MEMBRANAS CELULARES

INTRODUO:
O revestimento das clulas e de algumas de suas estruturas internas feito por membranas. A membrana que envolve a clula denominada membrana celular, membrana plasmtica ou plasmalema. Certas organelas e tambm o ncleo celular so revestidos por membranas de estrutura e constituio muito semelhantes constituio da membrana plasmtica. Alm da membrana plasmtica, as clulas podem apresentar estruturas que lhes conferem caractersticas especiais. Nas clulas vegetais, a parede celular confere rigidez e proteo. Nas clulas animais, o glicoclix facilita a adeso e garante o reconhecimento entre as clulas. Camada proteica

Bicamada fosfolipdic a

Camada proteica (1935

Esquema do modelo de membrana de Davson e Danielli (1935)

A MEMBRANA PLASMTICA
A membrana plasmtica tem como funes bsicas garantir a forma da clula, proteger o contedo celular e controlar as substncias que entram ou saem da clula. Apenas com o microscpio eletrnico, a membrana plasmtica pde ser visualizada e estudada detalhadamente. At ento, os citologistas reuniam somente indcios de sua existncia. Sabiam, por exemplo, que se a clula fosse tocada com uma micro agulha seu contedo extravasava.

COMPOSIO E ESTRUTURA DA MEMBRANA PLASMTICA

A membrana plasmtica corresponde a uma estrutura bastante delgada, com espessura entre 6nm e 10nm. A constituio qumica da membrana basicamente lipoprotica, ou seja, formada por lipdios e protenas. Dentre os lipdios, destacam-se os fosfolipdios, responsveis pelo aspecto fluido da membrana e pela movimentao das molculas. Para explicar a estrutura da membrana, em 1935 os bioqumicos Davson e Danielli propuseram um modelo segundo o qual a membrana era composta por uma bicamada lipdica inserida em duas camadas de protena. Atualmente, o modelo aceito para a estrutura da membrana plasmtica o proposto por Singer e Nicholson, em 1972, chamado mosaico fluido. Nesse modelo, os lipdios aparecem nas membranas formando duas camadas, interrompidas de vez em quando por molculas de protenas. O papel biolgico das membranas determinado pelas protenas. Assim, clulas de tecidos diferentes apresentam membranas constitudas por tipos e quantidades diferentes de protenas para o melhor desempenho de suas funes. Isso evidencia que a membrana plasmtica uma estrutura com grande dinamismo e flexibilidade. Na parte externa da membrana, encontram-se carboidratos ligados s molculas de lipdios e protenas.

A interao entre os componentes da membrana que permite a manuteno da composio e concentrao do meio intracelular. Ela atua como uma barreira semipermevel, impedindo a entrada e a sada indiscriminadas de substncias na clula.

O modelo do mosaico fludo para membrana em viso bidimensional e tridimencional.

MECANISMOS DE TRANSPORTE
A clula interage com o meio externo. Ela recebe substncias essenciais sobrevivncia (como gua, oxignio e glicose) e elimina no ambiente extracelular suas excrees e eventuais secrees. O controle das substncias que entram na clula e dela saem feito pela membrana plasmtica num processo conhecido como permeabilidade seletiva. Desse modo, a membrana seleciona o tipo de molcula que passa atravs dela e, com isso, se estabelece uma composio qumica diferenciada entre os meios interno e externo. A passagem de substncias pela membrana plasmtica pode acontecer de trs formas bsicas: Transporte passivo. a passagem de substncias de um meio de maior concentrao da substncia para um meio de menor concentrao sem envolver gasto de energia. Existem trs tipos de transporte passivo: osmose, difuso simples e difuso facilitada. Transporte ativo. a passagem de soluto de um meio menos concentrado para um mais concentrado envolvendo gasto de energia. Ex: Bomba de sdio, potssio e clcio. Transporte em bloco. a entrada e a sada de substncias grandes demais para atravessarem a membrana. Nesse caso, as partculas so englobadas. Envolve os processos de endocitose e exocitose.

TRANSPORTE PASSIVO 1) DIFUSO SIMPLES

Passagem de substncias de um meio de maior concentrao para um meio de menor concentrao. A difuso possvel com molculas pequenas, como, por exemplo, gua, o CO2 e o O2. Difuso de molculas atravs da membrana plasmtica pode ocorrer pela poro lipdica ou pelo envolvimento de protenas que funcionam como um canal de ligao entre os meios intra e extracelular.

a) DIFUSO GASOSA
A concentrao de oxignio na clula pequena em relao ao meio externo, pois as mitocndrias consomem muito oxignio. Isto faz com que o oxignio do meio externo, por difuso, penetre na clula. As mitocndrias liberam muito CO2 fazendo com que este fique mais concentrado dentro da clula, saindo desta por difuso.

NO ESQUECER! Quanto menor for a partcula, mais facilmente esta penetrar na clula. Gases, gua e sais minerais se difundem facilmente. Macromolculas como protenas e polissacardeos s conseguem atravessar a membrana por outros meios. Apesar de a gua e os sais minerais no apresentarem afinidade com as molculas de lipdios da membrana plasmtica, eles a atravessam com facilidade, pois so molculas muito pequenas.

b) OSMOSE (DIFUSO DE GUA)

Considere a seguinte experincia: Em um recipiente com dois compartimentos, separados um do outro por uma membrana semipermevel, coloca-se a mesma quantidade de gua. No compartimento A, colocam-se 10 gramas de acar e no B, 20 gramas. Dessa forma, o compartimento A fica com uma soluo menos concentrada do que o B. Diz-se, ento, que a soluo do compartimento A hipotnica em relao soluo do B; e a soluo do compartimento B hipertnica em relao soluo do A. Nesse caso, existem dois meios com concentraes diferentes, o que corresponde a um gradiente de concentrao. A membrana semipermevel que separa os dois compartimentos permite a passagem da gua (solvente) de um lado para o outro, porm impede que o acar (soluto) a atravesse por se tratar de uma molcula excessivamente grande. Ser observada, ento, uma passagem de gua do meio menos concentrado para o de maior concentrao (de A para B) com uma tendncia a igualar a concentrao dos dois compartimentos. 3

A passagem do solvente do meio A para o meio B deve cessar quando as concentraes das solues em ambos os lados da membrana forem equivalentes. Quando isso acontece, diz-se que a soluo do meio A isotnica em relao soluo do meio B e vice-versa. A membrana plasmtica, por ser semipermevel, permite a passagem de gua. Isso garante clula o recebimento de gua sempre que a sua concentrao interna for superior concentrao do meio externo e vice-versa.

