasas. 3.4.4.3. Cicatrizacin Las heridas de las plantas cicatrizan pronto por la actuacin de los tejidos meristemticos. Se observan dos casos tpicos que se describen a continuacin: a) Si la lesin alcanza slo los estratos corticales externos o, como mucho, al lber secundario, se forma una capa de sber en el espesor de la corteza, un poco por debajo del estrato felognico normal. El nuevo sber producido rellena la herida, que cicatriza. b) Si la herida es ms profunda y pone el leo al descubierto, el cambium de las porciones ilesas produce una serie de tejidos engrosados, junto a la herida que forman a modo de gruesos labios a su alrededor. Poco a poco estas producciones se extienden sobre la parte del leo que qued al descubierto. As, es frecuente al observar, en el punto en que fue cortada una rama, como la herida esta rodeada por un pequeo resalto cortical. Con el avance del tejido de reparacin, la herida llega a cubrirse y las porciones opuestas de la corteza se juntan. Las zonas cambiales empalman, e igual la corteza. A partir de ese momento se forman regularmente los estratos leosos y corticales y no quedan huellas de la herida. 3.4.5. Tejidos Secretores 3.4.5.1. Caractersticas Generales En general las diferencias glandulares aparecen con una de estas dos afinidades: Resolver las propias necesidades metablicas de la planta como ocurre en las glndulas que eliminan el exceso de sal. Facilitar la relacin con otros organismos, as sucede en los ptalos de las cuyas clulas epidrmicas segregan gotitas de secrecin que difunde a la atmsfera y constituye el perfume, o en las glndulas digestivas de las plantas carnvoras.

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En el primer caso la planta se libera de productos metablicos y se puede hablar de excrecin, mientras que en el segundo caso se liberan sustancias que han sido producidas para ser utilizadas, por lo que puede hablarse de secrecin. Cualquiera que sea la finalidad de las glndulas, las glndulas o tejidos secretores pueden ser: Externos: presentes en la epidermis, donde forman tricomas glandulares. Internos: se encuentran en el interior del cuerpo de la planta, donde forma bolsas o canales.

3.4.5.2. Tricomas y Glndulas Estas estructuras pueden tener formas diversas. No todos los tricomas son secretores, ya que pueden cumplir otras funciones, principalmente como estructuras de proteccin. No siempre es fcil distinguir entre tricomas y glndulas, pero en estas suelen encontrarse clulas subepidrmicas. Es frecuente que los pelos glandulares acumulen aceites esenciales (lavanda: Lavndula) y muchas plantas de lugares salitrosos secretan sales que se depositan en forma slida sobre la cutcula. Los pelos de las hojas especializadas de las plantas carnvoras suelen segregar enzimas proteolticas. La secrecin se acumula entre la pared celular y la cutcula y esta puede distenderse hasta que se rompe, liberando la sustancia. 3.4.5.3. Nectarios Son estructuras de forma variada que secretan un lquido azucarado llamado nctar. Los nectarios son frecuentes en las flores, ocupando distintas partes de ella; pero tambin se hallan nectarios extraflorales en hojas y tallos. En las flores los nectarios sirven para recompensar la visita de los pilinizadores, que habitualmente aprenden en que momento aparece el nctar, ya que rara vez la produccin es continua. 3.4.5.4. Hidtodos Son estructuras foliares que permiten la salida de agua liquida al exterior. Este fenmeno se llama gutacin y, cuando se produce, las hojas parecen estar mojadas por el roco, pero no puede confundirse con este ya que solamente lo presentan algunas especies, particularmente algunas gramneas y ciertas plantas higrofitas de las selvas, en las cuales la prdida del agua por este medio es muy abundante.

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3.4.5.5. Clulas secretoras Son idioblastos secretores que se clasifican por las sustancias que contienen aunque, muchas veces, puede tratarse de productos diversos y mezclados. Las estructuras secretoras son tiles en los estudios taxonmicos, ya que son caractersticos en diversos grupos vegetales: laurceas, rutceas, etc. 3.4.5.6. Cavidades y canales secretores Estas estructuras pueden generarse de manera lisgena, es decir, por disolucin de las paredes de aquellas clulas que producen la secrecin, como puede observarse en las hojas de distintas especies de los gneros Citrus o Eucalyptus y donde los aceites esenciales se acumulan en la cavidad dejada al producirse la lisis celular. El otro camino es la aparicin de meatos grandes por separacin de clulas productoras, que generalmente permanecen vivas y que vuelcan las sustancias secretadas en estos canales que se forman de manera esquizgena. Estos canales son comunes en muchas plantas de la familia umbelferas (perejil: Petroselium crispum; apio: Apium graveolens; cicuta: Conium maculatum; etc.); en confieras resinosas donde los canales resinferos parecen formarse por accin mecnica; en muchas leguminosas y compuestas. 3.4.5.7. Tubos lactferos Son clulas vivas, a veces cenocitos, muy vacuolizadas y cuyo jugo celular constituye el ltex. Los lactferos pueden ser uni o pluricelulares. En el primer caso se los llama simples y procede de una clula que ya poda encontrarse en el embrin y que luego creci, extendindose por toda la planta. Se este modo se lo podra considerar como un idioblasto. Tambin suele llamarse laticferos no articulados, para distinguirlos del segundo tipo, los tubos laticferos articulados o compuestos, que estn formados por la reunin de muchas clulas. Ambas clases de laticferos pueden presentar ramificaciones. El ltex es un lquido de aspecto y composicin variables, generalmente lechoso, de color blanco, aunque puede ser amarillo, rojizo, etc. Contiene principalmente agua y lleva gomas en suspensin (de donde pueden obtenerse como caucho), amiloplastos, ceras, alcaloides y otros.

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IV. DIFERENCIACIN DE RAIZ, TALLO Y HOJA

4.1. Raz 4.1.1. Generalidades La raz primaria tiene tres sistemas de tejidos: drmico fundamental y vascular. A partir de estos sistemas de tejidos, se encuentra las siguientes estructuras: a) Caliptra: Constituida por varios estratos de clulas de tipo parenquimatoso que recubre el pice de la raz. Estas clulas producen una secrecin mucilagenosa rica en fucosa, que permite una resistencia mecnica y tambin ayuda a la penetracin de la raz.

