UNIDADE II ESTRUTURA E FUNO DE CLULAS, TECIDOS E RGOS.

ESTRUTURA E FUNO DE CLULAS, TECIDOS E RGOS

1. INTRODUO Como definimos na unidade I, a Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funes do vegetal, bem como as respostas das plantas s variaes do meio ambiente. Os processos e as funes do vegetal ocorrem nas estruturas do vegetal, em nveis subcelulares, celulares, de tecidos ou de rgos. Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de suas partes, antes de entrarmos na discusso do funcionamento do vegetal. O termo Estrutura significa armao, esqueleto, arcabouo. Como mostramos na unidade I, a matria viva tem uma organizao que obedece a seqncia abaixo: tomos Molculas Macromolculas Clulas Tecidos (C, H, O e N) (aminocidos, glicose, cidos graxos, etc.) (protenas, celulose, lipdios, etc.) (membranas, paredes, organelas, etc.)

rgos Organismo

O termo Funo, tambm definido na unidade I, representa a atividade natural de uma parte qualquer do vegetal, ou seja, o papel desempenhado por um rgo, tecido, clula, organela ou constituinte qumico da clula. Partindo-se dos conceitos acima, depreende-se que a funo depende da estrutura. Veja alguns exemplos: a estrutura das razes (incluindo seus pelos radiculares) e o seu crescimento dentro do solo permitem que elas atuem na absoro de gua e nutrientes; a estrutura dos vasos do xilema, composto de clulas com paredes lignificadas, permite que ele transporte gua e outros materiais na planta, a longa distncia; a estrutura flexvel das clulas-guarda permite que elas atuem nas trocas gasosas; o sistema de membranas internas dos cloroplastos, rico em pigmentos, permite a absoro da luz e a realizao da fotossntese. Em todos os casos citados acima, a estrutura est apta a realizar uma ou mais funes ou processos especficos, os quais, normalmente, no podem ser realizados por outra estrutura vegetal distinta. Por exemplo, no podemos imaginar, como algo natural, que a fotossntese seja realizada pelas clulas das razes. Isso sugere a existncia de uma especificidade entre a estrutura e a funo, podendo a necessidade em realizar determinada funo ter, evolutivamente, gerado ou moldado uma determinada estrutura. Em outras palavras, A ESTRUTURA parece ter sido gerada pela FUNO. Por exemplo, a evoluo das plantas terrestres a partir de aquticas e o aumento do tamanho das plantas geraram a necessidade de sistemas para aquisio e transporte de gua e minerais a longa distncia (funes). A partir da necessidade destas funes ocorreu a evoluo dos sistemas de 9

absoro e de conduo de gua (estruturas). Hoje sabemos que o crescimento das razes (estrutura) dentro do solo fundamental para a absoro de gua e nutrientes (funo) e que o xilema (estrutura) fundamental para o transporte desses materiais para as folhas (funo). Neste captulo sero abordados os seguintes itens: Classificao dos organismos vivos e os princpios bsicos da vida vegetal; Estrutura da clula vegetal e as funes desempenhadas por cada uma de suas partes; Os tecidos vegetais e suas funes; As estruturas bsicas e funes de razes, caules e folhas; Estes conhecimentos sero teis no estudo de Fisiologia vegetal.

2. A CLASSIFICAO DOS ORGANISMOS VIVOS Desde os tempos de Linnaeus (1707 a 1778), os biologistas tm tentado classificar os seres vivos. No incio, eles buscaram maneiras de fcil identificao, baseadas em esquemas artificiais de classificao. Aps as descobertas de Darwin (Sculo XIX), passou-se a utilizar esquemas de classificao baseados no relacionamento evolucionrio, os chamados esquemas naturais de classificao. Desde ento, os biologistas vm estudando estes sistemas naturais de classificao, buscando definir critrios morfolgicos que reflitam melhor o relacionamento evolucionrio. Atualmente, sabe-se que a morfologia, ou seja, a forma e a estrutura do organismo, o produto final da ao dos genes (codificados nas seqncias de DNA). Isto , toda a informao necessria para formar o organismo est codificada nestas seqncias de DNA. Esta descoberta forneceu uma poderosa ferramenta para os biologistas que trabalham com sistemas naturais de classificao. Tendo como base a anlise filogentica de seqncias de DNA altamente conservadas, os organismos vivos foram divididos em trs principais Domnios (Figura 1): Bacteria, Archaea e Eucarya. O domnio Bacteria, que forma o reino Eubacteria (um exemplo so as cianobactrias), no possui ncleo verdadeiro e so classificados como procariotos. Os organismos do domnio Archaea, que formam o reino archaebacteria (organismos adaptados a condies extremas, como ambientes altamente salinos ou sulfurosos), tambm so procariotos, porm eles diferem dos organismos do domnio Bacteria. O domnio Eucarya inclui os eucariotos, organismos que possuem um ncleo verdadeiro. Esse domnio pode ser dividido em seis reinos: Archezoa, Protista, Chromista, Plantae, Fungi e Animalia. Antes dos trs domnios de vida (Bacteria, Archaea e Eucarya) terem sido reconhecidos, um sistema artificial de classificao, baseado na existncia de cinco reinos, era amplamente aceito. De acordo com esse esquema, todos os organismos eram divididos nos seguintes reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. O reino Monera inclui todos os organismos procariotos, bactrias e archaebactrias. Os demais reinos so formados por organismos eucariotos. Alguns biologistas ainda seguem essa classificao, a qual baseada principalmente na dicotomia entre procariotos (clulas com DNA circular no citoplasma) e eucariotos (clulas com DNA linear contido dentro do ncleo). No entanto, a descoberta de que archaebactrias e eucariotos so grupos filogeneticamente irmos, sugere que archaebatrias no pertencem ao mesmo reino das bactrias.

