Universidad del Mar

Algas Marinas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

NDICE
INTRODUCCIN............................................................................................................................. 2 LAS ALGAS ...................................................................................................................................... 2 QU SON LAS ALGAS? .................................................................................................................. 2 CMO SON LAS ALGAS?............................................................................................................... 4 LA REPRODUCCIN DE LAS ALGAS Y SUS CICLOS BIOLGICOS ................................ 9 CLASIFICACIN MS COMN DE LAS ALGAS .................................................................. 16 LAS ALGAS VERDES. F. CHLOROPHYTA ..................................................................................... 16 LAS ALGAS PARDAS. F. PHAEOPHYTA ........................................................................................ 18 LAS ALGAS ROJAS. F. RHODOPHYTA .......................................................................................... 20 DISTRIBUCIN EN LA COSTA CHILENA.............................................................................. 22 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL ROCOSO EN CHILE CONTINENTAL ................................. 22 Litoral entre Arica y Chilo..................................................................................................... 23 Litoral comprendido entre Chilo y Cabo de Horno .............................................................. 27 COMUNIDADES DEL SUBMAREAL ROCOSO EN CHILE CONTINENTAL ..................................... 30 Litoral entre Arica y Chilo..................................................................................................... 30 Litoral entre Chilo y Cabo de Hornos ................................................................................... 31 BASES BIOLGICAS PARA EL MANEJO DE PRADERAS DE ALGAS ............................ 33 CULTIVO DE ALGAS ................................................................................................................... 41 INTRODUCCIN A LOS SISTEMAS INTENSIVOS ........................................................................... 42 GENERALIDADES DE LAS ALGAS .......................................................................................... 47 FISIOPATOLOGA EN CULTIVOS DE ALGAS ................................................................................ 47 EPFITOS ....................................................................................................................................... 47 MTODOS BIOLGICOS DE CONTROL ........................................................................................ 48 MTODOS QUMICOS DE CONTROL ............................................................................................ 48 VIRUS ............................................................................................................................................ 48 ACUMULACIN DE METALES ...................................................................................................... 49 CULTIVO DE ALGAS ECONMICAMENTE IMPORTANTES EN CHILE ...................... 52 CULTIVOS EN EL MAR DE GRACILARIA ....................................................................................... 52 Cultivos sobre fondos............................................................................................................... 52 Cultivos sobre redes o cuerdas ................................................................................................ 55 Cultivo en balsas ...................................................................................................................... 56 Cultivos en piscinas litorales ................................................................................................... 56 Cultivos en estanques .............................................................................................................. 57 USOS DE LAS ALGAS .................................................................................................................. 58 BIBLIOGRAFA ............................................................................................................................. 61 LINKOGRAFA.............................................................................................................................. 61

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

INTRODUCCIN Las algas varan en tamao desde micrmetros (organismos unicelulares) hasta ms de 50 mts (algas bentnicas). La mayor parte de las algas son fotoauttrofas, aun cuando algunas, son hetertrofas facultativas u obligadas; unas cuantas son inclusive fagotrficas. Mientras que la mayora de las algas son organismos acuticos que viven en aguas dulces o marinas, otras pueden vivir en variados hbitats.