A gua se move da soluo menos concentrada para soluo mais concentrada, at que o peso extra da coluna da soluo B fora uma volta maior de gua para soluo A, compensando a diferena de concentrao entre as duas solues. Observe no esquema que o desnvel de substncia nos dois recipientes indica a diferena de presso osmtica.

A osmose , portanto, a passagem de solvente por uma membrana semipermevel do meio hipotnico para o meio hipertnico. Em clulas animais, a perda de gua por osmose provoca o murchamento da clula. Por outro lado, ao ser colocada em um meio hipotnico, a clula animal pode receber quantidade excessiva de gua, resultando no rompimento da membrana plasmtica, extravasando o contedo celular (hemlise, em hemcias).

Alteraes na forma da hemcia devido osmose. Na soluo isotnica, a gua entra e sai com a mesma velocidade e o volume da hemcia no se altera.

LEITURA

A osmorregulao
Clulas vegetais podem viver naturalmente em solues muito menos concentradas que a de seu meio interno; isso porque sua membrana celulsica, de elasticidade limitada, porm muito resistente, uma garantia de que a clula no ir arrebentar, tornando-se, no mximo, trgida. As clulas animais, no entanto, no tm essa proteo adicional. Assim, fundamental que sua concentrao interna esteja mais ou menos em equilbrio com a concentrao do meio ao seu redor. Por causa disso, h nos animais mecanismos que mantm esses equilbrios, mesmo que isso represente consumo de energia. Vacolo de enchendo de gua

Vacolo em contrao

Veja, por exemplo, o caso de alguns protozorios de gua doce, como o paramcio, que possuem uma estrutura chamada vacolo pulstil, ou vacolo contrtil. O ambiente do paramcio muito hipotnico em relao a seu meio intracelular. Por isso, a gua entra constantemente por osmose no paramcio, que corre o risco de explodir. Esse excesso, no entanto, drenado para o vacolo pulstil, que, de tempos em tempos, contrai-se e expulsa essa gua para o ambiente externo. Observe, agora, um caso inverso. Os peixes sseos marinhos no esto em equilbrio com seu ambiente: a concentrao de seus lquidos biolgicos gira em torno de 1%, como a dos demais vertebrados. Por sua vez, a gua do mar tem uma concentrao mdia de 3,5% de sais. Assim, o peixe de gua salgada est constantemente perdendo gua pelas superfcies permeveis de seu corpo, ficando sujeito desidratao. Para compensar essa perda, ele ingere gua do mar; mas essa gua contm grande quantidade de sais... outro problema para resolver! Apenas uma pequena parte desses sais eliminada pela urina, j que o rim desses peixes no tem capacidade para concentrar muito a urina. Na verdade, as brnquias representam a soluo: elas so capazes de excretar sal de um meio

de baixa concentrao (o sangue) para um meio de alta concentrao (a gua do mar). Est claro, ento, que se trata de um transporte ativo, que consome energia.

A regulao osmtica nos peixes sseos marinhos. Por outro lado, peixes de gua doce tm o problema inverso: seus lquidos so mais concentrados do que a gua doce (que tem pouqussimos sais), e a gua tende a penetrar constantemente em seus corpos, por osmose. O problema resolvido pela produo de uma urina abundante e muito diluda. Isso, porm, leva perda de sais, que acabam sendo reabsorvidos pelas brnquias dos peixes, tambm por transporte ativo: afinal, o sal passa de um meio de baixa concentrao (a gua doce) para um meio de concentrao maior (o sangue do peixe). Repare que, conforme o caso, as brnquias so capazes de excretar ou absorver sais, sempre por transporte ativo.

A regulao osmtica nos peixes sseos de gua doce.

OSMOSE EM CLULA VEGETAL

Sabemos que na clula vegetal existe um grande vacolo que tem capacidade de sugar gua. Essa fora do grande vacolo de sugar gua chamada P.O. (Presso Osmtica) ou Si (Fora de suco interna do grande vacolo). Quando a gua penetra no vacolo, este comea a distender-se, gerando uma tenso de parede celulsica contrria do vacolo. Esta presso chamada P.T. (Presso de Turgor) ou M (fora elstica da membrana celulsica). Podemos, ento, construir uma equao que calcule a fora de suco da clula; (D.P.D. = dficit de presso de difuso) ou (Sc = fora de suco da clula). D.P.D = P.O. - P.T. ou : Sc = Si - M

Se a clula estiver mergulhada em lquido cuja concentrao de soluto seja igual de seu citoplasma (soluo isotnica: iso = igual), haver entrada e sada de gua da clula em quantidade equivalente. Isso porque h igual tendncia as molculas de gua atravessarem a

PLASMLISE NA CLULA VEGETAL

Se mergulharmos a clula vegetal em uma soluo mais concentrada que ela - soluo hipertnica -, a clula comear a perder gua, e consequentemente, a parede celular fica frouxa. O citoplasma comea a se afastar da parede celulsica, que ficar com sua fora elstica igual a zero (M ou P.T. = O). Portanto, quando a clula vegetal sofre plasmlise (flacidez), a P.T. ou M ser igual a zero. Conclumos, ento, que: D.P.D. = PO ou Sc = Si Ento, na plasmlise, M = 0 (zero); sendo assim, Sc = Si A plasmlise no chega a matar a clula vegetal. Uma prova disso que se mergulharmos esta clula numa soluo hipotnica, a mesma tende a voltar ao normal, fenmeno denominado deplasmlise.

TURGESCNCIA OU TURGNCIA
Se mergulharmos a clula vegetal numa soluo menos concentrada (hipotnica), esta comea a absorver gua, tornando-se trgida, chegando a um ponto em que no mais entra gua, ficando a fora de suco da clula igual a zero. Portanto, na turgescncia, a fora de suco da clula igual a zero, isto porque Si = M. Sc ou D.P.D. = 0 Conclumos que: Si = M ou P.O. = P.T.