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(A) (B)

Bacteria

Archeae Archeae bacteria

Eucarya Archeae Protista (protozoa) Chromista Plantae Fungi Animalia zoa

Eubacteria

Archaebacteria

Dinoflagellates Ciliates

Zooflagellates

Brown algae Water molds Golden algae

Archezoans

Eubacteria

Euglenoids

Red Algae Green Algae Plants

C C X X

C X

X C
Loss of chloroplasts

C
Chloroplast derived from eukaryotic cell (probaly red alga)

M N
-

C Chloroplasts (derived from cyanobacterium)

Mitochondria (derived from aerobic eubacterium) Nucleus

Endosymbiotic events

(C)

Universal ancestor

Figura 1 Esquema de classificao natural e filogenia dos organismos vivos. (A) os trs domnios de vida; (B) diviso dos organismos em dois reinos procariticos e seis reinos eucariticos; (C) Filogenias hipotticas, mostrando a origem dos principais grupos de eucariotos. O aparecimento do ncleo, mitocndria e cloroplasto e a perda do cloroplasto, so indicados (Campbell, 1996, citado por Taiz & Zeiger, 1998).

O reino Plantae, que nos interessa mais diretamente, inclui as algas vermelhas e verdes, bem como as como plantas. Dentro da perspectiva da fisiologia vegetal esta classificao interessante, visto que as algas verdes tm sido amplamente utilizadas como modelos no estudo de processos fisiolgicos, como fotossntese, nutrio mineral, fotomorfognese, etc. 11

Animals

Diatms

Fungi

As plantas terrestres, por sua vez, incluem as briatas (musgos, hepticas e anterfitas), pteridfitas (plantas vasculares, como as samambaias) e as plantas produtoras de sementes (gimnospermas e angiospermas). OBS: O termo Planta Superior aplicado para as plantas vasculares (pteridfitas) e para as plantas produtoras de sementes (angiospermas e gimnospermas) As Briatas so pouco abundantes em nmero de espcies. Os principais exemplos so os musgos e as hepticas. Elas no possuem razes ou folhas verdadeiras e tambm no produzem sistema vascular e tecidos de sustentao. A ausncia dessas estruturas limita o tamanho destas plantas, as quais raramente so maiores que 4 cm de altura. So plantas terrestres que, no entanto, dependem da gua para a reproduo, a qual feita principalmente por esporos. As Pteridfitas possuem razes e folhas verdadeiras e produzem tecidos vasculares e de sustentao. Isto permite que elas cresam com tamanho de pequenas rvores. Apesar destas plantas serem mais adaptadas s condies de falta de gua do que as brifitas, elas ainda dependem da gua para a reproduo (movimento do esperma para o ovo). Estas plantas, portanto, vivem em ambientes relativamente midos. So as samambaias. O principal grupo, dentre as plantas terrestres, constitudo pelas plantas com sementes. Existem duas categorias de plantas com sementes: as Gimnospermas, com sementes nuas, e as Angiospermas, com sementes protegidas pelo fruto. A principal inovao das angiospermas foi a flor, por isso elas so referidas como plantas que florescem. As gimnospermas so tipos menos avanados, sendo conhecidas cerca de 700 espcies. O principal grupo o das conferas, incluindo pinheiros e sequia. As angiospermas so tipos mais avanados e tornaram-se abundantes no perodo Cretceo, cerca de 100 milhes de anos atrs. Cerca de 250 mil espcies de angiospermas so conhecidas, porm muitas ainda permanecem sem ser caracterizada. As angiospermas podem ser divididas em dois grupos: monocotiledneas (um cotildone) e dicotiledneas (dois cotildones). Alm da distino baseada no nmero de cotildones no embrio da semente, os dois grupos tambm apresentam diferentes aspectos anatmicos, como o arranjo dos tecidos vasculares, a morfologia do sistema radicular e a estrutura da flor. Abaixo mostramos alguns exemplos de famlias de mono e dicotiledneas. Monocotiledneas Gramineae, Palmae, Liliaceae, Agavaceae, Bromeliaceae, Musaceae, Orchidaceae, etc. Dicotiledneas Cactaceae, Cruciferae, Rosaceae, Rutaceae, Leguminosae, Malvaceae, Myrtaceae, Cucurbitaceae, Umbeliferae, Rubiaceae, Compositae, Euforbiaceae, etc. Como o grupo de plantas dominante sobre a terra e por causa da sua importncia econmica e ecolgica, as Angiospermas tm sido estudadas muito mais intensivamente do que outros tipos de plantas, portanto este curso de Fisiologia Vegetal ser direcionado para elas.

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3. OS PRINCPIOS BSICOS QUE NORTEIAM A VIDA VEGETAL A diversidade de tamanho de plantas algo do conhecimento de todos, observando-se plantas com altura menor que 1 cm at rvores com mais de 100 m. A morfologia das plantas, ou seja, a sua forma, , tambm, bastante diversa. Baseado nessa diversidade de formas, ns poderamos sugerir, por exemplo, que os mandacarus teriam pouco em comum com as conferas ou mesmo com as leguminosas. No entanto, a despeito de suas adaptaes especficas, todas as plantas tm a mesma morfologia externa e realizam fundamentalmente processos similares e possuem um esboo de arquitetura semelhante. Ns poderamos sumariar essas semelhanas nos seguintes itens: Como produtoras primrias, as plantas verdes so as coletoras da energia solar. Elas convertem a energia da luz solar em energia qumica, a qual estocada nas ligaes qumicas formadas quando os carboidratos so sintetizados a partir de CO2 e H2O (Fotossntese); Diferente de outras clulas reprodutivas, as plantas no so mveis. Em substituio mobilidade, as plantas evoluram a capacidade para crescer na busca dos recursos essenciais, como luz, gua e nutrientes minerais; As plantas terrestres so estruturalmente reforadas para suportar a sua massa, visto que elas crescem em direo luz, contra a fora da gravidade; As plantas terrestres perdem gua continuamente pela evaporao (transpirao) e, para conviver com esse problema, evoluram mecanismos para evitar a dessecao; As plantas terrestres possuem mecanismos para transportar gua e nutrientes minerais do solo at os locais fotossintetizantes (principalmente as folhas) e de crescimento (meristemas), e mecanismos para transportar os produtos da fotossntese para os rgos ou tecidos no fotossintticos (como as razes) e tambm para as regies de crescimento (meristemas); As plantas crescem, se desenvolvem e interagem com o ambiente. Por exemplo, o desenvolvimento da planta influenciado pela temperatura, luz, gravidade, ventos, umidade do solo e do ar, etc. Finalmente, nas plantas verdes, como em outras mquinas, as estruturas e funes so intimamente relacionadas (j comentado anteriormente).