LAS ALGAS Qu son las algas? Generalmente, entre la mayora de las personas, las algas gozan de bastante mala fama: su tacto resulta desagradable y pocos aceptan tocarlas, arruinan el bao de muchos si sienten las algas tocarles las piernas; cuando el mar las arranca y las deposita en la playa, forman enormes montones mal olientes de materia en descomposicin; se enganchan y enredan a los aparejos de los pescadores; se adhieren rpidamente a los cascos de las embarcaciones, obligando a invertir en costosos tratamientos para eliminarlas; si caminamos sobre una zona recubierta de algas en marea baja, tenemos que ser muy cuidadosos, pues son muy resbaladizas y las cadas sobre las piedras pueden ser trgicas. Existen unas 10.000 especies de macroalgas, muy pocas en comparacin con las 230.000 especies de plantas. Se trata de un grupo muy heterogneo en su conjunto, ya que por el trmino algas, el cual no tiene validez sistemtica (al igual que gusano entre los animales), hacemos referencia a un conjunto de seres acuticos, marinos principalmente, extremadamente variados en cuanto a morfologa y fisiologa. Tienen en el mar el mismo papel que tienen las plantas en tierra, es decir, ser la base de la cadena trfica al ser las encargadas de utilizar la energa del sol para producir su propia energa, y que luego es obtenida por los animales situados en el siguiente escaln de la cadena. Durante mucho tiempo las algas fueron consideradas junto con el resto de las plantas como unos vegetales ms, pero sus caractersticas morfolgicas hicieron que se las agrupara aparte, al igual que los hongos: estos dos grupos se llamaron talfitos, al ser su aparato vegetativo un talo, en contraposicin a los cormfitos o plantas superiores, los vegetales que tienen autnticas races, tallos y hojas, el cormo. El avance de la tcnica en la biologa y otras ciencias permiti conocer ms caractersticas de los seres vivos, lo motivo por el que de los dos reinos conocidos, las plantas y los animales, se originaran cinco, conocidos como los 5 reinos de Withaker, que son: Animalia: engloba todos los animales. Vegetalia: vegetales superiores. Protoctista: las algas. Fungi: los hongos. Monera: las bacterias. Las principales caractersticas que han motivado la separacin de las algas en un nuevo reino, y que definen a tan complejo grupo son: A primera vista las algas pueden dividirse en organismos unicelulares y pluricelulares; las primeras son unos organismos muy sencillos compuestas por una sola clula, las cuales suelen forman parte del fitoplancton, como es el caso de las 2

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

diatomeas (Fig. 1); los segundos suelen vivir fijados al fondo en la zona luminosa (Ulva o Laminaria) (Fig. 2); puede ocurrir que numerosas clulas solitarias se agreguen para formar una colonia o filamentos (Fig. 3), originando un talo pluricelular ms o menos complejo. A pesar de esta variedad, en ningn caso tienen verdaderos tejidos, es decir, carecen de verdadera raz, tallo u hojas, ya que al estar rodeadas de agua no necesitan sistemas conductores de nutrientes.

Figura 1: Imagen de diatomeas

(http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diatomeas-Haeckel.jpg).

Figura 2: Imagen de una macroalga Figura 3: Cadena de diatomeas

(http://www.kalipedia.com/) (http://www.flickr.com/photos/microagua/3571287548/)

Se reproducen asexualmente por esporas (unas clulas mviles), o sexualmente, funcionando el alga entera como espora en el caso de las unicelulares, o desarrollando estructuras ms o menos complejas para la formacin de clulas sexuales en el caso de las pluricelulares, que seran anlogas a los vulos o espermatozoides. La fecundacin puede ser de muchos tipos diferentes, pero su resultado nunca se forman semillas. La presencia de clorofila las convierte en organismos auttrofos, es decir, capaces de obtener su energa mediante la fotosntesis; sin embargo existen algunos grupos hetertrofos e incluso se conoce alguna especie parsita del ser humano, pero stas son muy raras excepciones.

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Cmo son las algas? Las algas marinas son unos organismos muy variados en cuanto a forma y complejidad, pudiendo ser microscpicas (de 310 micras como mnimo) o macroscpicas (alcanzando los 70 m de longitud). Estas ltimas, a pesar de su variedad, tienen unas caractersticas morfolgicas comunes: 1. Todas aparecen fijadas al sustrato (ya sea una piedra, un animal u otra alga), por unos rizoides, similares a las races de las plantas, pero cuya funcin es nicamente fijar la planta, no tomar nutrientes. En ocasiones estos rizoides son sustituidos por un disco basal de fijacin, como es el caso del sargazo (Sargassum muticum; Fig. 4). Es caracterstico el gran bulbo que tiene la sacorriza (Saccorhiza polyschides; Fig. 5) con los rizoides en la parte inferior, y en cuyo interior es posible encontrar gran nmero de pequeos animales como cangrejos y gusanos.

