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LA ROA DEL MANZANO Venturia inaequalis (Cke) Wint. 1875 Dr. Fco.

Daniel Hernndez Castillo Profesor Investigador Departamento. De Parasitologa Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro

LA ROA DEL MANZANO Venturia inaequalis (Cke) Wint. 1875 Dr. Francisco Daniel Hernndez Castillo Profesor Investigador Departamento. De Parasitologa Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro iNTRODUCCIN Entre los desordenes biticos causados por las enfermedades fungosas, la roa del manzano ocasionada por Venturia inaequalis (Cke) Wint. Es una de las enfermedades mas graves que afectan a este frutal siendo particularmente severa bajo condiciones de clima templado hmedo. Los ataques son muy frecuentes durante todo el ciclo vegetativo del rbol afectando a las hojas, flores y frutos (figura 1). Las perdidas ocasionadas pueden alcanzar hasta el 100% debido a una disminucin cualitativa y cuantitativa de la produccin.

Figura 1. Sntomas de la roa del manzano sobre el cultivar Golden Delicious. Sntomas de la Enfermedad

Sntomas en hojas. En primavera la enfermedad aparece bajo la forma de pequeas manchas circulares de 4 a 6 mm de dimetro de color verde olivceo. Estas lesiones adquieren posteriormente un aspecto aterciopelado debido a la presencia de un gran numero de conidioforos y conidias (figura 2). Posteriormente el tejido foliar se necrosa, se deseca y se rompe del centro hacia la periferia de la lesin; si las lesiones son numerosas el limbo se deforma y las hojas caen prematuramente. En el otoo las lesiones se localizan frecuentemente en el envez de las hojas, sin embargo las lesiones son mas pequeas que las que se presentan en primavera y son de color mas negrusco (figura 3).

Figura 2. Sntomas de color verde olivaceo de la roa del manzano en hojas del cultivar Golden Delicious.

Figura3. Sntomas de infeccin tarda de color oscuro en el enves de las hojas del cultivar Golden Delicious.

Sntomas en flores. Las lesiones se presentan en los spalos y en los pednculos floreales ocasionando una cada considerable de la flor y con ello una baja importante de la produccin del rbol. Sntomas en frutos. Los frutos son sensibles en todos sus estados de desarrollo, sin embargo se ha observado ciertas diferencias de susceptibilidad segn las variedades. En frutos jvenes las lesiones son en un principio aisladas y se parecen a las lesiones observadas en las hojas (figuras 4).

Figura 4. Sntomas con lesiones aisladas de la roa del manzano en frutos del cultivar Golden Delicious; ntese un halo rojizo alrededor de la lesin propias de infecciones tardas de la enfermedad.

Posteriormente los frutos se deforman debido a que el tejido afectado cesa de crecer al nivel de la lesin, mientras que el tejido sano continua creciendo ocasionando tambin con ello cuarteaduras en el fruto (figura 5). Estas aberturas son puerta de entrada a organismos secundarios que ocasionan la pudricin del fruto.

Figura 5. Sntomas de cuarteaduras de frutos ocasionados por una infeccin severa de la roa del manzano del cultivar Golden Delicious. Sntomas en ramas. Este tipo de sntomas son generalmente raros. Sin embargo en Inglaterra se han observado cancros ocasionados por este patgeno. Los sntomas se manifiestan en los extremos de las ramas jvenes o en su base segn si la infeccin es tarda o precoz. En los puntos de infeccin se forman pequeas pstulas de 1 a 4 mm de dimetro con un pequeo orificio negrusco recubierto de conidioforos y conidias. Aspectos Morfolgicos y Biolgicos El micelio. Durante la fase parasitaria el hongo presenta un micelio ramificado irregularmente, haploide y septado con clulas uninucleadas que miden de 10 a 40 m X 5 a 8 m. El micelio se desarrolla entre la cutcula y la epidermis de los rganos afectados formando un estroma. El micelio es hialino al principio y olivceo posteriormente.

Tipos de reproduccin. Este patgeno presenta dos tipos de reproduccin. La reproduccin asexual origina conidioforos y conidias durante todo el ciclo vegetativo del rbol constituyndose como la fase parasitaria del hongo. En este caso el hongo se reconoce como Spilocaea pomi. La reproduccin sexual forma peritecios y ascosporas en hojas cadas al suelo durante el otoo e invierno, siendo esta etapa la fase saprofita del hongo reconocida como Venturia inaequalis. rganos de reproduccin. Los conidioforos son erectos y unicelulares, cortos, simples con una serie de anillos en la parte apical. Las conidias son amarillo olivceas, generalmente unicelulares y piriformes, midiendo de 17 a 30 m X 7 a 9 m. Los peritecios son de forma subesfrica midiendo de 90 a 160 m de dimetro con setas a nivel del ostiolo. Al interior de peritecio se forman las ascas las que presentan 8 ascosporas bicelulares de color amarillo olivceo, con la clula inferior ms grande que la clula superior (figura 6). a) b)