La caliptra sirve para proteger al meristemo apical y para a la raz su penetracin a travs del suelo durante su crecimiento. La caliptra se encuentra en las races de todas las plantas, excepto en las races parsitas y en las llamadas micorrizas. En las races de plantas acuticas, se desarrolla la caliptra, pero pronto degenera. b) Epidermis: Tambin denominada rizodermis, es la capa ms externa de la raz. Las caractersticas especiales de la epidermis de la raz son: carece de estomas. ausencia de cutcula. diferenciaciones celulares formacin de los pelos glandulares). nicamente en relacin con la radicales (ausencia de tricomas

Bajo la capa de la epidermis de algunas monocotiledneas, de races areas de plantas como orquideceas, aparece una epidermis multiseriada llamada velamen, constituida por clulas muertas, vacas, cuya pared contiene lignina. c) Corteza: dentro de la corteza de la raz se observan dos capas:

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Capa Interna o Endodermis: se diferencia en la mayora de las plantas vasculares. En las clulas endodrmicas jvenes se observa sobre las paredes anticlinales (radiales y transversales) la llamada banda de Caspary. Dicha banda resulta de un engrosamiento de la pared celular que va acompaado de una serie de cambios qumicos, estas bandas contienen lignina y suberina. Capa externa o exodermis: es un tejido primario definitivo originado bajo la epidermis durante el desarrollo primario de la raz. Esta constituido por una o varias capas de clulas de forma alargada, unidas sin dejar espacios intercelulares. Tambin presentan bandas de Caspary.

En general la corteza de la raz suele ser mas ancho que el tallo, por lo cual es mas importante como tejido de reserva. En la mayora de las gimnospermas y dicotiledneas, dicha corteza esta formada por clulas parenquimticas. En las plantas acuticas se observan en la corteza de la raz grandes espacios intercelulares, formando parnquima aerfero. En el parnquima cortical de las monocotiledneas suele haber esclernquima. En muchas dicotiledneas se distinguen dos zonas en e parnquima cortical: Zona externa: las clulas presentan escasos espacios intercelulares y se disponen en cilindros concntricos (anillos en corte transversal). El crecimiento es centrfugo, es decir, las clulas mas pequeas quedan hacia la periferia. Zona interna: formado por clulas dispuestas mas desordenadamente, y dejando mayores espacios intercelulares. El crecimiento es centrpeto, con las clulas ms pequeas en posicin interna.

d) Periciclo: se encuentra entre la endodermis y los tejidos vasculares. Cuando es joven se presenta en la raz una o varias capas de clulas parenquimticas, de paredes delgadas. Comprende un solo estrato en gimnospermas y en algunas dicotiledneas, y varios estratos en dicotiledneas y en monocotiledneas. El periciclo conserva la capacidad de crecimiento meristemtico, y da lugar a los primordios de las races laterales, cambium vascular y felgeno (en races de dicotiledneas con crecimiento secundario).

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4.1.2. Haces Vasculares: La disposicin de los haces vasculares es de tipo alternado o radial. Los haces leosos forman una cruz de numero muy variable de brazos, entre los cuales hay haces de tubos cribosos. El nmero de haces liberianos y leosos varia entre especies de dos hasta cien. Segn de este numero de haces se habla de races diarca, triarca, tetrarca y poliarca (races adventicias en monocotiledneas). En general cuando mayor es el dimetro de la raz, mayor es el numero de cordones vasculares. Los vasos de xilema de la raz suelen ser de gran dimetro si se comparan con los del tallo. estos vasos guardan relacin con el transporte de agua y el mantenimiento de la presin hidrosttica. 4.1.3. Formacin de las races secundarias Las races laterales o secundarias se forman del meristemo apical y, adems, se originan a partir de un tejido situado a cierta profundidad de la raz principal, ya sea del periciclo (gimnosperma y angiosperma) o de la endodermis (criptgamas vasculares). Donde se produce una raz secundaria, la endodermis es empujada por las clulas en divisin hacia el exterior, formando una herencia que termina por desgarrarse dejando salir la nueva raz. 4.1.4. Estructura Monocotiledneas 4.1.4.1. Secundaria de la Raz de Dicotiledneas y

Desarrollo Del Sistema Vascular

En el desarrollo del sistema vascular, aparece una zona cambial. Esta zona se puede observar cuando la diferenciacin de los elementos primarios ha terminado. La zona cambial, puede observarse tambin entre los cordones leosos y los liberianos. Al producirse el cambium, este sigue una lnea sinuosa, es decir, pasara alternativamente del exterior del hacecillo leoso al interior del liberiano. Mientras dura la actividad del cambium, se diferencian al exterior elementos liberianos y al exterior los leosos. El cambium que comienza con forma sinuosa, termina por adquirir formas circulares, y, gradualmente, llega a formar un anillo de lber secundario, que rodea al leo secundario los radios medulares

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atraviesan toda la parte leosa y liberiana y llega hasta el limite de la corteza. 4.1.4.2. Desarrollo de la Corteza La raz al aumentar de tamao con el crecimiento secundario, necesita un crecimiento de la corteza, que se realiza mediante la aparicin de una zona nueva generatriz: el felgeno. As se origina la epidermis, cuya estructura y desarrollo es como el tallo. es sber es protector. La felodermis puede actuar como reservante temporal. Los tejidos que se encuentran al exterior del felgeno se necrosan y permanecen aplastados formando el ritidoma de la raz. 4.1.5. Crecimiento secundario de las races de monocotiledneas Las formaciones secundarias (haces vasculares concntricos perixilemticos) se producen por fuera de la endodermis. Es decir la estructura primaria de una raz monocotilednea suele durar toda la vida. 4.2. Tallo 4.2.1. Crecimiento Primario 4.2.1.1. Tejidos Primarios: Dentro de las estructuras primarias del tallo se consideran tres sistemas de tejidos: drmico, fundamental y vascular. 4.2.1.1.1. Estructura primaria del tallo La estructura primaria en monocotiledneas permanece inalterable, mientras que en las dicotiledneas y gimnospermas, se complica por interposicin de nuevos tejidos de la estructura secundaria. Desde el exterior al interior se encuentra los siguientes elementos: a) Epidermis: formada por una o mas capas de clulas muy rectangulares. Estas clulas estn provistas de cutcula. En la epidermis suelen haber estomas. b) Corteza: llamada tambin periblema o meristemo lateral. Constituida por un numero variable de capas de tejido fundamental, principalmente parnquima. El parnquima cortical suele ser rico en cloroplastos, tambin hay inclusiones como: almidn, taninos y cristales. En muchos tallos puede encontrarse colenquima. En algunos tallos jvenes de dicotiledneas la endodermis se carga de almidn.