Figura 4: Sargassum muticum

(http://www.shimadadesigns.com/gallery/d/865/wireweed)

Figura 5: Saccorhiza polyschides

(http://www.asturnatura.com/Imagenes/especie/saccor hiza-polyschides-3.jpg)

2. Tras la estructura de fijacin hay una estipe ms o menos larga (junto con la lmina forma la fronde), que puede desde medir unos pocos milmetros hasta alcanzar un par de metros de longitud en las laminarias (Laminaria hiperborea, L. ochroleuca). A menudo otras algas y animales viven sobre l. 3. La parte ms visible del alga es la lmina, que puede adoptar muy diversas formas: a. Filamentosa: los filamentos en las algas son estructuras uniseriadas que pueden tener diferente origen: por una parte puede ser una sola clula gigante alargada como ocurre con Acetabularia mediterranea (Fig.6), o ser una sola clula pero con muchos ncleos. Lo ms normal es que se trate de muchas clulas unas detrs de otras. A este grupo pertenecen algas como Cladophora rupestris (Fig. 7) o Bryopsis plumosa.

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 6: Acetabularia mediterranea

(http://www.herbariovirtual.ua.es/imagenes/foto_aceta bularia_acetabulum_02.jpg)

Figura 7: Cladophora rupestris

(http://www.vattenkikaren.gu.se/Fakta/arter/algae/ch loroph/cladrupe/cladru.gif)

b. Hueca: se trata de algas en cuyo interior existe una cavidad. Pueden ser algas tubulares, como Ulva intestinalis (Fig. 8), o ms o menos esfricas, como Colpomenia peregrina (Fig. 9).

Figura 8: Ulva intestinalis

(http://www.asturnatura.com/especie/ulv a-intestinalis.html)

Figura 9: Colpomenia peregrina

(http://pagespersoorange.fr/gonzales.manuel/textes/la%20mer/Algues_marines_ben thiques/Colpomenia_sinuosa2.jpg)

c. Comprimidas y delgadas, parecidas a hojas membranosas: son muchas las algas que comparten esta morfologa. En general se trata de talos bastante delgados, formados por una capa de clulas o unas pocas, por lo que son casi transparentes. Pertenecen a este grupo algas como Ulva lactuca (Fig. 10) y Dictyota dichotoma (Fig. 11), bastante conocidas y abundantes en el intermareal.

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 10: Ulva lactuca

(http://www.dqtqjas.com/wpcontent/uploads/2006/07/ulva%20lactuca.jpg)

Figura 11: Dictyota dichotoma

(http://www.unige.ch/sciences/biologie/biani/msg/teaching /photos%20liste/Dictyota%20dichotoma.jpg)

d. Gruesas, no membranosas, con forma de cordones o cintas: es quizs el grupo morfolgico ms abundante y complejo, ya que podemos observar aqu algas con forma de cordones (Codium tomentosum (Fig. 12)), con forma de tiras largas e irregulares (Fucus vesiculosus, Phyllophora crispa (Fig. 13)), o acintadas y foliaceas (Himanthalia elongata (Fig. 14)).

Figura 12: tomentosum

Codium Figura 13: Phyllophora crispa

(http://www.algaebase.org/webpictures/ Phycri.jpg)

Figura 14: Himanthalia elongata

(http://www.ifremer.fr/docele c/photos/large/thalleshimanthalia-elongata.gif)

(http://www.msc.ucla.edu/oceangl obe/specimenphotographs/Plants/ Chlorophyta/Codium.jpg)

e. Incrustantes no calcificadas: en este grupo incluimos algas que forman costras fuertemente adheridas a la roca, teniendo generalmente un contorno redondeado pero irregular, con los mrgenes dispuestos tambin sobre la roca o ligeramente levantados. Las algas Ralfsia verrucosa o Peyssonnelia atropurpurea (Fig. 15) estn aqu incluidas.