Vamos colocar esta clula em gua destilada. medida que entra gua nela, a membrana se distende e o valor de M fica positivo, aumentando aos poucos. Porm, ao ganhar gua, a soluo do vacolo se dilui, diminuindo, assim, sua presso osmtica (Si). Enquanto Si for maior que M, Sc permanece positivo e continua entrando gua na clula. Quando a membrana atingir o seu limite de distenso, pode-se dizer que Si e M ficaram iguais. Neste ponto, Sc = zero e a clula no mais capaz de absorver gua. Ela est trgida. 7

Voc no pode esquecer:

1) A clula vegetal no entra em plasmoptise, graas membrana celulsica. 2) Fora de suco de uma clula vegetal: Depende: da concentrao do meio externo; da concentrao da clula; da resistncia da parede celular. Onde Sc = Si - M Sc = suco total da clula; Si = suco interna da clula; M = resistncia da parede celular. Quando M = 0; Sc = Si clula plasmolisada. Quando M = Si; Sc = 0 clula trgida. Quando M < 0; Sc = Si + M clula retrada ou encarquilhada. OBS.: Quando a clula vegetal est murcha ou encarquilhada o valor de M passa a ser negativo. Sendo assim, a frmula geral Sc = Si - M; se M negativo, teremos: Sc = Si - (-M); Sc = Si + M.

DIAGRAMA DE HFLER
O diagrama de Hfler a seguir representa a Presso em atmosferas variao das foras de suco em uma clula vegetal: Tomando como exemplo uma clula que, em um determinado momento, apresenta um volume relativo igual a 1.0, os valores de Sc, Si e M so representados pelos pontos I e II. Nesses pontos, os valores correspondentes no eixo vertical so: I = Sc = Si = 22 e II = M = 0. Sendo M = 0 e Sc = Si, a clula com aquele volume relativo est plasmolisada. Tomando como outro exemplo uma clula com um volume relativo igual a 1,5, os valores de Sc, Si e M so representados pelos pontos III e IV, cujos Volume relativo da clula valores correspondentes no eixo vertical so: III = Si = M = 14 e IV = Sc = 0. Substituindo na frmula Sc = Si - M, temos 0 = 14-14. Nesse momento, em que Sc = 0 e Si = M, a clula est trgida. Entre esses dois estados, o grfico mostra a clula turgescente. Quando o valor de M negativo (ponto V), a clula apresenta-se encarquilhada.

2) DIFUSO FACILITADA
Como j comentamos antes, muitas substncias so impedidas de penetrar nas clulas atravs da camada de lipdios. Algumas dessas substncias, entretanto, conseguem passar com o auxlio de protenas especiais da membrana plasmtica (as permeases), genericamente denominadas protenas de transporte. So vrios os tipos de protenas de transporte presentes nas membranas. Elas podem ser analisadas presentes nas membranas. Elas podem ser analisadas em duas grandes categorias: protenas que transportam substncias somente do meio em que esto mais concentradas para o meio em que esto menos concentradas; protenas que transportam substncias do meio menos concentrado para o mais concentrado. No primeiro caso, no h gasto de energia, tratando-se de um processo passivo denominado difuso facilitada. No segundo caso, h gasto de energia, tratando-se de processo ativo. Neste item vamos analisar a difuso facilitada. Usando como exemplo o transporte de glicose em clulas do fgado humano que mediado por um tipo de protena transportadora. O fgado desempenha varias funes, entre elas a de reservatrio de glicose, importante combustvel para nossas atividades. As clulas do fgado armazenam glicose sob a forma de glicognio que uma molcula longa formada por vrias molculas de glicose. Quando a concentrao de glicose maior fora das clulas do fgado do que dentro delas, molculas de glicose penetram na clula por difuso facilitada. No interior das clulas, essas molculas so transformadas em glicognio. Quando os nveis de glicose no sangue diminuem, um hormnio chamado glucagon estimula as clulas do fgado a degradarem o glicognio, formando muitas molculas de glicose. Como resultado desse processo, a concentrao de glicose dentro das clulas do fgado fica maior do que fora delas. Nessa situao, a glicose transportada para fora das clulas por difuso facilitada.

Esquema da difuso facilitada da glicose (G): as protenas transportadoras alteram suas conformaes movendo o soluto (glicose) atravs da membrana

Portanto, esse fluxo ocorre sem gasto de energia em ambas as direes, de acordo com o gradiente de concentrao de glicose: para dentro da clula, se a concentrao de glicose for maior fora dela; e para fora da clula, se essa concentrao for maior dentro dela. A difuso facilitada est relacionada ao transporte de alguns ons como: sdio (Na+), potssio (K+), clcio (Ca2+), hidrognio (H+) e cloro (Cl ). Nesses casos, so outros tipos de protenas transportadoras que atuam e que tm canais internos especiais para a passagem desses ons. Esses canais so chamados canais inicos e s se abrem ou fecham quando recebem certos estmulos.

TRANSPORTE ATIVO: BOMBA DE SDIO E POTSSIO

o transporte que ocorre atravs da membrana plasmtica graas ao fornecimento de energia. Nesse processo, temos o movimento de molculas contra o gradiente de concentrao, isto , as molculas passam do lado de menor concentrao para o lado de maior concentrao. Um exemplo a bomba de sdio e potssio. Verifica-se maior concentrao de ons Na+ no meio extracelular e maior concentrao de ons K+ no meio intracelular. Esses ons atravessam normalmente a membrana celular, atravs do processo da difuso, tentando igualar os meios por um processo envolvendo gasto de energia pela clula, os ons Na+ que penetram na clula so transportados para fora enquanto os ons K+, que saram, so transportados para dentro, mantendo assim a diferena de concentrao desses dois ons entre os meios. O bombeamento de sdio para fora e o de potssio para dentro da clula realizado com gasto de energia por uma protena de transporte.

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Essa protena possui um canal interno, onde existem dois locais diferentes: um para os ons Na+ e outro para os ons K+. O modelo simplificado e esquemtico da atuao dessa protena como bomba de sdio e potssio pode ser visto a seguir.