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c) Cilindro central: constituido por el sistema vascular liberoleoso y por clulas parenquimticas. El sistema vascular del cuerpo primario del tallo se origina del procambium. El procambium aparece como: Un anillo hueco (anillo continuo al corte transversal) concntrico, con el que forma la superficie del tallo. Un sistema de cordones paralelos al eje longitudinal del tallo (varios puntos o pequeos puntos circulares al corte transversal). El sistema vascular se distribuye de la siguiente manera: Un Anillo Hueco: queda en el centro del tallo y recibe el nombre de parnquima medular o medula. Varios Haces: derivados de los cordones procambiales, dispuestos en dos formas: o Alrededor de la discontinuo medula formando un anillo

o Sin orden aparente. Esta disposicin es frecuente en los tallos de monocotiledneas. En gimnospermas y dicotiledneas con crecimiento secundario vascular o cada haz vascular es del tipo colateral abierto. En algunas monocotiledneas los haces vasculares son del tipo colateral cerrado, sin cambium vascular y, por tanto incapaces de modificar su estructura primitiva. En otras monocotiledneas es perixilemtico. En helechos el haz vascular es concntrico perifloemtico. 4.2.2. Crecimiento Secundario El crecimiento secundario tiene lugar en la mayora de las gimnospermas y dicotiledneas, mientras que las monocotiledneas, solo unas cuantas especies aumentan su sistema vascular cuando ha terminado su crecimiento primario. Los meristemos secundarios responsables del crecimiento secundario son dos: el cambium vascular que origina el xilema y floema secundario y el cambium suberoso o felgeno que produce la felodermis. a) El cambium vascular esta constituido por uno o mas estratos continuos de clulas meristemticas, las cuales se dividen en

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sentido tangencial ala superficie del tallo. el cambium tiene dos tipos de clulas: Las clulas iniciales fusiformes Las clulas radiales b) El sistema vascular esta distribuido de dos formas diferentes: Haces separados (discontinuos), quedando los haces separados por parnquima. Un cilindro continuo, debido a que el cambium interfascicular forma xilema y floema c) A medida que el talo va engrosando los radios medulares se fragmentan en lminas ms estrechas y numerosas, ocupando leo y lber,. La funcin de los radios medulares es mltiple: recogen materiales del lber, desempean el papel de rganos reservantes. d) Junto con el desarrollo del sistema vascular, en el crecimiento secundario se da tambin un aumento de espesor de la corteza del tallo, que conlleva a la sustitucin de la epidermis por sber. Este crecimiento se debe al meristemo secundario denominado felgeno, que produce sber hacia fuera y parnquima (felodermis) hacia adentro. 4.3. Hoja 4.3.1. Desarrollo de la hoja El crecimiento de la hoja es resultado de la actividad de varios meristemos que son: a) Meristemo Apical: lo primero que destaca en el desarrollo de la hoja, es el alargamiento del primordio foliar por la punta, debido a la accin de un meristemo apical. Lo ms comn es que el crecimiento apical sea mas rpido en la superficie abaxial que en la adaxial; por eso, las hojas en crecimiento suelen enrollarse de modo que la superficie abaxial queda por fuera de la adaxial. b) Meristemos Intercalares: Este meristemo esta localizado en la base de la hoja. La ltima zona donde persiste la actividad de los meristemos intercalares es gradualmente desde el extremo hasta la base de la hoja. En muchas monocotiledneas las hojas continan alongndose durante mucho tiempo de la vida de la planta debido a la actividad de un meristemo intercalar.

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c) Meristemo Marginal: cuando la hoja a alcanzado cierto tamao, se inicia un desarrollo de la superficie mediante divisiones celulares en los meristemos marginales. d) Meristemo Lminas: el meristemo marginal tiene una actividad limitada y, cuando esta cesa, el desarrollo posterior de la superficie de la hoja se debe al meristemo laminar. Este le localiza en diversos puntos de la hoja donde se producen divisiones anticlinales. e) Meristemo Adaxial: finalmente, el engrosamiento del escaso espesor de la hoja se debe a las divisiones periclinales de un meristemo que se localiza debajo de la epidermis adaxial, sobre todo a nivel del pecolo y del nervio principal. Este meristemo se denomina meristemo adaxial y esta presente solo en las dicotiledneas. Durante el crecimiento la hoja conserva una simetra bilateral. A diferencia del tallo y raz, el crecimiento es uniforme. 4.3.2. Histologa de la Hoja Desarrollada Si nos referimos al limbo de las hojas de las plantas angiospermas, se encuentran en el mismo una epidermis superior e inferior (adaxial y abaxial), el mesfilo (tejido fundamental) y el sistema vascular, formado por nervios. a) Epidermis: en la epidermis de la hoja encontramos diferentes tipos celulares, es decir, clulas epidrmicas, clulas oclusivas de los estomas (con sus clulas anexas normalmente) y diversos tipos de tricomas. En las gramneas pueden encontrarse tambin clulas suberosas y clulas con sus paredes impregnadas de slice. Lo ms normal es que las clulas epidmicas de la hoja, a excepcin d las clulas oclusivas de los estomas, no presentan cloroplastos, no dejan entre ellas espacios intercelulares, por lo que es muy eficaz la proteccin que brinda la epidermis contra una perdida excesiva de agua parte de los tejidos subyacentes. b) Mesfilo: constituye el tejido fotosinttico, es el tejido fundamental de la hoja. En la mayora de las dicotiledneas se presenta en el mesfilo dos tipos de parnquima bien diferenciados: el parnquima en empalizada y el parnquima esponjoso. El parnquima en empalizada, generalmente en el haz del limbo, las clulas son alargadas, contienen muchos cloroplastos y se disponen bastante regularmente en una o mas capas. A veces las clulas de