4. A CLULA VEGETAL Podemos dividir uma clula vegetal da seguinte forma (Figura 2): Clula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto (unidade do protoplasma) PAREDE CELULAR PROTOPLASMA Membrana Celular + Citoplasma + Ncleo + Vacolo Citoplasma Citosol + Organelas + Citoesqueleto O Citoplasma a soluo dentro da clula, incluindo as organelas, com exceo do Ncleo; Citosol a soluo hidroflica dentro da clula, onde esto mergulhadas as organelas, rico em molculas orgnicas; 13

Organelas Mitocndrias, Plastdios, Retculo endoplasmtico, complexo de Golgi, Vacolos, Peroxissomos (Glioxissomos), Oleossomos; Citoesqueleto rede tridimensional de filamentos proticos que organiza o citosol.

Figura 2 Representao diagramtica de clulas tpicas, animal e vegetal. Note que o maior tamanho, e as presenas de parede celular, cloroplastos e grandes vacolos diferenciam as clulas vegetais das clulas animais (Alberts, 1994)

4.1 Parede Celular As clulas so caracterizadas no somente pelo seu contedo e organizao interna, mas tambm por uma complexa mistura de materiais extracelulares que, nas plantas referida como parede celular (a parede celular diferencia as clulas vegetais das clulas animais). Esta parede constituda, principalmente, de carboidratos, protenas e de algumas substncias complexas (Tabela 1). Estes componentes so sintetizados dentro da clula e transportados atravs da membrana plasmtica para o local onde eles se organizam. A parede celular possui diversas funes: Atua como um exoesqueleto celular, possibilitando a formao de uma presso positiva dentro da clula (turgescncia) e, consequentemente, a manuteno da forma da clula; Por resistir presso de turgescncia, ela se torna importante para as relaes hdricas da planta; A parede celular permite a juno de clulas adjacentes; Determina a resistncia mecnica das estruturas do vegetal, permitindo que muitas plantas cresam e se tornem rvores de grandes alturas; A resistncia mecnica das paredes do xilema tambm permite que as clulas resistam s fortes tenses criadas dentro dos vasos, o que fundamental para o transporte de gua e minerais do solo at as folhas;

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Em sementes, os polissacardeos da parede das clulas do endosperma ou dos cotildones funcionam como reservas metablicas. Na maioria das paredes celulares, isso no ocorre; Alguns oligossacardeos presentes na parede celular podem atuar como molculas de sinalizao, durante a diferenciao celular e durante o reconhecimento de patgenos e simbiontes. Embora a parede celular seja permevel para pequenas molculas, ela atua como uma barreira difuso de macromolculas, sendo a principal barreira invaso de patgenos.

Tabela 1 Componentes estruturais da parede celular Componente Exemplos Polissacardeos Celulose Microfibrilas de -(1,4) glucano Calose -(1,3) glucano Hemicelulose Xiloglicano Xilano Glucomanano Arabinoxilano -(1,3; 1,4) glucano Pectinas Homogalacturonano Ramnogalacturonano Arabinano Galactano Glicoprotenas ricas em conhecidas como extensinas hidroxiprolina,

Protenas estruturais Lignina

Macromolcula fenlica altamente complexa

Estruturalmente, pode-se dividir a parede celular, de fora para dentro, em: Lamela Mdia, Parede Primria e Parede Secundria. A Lamela Mdia uma fina camada de material, considerada o cimento que promove a juno de paredes primrias de clulas adjacentes. constituda de substncias pcticas (cido pctico, pectato de clcio e de magnsio) e de protenas (no so as mesmas encontradas no restante da parede celular). A lamela mdia juntamente com a parede primria origina-se da placa celular que formada durante a diviso celular (telfase). As Paredes Primrias so formadas em clulas jovens em crescimento. Algumas paredes primrias, tais como aquelas do parnquima de bulbos de cebola, so muito finas (100 nm) e possuem arquitetura simples. Outras paredes primrias, tais como aquelas encontradas em colnquima ou em epidermes, podem ser bem mais espessas e conter mltiplas camadas. A parede primria constituda de celulose, hemiceluloses, pectinas, protenas e compostos fenlicos (Tabela 2). A celulose uma molcula longa, no ramificada, formada 15

de resduos de glicose unidos por ligao -1,4, sendo sintetizada na membrana plasmtica pelo complexo enzimtico contendo a celulose sintase. Uma nica molcula de celulose, sintetizada por esse complexo enzimtico, pode conter acima de 3.000 unidades de glicose. A juno, atravs de pontes de hidrognio, de 20 a 40 cadeias individuais de celulose formam as Microfibrilas (Figura 3), as quais possuem espessura de 5 a 12 nm. Tabela 2 Composio mdia de paredes primria e secundria Componentes Parede Primria % Polissacardeos 90 Celulose 25 Hemicelulose 25 Pectinas 35 Protenas 1-8 Lignina -

Parede Secundria 75 45 30 25

As microfibrilas de celulose e as hemiceluloses, que formam uma matriz semicristalina, esto embebidas em uma matriz de natureza de gel de substncias pcticas (Figura 3). A hemicelulose uma mistura complexa de acares e derivados de acares, que formam uma rede altamente ramificada. As hemiceluloses e pectinas so sintetizadas no Complexo de Golgi, em reaes catalisadas por enzimas provenientes do retculo endoplasmtico, e transportadas em vesculas que se fundem com a membrana celular, liberando o contedo na parede em crescimento (ver Figura 7). A orientao das microfibrilas de celulose, dentro da matriz semicristalina, feita pelos microtbulos, e nas clulas que se alongam (como em caules e razes) elas tendem a ser orientadas perpendicularmente ao crescimento.