Figura 6. Seudotecios de Venturia ineaqualis obtenidos in vitro en medio de cultivo infusin hoja de manzano agar (a), Ascas y ascosporas bicelulares del hongo (b). Ciclo biolgico. Las ascosporas son liberadas al inicio de la primavera y transportadas por el viento hacia las hojas y flores constituyendo el inoculo de la infeccin primaria. A continuacin forman un apresorio que se adhiere fuertemente a la superficie foliar (figura 7). Despus de la penetracin las hifas forman un estroma subcuticular que da origen a conidioforos y conidias que rompen la zona lesionada del rgano vegetativo afectado. El periodo de incubacin vara de 7 a 21 das dependiendo de las condiciones de temperatura y humedad. Las conidias son dispersadas por el viento o la lluvia constituyendo el inoculo de infeccin secundaria. La dispersin de las conidias se caracteriza por una periocidad diaria

teniendo su mximo entre las 14 y 16 horas y entre las 21 y 22 horas. Cuando las conidias llegan a los rganos susceptibles del manzano germinan en presencia de agua a temperaturas comprendidas entre 1 y 32 C. Enseguida ocurre la penetracin, formacin de apresorios y formacin del estroma (en forma similar a como ocurre con las ascosporas) del que se originan conidioforos y conidias, siendo esta la forma en que el hongo se propaga durante todo el ciclo vegetativo del rbol. Una vez avanzada la estacin cuando comienzan a caer los tejidos de la hoja da inicio la fase saprofitica del hongo. Es esta etapa es donde ocurre la formacin del peritecio con sus ascas y ascosporas, las que sern diseminadas en la primavera siguiente para iniciar un nuevo ciclo de la enfermedad. Razas fisiolgicas. Los programas de resistencia gentica a la enfermedad establecidos alrededor de 1940 han permitido detectar seis razas de Venturia inaequalis. La raza 1 es de hecho la poblacin del hongo caracterizada por su incapacidad de atacar los hospederos diferenciales de las otras razas. La raza 2 fue identificada en 1956 al atacar la variedad Dolgo (Malus baccata), ciertas plntulas obtenidas de Malus pumila cln R 12740-7A y bajo ciertas condiciones la variedad Geneva (Malus pumila var niedzetzkyana). La raza 3 es virulenta sobre la variedad Geneva, sin embargo no es capaz de atacar la variedad Dolgo ni la plntulas obtenidas de R 12740-7A. La raza 4 fue aislada de ciertas plntulas de R12740-7A resistentes a la raza 2. La raza 5 fue aislada en 1968 de Malus micromalus y Malus atrosanguina seleccin 804. La raza 6 fue identificada en 1993 en Alemania afectando algunos cultivares de manzano que portan el gen Vf de Malus floribunda. Accin del Medio Ambiente en los Mecanismos de Infeccin La influencia de la temperatura y de la duracin de los periodos de humectacin en los rganos susceptibles del manzano en el proceso de infeccin de Venturia ineaqualis fueron puestos en evidencia desde 1926. Ms tarde, en 1951 Millis y Laplante combinan los promedios de estos dos factores y establecen un mtodo para predecir tres niveles de riesgo de infeccin; riesgo ligero, riesgo moderado y riesgo grave (figura 8). Este sistema de determinacin de riesgos ha funcionado en muchas reas productoras de manzano. Sin embargo bajo ciertas situaciones las condiciones mnimas necesarias para una infeccin indicada por la curva de riesgo ligero no corresponden a las condiciones de riesgo mnimo en el huerto. Es por ello que las curvas de Mills han sufrido ciertas modificaciones en Blgica, frica del Sur y Francia. Ms recientemente se ha demostrado que el proceso de infeccin de las ascosporas requieren 3 horas menos que los periodos indicados por Mills y Laplante. Debido a este hecho MacHardy y Gadoury proponen en 1989 una modificacin a las curvas de Mills sin considerar diferentes niveles de riesgo (ligero, moderado, grave). Dichos autores proponen 3 tipos de infeccin: infeccin por ascosporas, infeccin por ascosporas y conidias e infeccin por conidias. As el calculo de un riesgo de infeccin al principio de la estacin antes de la aparicin

de los primeros sntomas se realizan considerando los periodos de humectacin que ocurren durante el da (dado que la proyeccin nocturna de las ascosporas es de alrededor del 3%) de acuerdo a la curva modificada de Mills/ a-3 (figura 9). Una vez que aparecen los sntomas en hojas y hasta que ocurra la proyeccin de el 95% de las ascosoporas, el riesgo se calcula desde que comienza una lluvia contaminatris de acuerdo a la curva de Mills / a-3 independientemente de que la lluvia ocurra en la noche o en el da (dado que la dispersin de las conidias no es inhibida durante la noche). Cuando la infeccin es debida solamente a las conidias, el clculo del riesgo de infeccin es tomado de acuerdo a la curva modificada de frica del Sur. Esta curva fue calculada por Schwabe en 1980 para predecir el riesgo de contaminacin por las conidias.