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este parnquima pueden ser casi isodiamtricas o incluso de forma irregular. El parnquima esponjoso, esta constituido por clulas irregulares, ramificadas, de clulas muy variadas, separadas entre si por grandes espacios intercelulares, los cuales ocupan mayor volumen en el tejido de las mismas clulas. Estas clulas tambin contienen cloroplastos, pero en menor numero que las del parnquima en empalizada. En algunas hojas, P. Ej. en gramneas, el mesfilo es bastante uniforme y no esta diferenciado en ambos tipos de parnquima. En muchas dicotiledneas y monocotiledneas, las clulas que rodean a los haces vasculares de la hoja se diferencian de las clulas vecinas del mesfilo a que son normalmente mayores, presentan menos cloroplastos y a veces se observa en ellas almidn. sistema vascular: el sistema de haces vasculares de la hoja, es decir, su nerviacin, tienen una importancia fundamental. En la mayora de las dicotiledneas existe un nervio medio y una serie de nervios laterales, formndose una red vascular en el cual el dimetro de los nervios va disminuyendo conforme se ramifican los mismos (nerviacin reticulada). Por el contrario, la mayor parte de las monocotiledneas presenta un conjunto de nervios paralelos de singular calibre, conectados lateralmente por nervios menores (nerviacin paralela). En los cortes transversales de los nervios, pueden observarse los haces vasculares que los componen formando un circulo, un semicrculo, o bien de distribuirse de forma irregular. Cuando el nervio esta formado por un solo haz vascular, puede el mismo ser de forma circular o de media luna. c) Pecolo: cuando las hojas presentan pecolo, existe una similitud entre los tejidos del mismo y los que componen el tallo. la epidermis, P. Ej. es continua con la del tallo, mientras que las clulas parenquimticas del pecolo contienen pocos cloroplastos si se comparan con los del limbo de la hoja, lo mismo ocurre con la corteza del tallo. en cuantos a los tejidos de sostn del pecolo, pueden consistir los mismos en clulas colenquimticas y esclerenquimticas, o bien puede haber solo esclernquima. Los haces vasculares del pecolo pueden ser colaterales, bilaterales, o bien concntricos (en algunas pteridofitas y en muchas dicotiledneas). El floema, en muchas plantas, va acompaado por grupos de fibras de esclernquima.

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V. ORGANOGRAFIA GENERAL DE LAS PLANTAS VASCULARES

5.1. La Raz 5.1.1. Caractersticas Generales La raz es la primera de las partes embrionarias que brota de la semilla. No trae yemas ni apndices foliares; carecen de cloroplastos, de estomas; tiene forma alargada y geotropismo positivo. Las races cumplen dos funciones importantes: Fija la planta al sustrato. Absorbe alimentos en disolucin.

5.1.2. Origen Por su origen las plantas pueden ser: a) Normales o Tpicas: si su origen esta en la ridcula o rejo del embrin de la semilla. b) Adventicias: si se originan en l as yemas situadas en el tallo como por ejm.: vid, caa; y en las hojas, como P. Ej. : violeta, begonia. 5.1.3. Histognesis Durante las ltimas etapas del desarrollo del embrin las clulas situadas en el polo radical se disponen formando un grupo que constituye el meristemo apical de la raz primaria. Estas clulas son todas relativamente meristemticas e indiferenciadas. Por medio del crecimiento y la diferenciacin, todos los tejidos de la raz primaria adulta derivan de un cierto nmero de estas clulas meristemticas apicales (una o mas, segn las plantas). Estas son las llamadas clulas iniciales. La raz se desarrollo a partir de las clulas iniciales, las cuales, al dividirse en los tres planos posibles, originan todos los tejidos. En criptgamas vasculares, hay una nica clula inicial, de forma tetradrica apical, esta clula inicial se divide en planos paralelos a las caras, siguiendo un orden sucesivo, dejando pasar un cierto tiempo entre cada divisin. Las tres caras forman: la parte externa de la corteza, la porcin interna de la corteza y la capa vascular, situada en el fondo, que forma la estela vascular. La epidermis se forma de la capa mas superficial de la corteza externa.

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En las fanergamas hay tres capas de clulas iniciales: dermatgeno, periblema y plerona. la capa mas interna da lugar al cilindro central vascular, la capa media origina la corteza y la capa mas externa forma la caliptra. En monocotiledneas la epidermis se origina del estrato mas externo de la corteza (como en criptgamas vasculares). En dicotiledneas y gimnospermas la epidermis deriva, junto con la caliptra, de la capa mas externa de las clulas meristemticas, que en este caso se suele llamar dermatgeno. En contrate con la activa proliferacin de los histgenos, en la raz existe una regin central bastante inactiva, cuyas clulas muy raramente se dividen, denominada Centro Quiescente. El Centro Quiescente, est rodeado por clulas meristemticas. Las clulas de esta regin tienen una concentracin de ADN, ARN y protenas muy baja con respecto al resto de las clulas del pice radical. Con respecto a la races laterales, se originan a partir del tejido de diferenciacin que rodea al cilindro vascular (periciclo). 5.1.4. Clasificacin de las Races a) Races terrestres: las ms comunes; pueden ser: Races Pivotantes: si la raz principal o primaria se diferencia de las secundarias, estas a su vez se dividen en: Races Filiformes: si la raz principal es filamentosa y blanco amarillento. P. Ej. alfalfa, zarzamora, frjol. Races axonomorfas o pilotiformes: si la raz principal es gruesa y leosa, P. Ej. rboles (pino, ciprs, etc.) Races Globosas: si la raz primaria es redonda, P. Ej. rbano, remolacha (beterraga). Races Conoideas: si la raz primaria tiene la forma de un cono, P. Ej. zanahoria, nabo. Races Fasciculadas: si no se diferencia la raz primaria de la secundaria, todas alcanzan casi la misma dimensin. Pueden ser: Fasciculada Fibrosa: si las races asemejan ser los pelos ser los pelos de una cabellera, P. Ej. gramneas (arroz, maz, caa). Fasciculada Tuberosa: si se cargan de sustancias de reserva como almidn, P. Ej. camote, yuca.