Figura 3 Diagrama mostrando o arranjo dos principais componentes da parede celular primria (Taiz & Zeiger, 1998). 16

A parede primria da clula tambm contm aproximadamente 10% de glicoprotenas (protenas contendo acares ligados), as quais so ricas no aminocido hidroxiprolina. Estas glicoprotenas so conhecidas como Extensinas. Embora no se conhea a precisa funo das extensinas, acredita-se que elas contribuem para a rigidez da parede celular, ou seja, elas so protenas estruturais (Figura 3). As paredes secundrias so formadas aps a clula parar de crescer. Elas so ricas em celulose e lignina (Tabela 2). No entanto, elas podem conter polissacardeos no celulsicos (principalmente aqueles classificados como hemiceluloses) e protenas. A parede secundria pode tornar-se altamente especializada em estrutura e funo, refletindo o estado de especializao celular. As clulas do xilema de rvores, por exemplo, apresentam paredes secundrias bastante espessas, que so reforadas pela presena de lignina. Isto fundamental para o transporte de gua a longa distncia. Depois da celulose, a lignina a substncia orgnica mais abundante nas plantas. Tratase de um composto fenlico, formado a partir de trs lcoois: coniferil, cumaril e sinapil, os quais so sintetizados, dentro da clula, a partir do aminocido fenilalanina. As molculas dos trs lcoois, uma vez na parede celular, sofrem a ao de enzimas que os convertem para a forma de radicais livres. Estes radicais livres so altamente reativos e se unem ao acaso, produzindo a lignina (Figura 4). Esta a grande diferena entre a lignina e outros biopolmeros, como amido e celulose, ou seja, nestes ltimos as ligaes no so ao acaso.

Figura 4 estrutura parcial de uma molcula de lignina (Taiz & Zeiger, 1998) 17

Do exposto acima, v-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente, dependendo da funo exercida pela clula (Figura 5). Clulas que tm a funo de sustentao, como fibras e esclereides, possuem parede secundria altamente lignificada. Este tambm o caso dos vasos do xilema. Por outro lado, clulas com elevada atividade metablica e clulas em crescimento possuem apenas parede primria. Outras clulas podem possuir espessamento da parede primria, como o caso de clulas epidrmicas de caules. Nas folhas, as clulas-guarda (que so clulas epidrmicas diferenciadas) possuem espessamento diferencial da parede celular, o que est relacionado a sua funo (mudanas no volume destas clulas permite a abertura ou fechamento do estmato e, consequentemente, as trocas gasosas).

Figura 5 Seo transversal de um caule de linho, mostrando clulas com diferente morfologia da parede celular. Note as fibras do floema com parede bastante espessa (Taiz & Zeiger, 1998)

4.2 Protoplasma formado pela Membrana Plasmtica, pelo Citoplasma e pelo Ncleo. O protoplasma define o contedo celular, sendo o protoplasto a unidade do protoplasma.

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4.2.1 Membrana plasmtica O sistema de membranas celulares crucial para a vida da clula (Figura 2). A membrana plasmtica (plamalema ou membrana celular) e as demais membranas que circundam os diversos compartimentos celulares, mantm as diferenas eletroqumicas essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior de cada compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biolgicas tm organizao molecular semelhante, consistindo de uma bicamada lipdica contendo protenas embebidas, formando uma estrutura conhecida como mosaico fluido (Figura 6). Os lipdios constituintes das membranas so molculas insolveis em gua de natureza anfiptica (possuem uma regio hidroflica e outra hidrofbica) , arranjadas em uma dupla camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipdica, forma a estrutura bsica das membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao movimento de ons e de molculas polares.

Figura 6 A estrutura da membrana plasmtica. Note a bicamada lipdica e as protenas integrais e perifricas (Taiz & Zeiger, 1998)

Dentre as principais classes de lipdios encontradas em membranas vegetais (Tabela 3), a mais abundante a dos fosfolipdios, os quais so formados por uma molcula de 19

glicerol que se liga de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois cidos graxos. Ligados ao grupo fosfato pode aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os diversos tipos de fosfolipdios. Os cidos graxos contm entre 14 e 24 tomos de carbono, sendo geralmente, um saturado e outro insaturado. Diferenas no comprimento da cadeia e no grau de saturao dos cidos graxos influenciam diretamente a estrutura da membrana. A presena de duplas ligaes provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na permeabilidade da membrana. Tabela 3 - Principais lipdios da membrana plasmtica de folha de espinafre (Rochester et al., Physiol. Plant., 71: 257-263, 1987) Componente Fosfolipdios Esfingolipdios Glicolipdios Esteris % do Lipdio Total 63,8 13,6 2,7 19,9

Os esteris e os glicolipdios, embora sejam menos abundantes do que os fosfolipdios podem desempenhar importantes funes nas membranas biolgicas. Os esteris so triterpenos sintetizados pela rota do cido mevalnico, que atuam na estabilizao, principalmente, da membrana plasmtica e do tonoplasto (membrana do vacolo), pelas interaes com os fosfolipdios destas membranas. J os glicolipdios, so molculas de lipdios contendo um ou mais resduos de carboidratos. As protenas associadas com a bicamada lipdica so de trs tipos: as integrais ou intrnsecas, as perifricas e as ancoradas em lipdios, prenil, fosfatidilinositol (Figura 6). Visto que as bicamadas de fosfolipdios so praticamente impermeveis a maioria das substncias polares, os fluxos de ons atravs das membranas biolgicas ocorrem quase que exclusivamente atravs de protenas integrais (protenas transmembranares, isto , que tm acesso aos dois lados da membrana). Estas protenas podem ter um ou mais domnios atravs da membrana e esto envolvidas tambm na sntese de ATP, na transduo de sinais e na formao de gradiente eletroqumico.

4.2.2 Citoplasma formado pelo citosol e as organelas, delimitado pela plasmalema.

4.2.2.1 Citosol O citosol a poro lquida hidroflica do citoplasma na qual ficam mergulhadas as organelas, e que ocupa pequeno volume da clula, principalmente nas clulas altamente vacuoladas. O citosol o local de muitos e importantes processos celulares, destacando-se: a gliclise (primeira etapa da respirao aerbica), a via das pentoses-fosfato, a sntese de sacarose, a sntese de protenas, etc.