45

40

35

Horas de Humectacin
30

25

20

grave

15

moderado

10 5 10 15

ligero
20 25

Temperatura

Figura 8. Estimacin de riesgos de infeccin de la roa del manzano en funcin de las temperaturas y duracin de humectacin en follaje (Tomado de Mills y Laplante, 1951).

Milla/a ............ Horas Mills/c Mills/a-3

Temperatura Curva modificada de Mills Mills / a-3 (MacHardy y Gadoury, 1989)

Mills/a ............ Mills/c frica S/a Horas ------frica S/c

Temperatura Curva modificada de frica del Sur

Figura 9. Estimacin de riesgos de infeccin de la roa del manzano por las ascosporas (a) y por las conidias (c) en funcin de las temperaturas y duracin de humectacin de hojas (Tomado de MacHardy y Gadoury, 1989).

Control de la Roa del Manzano Control cultural. El empleo adecuado de prcticas culturales puede ser un medio eficiente para reducir la incidencia de la roa del manzano. El barbecho debe realizarse a ms tardar durante la primera semana del mes de diciembre, una vez que el frutal termin de tirar las hojas; con esta prctica se logra que las hojas cadas e infectadas con V. ineaqualis, al incorporarlas al suelo evite la maduracin de los ascocarpos y con ello la fase saproftica del hongo reduciendo as el inoculo de infeccin primaria. En el mes de enero se recomienda rastrear para lograr la mayor captacin de las precipitaciones que ocurren durante la primavera; sin embargo, estas lluvias tambin favorecen la presencia de las malas hierbas, que alcanzan su mximo desarrollo en el mes de junio, motivo por el cual se hace indispensable eliminar la maleza generalmente mediante un segundo paso de rastra hacia los meses de junio y julio. La eliminacin de la maleza ya sea con herbicidas o con maquinaria es indispensable para disminuir la humedad relativa alta en los huertos, factor que favorece la enfermedad. Otras prcticas son la poda y fertilizacin adecuada; la primera debe realizarse de diciembre a enero, con esto se logra que la aereacin e iluminacin sean las adecuadas, factor importante para evitar el establecimiento de la enfermedad; debe eliminarse toda madera seca e improductiva, as como aqullas ramas o brotes infestados por el hongo y frutos que queden adheridos y momificados al paso del tiempo; es importante que este material vegetativo removido por la poda se recoja y se queme en un solo lugar, para evitar la diseminacin del hongo. En relacin a la fertilizacin es importante mantener a los frutales sin sobrefertilizar con nitrgeno, ya que el empleo anual de urea en el suelo aumenta los rendimientos, pero tambin la predisposicin al ataque del patgeno. Control qumico. El control qumico de Venturia ineaqualis se realiza contra la fase parasitica y saprofita del hongo. Los tratamientos de otoo con benzimidazoles (benomilo, tiabendazol, etc.) o con inhibidores de la biosntesis del ergosterol (trifonine, bitertanol, fenarimol, flusilazol,etc.), reducen grandemente la proyeccin de ascosporas en la primavera siguiente. Sin embargo su uso se debe restringir una vez que se detecta resistencia a estas materias activas. En este caso es recomendable la aplicacin de urea al 5% a la copa del rbol y al suelo despus de la cosecha y un segundo tratamiento al principio de la primavera. Los tratamientos contra la fase parasitica del hongo deben iniciarse en forma preventiva al momento de la brotacin de yemas con dithiocarbamatos o con captan. Una vez efectuada la primera aplicacin estas deben continuarse a ritmo regular considerando las condiciones ambientales y la residualidad del producto. La alta efectividad preventiva y curativa de los benzenidezoles ha permitido la aplicacin calendarizada del benonilo a intervalos de 10 a 14 das; sin embargo esta frecuencia de uso ha ocasionado la aparicin de cepas resistentes de V. inalqualis en Estados Unidos, Alemania, Francia, Israel, Canad y Mxico. En nuestro pas, la resistencia al funguicida benonilo (benzimidazol) se observo en la