b) Races Areas: son las races propias de las plantas epifitas (que crecen sobre otras). Las races de estas carecen de pelos absorbentes. Absorben la

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humedad atmosfrica por medio de un tejido especializado llamado velamen o velo radical, P. Ej. achupallas, orqudeas. c) Races Acuticas: propia de las plantas acuticas (hidrfitas). Presentan rganos formados por parnquima aerfero. 5.2. El Tallo 5.2.1. Caractersticas Generales: La caracterstica mas importante del tallo es que tiene fototropismo positivo. Los tallos jvenes son verdes; capaces de realizar la fotosntesis y tambin presentan estomas, mientras que los tallos adultos son marrones (sber corcho) y presentan lenticelas. El tallo tiene yemas que le permite formar o regenerar nuevas estructuras. Sus funciones del tallo son: a) Brinda sostn a las hojas, flores y frutos. b) Realiza la fotosntesis (joven). c) Sirve de conduccin de la savia bruta y savia elaborada. 5.2.2. Partes Eje caulinar (tallo principal) Ramas (tallos secundarios) Nudos Entrenudos Yemas (apicales o terminales; laterales o axilares; caulinares, florales, foliares) 5.2.3.1. Por la Presencia o Ausencia del Tallo Acaules: plantas sin tallos. Ejm. lechuga. Caulescente: plantas con tallo. Monopdica: el eje principal predomina sobre las ramas. Ejm. casuarina, araucaria. Simpdica: el eje principal no se diferencia de las ramas. Ejm. ponciana, higuera.

5.2.3. Clasificacin del Tallo

5.2.3.2. Por la Ramificacin

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5.2.3.3. Por su Consistencia Leosos: duros y resistentes rboles: con un tallo principal. Ejm. pino, cedro. Arbustos: con varios tallos principales. Ejm. rosas, cucardas.

Semileosos: la parte baja del tallo, leoso, y la parte alta, herbcea. Ejm. geranio, ruda. Herbceos: blandos. Ejm. camote, alfalfa. Fistulosos: conducto central longitudinal ininterrumpido. Ejm. junco, totora. Caas: conducto central longitudinal con tabique transversal a la altura de los nudos. Ejm. bamb. Areos: Erguidos: P. Ej. maz. Rastreros: se arrastran sobre la superficie del suelo. Ejm. fresa. Trepadores: se apoyan sobre otras plantas u objetos, mediante zarcillos (vid, maracuy) o espinas (papelillo). Volubles: Para poder ascender se envuelven en un soporte. Ejm. frijol. Subterrneos: Rizomas: crecen paralelamente a la superficie del suelo. Presentan races adventicias y yemas que originan tallos areos. En la superficie del suelo, solo se visualizan las hojas. Ejm. grama salada, hinea. Tubrculos: tallos ovoides, que almacenan sustancias de reserva. Ejm. papa. Bulbos: son cortos y redondeados; presentan hojas modificadas denominadas catfilas, las cuales almacenan sustancias de reserva.

5.2.3.4. Segn su Ubicacin Fuera o Dentro de la Tierra

5.2.4. Adaptaciones del tallo a) Filocladios o cladodios: ramas aplanadas o ensanchadas. Realizan fotosntesis. Ejm. esprrago. b) Estolones: Rama que se apoya e introduce en el suelo y forma races adventicias dando origen a una nueva planta. Ejm. fresa.

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c) Espinas caulinares: filamentos arrollados en espiral. Sirven como rganos de apoyo. Ejm. vid, maracuy. d) Suculentos o carnosos: almacenan agua. Ejm. cactus. 5.2.5. Formas especiales del tallo a) Clamo: herbceo, sin nudos, entrenudos ni ramificaciones. Ejm. junco. b) Estpite: leoso, sin ramificaciones. En la parte terminal presenta un penacho de hojas. Ejm. palmera. c) Escapo: falso tallo, formado por las vainas grandes y superpuestas de las hojas. Ejm. pltano. 5.2.6. Origen del tallo En general el tallo fundamental se origina de la plmula o gmula y se llama eje epictilo. El crecimiento del tallo tiene lugar como resultado de la actividad de varios meristemos, siendo en mas importante el meristemo apical. Se organiza el tallo durante el desarrollo embrionario. Generalmente el embrin consta, cuando se ha desarrollado, de un eje raz-hipoctilo, el cual lleva en las angiospermas uno o dos cotiledones (hojas embrionarias), segn se trate de plantas monocotiledneas o dicotiledneas respectivamente. Por tanto, al principio de la organizacin del brote, se observa un sistema hipoctilo-cotiledn, siendo considerado el hipoctilo (en cuyo extremo se encuentra el primordio del brote) como el tallo embrionario, y los cotiledones de las hojas embrionarias. Igual que ocurre en la raz, todos los tejidos primarios del tallo derivan del meristemo apical. Sin embargo, a diferencia de la raz, el meristemo apical del tallo origina rganos laterales, formando los primordios de las hojas y, en la mayora de las cosas, tambin los primordios de los brotes laterales. Inmediatamente debajo del pice del tallo, durante el crecimiento del mismo, se observan los primordios de las hojas, los cuales van dispuestos lateralmente. Los primordios de las ramas, por su parte suelen presentarse algo mas apartados del pice, en las axilas de las hojas jvenes (yemas axilares). Los primordios foliares experimentan un rpido crecimiento, de manera que sobrepasan al pice del tallo y recubren al mismo, dndole as proteccin. Las flores o inflorescencias se desarrollan a partir de los meristemos apicales. El tallo y sus ramas crecen en longitud por el desarrollo de la yema terminal, que va formando nuevos rudimentos foliares. Al ir creciendo las