Essas mudanas na conformao da molcula de protena so anlogas s transformaes ping pong que ocorrem durante a difuso facilitada. A diferena bsica entre esses dois processos que no caso da bomba de sdio e potssio os ons so transportados contra seus gradientes de concentrao. Para isso, h necessidade de energia sem a qual no ocorre alterao na forma da protena responsvel por esse tipo de transporte. Na difuso facilitada, no h necessidade de energia para a protena mudar de conformao, e as substncias so trans-portadas a favor de seus gradientes de concentrao (do mais concentrado para o menos concentrado). A manuteno de maior concentrao de K+ no interior da clula e de Na+ fora da clula fundamental para o metabolismo celular. Os ons K+ so importantes em alta concentrao na clula, pois so necessrios na sntese de protenas e em algumas etapas da respirao. A alta concentrao desses ons dentro da clula, entretanto, pode trazer problemas osmticos, pois a clula torna-se hipertnica. O bombeamento de Na+ para fora da clula serve, ento, para compensar a necessidade de alta concentrao de K+ dentro da clula, resolvendo um problema osmtico. Alm disso, a bomba de sdio e potssio importante na 11

produo de diferena de cargas eltricas nas membranas, especialmente de clulas nervosas e musculares, propiciando a transmisso de impulsos eltricos atravs dessas clulas. Para cada trs ons Na+ bombeados para fora da clula so bombeados apenas dois ons K+ para dentro (a relao Na: K de 3:2). Com isso, essas membranas, quando no estimuladas por impulsos apresentam carga positiva na face externa e carga negativa na face interna.

Formao e conduo do impulso nervoso: a troca de cargas se propaga ao longo do neurnio, dando origem ao impulso nervoso. Aps vrios impulsos, h um repouso restabelecendo a concentrao original dos ons.

Esquema simplificado dos processos de entrada e de sada de pequenas molculas atravs da membrana plasmtica.

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TRANSPORTE EM BLOCO
O transporte de molculas e ons isolados ocorre por meio de um dos processos j descritos. Pode haver, contudo, necessidade de entrada ou sada de substncias grandes demais para atravessarem a membrana. Nesses casos, a membrana plasmtica sofre modificaes que permitem a passagem de tais substncias. A entrada de substncias na clula por esse tipo de transporte chamada endocitose, e a sada recebe o nome de exocitose.

ENDOCITOSE
A endocitose pode ser de dois tipos: Fagocitose (do grego phagein, comer). Englobamento de substncias slidas pela clula. Pinocitose (do grego pinein, beber). Englobamento de substncias lquidas e solutos pela clula. Primeiramente, a partcula a ser endocitada deve ser identificada e reconhecida pela membrana plasmtica como til clula. A partir desse momento, a membrana sofre deformaes que permitem o englobamento dessa substncia. No caso da fagocitose, tais deformaes da membrana recebem o nome de pseudpodos. Estes so projees citoplasmticas que vo, aos poucos, abraando o alimento at que ele se encontre totalmente envolvido por pores de membrana, resultando na formao de uma vescula chamada fagossomo. Se o material a ser endocitado for lquido, a membrana plasmtica sofre invaginaes, isto , alongamentos e enrolamentos que resultaro, tal como no caso da fagocitose, na formao de vesculas (os pinossomos). Englobada a substncia, a vescula formada deve aprofundar-se na clula, a fim de que o material endocitado possa sofrer o processo de digesto celular.

Fagocitose

Pinocitose

A endocitose permite clula uma srie de funes, tais como: captar molculas grandes demais para atravessarem a membrana; promover a destruio de organismos estranhos, clulas mortas e restos de clulas ou tecidos por exemplo, nos animais, os macrfagos (clulas brancas do sangue, responsveis pela defesa do organismo) eliminam agentes nocivos, destruindo-os por endocitose; promover o trnsito de macromolculas compartimentalizadas pela clula. O processo de endocitose tambm importante no controle da composio da membrana plasmtica. Ele ocorre medida que a clula perde pores da membrana por exocitose e ganha por endocitose. O fluxo de membrana o retorno das partes destinadas endocitose para compor o revestimento da superfcie celular. Endocitose a entrada, em bloco, de substncias de tamanho molecular elevado, que ocorre por deformao da membrana 13 plasmtica e formao de vesculas.

EXOCITOSE
Assim como a clula ingere materiais por endocitose, preciso eliminar algumas molculas grandes demais para os processos de transporte atravs da membrana. A eliminao desses materiais pela clula realizada pelo processo de exocitose. A exocitose ocorre de forma exatamente inversa endocitose. A vescula migra para a borda da clula, funde-se com a membrana celular e extravasa o seu contedo. A seguir, a membrana recomposta. A vescula a ser exocitada pode ser originria do processo de endocitose ou do prprio metabolismo celular. Pode conter materiais no mais desejveis clula ou produzidos por ela prpria. No primeiro caso, trata-se de processo de excreo (clasmocitose); no segundo, secreo. Exocitose a sada em bloco de materiais de secreo ou excreo. Exocitose Tanto o processo de endocitose como o de exocitose envolvem gasto de energia. Portanto, no interessante que a clula faa a ingesto de muitos fluidos junto com o material englobado durante a fagocitose. Quanto menos possvel, melhor, j que h grande gasto de energia para a eliminao
posterior desse material.

ESPECIALIZAES DA MEMBRANA PLASMTICA

A membrana plasmtica pode apresentar especializaes de superfcie adaptadas realizao de outras funes, tais como: adeso, absoro ou microvilosidades comunicao celular. Microvilosidades. As microvilosidades so estruturas com formato de dedo de luva que aumentam consideravelmente a superfcie de absoro da clula. Por essa razo, so abundantes nos tecidos de absoro intestinal e renal. Interdigitaes. As interdigitaes aumentam a aderncia entre as clulas. Ocorre um encaixe das membranas plasmticas laterais de clulas adjacentes, ou seja, as dobraduras existentes na membrana de uma clula encaixam-se perfeitamente nas da clula vizinha, aumentando a coeso entre elas. Desmossomos. Os desmossomos tm funo de aderncia entre duas clulas, sendo formados pelo espessamento da membrana de cada uma. Tais estruturas so ancoradas no citoplasma celular por tonofibrilas. A adeso intercelular garantida pela presena de filamentos entre as clulas, ligando as duas partes frontais do desmossomo. Cada uma dessas partes denominada hemidesmossomo. 14 desmossomos

interdigitaes Esquema das especializaes da membrana plasmtica

PAREDE CELULAR
A parede celular uma estrutura externa membrana plasmtica que confere proteo, rigidez e sustentao clula. Est presente nas clulas dos vegetais, dos fungos, das bactrias e das algas, embora em cada um desses grupos sua constituio seja diferente. A parede celular encontrada nas clulas vegetais recebe o nome de parede celulsica porque formada base de celulose. Em clulas jovens, a parede celulsica constituda basicamente por fibras de celulose dispostas ao acaso, formando a chamada parede primria uma estrutura flexvel que permite o crescimento da clula. Tendo atingido seu tamanho definitivo, a clula passa a adicionar substncias parede primria para que esta adquira definitivamente sua consistncia rgida, com diferentes camadas de fibrilas celulsicas ordenadas. Ao chegar a esse estgio denominada parede secundria. A face externa da parede primria deve estabelecer contato com a mesma estrutura da clula adjacente. Tal adeso d-se pelo acmulo, nesse espao, de molculas do polissacardeo pectina, que, associado ao on clcio, forma a lamela mdia. As fibrilas de celulose na estrutura da parede esto arranjadas em uma matriz. A constituio definitiva da parede celulsica apresenta vrios componentes, dentre eles a celulose e a hemicelulose, a pectina e a hemipectina, a lignina, substncias cerosas, a suberina, a cutina e vrias outras.