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4.2.2.2 Organelas Plastdios

Os plastdios supem-se, se originaram a partir de cianobactrias por endossimbiose. Eles constituem uma famlia de organelas circundadas por dupla membrana, caractersticos das clulas de plantas. Os plastdios surgem dos proplastdios, pequenos corpos vesiculares produzidos nas clulas meristemticas. Podem-se destacar cinco tipos de plastdios: cloroplastos, amiloplastos, leucoplastos, cromoplastos e etioplastos. Os plastdios sem colorao, ou seja, sem pigmentos, so os amiloplastos e os leucoplastos. Os leucoplastos, encontrados nas folhas e caules verdes, esto envolvidos na sntese de monoterpenos (compostos volteis encontrados nos leos essenciais) e na sntese de lipdios. Os amiloplastos esto envolvidos na sntese e acmulo de amido em tecidos no fotossintticos. Nas folhas, o amido sintetizado nos cloroplastos que so os mais proeminentes dos plastdios, sendo que eles realizam a fotossntese e contm os pigmentos fotossintticos (principalmente clorofilas) que so responsveis pela colorao verde das folhas (e tambm de caules). Os cromoplastos sintetizam outros pigmentos diferentes da clorofila. As cores caractersticas de frutos de tomate e laranja, de raiz de cenoura e batatadoce e de flores de mal me quer e boto de ouro devido presena de cromoplastos contendo pigmentos carotenides. Os etioplastos so formados quando a planta est na obscuridade, neste caso vai ocorrer sntese de carotenides e protoclorofildio a, no ocorrendo, porm, sntese de protenas e de clorofila. Mitocndrias

As mitocndrias supem-se se originaram a partir de eubactrias aerbicas por endossimbiose. Elas possuem duas membranas: uma externa, sem invaginao, e outra interna que se apresenta completamente invaginada, formando as conhecidas cristas mitocondriais. A fase aquosa contida dentro da membrana interna conhecida como matriz e a regio entre as duas membranas conhecida como espao intermembranar. Estes compartimentos possuem composio diferente, o que se deve aos diferentes graus de permeabilidade das membranas externa e interna. A membrana externa permite a passagem de ons e molculas com tamanho at 10.000 Da. A membrana interna restringe-se entrada de ons e pequenas molculas e possui carreadores especficos, que promovem a troca de ons e molculas entre a matriz mitocondrial e o espao intermembranar. As mitocndrias so os stios da respirao celular, um processo no qual a energia liberada durante a oxidao de acares usada para a sntese de ATP. Neste processo, a degradao de piruvato (gerado na gliclise), liberando CO2 e produzindo NADH e FADH2 (ciclo de Krebs), ocorre na matriz mitocondrial, enquanto que a formao de ATP e o consumo de O2 ocorrem nas cristas mitocondriais (cadeia transportadora de eltrons). Retculo Endoplasmtico e Complexo de Golgi

O envelope nuclear, o retculo endoplasmtico (RE) e o complexo de Golgi formam, em conjunto, um elaborado sistema de endomembranas envolvido na biossntese, processamento e secreo de lipdios, protenas e polissacardeos. Parte do retculo endoplasmtico associada com ribossomos, formando o retculo endoplasmtico rugoso. O RE rugoso associado, principalmente, com a sntese de protenas, muitas delas sendo protenas de membranas. A regio do retculo endosplasmtico no

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associada aos ribossomos conhecida como RE liso. O RE liso o principal local de biossntese de lipdios para a formao de membranas (Figura 7).

Figura 7 Esquema mostrando a sntese, transporte e deposio de polissacardeos da matriz da parede celular. As vesculas se fundem com a membrana plasmtica, aumentando a sua extenso, e liberam o contedo na matriz da parede em crescimento (Raven, 2001) O complexo de Golgi constitudo de sacos membranosos achatados, conhecidos como cisternas, que so separados do retculo endoplasmtico. O complexo de Golgi serve para organizar e processar cadeias de oligossacardeos de glicoprotenas que so transferidas para ele, via vesculas provenientes do retculo endoplasmtico. Estas vesculas fundem-se com a membrana do complexo de Golgi, descarregando seus contedos nas cisternas de Golgi. Neste complexo, os oligossacardios so modificados e outras molculas de acares podem ser adicionadas. As glicoprotenas modificadas deixam o complexo de Golgi em vesculas secretoras, as quais descarregam seus contedos em locais dentro da clula ou se fundem com a membrana plasmtica, descarregando seus contedos fora da clula. Outra importante funo do complexo de Golgi em clulas de plantas, a sntese de polissacardios complexos (como as hemiceluloses e pectinas), os quais so descarregados por vesculas na matriz da parede celular em crescimento (Figura 7). Oleossomos

Em adio ao acmulo de amido (nos amiloplastos) e de protenas (nos corpos proticos), muitas plantas sintetizam e acumulam grandes quantidades de triacilgriceris (uma 22

molcula de glicerol esterificada com trs cidos graxos) durante o desenvolvimento da semente. Estes leos so estocados em organelas conhecidas como oleossomos (tambm chamadas de corpos lipdicos ou esferossomos). Estas organelas so as nicas que so circundadas por uma meia membrana. Os triacilgliceris contidos nos oleossomos de sementes, no so mveis na planta e, portanto, precisam ser degradados para uma forma orgnica mvel (sacarose), durante a germinao. Neste processo, os triacilgliceris so inicialmente degradados pela enzima Lipase, liberando o glicerol e os trs cidos graxos. Os cidos graxos vo para o glioxissomo, onde dada continuidade no processo de converso de lipdio para sacarose. A sacarose em seguida transportada para o eixo embrinrio, servindo como fonte de energia para o crescimento da plntula.