Figura 15: Peyssonnelia atropurpurea

(http://www.asturnatura.com/Imagenes/especie/peyssonnelia-atropurpurea.jpg)

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

f. Calcificadas: hay algas que son capaces de acumular cristales de carbonato clcico, ya sean calcita o aragonito, que les da una apariencia dura. Hay algas que estn poco calcificadas y esto les permite una cierta flexibilidad, pero otras veces la calcificacin es tan grande que adquieren un aspecto ptreo; estas pueden ser articuladas, formadas por numerosos segmentos (Corallina officinalis (Fig. 16)), o no articuladas (Lithophyllum incrustans (Fig. 17)).

Figura 16: Corallina officinalis

http://www.unav.es/botanica/bpnvasc/imag enes/ab/Corallina%20officinalis.jpg)

Figura 17: Lithophyllum incrustans

(http://www.asturnatura.com/Imagenes/especie/lithophyllumincrustans.jpg)

El trmino algas engloba varios grupos de organismos, todos con la categora de filum, que se diferencian por el tipo de pigmentos que tienen, la sustancia de reserva que usan, y la forma de las clulas reproductoras. A continuacin les mostramos en una tabla los diferentes grupos de algas y sus caractersticas, pero en el artculo slo entraremos en detalle con las algas verdes, las pardas y las rojas.

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

LA REPRODUCCIN DE LAS ALGAS Y SUS CICLOS BIOLGICOS Al tratarse las algas de unos organismos muy diversos, su biologa tambin lo es y especialmente su forma de reproduccin (Fig. 18). En general, se puede decir que las algas pueden multiplicarse vegetativamente, o reproducirse sexual o asexualmente:

Figura 18: Esquema resumen de las variadas formas que puede utilizarse para reproducir asexualmente una planta y obtener copias idnticas o clones
(http://www.porquebiotecnologia.com.ar/educacion/cuaderno/img_c56/cuadro.gif)

Multiplicacin vegetativa: una de las principales vas es el desprendimiento de partes del talo, como proliferaciones laterales de la lmina, que acaban fijndose al sustrato y originando otro individuo nuevo (Calliblepharis jubata); tambin existen los estolones o tallos paralelos al suelo, que van formando nuevos talos espaciadamente (Bifurcaria bifurcata). Reproduccin sexual y asexual: implica la formacin de clulas especializadas en el talo que son las que forman el nuevo talo, y segn cmo sea la formacin de estas clulas distinguimos entre reproduccin sexual y asexual: o La reproduccin sexual implica la formacin de gametos; estos son los vulos (oosferas) y espermacios, que se producen en zonas especializadas (gametangios), y cuya fusin origina un cigoto que origina un nuevo talo. El talo que produce gametos se llama comnmente gametofito, y puede haber gametofitos masculinos y gametofitos femeninos (Fig. 19).

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 19: Gametofito y oosferas de Fucus

(http://www.asturnatura.com/Imagenes/articulos/algas/recept.jpg)

o En la reproduccin asexual no existe la fecundacin; las clulas que intervienen llaman esporas, las cuales originan un nuevo talo directamente. La formacin de estas esporas se realiza en los esporangios (foto derecha, esporangios de Undaria pinnatifida (Fig. 20)) y puede ser mediante mitosis (sin reducir la carga cromosomica), formando mitosporas, o mediante meiosis, originando entonces meiosporas. Los talos que producen esporas se llaman sporofitos; es fcil diferenciarlos generalmente al tener unas manchas o punteado, llamadas soros, que son agrupamientos de esporangios.