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hojas van quedando separadas por espacios desprovistos de ellas. El punto de unin hoja-tallo se llama nudo. En cada dos nudos consecutivos esta el entrenudo. Los entrenudos crecen debido a los meristemos intercalares. De esta manera la estructura repetitiva nudo-entrenudo es la unidad fundamental del tallo. 5.3. La Hoja 5.3.1. Caractersticas Generales Las hojas son expansiones laterales de gran importancia funcional que se presentan en el tallo. la hoja tiene funciones muy especificas: realiza la fotosntesis, la respiracin, transpiracin y una funcin especializada: sostn, defensa, flotacin y gutacin. Las hojas pueden clasificarse en micrfilos y macrfilos (o megafitos), segn su origen. Los micrfilos son mas pequeos y se originan por crecimientos laterales del tallo, mientras que los macrfilos se consideran filogenticamente derivados de una rama que quedo con un crecimiento muy limitado y se transformo en hoja. A medida que va desarrollndose, la hoja se aparta del pice y toma forma de lamina triangular u ovalada. En cada hoja se distingue: a) Vaina: ensanchamiento de la base de la hoja que rodea al tallo. se encuentra en monocotiledneas (muy desarrollada en gramneas) y en algunas dicotiledneas. En las gramneas la hoja es prolongacin de la vaina que rodea totalmente al tallo, pudiendo quedar abierta o cerrada. b) Pecolo: la mayora de las hojas no son continuacin del vaina, sino que estn sostenidas por un pecolo que conecta con el tallo. c) Limbo o lamina foliar: la lamina aplanada de la hoja. Es el rgano fotosinttico por excelencia y quiz el rgano ms polimorfo de vegetales. En la mayor parte de las monocotiledneas y en unas pocas dicotiledneas la base de la hoja presenta un marcado ensanchamiento o vaina que rodea al tallo. Cuando existe un solo limbo, la hoja es simple, mientras que cuando hay mas de uno tenemos una hoja compuesta, llamndose en este caso a cada uno de sus limbos, foliolos y al eje central al que van unidos, raquis. En cuanto a la nerviacin de las hojas (disposicin de tejidos conductores), suele haber en las dicotiledneas un nervio principal y una red de nervios secundarios (nerviacin reticulada), mientras que en las monocotiledneas suele encontrarse una serie de nervios de similar calibre y ms o menos paralelos.

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5.3.2. Origen de la Hoja Los primordios foliares se forman mediante la proliferacin de grupos de clulas situados en la capa superficial de la yema apical (conferas y algunas monocotiledneas) o en la segunda o tercera capa de clulas de la yema (dicotiledneas y algunas monocotiledneas). La mitosis que da lugar al primordio foliar se produce combinando planos de divisin periclinales y anticlinales de acuerdo con la forma de la hoja que van a desarrollar. El primordio foliar comprende: a) La Protodermis: es una capa superficial de clulas que originara la epidermis de la hoja. b) El Meristemo fundamental: es una masa interior de clulas que originaran al mesfilo o parnquima foliar. c) El Procambium: es un cordn en el interior del meristemo fundamental, se desarrolla a partir del cordn procambial del tallo.

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VI. LOS HELECHOS:

6.1. Caractersticas Generales Los helechos por su adaptabilidad evolutiva presentan una gama de caracteres algunos de los se semejan a los de las plantas vasculares inferiores. Muchos helechos presentan tallos subterrneos o rizomas y por lo general, carecen de sistemas radiculares con desarrollo elaborado. Todos presentan sistemas vasculares que carecen por completo de crecimiento secundario. Los helechos se reproducen por medio de esporas desarrolladas para formar gametfitos independientes. Los espermatozoides que producen necesitan de agua libre para poder llegar al vulo. 6.2. Morfologa Y Anatomia General 6.2.1. Hojas Las hojas de los helechos varan de forma considerable en cuanto a su forma y tamao. La hoja de los helechos ms conocida es una gran hoja compuesta formada por un estipite semejante a un tallo, y una lmina. La lmina se puede dividir en Pinnas las que a su vez se pueden fraccionar de diversas formas. Cuando estas hojas compuestas se forman (lo cual sucede debajo del suelo); el estpite y las Pinnas estn muy enrolladas. La hoja se desenrolla debido a que las clulas de la parte inferior de la hoja se alargan ms rpido que las de la parte superior. La totalidad de una hoja se llama fronda. La fronda enrollada de un helecho; llamada cabeza de violn es un objeto interesante, a menudo, atractivo cuando se desenrolla durante la primavera. Muchos helechos tienen hojas anuales, pero varias hojas inmaduras que se desarrollaran en los aos siguientes, se inician y desarrollan bajo tierra. Las hojas de los helechos en su capacidad de continuar su desarrollo. En la mayor parte de los helechos, la fronda se desenvuelve, se expande y el crecimiento cesa. Sin embargo, el meristemo apical de las hojas unos cuantos helechos continan creciendo durante periodos prolongados (el meristemo puede ubicarse en otras zonas). Este habito de crecimiento da como resultado que la hoja tenga forma rastrera o trepadora. La capacidad de crecimiento continuo del pice de la hoja de ciertos helechos viene a ser una forma de reproduccin vegetativa. Cuando el pice de la hoja entra en contacto con el suelo se forma una pequea plntula a partir de la cual se desarrollara una planta nueva.