Vacolos

Os vacolos so organelas circundadas por uma nica membrana conhecida como tonoplasto. As clulas meristemticas tm numerosos vacolos pequenos. J nas clulas maduras, o vacolo um compartimento nico que pode ocupar de 80 a 90% do volume celular. OBS: alguns autores consideram o vacolo como um compartimento parte, no fazendo parte do citoplasma. Os vacolos so responsveis pelo balano hdrico celular, alm de ter outras deferentes funes e propriedades, dependendo do tipo de clula em que ele ocorre: Em clulas em crescimento, muitos compostos orgnicos e inorgnicos acumulam nos vacolos. Estes solutos criam a presso osmtica que responsvel pela presso de turgescncia necessria para o crescimento e manuteno da forma dos tecidos. Em plantas suculentas, a flutuao diria no contedo de cidos orgnicos nos vacolos conhecida como Metabolismo cido das Crassulceas (plantas CAM, como cactceas e crassulceas). Isto est diretamente associado fixao de CO2 (Fotossntese). Vacolos so tambm ricos em enzimas hidrolticas (proteases, glicosidases, etc.) que participam da degradao das macromolculas celulares durante o processo de senescncia. Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de clulas animais, que funcionam na digesto intracelular. Um tipo especializado de vacolo, conhecido como vacolo protico neutro, abundante em sementes, servindo como o local de estoque de protenas. Muitas clulas de plantas sintetizam pigmentos, tais como antocianina e betacianina, os quais so armazenados nos vacolos. Outros produtos secundrios, incluindo alcalides, saponinas, glicosdios cianognicos, etc., tambm se acumulam nos vacolos. Estoque de cristais de oxalato de clcio (como em plantas de Araceae). Acmulo de sais potencialmente txicos (Na+, Cl-, etc.) em halfitas (plantas nativas de ambientes salinos). Os vacolos tm importante papel na homeostase de ons, mantendo as concentraes de alguns ons (Ca2+, PO42-, NO3-, etc.) constantes e em nveis adequados no citosol. 23

Microcorpos

As clulas de plantas tambm possuem peroxissomos, uma classe de organelas esfricas de alta densidade (1,25 g/cm3) circundadas por uma nica membrana e especializada para realizar determinadas funes. Os dois principais microcorpos so os peroxissomos e os glioxissomos, alm dos peroxissomos no especializados. Os peroxissomos so estruturas de alta densidade (1,25 mg/cm2) encontradas em todas as clulas eucariticas e, nas plantas, eles so encontrados nos tecidos fotossintticos. Os peroxissomos atuam na remoo de hidrognio de substratos orgnicos, consumindo O2 no processo, de acordo com as seguintes reaes:

RH2 + O2 R + H2O2 2 H2 O2
Catalase

(R: representa o substrato orgnicos) O2 (o perxido de hidrognio txico e precisa ser degradado pela planta)

H2 O +

Os peroxissomos contm grande quantidade da enzima catalase (serve como marcador para identificao de peroxissomos), a qual catalisa a ltima reao, ou seja, a degradao do perxido de hidrognio (H2O2). Algumas reaes do processo de fotorrespirao ocorrem nos peroxissomos (veremos em fotossntese). Uma destas reaes produz o H2O2, o que justifica a participao desta organela no processo. Os glioxissomos, por sua vez, so encontrados principalmente em sementes oleaginosas (soja, algodo, mamona, etc.). Os glioxissomos contm as enzimas do ciclo do glioxilato, o qual participa do processo de converso lipdios em acares durante o processo de germinao destas sementes (veremos quando estudarmos Dormncia e Germinao). OBS: Nas clulas animais, as reaes da -Oxidao, associadas degradao de cidos graxos, ocorre nas mitocndrias. Em plantas, este processo ocorre nos peroxissomos ou nos glioxissomos.

4.2.3.

Ncleo

O ncleo um compartimento encontrado nas clulas eucariticas, o qual armazena a informao gentica da espcie. Ele contm o material gentico, na forma de cido desoxiribonuclico (DNA). O DNA contm os genes, os quais possui a informao para a sntese do cido ribonuclico (RNA), um processo conhecido como transcrio (Figura 8). Cada gene contm a informao para sintetizar uma molcula especfica de RNA (RNA mensageiro ou mRNA). As molculas de mRNA so exportadas para o citosol onde iro dar origem s protenas, no processo conhecido como traduo. A sntese de protenas pode ocorrer em ribossomos livres no citosol ou nos ribossomos associados ao retculo endoplasmtico (RE rugoso).

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Transcrio DNA Replicao DNA mRNA

Traduo Protenas

Figura 8 Os processos genticos bsicos. Os processos de replicao do DNA, que ocorre antes da diviso celular, e de transcrio, ocorrem no ncleo; o processo de traduo ou sntese de protenas ocorre no citoplasma (Alberts, 1994) O ncleo um compartimento relativamente grande, com dimetro de 5 a 30 m, sendo circundado por uma dupla membrana, conhecida como envelope nuclear. As membranas interna e externa se fundem em alguns locais, para formar os complexos poros nucleares, os quais interrompem a integridade do envelope nuclear e permitem a exportao de RNA e de ribossomos do ncleo para o citosol e a importao de protenas do citosol. O ncleo contm ainda, uma densa regio granular conhecida como nuclolo, o qual o stio da sntese de ribossomos. Os nuclolos e o envelope nuclear desaparecem durante a diviso celular. 4.3 O Citoesqueleto O citosol de clulas eucariticas (incluindo plantas e animais) organizado por uma rede tridimensional de filamentos proticos, conhecidos como citoesqueleto. Esta rede de filamentos proticos garante o movimento e a organizao espacial das organelas no citoplasma. Ela tambm executa papis fundamentais em diversos outros aspectos, como: manuteno da forma da clula, mitose, meiose, citocinese, deposio de parede celular e diferenciao celular. O citoesqueleto de clulas composto de trs tipos de protenas: os microtbulos, os filamentos intermedirios (formados por queratina) e os microfilamentos. Os microtbulos so cilndricos com dimetro de 25 nm, formados por polmeros de uma protena globular, a tubulina. Os microfilamentos so fibras slidas, com cerca de 7 nm de dimetro, formados pela protena actina. 4.4 Plasmodesmas e as definies de simplasto e apoplasto Os plasmodesmas so extenses tubulares da membrana plasmtica, de 40 a 50 nm de dimetro, que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas de clulas adjacentes (Figura 9). Cada plasmodesma contm um estreito tubo de retculo endoplasmtico, conhecido como desmotbulo. Assim, os plasmodesmas permitem no somente a juno dos contedos das regies citoslicas de clulas adjacentes, mas, tambm, o contedo do retculo endoplasmtico. No entanto, o pequeno dimetro dos plasmodesmas evita que ocorra transferncia de organelas e muitas macromolculas entre as clulas, permitindo apenas a difuso de pequenas molculas (como sacarose) e de ons (K+, Cl-, Ca2+, etc.). A conexo de clulas vizinhas atravs dos plasmodesmas, cria uma rede contnua de citoplasmas em toda a planta, conhecida como Simplasto. De maneira similar, estas clulas produzem uma rede de espaos extracelulares, conhecida como Apoplasto. O apoplasto 25