Figura 20: Formacin de esporangios de Undaria pinnatifida

(http://www.asturnatura.com/Imagenes/articulos/algas/espundaria.jpg)

Algo comn a los principales grupos de algas es la alternancia de generaciones, que son las causantes de la aparicin de los ciclos biolgicos. Consiste en que tras la reproduccin de un gametofito (al fecundarse los vulos y los espermacios), en muchos casos no se origina otro gametofito, si no un esporofito; este esporofito produce esporas, que pueden originar un gametofito (ciclo digentico, dos generaciones (Fig. 21 y 22)) u otro esporofito que produce esporas por meiosis (ciclo trigentico, tres generaciones (Fig. 23 y 24); el ciclo monogentico sera aquel en el que un gametofito originara otro directamente. Esta alternancia de generaciones va asociada a una alternancia de las fases nucleares de la

10

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

clula, ya que la carga de cromosomas se reduce a la mitad tras la meiosis, y se duplica tras la fecundacin. Un aspecto bastante curioso es que los gametofitos y esporofitos, aunque ambos sean de la misma especie, no tienen porque tener la misma morfologa: si son semejantes, el ciclo es isomrfico (Fig. 21 y 23), y si son diferentes, es heteromrfico (Fig. 22 y 24). Los ciclos heteromrficos han dado bastantes problemas a los cientficos, ya que al existir talos con diferente morfologa, se da pie a considerarlos como diferentes especies a pesar de ser la misma, y en muchos casos el esporofito y el gametofito tienen nombres como si se tratase de diferentes especies. Esto es lo que ocurre con Asparagopsis armata y Falkenbergia rufolanosa, que aunque parezcan 2 especies se trata de la misma, pero el primero es el gametofito y el segundo el esporofito. Otras veces una de las fases puede ser microscpica, como ocurre con el caso de las Laminarias: su gametofito es microscpico, pero los esporofitos pueden medir varios metros de longitud. Adems, ocurre que una de las dos o tres fases es predominante sobre el resto, es decir, es la que ms tiempo vive en la naturaleza; de esta forma se habla de la dominancia de una de las fases, como ciclos con gametofito dominante o esporofito dominante.

11

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 21: Ciclo isomorfico digentico de Ulva lactuca

(http://web.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/Imagenes/Ulva%20lactuca%20(Clorof%EDceas).JPG).

12

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 22: Ciclo heteromrfico digenetico de Psilotum Nudum

(http://web.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/Imagenes/Psilotum%20nudum%20(Psilophyta).JPG).

13

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 23: Ciclo isomorfico trigentico de Antithamnion plumula

(http://web.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/Imagenes/Antithamniom%20plumula%20(Florideoficideas.% 20Rodoficeas).JPG).

14

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 24: Ciclo Isomrfico digentico de laminaria flexicaulis

(http://web.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/Imagenes/Laminaria%20flexicaulis%20(Feof%EDceas).JPG).