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La estructura interna de las hojas de los helechos nos muestra un mesfilo que en algunas especies esta diferenciada en un parnquima en empalizada y un parnquima lagunar. La epidermis esta ligeramente cutinizada. Prcticamente todas las clulas epidrmicas poseen cloroplastos, incluso las clulas oclusivas de los estomas. 6.1.2. El Tallo Los tallos de la mayor parte de los helechos son rizomas subterrneos o estructuras cortas erguidas cerca del nivel del piso. En unas cuantas especies, los tallos pueden tener la forma de barril o ser bastantes altos (helechos arborescentes). La punta del tallo esta rodeado por las hojas en desarrollo. El pice del tallo se caracteriza generalmente por estar formado por una sola clula apical grande. Las clulas que derivan de la clula apical van a formar los diferentes tejidos del tallo y las hojas. Los rizomas de los helechos tiene un papel importante en la propagacin de la planta, como estas estructuras crecen en el suelo o la hojarasca de los bosques, es menos probable que sufran desecacin o que sean depredados por animales, como lo son los tallos erguidos. Los rizomas se pueden propagar muy rpido por divisin; esto permite competir a los helechos con las gramneas y otras plantas. Los tallos de los helechos nunca crecen en dimetro. 6.1.3. La raz A diferencia de los tallos, las races de los helechos son relativamente uniformes y sencillas. La epidermis radicular tiene una pared delgada y puede o no presentar pelos radicales. La corteza en general contienen clulas esclerenquimatosas de paredes gruesas y hay una endodermis bien definida. En el pice de la raz se encuentra una sola clula apical que tiene forma de pirmide y que esta cubierta por una cofia. Esta clula, as como las clulas que de ella derivan dan origen a las clulas que forman los diferentes tejidos de la raz. Los helechos cuentan con pequeas races no conspicuas que surgen del tallo de la vecindad de la hojas. Estas races adventicias se originan por lo general a partir de la endodermis del tallo, abrindose camino a travs de los tejidos del mismo, segn van creciendo.

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VII. TRABAJO PRCTICO EN LABORATORIO

7.1. Coloracin Doble por Azul De Astra y Fucsina Bsica 7.1.1. Materiales Zanahorias Gillette Placas petri Cubre y porta objetos Gotero Pinzas Pincel Etanol al 50% cido actico al 1% Fucsina bsica al 0.05% Azul de astra al 0.5% Agua destilada Microscopio

Plantas a utilizar: maz, limn, helechos. 7.1.2. Procedimiento 1.- Se obtienen los cortes ms finos a mano libre ( del tallo, hoja y raz), necesitamos la zanahoria; en la parte mas angosta hacemos una ranura con el gillette, de tal modo que alcance lo que se va a cortar. Procedemos a hacer cortes finos con el gillette en forma transversal. 2.- Seleccionar los cortes ms finos observados al microscopio, luego colocar estos cortes con ayuda del pincel en las placas petri (estas deben contener agua destilada) 3.- Luego a los cortes seleccionados se les coloca gotas de hipoclorito de sodio (leja), hasta clarificar. 4.- Una vez clarificado lavar las muestras con agua destilada. 5.- Lavar estas muestras con cido actico al 1%. 6.- Luego lavar con etanol al 50%. 7.- Luego para la coloracin se coloca dos gotas de fucsina bsica al 0.05% por el transcurso de un tiempo de 1min. 8.- transcurrido el tiempo se agregan dos gotas de azul de astra al 0.5% por el transcurso de 2 min. 9.- transcurrido este tiempo lavar las muestras con etanol al 50%. 10.- luego lavar con agua destilada, hasta eliminar totalmente el colorante.

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7.2. Montaje en Gelatina Glicerinada 7.2.1. Materiales Fsforo Mechero Ron de quemar Cubre y porta objetos Bagueta Alcohol xilol Blsamo de Canad Microscopio Pinzas

7.2.2. Procedimiento 1.- Colocar la muestra en el porta objeto, luego con la bagueta se agrega el alcohol xilol, para que se elimine por completo el agua que se encuentra en la muestra de tejido. 2.- Luego con la bagueta se agrega el blsamo de Canad de modo que la muestra se pegue en la lmina. 3.- Luego la lmina pasarlo por el mechero de modo que el blsamo se extienda por completo. 4.- Finalmente se observar al microscopio y se ven las estructuras all presentes.

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BIBLIOGRAFIA
VILLEE, C. (1999). Biologa. Mxico D. F. Edit. Interamericana. BERSTEIN, R. (1998). Biologa. Santa Fe de Bogota. Edit. Interamericana S.A. ESAU, K. (1976). Anatoma Vegetal. Barcelona. Edic. Omega. F. SCAGEL, R. (1980) . El reino vegetal: los grupos de plantas y sus relaciones evolutivas. Barcelona. Edic. Omega. J. VALLA, J. (1979). Botnica: morfologa de las plantas superiores. Buenos Aires. Edit. Hemisferio Sur. PANIAGUA GOMEZ, R. (1997). Citologa e histologa vegetal y animal. Madrid. Edit. Interamericana S.A. P. SOLOMON, E. (1999). Biologa. Mxico D. F. Edit. Interamericana. SALISBURY, J. (1959). Botnica. Barcelona. Edic. Omega. STRASBURGER, E. (1981). Tratado de Botnica. Barcelona. Edit. Marin S.A.

APNDICE
TABLA 01 LOS PRINCIPALES TIPOS DE TEJIDOS TIPO DE TEJIDO TIPOS DE CLULAS VASCULAR XILEMA FLOEMA
Clulas traqueidas; de los vasos; del Transportar agua e iones parnquima; del esclernquima inorgnicos Clulas de los tubos cribosos; TABLA 03 compaeras; parnquimas y esclernquimas Transportar azcares y otros productos celulares

FUNCIN

NUTRIENTES DEL SUELO

FORMA DE Clulas del parnquima DERMICO NUTRIENTE ALGUNAS ABSORCION DE FUNCIONES FUNDAMENTAL Clulas del parnquima LAS PLANTAS

Protegen SIGNOS DE DEFICIENCIA Apoyan, almacenan, secretan Forman nuevas partes Prdida del color verde en las hojas moradas)

MERISTEMA MACRONUTRI ENTES

NITROGENO

Clulas inmaduras

inferiores (hojas amarillas, rojas y MODOS DE COMPARACIONDE REPRODUCCIONYVEGETATIVA MONOCOTILEDONEAS

