Fisiologa de la Vid de Inters Enolgico

Nitrgeno : metabolismo, impacto y consecuencia en vides

Dr. Claudio Pastenes

El Nitrgeno es el elemento ms abundante en los tejidos vegetales despus del oxgeno, carbono e hidrgeno. Por lo mismo, las plantas responden fuertemente a la fertilizacin nitrogenada. Este elemento est presente en un 78% en la atmsfera, sin embargo no es posible para plantas ni animales su aprovechamiento directo.

La razn por la cual el N2, siendo tan abundante en la atmsfera, es limitante en los sistemas biolgicos, es su forma de di-nitrgeno con enlaces triples, muy difciles de romper.

:N N :

En la fabricacin artificial de fertilizantes nitrogenados se requiere de una gran cantidad de energa y por lo mismo es costoso.

En general, los precios de fertilizantes nitrogenados en el invierno del hemisferio Norte, son mayores que en verano.

En la biosfera, el N pasa a travs de diversas formas en un ciclo Biogeoqumico

precipitacin

emisiones fsiles prdidas gaseosas: N2 y N2O

Almacenaje atmosfrico de nitrgeno gaseoso

desnitrificacin Consumo vegetal

Materia orgnica (RNH2)

mineralizacin Amonio (NH4+) Nitratos (NO3-) Nitritos (NO2-)

De todas las formas posibles del nitrgeno en la biosfera, las plantas pueden incorporar solo algunas, fundamentalmente:

NO3NH4+

Al contrario de los sistemas animales, las plantas pueden acumular nitratos y movilizarlos de uno a otro sitio dentro de cada individuo. En cuanto al amonio, este no puede ser almacenado por inducir toxicidades. Esto limita las tasas de suministro de nitrgeno en forma de amonio a las plantas.

OHOH-

OHOHH2O

pH
H+ H+ NH3 + H+ H+ H+ H+

pH
H+ H+

NH4+ + OHOHOH-

NH3

NH4+
H+ H+

H+

Si se encuentra NH4+ (in amonio) en concentraciones suficientes, reacciona con los iones OH-, liberando agua y generando NH3 (amonio), que es permeable en las membranas, difundiendo por concentracin. En el sitio de bajo pH, reacciona con los protones formando in amonio.

Asimilacin del Nitrato:

Curso del NO3 al ser incorporado al interior de la clula en las races: reduccin a amonio salir de la clula almacenado en la vacuola movilizado simplsticamente al xilema

La primera reaccin, una vez que el NO3 ingresa a la planta, es su reduccin a NO2-, que ocurre gracias a la enzima nitrato reductasa.
actividad relativa de nitrato-reductasa concentracin relativa de mRNA

mRNA raz

mRNA brote

NRedct-brote

NRedct-raz

12

16

20

24

Tiempo luego de aplicacin de NO3 (h)

una vez sintetizada la enzima, esta se activa e inactiva por luz.

Las necesidades de nitrgeno pueden ser suministradas rpidamente en forma de Nitrato pues la velocidad de reaccin de los tejidos a este elemento es elevada en expresin gnica y en activacin de las enzimas.

La nitrato reductasa es la enzima limitante en el metabolismo del nitrgeno, pero su subproducto, el nitrito, debe ser reducido nuevamente para producir NH4+

Resumen de la actividad de la Nitrato-reductasa produciendo nitrito.

El NO2- es altamente reactivo y potencialmente txico, por lo que las clulas transportan el nitrito as generado, rpidamente desde el citoplasma a: cloroplastos en hojas plastidios en races

En cloroplastos y plastidios, la enzima Nitrito-reductasa reduce NO2- (nitrito) a NH4+ (amonio).

reacciones en secuencia de la nitrato y nitrito reductasa:

NO3- + 2H+ + 2eNO2- + 8H+ + 6e-

NO2- + H2O NH4+ + 2H2O

Esquema de la reduccin de nitrito en cloroplastos. Se requiere energa y luz.

Hasta aqu, la reduccin consecutiva de nitrato y nitrito, requieren de energa y de poder reductor: cloroplastos, luz, etc. En este sentido, las fertilizaciones nitrogenadas solo sern efectivas en condiciones de actividad fisiolgica suficiente en las plantas (senescencia en vides y fertilizacin de postcosecha)

La toxicidad inducida por amonio se evita convirtiendo este in, rpidamente, en aminocidos.

La enzima Glutamato sintetasa (GS), presente en el citoplasma o cloroplasto o plastidios de raz incorpora el amonio a glutamina, formando glutamato.

Particularmente, en el caso de la vid, la respuesta de la planta resultar de la combinacin de tres factores:

gentica de la planta

agronoma ambiente

Estatus nitrogenado bajo: respuestas de gran magnitud al aplicar nitrgeno

nitrgeno protenas crecimiento clorofilas carbohidratos

calidad?

Rendimiento

Los compuestos fenlicos tienen una gran importancia en los sistemas de defensa de las plantas, actuando como fitoalexinas y como precursores de lignina y suberina (defensa mecnica).

En condiciones de exceso de nitrgeno, el carbono disponible es dirigido a la formacin de compuestos orgnicos como aminocidos, protenas, etc. En condiciones de falta de nitrgeno, el carbono excede a la demanda por formacin de protenas y es dirigido a la formacin de compuestos del metabolismo secundario como compuestos fenlicos.

Excesos de nitrgeno inducen:

Crecimiento excesivo Microclima inconveniente (bajas temperaturas y luminosidad, limitando metabolismo secundario, retardando madurez, exagerando acidez, etc.) Desequilibrio fito-hormonal, con problemas en la induccin Promocin de crecimiento vegetativo a expensas de particin a elementos reproductivos. Aumento de la relacin hojas de sombra/hojas de sol (esto puede inducir problemas de reservas en temporada siguiente)

Cambios en la concentracin de compuestos nitrogenados en Cabernet Sauvignon desde pinta a cosecha.

El impacto del contenido de nitrgeno en las bayas sobre la potencialidad enolgica depender del tipo de compuesto formado

Arginina Prolina

arginina

prolina

La arginina es poco digerible (metabolismo) y, por lo tanto, poco utilizable por las levaduras. Chardonnay, Cabernet Sauvignon, Semilln:

prolina/arginina

Grenache, Chenin Blanc, Pinot Noir, Gerztraminer, Muscat Gordo:

prolina/arginina

Distribucin de los aminocidos asimilables por levaduras presentes en la baya (excluyendo amonio y prolina) en Riesling y Cabernet Sauvignon.