15

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

CLASIFICACIN MS COMN DE LAS ALGAS Las algas verdes. Chlorophyta Este grupo de algas, correspondiente al Phylum Chlorophyta, tiene como principal caracterstica, la presencia de clorofila a y b en la misma proporcin que las plantas y que son la causa de su color verdoso. A pesar de tener pigmentos como carotenos y xantofilas, que protegen las clulas de la insolacin, muchas veces pueden adquirir tonos blanquecinos cuando hay bastante sol, especialmente en verano; por ello no es extrao que existan algas verdes terrestres que son capaces de sintetizar tal cantidad de carotenos que adquieren colores rojizos o anaranjados para protegerse de la radiacin solar en las horas ms calurosas. Como sustancia de reserva tienen almidn almacenado dentro de estructuras celulares denomidadas plastos. Son algas unicelulares, pluricelulares o cenocticas (una gran clula sin tabiques con uno o varios ncleos). Existen unas 7.000 especies de algas verdes, de las que slo unas 800 son marinas; el resto se encuentran en aguas dulces o en ambientes terrestres, viviendo en charcas, lagos, o formando pelculas en las paredes de edificios y bases de rboles; son capaces de tolerar grandes variaciones de salinidad (eurihalinas), ambientes muy variables en los que pocas especies logran sobrevivir, por lo que la mayor diversidad de algas verdes la vamos a encontrar en estas situaciones, que se pueden dar en las ras, estuarios, zonas altas del intermareal. Tambin existen algas verdes simbiontes que, conviven junto hongos y forman los lquenes. Se pueden multiplicar vegetativamente por fragmentacin, y sexualmente por: Hologamia: consiste en que el alga entera funciona como gameto, fusionndose con otra semejante. Ocurre en algas verdes unicelulares. Conjugacin: es comn en las algas verdes filamentosas (Spirogyra), y consiste en que dos filamentos se sitan paralelos, tomando uno el papel de filamento macho y el otro de hembra. Entre clulas de ambos se forman tubos de unin por los que pasan del macho a la hembra contenidos celulares, con su ncleo incluido, que luego se fusiona con el de la clula que acta de hembra, originando una zigospora, que puede permanecer latente mucho tiempo antes de originar un nuevo filamento. Puede ser isgama o anisgama dependiendo si los ncleos son del mismo tamao o no. Planogamia: consiste en la reproduccin mediante gametos mviles, tanto los masculinos como los femeninos, ya que ambos poseen flagelos que les dan esa movilidad. Al igual que el caso anterior, puede ser isgama, cuando los gametos son semejantes, o anisgama, si son diferentes. Oogamia: en este caso el gameto femenino es inmvil al carecer de flagelo. La fecundacin puede ser externa, cuando el gameto femenino es liberado, o interna, si no se libera y permanece dentro de la estructura donde se form. Sus ciclos biolgicos son sencillos; pueden ser:

16

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 25: Ciclo monogentico diplofsico de Codium tormentosum (organismos Haplobentnico)

(http://web.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/Imagenes/Codium%20tomentosum%20(Clorof%EDceas).JPG )

Monogentico, ya sea haplofsico o diplofsico (con una carga de cromosomas o dos): comprende una nica generacin, con una fase nuclear que bien puede ser haploide o diploide. Codium tomentosum (Fig. 25) y Codium adhaerens. Digentico: hay una alternancia de dos generaciones, que pueden ser isomrficas o heteromrficas, dependiendo de si la morfologa de las dos generaciones 17

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

(esporofitos y gametofitos), es igual o diferente, pudiendo dominar en este ltimo caso una de las dos generaciones sobre la otra. Son haplodiplofsicos, es decir, va alternando una generacin haploide con otra diploide. Ciclo isomrfico lo tienen Ulva lactuca (Fig. 21), Ulva intestinalis o Cladophora rupestris. Las algas verdes marinas presentan varios tipos de longevidad; hay especies perennes, como Codium tomentosum, que vive durante varios aos, aunque hay otras que son estacionales, y si se dan condiciones de luz y disponibilidad de nutrientes adecuadas, pueden experimentar un crecimiento tan rpido que originan "mareas verdes".