Sierra de Arteaga, Coahuila, en siete de 16 huertos muestreados. En cinco de ellos, la poblacin resistente del hongo fue baja (del 3 al 34%), mientras que en los restantes fue alta (del 72 al 85%). Con base en la concentracin inibitris 50 (CI50) que oscilo entre 0.12 y 408.6 ppm. para diferentes cepas del hongo se determino que los factores de resistencia varan de 145 a 3143. Las huertas donde se detectaron individuos resistentes de V. inaequalis al benomilo se ubican en el can de los Lirios y en el can de San Antonio de las Alazanas; encontrando solo poblaciones susceptibles del patgeno al funguicida en el can de la Carbonera. Dado lo anterior es recomendable establecer estrategias para el manejo de la resistencia en la regin productora de manzano de la Sierra de Arteaga con el fin de evitar poblaciones resistentes de V. inalqualis en las reas donde existen solo poblaciones susceptibles del hongo al benomilo y obtener un control adecuado de la enfermedad en las reas con poblaciones resistentes del patgeno. En relacin a los funguicidas inhibidores de la biosntesis de los esteroles (IBS), se han reportado cepas de V. inaequalis resistentes a estos funguicidas desde 1985 en huertos comerciales de Alemania y Francia y en 1988 en Canad. Los factores de resistencia de estas cepas varan de 4 a 52. Dado lo anterior y con la finalidad de evitar la induccin de resistencia de V. inaequailis a IBS en huertos comerciales de nuestro pas, se recomienda el uso prudente de este tipo de funguicidas con la finalidad de mantener la efectividad de los productos. Algunas de las estrategias generales en el manejo de funguicidas para evitar la resistencia de los patgenos son: a) Iniciar el programa de aplicaciones de funguicidas en un cultivo en forma preventiva b) Ningn funguicida sistmico (curativo) deber aplicarse por ms de cuatro ocasiones en un ciclo de cultivo. c) Establecer un programa de aspersin que incluya la rotacin de funguicidas con diferentes materias activas; preferentemente la alternancia de productos preventivos y curativos. d) Usar mezclas de funguicidas sistmicos y de contacto. e) Si es posible, adecuar un programa de aplicacin de funguicidas siguiendo un sistema de prediccin de la enfermedad. Este mtodo disminuye el nmero de aplicaciones por ciclo de cultivo, disminuyendo la presin de seleccin sobre los patgenos. f) Los intervalos de aplicacin debern ser los adecuados dependiendo de la residualidad del producto, de la presin de la enfermedad, de las condiciones ambientales y de la tasa de crecimiento del cultivo. Una vez que se detecte perdida de efectividad de un funguicida en campo se recomienda no incrementar las dosis de aplicacin, lo anterior incrementara si as fuera el porcentaje de individuos resistentes dentro de la poblacin natural del

patgeno y lo niveles de resistencia de los individuos resistentes. En situaciones de perdida de efectividad es recomendable analizar entre otras posibles causas, las dosis empleadas, caducidad de producto, volumen de agua empleada, presin de la aspersin, tipo de equipo, uso de adherentes, tasa de crecimiento del cultivo, intervalo de aplicacin, etc. Es necesario adems realizar estudios para monitorear los niveles de susceptibilidad y resistencia del patgeno al funguicida. Sistema de prediccin de la enfermedad. Este sistema permite disminuir en nmero las asperciones de funguicidas para el control de la enfermedad; en algunas ocasiones hasta en un 50% en variedades susceptibles al patgeno. El mtodo consiste en aplicar las curvas de Mills y Laplante o las curvas propuestas por MacHardy y Gadoury y la del Africa del Sur. En el primer caso, las asperciones de funguicidas debern efectuarse una vez que se obtiene un riesgo de infeccin ligero en variedades susceptibles a la enfermedad. Los riesgos de infeccin moderado o grave se utilizan en cultivares con niveles de tolerancia a la enfermedad. Cuando se utilizan las curvas modificadas las asperciones debern de realizarse al alcanzar las curvas de Mills/a para ascosporas o Mills/c para conidias (Figura 8 y 9). Resistencia gentica. Una de las mejores formas de prevenir el ataque del patgeno es la utilizacin de variedades poco susceptibles a la enfermedad (Figura 10). Actualmente se encuentran en el mercado internacional 40 variedades resistentes a la roa del manzano. La mayora de estas presentan una resistencia de tipo monogenica, una presenta resistencia poligenica y una contiene un gen mayor y varios genes menores. Es necesario sealar que en nuestro pas a pesar de las grandes ventajas que ofrece la resistencia gentica no se tienen programas que favorezcan e implementen este tipo de control.

Figura 10. Variedad de manzano Prima resistente a la roa del manzano.

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