Plasmodesmos. Os plasmodesmos so pontes citoplasmticas entre clulas vegetais vizinhas. Eles formam-se por interrupes temporrias das paredes e das membranas de cada uma das clulas. Sua funo possibilitar a comunicao intercelular, permitindo a passagem de substncias lquidas e alguns solutos de uma clula para outra.

GLICOCLIX
Nas clulas animais, a poro externa da membrana plasmtica caracteriza-se por apresentar um revestimento de carboidratos ramificados ligados a lipdios e protenas. Tambm esto presentes glicoprotenas, que so secretadas pela clula e mantm-se aderidas superfcie da membrana. Essa camada externa apresenta uma constituio especfica para cada tipo de clula, garantindo a capacidade de reconhecimento celular qumico. Assim, as clulas similares reconhecem-se e estabelecem contato, ao mesmo tempo que rejeitam aquelas que so diferentes. O glicoclix tambm funciona como uma espcie de cola, facilitando a adeso entre as clulas.

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LEITURA
Nos organismos pluricelulares, os grupos de clulas desempenham funes diferentes, apresentando diviso de trabalho. Esses diferentes grupos, para trabalhar de maneira coordenada e eficiente, devem, de alguma forma, conversar entre si. De que maneira uma clula emite uma mensagem para outra clula, ou para outro grupo de clulas? Como as clulas destinatrias entendem a mensagem que chega at elas? Vamos lembrar tambm que nos pluricelulares so geradas milhares de mensagens diferentes ao mesmo tempo. Cada mensagem destina-se apenas a um grupo de clulas e deve chegar somente a elas. Assim, outro fator importante a entender , no caso do organismo, como uma certa mensagem chega apenas a seus destinatrios, sem confuso possvel. A membrana plasmtica, alm de todas as propriedades estudadas neste captulo, tambm est envolvida na funo de comunicao entre as clulas. Vamos tentar entender de forma simples, como isso ocorre. Na membrana, voc est lembrado, existem duas camadas de molculas de lipdios, com molculas de protenas embutidas entre elas. Neste captulo, demos destaques especialmente s Protenas transportadoras, que agem na difuso e no transporte ativo, outra categoria de protenas na membrana: so os receptores de membrana. Esses receptores, devido sua forma, conseguem ser reconhecidos por determinadas substncias mensageiras, que se encaixam neles como uma chave se encaixa em uma fechadura, como ocorre com uma enzima e seu substrato. Uma vez que a substncia mensageira se encaixou, so desencadeadas vrias reaes no interior da clula, que levam a uma determinada resposta celular. Cada clula possui receptores de membrana especficos, com uma forma prpria. Assim, uma determinada, mensagem somente poder ser recebida se a clula tiver o receptor adequado. O esquema abaixo ilustra um modelo de como as respostas celulares so desencadeadas pela substncia mensageira. A substncia se encaixa no receptor de membrana da clula-alvo modifica a forma da molcula desse receptor (A). A modificao do receptor desencadeia, no interior da clula, uma srie de reaes qumicas (B) que levam, finalmente, elaborao de uma resposta (C).

Daremos a voc um exemplo concreto da comunicao entre as clulas. A adrenalina um hormnio fabricado pelas glndulas supra-renais em situaes de emergncia, e age sobre diversos rgos do nosso corpo. Entre outros efeitos, ela acelera os batimentos cardacos, contrai os vasos sanguneos da pele e favorece, no fgado, a transformao do glicognio em glicose, que secretada no sangue.

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 de se esperar, portanto, que as clulas do corao e dos msculos no-estriados dos vasos da pele e do fgado possuam receptores especficos para a adrenalina, j que todos esses rgos responderam substncia. interessante notar que, apesar da presena do mesmo receptor, as respostas das clulas dos diversos rgos foram diferentes, por terem desencadeado sries diferentes de reaes. Veja a figura ao lado: As duas clulas do esquema tm o mesmo receptor de membrana. No entanto, as reaes desencadeadas, que dependem das protenas internas da clula, levam a respostas diferentes. H vrios casos em que a comunicao entre as clulas de fundamental importncia. Nas clulas nervosas, por exemplo, a comunicao entre uma clula e outra, na sinapse, feita por mensageiros qumicos. Alguns deles, quando recebidos pela clula-alvo, modificam a permeabilidade da membrana, levando penetrao de determinadas substncias. Em alguns casos, a ativao de um determinado gene depende de uma substncia mensageira externa, originria do ambiente ou fabricada por outro grupo de clulas, que funciona, assim, como um verdadeiro gatilho, que dispara o funcionamento do gene. O reconhecimento de antgenos por clulas especiais, os linfcitos, tambm est diretamente ligado atividade dos receptores de membrana. Em medicina, tem sido reconhecida a importncia da comunicao entre as clulas. As falhas nessa comunicao podem ser a origem de diversas doenas. No diabete do tipo II, por exemplo, o problema pode estar no numa produo deficiente de insulina, hormnio produzido pelo pncreas, mas sim na incapacidade de as clulas do corpo responderem a esse hormnio, devido a alguma mudana, provavelmente gentica, nos receptores que reconhecem a insulina.

01 O aparelho representado na figura a seguir possui no interior do tubo de vidro, de extremidade inferior afunilada, uma soluo concentrada de sacarose (xarope) separada da gua contida no recipiente externo por uma membrana semipermevel. De acordo com os princpios que regem os fenmenos de osmose podem tirar-se as seguintes concluses: I. a passagem de gua do recipiente externo para o interior do tubo que provoca a elevao da coluna de xarope a um nvel que est acima do nvel da gua no recipiente externo. II. A altura da coluna lquida no interior do tubo depende to somente da presso atmosfrica que se exerce sobre a superfcie ampla do recipiente externo compensando a maior densidade da soluo do acar na coluna de xarope. III. A diferena entre a altura da coluna lquida no interior do tubo e o nvel da gua no recipiente externo proporcional diferena de concentrao da gua em cada lado da membrana e uma medida indireta da presso osmtica.