Las algas pardas. Phaeophyta Pertenecientes al Phylum Phaeophyta, su color pardo se debe a la presencia de una xantofila, un pigmento que protege de la luz del sol, llamado fucoxantina, que enmascara el color de las clorofilas a y c, de los beta carotenos y otras xantofilas. Como sustancias de reserva tienen polisacridos, siendo el principal la laminarina, y carecen por completo de almidn. Las paredes de las clulas estn compuestas por celulosa y cido algnico, un polisacrido complejo del que hablaremos en los usos de las algas. No existen algas pardas unicelulares ni coloniales, sino que las ms simples son filamentosas y ramificadas y las ms complejas poseen unos sistemas conductores semejantes a los que poseen las plantas superiores. Hay unas 3.000 especies de algas pardas, la inmensa mayora de ellas marinas, y se encuentran distribuidas por todo el planeta. Las algas ms grandes conocidas pertenecen a este grupo, y son las llamadas kelps, que forman autnticos bosques; en el Cantbrico tenemos numerosas especies de este grupo, de las que hablaremos ms adelante y pertenecen al orden de las Laminariales. Presentan los mismos tipos de reproduccin sexual que las algas verdes excepto la hologamia, ya que no existen feofceas unicelulares. Tambin comparten los mismos tipos de ciclos biolgicos: Monognetico: Fucus vesiculosus (Fig. 26) presenta ciclo monogentico diplofsico. Los talos que se ven el mar corresponden a gametofitos, unos son masculinos y otros son femeninos. En la poca frtil desarrollan unos abultamientos porosos llamados receptculos que es donde se producen los gametos, los masculinos unos espermatozoides y los femeninos unos vulos llamados oosferas. Ambos son liberados al agua y en este medio se produce la fecundacin; el cigoto formado se fija al sustrato para desarrollar un nuevo talo de Fucus.

18

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 26: Ciclo monogentico diplofsico de Fucus vesiculosus (organismos Haplobentnico)

(http://web.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/Imagenes/Fucus%20vesiculosus%20(Feof%EDceas).JPG)

Digentico: haremos distincin entre isomrficos, cuando el esporofito es igual al gametofito, o heteromrfico, si son distintos (Figs. 21, 22, 23 y 24). o Isomrficos: se produce una alternancia de dos generaciones, un esporofito y un gametofito semejantes. Ocurre en Dictyota dichotoma o Ectocarpus siliculosus. 19

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

o Heteromrfico: la alternancia de estas dos generaciones est caracterizada, adems de la diferente morfologa, por la dominancia de una de ellas sobre la otra. Dominancia del esporofito: es lo que ocurre en las Laminariales, como Laminaria ochroleuca. Las grades lminas de estas algas son parte del esporofito, y sobre ellas se forman en la poca frtil unas manchas o soros, donde se forman las esporas; en estos soros se pueden observar unos sacos alargados, esporangios, que es donde se originan las esporas; entre ellos hay otra especie de sacos que protegen a los anteriores y se llaman parfisis. Las esporas originadas dan lugar a un gametofito microscpico, masculino o femenino, el cual originar de nuevo el esporofito. En otras algas como Undaria pinnatifida, los soros se forman no directamente sobre la lmina, sino en unas expansiones laminares en la base de la estipe llamadas esporfilos. Dominancia del gametofito: similar al anterior, pero la fase predominante es la gametoftica. Se produce en Cutleria multifida. La longevidad de las algas pardas es muy variada: existen especies anuales como Saccorhiza polyschides o Ectocarpus siluculosus, mientras otras, como Laminaria hyperborea, pueden vivir ms de 10 aos y desarrollar una especie de anillos de crecimiento. Adems, las algas pardas forman grandes extensiones en el litoral, caracterizando numerosos ecosistemas marinos del Cantbrico occidental.

Las algas rojas. Rhodophyta Estas algas, que pertenecen al Phylum Rhodophyta, se caracterizan por tener un color rojizo resultante de la dominancia de los pigmentos ficoeritrina y ficocianina, que enmascaran la clorofila a, el beta caroteno y otras xantofilas. Las principales sustancia de reserva son el almidn de flordeas y un polisacrido llamado floridsido. Las paredes celulares estn compuestas de celulosa, agar y carraginatos, los dos ltimos con importante uso comercial como veremos en el apartado correspondiente; algunas son capaces de producir depsitos de carbonato clcico. Son raras las formas unicelulares, pero abundan las pluricelulares, originadas por la unin de numerosos filamentos, que pueden formar lminas de hasta 1 m de longitud, pero que nunca alcanzan la complejidad que tienen las algas pardas. Existen unas 8.000 especies, principalmente marinas, que se encuentran desde el intermareal a los 40 m, aunque a veces, si existe suficiente luz, pueden sobrepasar los 200 m de profundidad. Su forma de reproduccin sexual es la espermatizacin (Fig. 27), en la que el gameto masculino, un espermacio, fecunda al gametangio femenino, que puede poseer un filamento receptor para el gameto masculino llamado tricogina (tricogamia) o no (atricogamia).