Figura 9 Plasmodesma. (A) micrografia eletrnica mostrando os plasmodesmas conectando clulas adjacentes; (B) diagrama mostrando o relacionamento entre a membrana plasmtica, retculo endoplasmtico e o desmotbulo (Raven, 2001) compreende o espao formado pelas paredes de clulas interconectadas, pelos espaos intercelulares e pelo tecidos vasculares no vivos (vasos do xilema). Os conceitos de simplasto e apoplasto so especialmente teis quando estudamos o transporte de gua e de solutos dissolvidos (sacarose, nutrientes minerais, etc.) na planta.

5. A PLANTA COMO UM ORGANISMO 5.1 Meristemas e Tecidos O crescimento das plantas concentrado em regies de diviso celular conhecidas como MERISTEMAS. Estes meristemas podem ser classificados como: Meristemas Primrios Se desenvolvem de clulas embrionrias (meristemas apicais do caule e da raiz). Estes meristemas so responsveis pelo crescimento em extenso e eles produzem o corpo primrio da planta (protoderme, tecido fundamental e procmbio). Meristemas Secundrios Se desenvolvem de clulas maduras diferenciadas (Meristemas Laterais Cmbio vascular e felognio). Estes meristemas permitem o crescimento secundrio ou em dimetro de caules e razes, e so encontrados em

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dicotiledneas e gimnospermas. No corpo secundrio destes rgos encontramos, de fora para dentro, periderme, floema secundrio, xilema secundrio. OBS 1: em caules em crescimento primrio e secundrio pode-se encontrar, no centro, uma medula. OBS 2: os meristemas axilares, intercalares e de razes laterais promovem o crescimento primrio Os trs principais sistemas de tecidos encontrados nos rgos do vegetal e originados a partir dos meristemas so: a) Tecido Drmico - corresponde pele da planta A epiderme o tecido drmico de plantas jovens que apresentam crescimento primrio. Deve-se destacar que sua funo depende da funo do rgo. Por exemplo, a superfcie da parte area coberta com cutcula cerosa para reduzir as perdas de gua, alm de plos e tricomas que so extenses das clulas epidrmicas. Nas superfcies de razes as clulas so adaptadas para absoro de gua e nutrientes minerais. Extenses destas clulas epidrmicas, os plos radiculares, aumentam a superfcie de absoro. Como se v, as adaptaes aparentemente semelhantes nas folhas e razes, produzem funes que atendem a necessidade do vegetal. Nas plantas que apresentam crescimento secundrio, a epiderme destruda e a Periderme (composta pelo felema (sber), felognio e feloderma) passa a funcionar como tecido de proteo. Isso ocorre em caules e razes de dicotiledneas e de gimnospermas. b) Tecido Fundamental - compe ou preenche o corpo da planta. Os tecidos fundamentais apresentam diferentes tipos de clulas com diferentes funes: Parnquima constitudo de clulas metabolicamente ativas com parede primria fina. Est presente em todos os rgos da planta. Funes: fotossntese, respirao, assimilao, armazenamento, secreo, etc. Colnquima Clulas alongadas com parede primria espessa. Contribui como suporte estrutural para plantas em crescimento, particularmente a parte area. Esclernquima So clulas com parede secundria e so freqentemente mortas na maturidade. Sua principal funo dar suporte mecnico, principalmente, nas partes maduras da planta. Os principais tipos so as fibras e os esclereides.

c) Tecido vascular Os tecidos vasculares so compostos de dois principais sistemas de conduo: o xilema e o floema. O xilema transporta gua e minerais das razes para o resto da planta. O floema distribui os produtos da fotossntese e uma variedade de outros solutos por toda a planta. Os traquedeos e os elementos de vaso so as clulas condutoras do xilema. Estes dois tipos de clulas possuem paredes secundrias espessas e perdem seu citoplasma na maturidade; isto , elas so mortas quando funcionais. Os elementos crivados, nas angiospermas, e as clulas crivadas, nas gimnospermas, so responsveis pela translocao 27