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Assinale: a) se somente I estiver correta. b) se somente II estiver correta. c) se somente Ill estiver correta. d) se somente l e II estiverem corretas. e) se somente l e III estiverem corretas. 02. As clulas caracterizam-se por possurem uma membrana plasmtica separando o meio intracelular do meio extracelular. A manuteno da integridade dessa membrana essencial para: a) possibilitar o livre ingresso de ons na clula. b) manter seu contedo, no necessitando de metablitos do meio externo. c) impedir a penetrao de substncias existentes em excesso no meio extracelular. d) possibilitar que a clula mantenha uma composio prpria. e) regular as trocas entre a clula e o meio, permitindo somente a passagem de molculas do meio intra para o extracelular. 03. A fim de estudar possveis diferenas entre a osmose nas clulas animais e nas vegetais, foram colocadas hemcias no frasco A e clulas vegetais no frasco B, igualmente cheios com gua destilada. Transcorrido algum tempo aps o incio do experimento, pdese verificar lise celular no frasco A, mas no no frasco B. Tal fato pode ser explica do pela presena, em clulas vegetais, da seguinte estrutura: a) retculo endoplasmtico. b) membrana plasmtica. c) parede celular. d) cloroplasto. e) vacolo. 04. Para a ocorrncia de osmose, necessrio que: a) as concentraes de soluto dentro e fora da clula sejam iguais. b) as concentraes de soluto dentro e fora da clula sejam diferentes. c) haja ATP disponvel na clula para fornecer energia ao transporte de gua. d) haja um vacolo no interior da clula no qual o excesso de gua acumulado. e) haja uma parede celulsica envolvendo a clula, o que evita sua ruptura. 05. Quando hemcias so deixadas em gua destilada, elas: a) murcham levemente. b) no alteram seu volume. c) murcham completamente. d) incham at estourarem. e) incham levemente.

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06.

Hemcias humanas foram colocadas em um meio com concentraes diferentes. Pelo formato das clulas l, II e III, sabe-se que os meios se classificam, respectivamente, como: a) hipertnico, isotnico, hipotnico. b) hipotnico, hipertnico, isotnico. c) hipotnico, isotnico, hipertnico. d) isotnico, hipotnico, hipertnico. e) isotnico, hipertnico, hipotnico. 07. Uma clula animal foi mergulhada em uma soluo aquosa de concentrao desconhecida. Duas alteraes ocorridas na clula encontram se registradas no grfico a seguir. 1. Qual a tonicidade relativa da soluo em que a clula foi mergulhada? 2. Qual o nome do fenmeno que explica os resultados apresentados no grfico? a) b) c) d) e) Hipotnica, osmose. Hipotnica, difuso. Hipertnica, osmose. Hipertnica, difuso. Isotnica, osmose.

08. Observe a figura:

Essa figura representa uma batata-inglesa crua seccionada, com uma escavao central. Em um experimento, colocou-se uma colherzinha de sal de cozinha na escavao feita na batata, como mostra a figura. Aps cerca de 20 minutos, a escavao encontrava-se preenchida por substncia lquida. Em relao ao fato observado, todas as afirmativas so corretas, exceto: a) a ocorrncia do fenmeno independe da luminosidade do ambiente. b) ocorre passagem de gua atravs da membrana das clulas. c) o acmulo de lquido deve-se ao processo de transpirao. d) o mesmo fenmeno ser observado se se substituir batata-inglesa por batata-doce. e) o mesmo fenmeno ser observado se substituir o sal por acar.

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09. A desidratao caracterizada pela perda de grandes quantidades de lquidos corporais. Se considerarmos, hipoteticamente, que nestes lquidos corporais h perda de gua, o lquido extracelular se caracterizar como hipertnico em relao ao lquido intracelular. Um indivduo adulto foi recebido em um hospital, apresentando um grave quadro de desidratao. O mdico que o atendeu pediu-lhe um exame de sangue (hemograma), no qual a forma das hemcias pde ser avaliada. Assinale a alternativa que melhor explica o resultado desta anlise de sangue. a) Hemcias aumentadas pela entrada de gua atravs da osmose. b) Hemcias diminudas e murchas pela entrada de gua atravs da difuso facilitada. c) Hemcias diminudas e murchas pela perda de gua atravs da osmose. d) Hemcias aumentadas pela perda de gua atravs da osmose. e) No ocorre alterao no volume das hemcias 10. A soluo fisiolgica (0,9% de NaCl) muito usada para aplicao nos olhos das pessoas que usam lentes de contato. Essa soluo tambm isotnica para as hemcias humanas. Caso voc ponha estas hemcias em soluo hipotnica de 0,1% de NaCl (A) e em soluo hipertnica de 3% de NaCl (B), espera-se que: a) aumentem de volume em A; e murchem em B b) mantenham seus volumes em A; em B, murchem. c) sofram plasmlise em A; em B, deplasmlise. d) tendam ruptura em A e B. e) sofram hemlise em A; em B equilbrio. 11. Hemcias separadas de uma mesma amostra de sangue so distribudas em trs tubos de ensaio, marcados 1, 2 e 3, contendo cada um a mesma quantidade de clulas. Aos tubos so adicionados iguais volumes das seguintes solues aquosas: _ no tubo 1, uma soluo isotnica (isto , uma soluo em equilbrio osmtico com as hemcias); _ no tubo 2, uma soluo com o dobro da presso osmtica da anterior; _ no tubo 3, uma soluo com 1/3 de presso osmtica da primeira. O contedo de cada tubo foi logo agitado, a fim de misturar as hemcias com as solues respectivas. Aps alguns minutos, cada tubo foi submetido centrifugao, de tal forma que todo o material celular em suspenso se acumulou num depsito compacto no fundo do tubo, deixando acima uma soluo homognea. Supondo, para simplificar, que a membrana da hemcia impermevel aos solutos utilizados, mas se deixa atravessar prontamente pela gua, escolha qual das sentenas a seguir lhe parece a mais correta: a) O volume do depsito idntico nos trs tubos; a soluo anterior do depsito tomou colorao avermelhada no tubo 3 (hemlise). b) O volume do depsito menor no tubo 2; a hemlise observvel nos trs tubos, devido grande permeabilidade da membrana celular gua e conseqente entrada desta na hemcia. c) O volume do depsito menor no tubo 2; somente neste tubo se observa a hemlise. d) O volume do depsito maior no tubo 1 do que no tubo 2; somente o tubo 3 mostra hemlise. e) O volume do depsito maior no tubo 2, nico em que se observa hemlise.