NO3-, NH4+

TABLA 02 Parte de las protenas, cidos nucleicos y ATP DICOTILEDONEAS

TABLA 04

Funcin de la membrana; Poco crecimiento del meristema Arndano; bamb; muchos suele ser paralela DE LA TIERRA pastos celulares HACESSUBTERRANEO ++ dispuestos enRizoma VASCULARES un clorofila; (anillo) casi siempre dispersos o haces verticilo MAGNESIO Mg Parte de la Perdida del color verde en los en una REGION DE activa ciertas enzimas vasculares; parches rojos y morados CORTE TRANSV. DEL ALMACENAMIENTO DEL disposicin mas compleja sobre las hojas mas viejas TALLO TALLO SUBTERRNEO: 4- Parte de cidos FOSFORO H2PO4 , HPO Planta mal desarrollada; hojas mas CON HOJAS Bulbo Narciso color verde oscuro sistema de races primarias y viejas de atrompetado, tulipn nucleicos; fosfolpidos RAICES sistema de races fibrosas SIN HOJAS Cormo Azafrn; gladiolo ATP resistentes Tubrculo protenas Prdida del color verde en las hojas Patata blanca AZUFRE SO4 Parte de ciertas SEMILLAS dos cotiledones un cotiledn RAIZ retoo lamo; zarzamora; muchos jvenes (hojas amarillas) pastos MICRONUTRI ENTES Control de la smosis; Hojas marchitas, races mal CLORO Cl fotosntesis desarrolladas; pocos frutos Parte de ciertas enzimas; Perdida del color verde entre haces +++ ++ HIERRO Fe , Fe sntesis de la clorofila vasculares en hojas jvenes Transporte de nutrientes; Hojas oscuras y gruesas; poco BORO H2BO3sntesis de cidos crecimiento del meristema nucleicos Activa ciertas enzimas; MANGANESO Mn++ Pequeas manchas sobre las hojas fotosntesis Hojas muy pequeas; perdida del Sntesis de hormonas y ZINC Zn++ verde entre haces vasculares; pocas de protenas flores COBRE Cu+, Cu++ Activa ciertas enzimas Hojas marchitas y oscuras Perdida de color verde; hojas MOLIBDENO MO4Parte de ciertas enzimas marchitas y moteadas SOBRE LA SUPERFICIE Estoln (o las paredes VENACION FOLIAR usualmente reticulada sntesis de sarmiento)

NOMBRE DE LA EJEMPLOS DICOTILEDONEAS MONOCOTILEDONEAS Control de smosis; La prdida del color verde en las ESTRUCTURA activa en mltiplos de por lo comnciertas enzimas 4 hojas inferiores; manchas marrones a HOJAS Plantita PARTES FLORALES por Violeta africana lo largolo comn en mltiplos de tres de la hoja RAMA DE UN TALLO: 5 Fresa; lirio del valle ++
CALCIO Ca

PARTE DE LA PLANTA CARACTERISTICAS K+ POTASIO

TABLA 05

ALGUNAS CATEGORIAS DE FRUTOS

CATEGORIA
FRUTO SIMPLE CARNOSO SECO FRUTO AGREGADO FRUTO MULTIPLE FRUTO ACCESORIO

DESCRIPCION
Se desarrolla de un ovario de una flor Adaptados para el consumo de pjaros y mamferos Adaptados para la dispersin por el viento, el agua, o sobre la piel de los animales

EJEMPLOS
Tomate, melocotn Diente de len

Se desarrolla de muchos ovarios de una flor Frambuesa, zarzamora Se desarrollas de muchos ovarios de muchas Pia, higo flores Se desarrolla de otros tejidos adems del Fresa, manzana, pera ovario

TABLA 06 TIPOS DE FLORES Y LOS POLINIZADORES QUE ATRAEN

CARACTERISTICA POLINIZADOR S DEL POLINIZADOR CARACTERISTICAS DE LA FLOR MOMENTO DE FORMA COLOR FRAGANCIA APERTUR A Blanco Fuerte, dulce De noche

Se alimenta de noche; necesita de Plana; fcil para POLILLA un lugar plano donde entrar en ella posarse Se alimenta durante el da; necesita de un Plana; fcil para MARIPOSA lugar plano para entrar en ella posarse Coloca los huevos sobre la carne Plana; fcil para MOSCA muerta, la cual se entrar en ella motea y toma un olor ftido Necesita un rea Forma de tazn; ESCARABAJO plana para posarse fcil para entrar en ella Necesita rea donde rea de aterrizaje posarse; ve mejor el formada con los color azul; no ve el ptalos ABEJA rojo; usa las patas fusionados; difcil posteriores como para entrar; tubo manos corto Revolotea mientras se alimenta; ve mejor Tubo largo, sin COLIBRI el rojo; pobre sentido rea de aterrizaje del olfato Se alimenta de MURCIELAGO noche; pesado y torpe Grande; robusto

Variable, a menudo Dulce rosado Marrn o gris, Ftida moteada Opaco Dulce

De da

De da

De da y de noche

Variable; Dulce nunca rojo

De da

Rojo; naranja

Ninguna

De da

Blanco

Rancia (como un murcilago De noche sexualmente receptivo)

TABLA 07

TEJIDOS MERISTEMATICOS
TIPO DE MERISTEMA MERISTEMA APICAL DEL RETOO: Extremos del tallo principal y sus ramificaciones LATERAL Entre el tallo y el pecolo MERISTEMA APICAL DE Extremos de la raz principal y sus LA RAIZ ramificaciones Alrededor del tejido vascular de la PERICICLO raz CAMBIUM VASCULAR Entre el xilema y el floema En la corteza, entre el floema y el CAMBIUM DE CORCHO corcho TERMINAL Tallo y hoja (flor en las anuales o bienales) Ramificaciones o flores Races Ramificaciones de la raz Xilema y floema Corcho

UBICACIN

ESTRUCTURA QUE FORMAN

TABLA 08

HORMONAS VEGETALES
AUXINA
GIBERELINA CITOCININA ACIDO ABSCISICO ETIILENO ACIDO SALICILICO

PRINCIPALES FUNCIONES
Alargamiento de tallo; suprime los brotes laterales; efecta tropismo Alarga los internodulos; desarrolla la fruta; inicia la floracin Estimula la divisin celular; estimula el desarrollo de los brotes laterales Inicia el periodo de inactividad; coordina la respuesta al estrs Activa respuesta inmune