de acares e outras substncias no floema. Diferente das clulas condutoras do xilema, as clulas condutoras do floema so vivas quando funcionais. No entanto, elas no possuem ncleo e vacolos centrais, e possuem relativamente poucas organelas citoplasmticas. 5.2 Anatomia dos rgos Vegetais No corpo vegetativo de uma planta podemos distinguir trs rgos: folha, caule e raiz (Figura 10). Estudos da anatomia desses rgos, em cortes transversais, permitem as seguintes observaes: a) Folhas As folhas so estruturas tipicamente laminares, presas aos caules atravs do pecolo, sendo o principal rgo fotossintetizante. Os locais de insero de folhas no caule so conhecidas como n e a regio entre dois ns conhecida como entren. A lmina foliar, tambm conhecida como limbo, possui uma epiderme superior (adaxial) e uma epiderme inferior (abaxial). Entre as duas epidermes onde se localizam os tecidos fotossintticos, conhecidos como mesofilo, que significa meio da folha (Figura 10A). Uma cutcula cerosa cobrindo as duas epidermes, principalmente a adaxial, tambm observada. O mesofilo constitudo de clulas de parnquima, podendo ser distinguido, na maioria das dicotiledneas, o parnquima palidico, uma a trs camadas de clulas alongadas localizadas abaixo da epiderme adaxial, e o parnquima esponjoso, clulas com formatos irregulares e que permitem a formao de grandes espaos intercelulares (Figura 10A). Nas folhas de monocotiledneas, no se observa essa distino. As folhas tambm possuem uma rede de feixes vasculares (Figura 10A), contendo xilema e floema, que so contnuos, atravs do pecolo, com o tecido vascular do caule. Em folhas de dicotiledneas, observa-se um sistema de feixes (conhecidos como nervuras) interconectados e de dimetro decrescente, que asseguram o transporte de gua e minerais para cada clula fotossinttica e a remoo dos produtos da fotossntese. Em folhas de monocotiledneas, as nervuras so distribudas paralelamente ao longo do limbo foliar. OBS: O conjunto de folhas e de caules conhecido como parte area. b) Caules O caule funciona principalmente como suporte e via de transporte, podendo realizar fotossntese em muitas espcies. Em caules jovens de dicotiledneas, os feixes vasculares so bem organizados, formando um anel concntrico em torno de uma medula parenquimtica (Figuras 10B e Figura 11). Na maioria das dicotiledneas, o xilema fica para dentro e o floema para fora. O crtex, tambm constitudo de clulas parenquimtica, se localiza externamente aos feixes vasculares e a epiderme a camada mais externa. No entanto, o arranjo dos tecidos em caules pode variar consideravelmente, dependendo da idade do rgo e se a espcie monocotilednea ou dicotilednea. Diferentemente dos caules de dicotiledneas, os caules da maioria das monocotiledneas, apresentam os tecidos vasculares arranjados em feixes mais ou menos dispersos entre os tecidos de preenchimento (Figura 11). Nestas plantas, torna-se difcil distinguir claramente os limites entre o crtex, os 28

cilindros vasculares e a medula (no centro). Os feixes usualmente contm fibras (esclernquima), as quais contribuem para a resistncia mecnica destes caules. Por outro lado, em caules mais velhos de dicotiledneas, que apresentam crescimento secundrio, ocorre formao de floema secundrio para fora e xilema secundrio para dentro, a partir do cmbio vascular. Nestes caules, a epiderme substituda pela periderme.

Figura 10 Representao do corpo vegetativo primrio de uma dicotilednea. Cortes transversais de uma folha (A), de um caule (B) e de uma raiz (C). (Taiz & Zeiger, 1998) 29

Figura 11 Diagrama mostrando uma seo transversal de um caule de monocotilednea (A) e de caule jovem de uma dicotilednea (B) (Hopkins, 2000)

c) Razes As razes fixam a planta no solo, absorvem e transportam gua e minerais do solo, alm de armazenar reservas. Nas razes de dicotiledneas podemos distinguir a raiz principal e inmeras razes laterais. Um diagrama de uma seo transversal de uma raiz primria (raiz que apresenta crescimento primrio) mostra uma disposio bem diferente daquela observada em caules (Figura 10C e Figura 12). Neste diagrama podemos distinguir, de fora para dentro, as seguintes camadas de clulas: epiderme, crtex, endoderme e cilindro central (estelo). No cilindro central que so encontrados os feixes vasculares, sendo que o xilema se localiza mais internamente e o floema mais externamente. Tambm se observa uma camada de clulas abaixo da endoderme, conhecida como periciclo, a partir da qual se desenvolvem as razes laterais.

Figura 12 Diagrama de um corte transversal de uma raiz tpica (Hopkins, 2000)

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Alm da atividade do meristema apical, os desenvolvimentos dos caules e do sistema radicular de gimnospermas e de dicotiledneas dependem, tambm, da atividade de meristemas laterais (ou secundrios). Estes meristemas so o cmbio vascular e o felognio, os quais vo produzir o crescimento em dimetro destes rgos (Figura 13). Muitas monocotiledneas no formam cmbio vascular, e o pequeno crescimento radial deve-se ao aumento em dimetro de clulas no meristemticas.

Figura 13 Cada anel de crescimento do lenho representa um ano de crescimento. O nmero de anis varia de acordo com a distncia do solo. (a) Diagrama de uma seco longitudinal mediana do tronco de uma rvore e (b) sees transversais retiradas em diferentes nveis. Uma vez iniciado o crescimento secundrio numa dada poro do caule (ou da raiz), esta no mais aumenta em comprimento.( Raven, 2001). Seces transversais de caule (A) e de raiz (B) de Tlia (Esa, 1972). Os nmeros indicam os anis de crescimento de xilema secundrio. No centro da figura A (caule), se observa uma medula rodeada por resqucios de xilema primrio. O nmero 1 na figura B (raiz) representa o xilema primrio da raiz. cv = cmbio vascular; r = floema com fibras e raios; Note que o cmbio vascular fica entre o xilema secundrio (para dentro) e o floema secundrio (para fora). A parte mais externa constitui a periderme. 31

BIBLIOGRAFIA BUCHANAM, B. B., GRUISSEM, W., JONES, R. L. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. Rockvile, Maryland: American Society of Plant Physiologists, 2000, 1367p. ESAU, K. Anatomia Vegetal. Barcelona, Espanha, Edicions Omega, 1972. 779p. FAHN, A. Plant Anatomy. 4th ed. Oxford: Pergamon Press, Inc., 1990, 588p. HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p. RAVEN, P. H. Biologia Vegetal. 6 edio. Editora Guanabara Koogan S.A. 2001, 905p. SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth Publishing Company, Inc., 1991, 682p. TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 edio. Editora Artmed, 2004.719p.

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ESTUDO DIRIGIDO No 01 ASSUNTO: ESTRUTURA E FUNO DE CLULAS, TECIDOS E RGOS. 1 Indique as principais diferenas entre uma clula animal e uma clula vegetal. 2 - Descreva a estrutura da clula vegetal. 3 Faa uma descrio detalhada sobre a parede celular. Quais as suas funes? 4 O que voc entende por protoplasto? 5 Indique as funes das seguintes estruturas subcelulares: Plasmalema Retculo Endoplasmtico Aparelho de Golgi Mitocndria Cloroplasto 6 Defina simplasto e apoplasto. 7 Classifique os sistemas de tecidos existentes nas plantas superiores. 8 Enumere as funes dos rgos existentes em uma planta. Ncleo Vacolo Glioxissomos Peroxissomos Oleossomos

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