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12. Em certas condies, uma clula vegetal pode sofrer o fenmeno da plasmlise. Isto acontece por que: a) em meio hipotnico a clula perde gua. b) em meio hipertnico a clula absorve gua. c) em meio hipotnico a clula absorve gua. d) em meio hipertnico a clula perde gua. e) em meio isotnico a clula perde eletrlitos. 13.

O esquema acima representa uma clula vegetal que foi isolada e colocada em uma certa soluo. Interpretando-se o fenmeno ocorrido incorreto afirmar que: a) a soluo hipertnica em relao ao suco vacuolar. b) ocorreu sada de gua do vacolo. c) a membrana plasmtica permevel gua. d) a clula sofreu plasmlise e a membrana plasmtica afastou-se da parede celular. e) a clula pode voltar ao normal se for colocada em soluo isotnica.

14. O esquema ao lado representa a passagem de uma substncia por uma membrana. De acordo com o esquema, est ocorrendo: a) osmose. b) difuso. c) fagocitose. d) transporte ativo. e) permeabilidade. 15. O grfico mostra as concentraes de trs tipos de ons no suco celular de uma planta aqutica e na gua do lago onde ela vive. Nos trs casos, a diferena entre as concentraes inicas nos dois meios mantida por: a) osmose. b) difuso passiva. c) transporte ativo. d) pinocitose. e) permeabilidade seletiva.

Molculas Membrana Plasmtica

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16. Pesquisadores norte-americanos produziram uma variedade de tomate transgnico que sobrevive em solos at 50 vezes mais salinos do que o tolerado pelas plantas normais. Essas plantas geneticamente modificadas produzem maior quantidade de uma protena de membrana que bombeia ons sdio para o interior do vacolo. Com base em tais informaes, pode-se concluir que plantas normais no conseguem sobreviver em solos muito salinos porque, neles, as plantas normais: a) absorvem gua do ambiente por osmose. b) perdem gua para o ambiente por osmose. c) absorvem sal do ambiente por difuso. d) perdem sal para o ambiente por difuso. e) perdem gua e absorvem sal por transporte ativo. 17. Nos tbulos do nfron h intenso transporte ativo. Portanto, as clulas das paredes desses tbulos so ricas em: a) mitocndrias. b) DNA. c) lisossomos. d) ribossomos. e) retculo endoplasmtico. 18. Na coluna da direita esto descritas trs formas de transporte de substncias atravs de membranas e na coluna da esquerda os termos com que essas formas de transporte so conhecidas. Correlacione-as. Determinadas substncias so transportadas atravs da membrana plasmtica mesmo contra um gradiente osmtico, havendo neste caso um grande consumo energtico por parte da clula. A velocidade de penetrao de certas substncias atravs da membrana plasmtica acelerada pela presena de molculas transportadoras. A penetrao de vrias substncias atravs da membrana plasmtica se d devido a um gradiente osmtico, sendo este um processo fsico de difuso.

1. Transporte passivo I

2. Transporte ativo II

3. Difuso facilitada III

a) b) c) d) e)

1 - I, 2 - II, 3 - III. 1 - I, 2 - III, 3 - II. 1 - II, 2 - III, 3 - I. 1 - III, 2 - II, 3 - I. 1 - III, 2 - I, 3 - II.

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19. As clulas de nosso organismo utilizam a glicose como fonte de energia, queimando-a atravs de rea-es de oxidao. Para tanto, o consumo de glicose grande, e j se observou que, freqentemente, a clula absorve essa substncia, mesmo quando sua concentrao intracelular maior que a extracelular; portanto, contra um gradiente de concentrao. Isso, porm, exige algum dispndio de energia pela clula - uma espcie de investimento de energia. Identificamos nesse enunciado um caso de: a) difuso simples. b) equilbrio osmtico. c) transporte ativo. d) transporte passivo. e) absoro direta pela membrana plasmtica. 20. A figura abaixo representa uma ameba em diferentes etapas da sua alimentao.

Em I e II so mostrados, respectivamente, os processos de: a) clasmocitose e pinocitose. b) fagocitose e pinocitose. c) pinocitose e fagocitose. d) clasmocitose e fagocitose. e) fagocitose e clasmocitose. 21. Sabendo-se que o dficit de presso de difuso de uma clula (DPD) a diferena entre a presso osmtica (PO) e a presso de turgor (PT), qual das seguintes alternativas representa a situao de uma clula trgida? a) DPD = PT. b) DPD = PO. c) PT = 1. d) PO = 1. e) DPD = 0. 22. Analise o esquema abaixo, referente a trs fases de um fenmeno biolgico.

Em relao ao fenmeno biolgico representado, correio afirmar que: a) 1 pode ser um macrfago. b) 2 no pode ser uma bactria. c) esse fenmeno denomina-se pinocitose. d) esse fenmeno no envolve a participao de enzimas hidrolticas. e) esse fenmeno pode ser observado somente ao microscpio eletrnico.

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23. Atravs da pinocitose, a clula: a) elimina dejetos. b) engloba material lquido. c) se divide, formando duas clulas-filhas. d) assume movimentos amebides. e) engloba bactrias patognicas. 24. Existem estruturas da membrana plasmtica que permitem que clulas vizinhas fiquem bem aderidas uma outra. Essas estruturas so denominadas: a) desmossomos. b) microvilosidades. c) clios. d) centrolos. e) plasmalemas. 25. Algumas clulas apresentam especializaes na membrana, como clios ou microvilosidades. Em que tecidos podemos encontrar, respectivamente, essas especializaes? a) Tecido epitelial da traqueia e do intestino delgado. b) Tecido epitelial dos pulmes e tecido muscular cardaco. c) Tecido conjuntivo de preenchimento e tecido muscular esqueltico. d) Tecido sanguneo e tecido sseo. e) Tecido epitelial do esfago e da bexiga. 26. Verificou-se que, entre as molculas que formam as membranas plasmticas das clulas epiteliais do intestino delgado, h algumas que reagem com dissacardeos, transformando-o sem monossacardeos; outras reagem com peptdios curtos, produzindo aminocidos. Esses dados permitem supor que esses componentes das membranas: a) so inibidores enzimticos e devem influir no pH dos alimentos. b) so catalisadores e devem ser lipdios. c) s tm funo estrutural e podem ser protenas e lipdios. d) tm funo enzimtica e devem ser protenas. e) no tm funo estrutural e so carboidratos. 27. Os esquemas abaixo representam clulas nas quais h passagem de substncias atravs de suas membranas:

Ce - Concentrao extracelular Ci - Concentrao intracelular

Cke - Concentrao extracelular de K Cki - Concentrao intracelular de K

CNae - Concentrao de Na extracelular CNai - Concentrao de Na intracelular

Os fenmenos representados em A, B e C so, respectivamente: a) c) e) fagocitose, pinocitose, transporte ativo. b) pinocitose, difuso, transporte ativo. difuso, transporte ativo, osmose. d) osmose, transporte ativo, difuso. pinocitose, fagocitose, difuso.

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Questes de proposies mltiplas

01. So as membranas das clulas eucariticas que as dividem em compartimentos distintos quanto morfologia e ao metabolismo (...).As membranas formam barreiras seletivas que controlam a quantidade e a natureza das substncias que podem passar entre a clula e seu ambiente e entre os compartimentos intracelulares.
Holtzm aneNovikojff,p.46.

A partir da anlise do texto, conclui-se: (01) A membrana plasmtica controla as trocas entre a clula e o meio, permitindo a passagem de molculas de fora para dentro da clula e impedindo a passagem no sentido contrrio. (02) O transporte de compostos atravs da membrana plasmtica pode ser feito por protenas, muitas delas permitindo que substncias atravessem a membrana sem gasto de energia. (04) Atravs das endocitoses, a clula adquire do meio externo, macromolculas que normalmente no seriam absorvidas pelo plasmalema. (08) As clulas que realizam muita absoro do meio extracelular para o intracelular podem apresentar modificaes morfolgicas superficiais que, sem alterar o volume da clula, aumentam consideravelmente a sua superfcie de absoro. (16) Para que ocorra transporte de ons de um meio m ais concentrado para um menos concentrado, atravs da plasmalema, necessrio a presena de ATPases. (32) As permeases so protenas que facilitam o trnsito de molculas apolares independentemente do gradiente de concentrao. (64) As clulas vegetais prescindem da plasmalema, um a vez que possuem parede celular. Soma: 02. A figura representa superfcie celular em fungos;

A partir de sua anlise, pode-se concluir: (01) A presena da parede celular em fungos os aproxima mais das plantas do que dos animais. (02) Os constituintes da parede celular so produzidos na clula e transportados atravs da membrana plasmtica. (04) O padro de organizao estrutural da membrana plasmtica comum a todas as clulas.

(08)
(16) (32) Soma:

Em fungos, a presena da parede impossibilita o reconhecimento celular.

A membrana plasmtica e a parede celular controlam, de modo idntico, as trocas entre a clula e o meio. A relao das plantas e dos fungos com o meio ambiente condicionada pela presena da parede celular.

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03. A partir da anlise do texto do grfico e da anatomofisiologia do plasmalema, pode-se concluir que:

(01) (02) (04 (08)

O transporte de nutrientes atravs da membrana feito por protenas, muitas delas permitindo que substncias atravessem a membrana sem gasto de energia. Para que ocorra o transporte de molculas de um a soluo mais concentrada para uma menos concentrada, a clula gastar energia. O tipo de transporte evidenciado pelos nmeros 1, 2 e 3 corresponde, respectivamente, a: difuso simples, difuso facilitada e transporte ativo. O tipo de transporte evidenciado pelos nmeros 2 e 3 caracteriza-se por ocorrer contra um gradiente de concentrao, necessitando da participao de protenas da membrana e ATP. Modificaes na superfcie celular contribuem para a adaptao da clula sua funo. A existncia de microvilosidades na superfcie celular constitui um a estratgia para adeso intercelular.

(16) (32)

Soma: 04. A figura ao lado esquematiza o comportamento de um a clula animal e de um a clula vegetal, quando submetidas a solues de diferentes concentraes.Considerando caractersticas da membrana plasmtica e da parede celulsica, some as afirmativas verdadeiras. (01) As clulas animal e vegetal, na situao ilustrada em I, esto imersas em uma soluo Menos concentrada do que seu interior. O trnsito da gua atravs da membrana plasmtica obedece aos mesmos mecanismos de transporte de ons e molculas carregadas. O processo de transporte do solvente inorgnico atravs de uma Membrana semipermevel, a osmose, observado em ambas as clulas. O comportamento da clula vegetal, em relao ao meio, reflete o funcionamento da membrana celulsica. A organizao molecular da membrana plasmtica, em clulas animais, garante a manuteno da forma celular nos diferentes meios. Uma clula vegetal na situao I apresenta PO = PT, na situao III DPD = PO e na situao II DPD = PO + PT.
Gabarito 01. 02 + 04 + 08 02. 01 + 02 + 04 + 32 03. 01 + 04 + 16 04. 01 + 04 + 08

(02)
(04)

(08) (16)
(32)

Soma:

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Bibliografia
ALBERTS, Bruce ET AL Molecular Biology of the Cell 3 . Ed.. Nova York: Garland, 1994. AMABIS e MARTHO,Biologia das Clula Ed. Moderna, 2009. ARMNIO e ERNESTO, Biologia 1 , Ed Harbra , 2002. AVANCINI e FAVARETO, Ed Moderna. COOPER, Geofrei M. The cell: A Molecular Approach. 2. Ed. Sunderland (MA): Sinauer, 20000 CESAR e SEZAR, Biologia 1, Ed. Saraiva, 2002. FORTEY Richard, Vida: Uma biografia no autorizada, Ed. Record, 2000 JUNQUEIRA e CARNEIRO, Citologia bsica, Ed Guanabara Koogan, 1972 MARGULIS e SAGAN, Microcosmo, 1987 LOPES Sonia, Bio 1, Ed. Saraiva, 2006Este mdulo contm textos e figuras retirados integralmente da bibliografia citada. E importante salientar que o uso e exclusivamente informativo inclusive com indicaes para o uso dos livros, pois eles possuem de forma criteriosa e aprofundada os resumos selecionados.

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