20

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 27: Espermatizacin: fusin de espermacios con las hifas receptoras (http://images.google.es/imgres?imgurl=http://www.bio (http://images.google.es/imgres?imgurl=http://www.biologie.uni-hamburg.de/) Los ciclos biolgicos que presentan son los siguientes: Digenticos heteromrficos con un gametofito dominante; en la alternancia de generaciones entre el gametofito y el esporofito, el primero es el dominante y el segundo a veces es parsito del primero. Ocurre en algas como Phophyra linearis o s Gymnogongrus crenulatus crenulatus. Trigenticos: son los ciclos biolgicos ms complejos de la naturaleza, y slo se encuentran en las algas rojas y algunos grupos de hongos. En estos ciclos se produce una alternancia de tres generaciones. La primera es un esporofito diploide e (doble carga de cromosomas), que produce esporas por meiosis (se reduce la carga de cromosomas a la mitad), que suelen estar agrupadas de cuatro en cuatro, tetrasporas. Cada una de estas esporas origina un gametofito haploide (con una de carga simple de cromosomas), el cual desarrolla gametos masculinos mviles (espermacios), o gametos femeninos inmviles, que pueden estar provistos de un filamento accesorio o tricogina que ayuda en la fecundacin al recibir al gameto la masculino; de esta forma, el gameto fecunda al gametangio femenino y no directamente al gameto femenino. El resultado de la fecundacin es la formacin de un huevo que sigue viviendo sobre el gametofito, siendo esta la tercera generacin, tercera una generacin parsita (con doble carga de cromosomas), llamada carposporofito. Esta generacin produce unas esporas, las carcosporas, que acaban originando la primera generacin que vimos, el tetrasporofito diploide. Los tetrasporofitos (Fig. 28) se pueden diferenciar a simple vista por un punteado Fig. disperso en la lmina que corresponden a los soros donde se forman las tetrasporas. El carposporofito, al ser parsito del gametofito, no siempre es visible, pero a veces el gametofito desarrolla una especie de callo protector ante el parsito que desarrolla externamente aparece como pequeas verrugas llamadas cistocarpos (Fig. 28)). (Fig. 28)

21

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 28: Formacin de tetrasporofito de Nitophyllum punctatum.

(http://www.asturnatura.com/Imagenes/articulos/algas/wwwcicloroja.jpg)

Al igual que en los ciclos digneticos, puede ocurrir que el gametofito y los tetrasporofitos sean iguales o diferentes morfolgicamente, siendo entonces los ciclos isomorfcos o heteromrficos. Como comentamos en el apartado de reproduccin y ciclos biolgicos, es frecuente que las dos generaciones morfolgicas hayan sido nombradas como especies diferentes, como ocurre en el caso de Asparagopsis armata y Falkenbergia rufolanosa. Las algas rojas son capaces de vivir varios aos, pero nunca superan la longevidad que alcanzan las algas pardas, aunque tambin existen muchsimas especies anuales. No forman poblaciones tan densas como algunos grupos de algas pardas (lo veremos en el apartado de ecologa), pero hay algas rojas calcificadas como las coralinas, que forman un horizonte caracterstico en el intermareal.

DISTRIBUCIN EN LA COSTA CHILENA Comunidades del Intermareal Rocoso en Chile Continental Existe una notable similitud en los patrones de zonacin intermareal a lo largo de Chile norte y central. No solo se encuentran las mismas especies en los roqueros sino que ellas ocupan los mismos niveles verticales de distribucin en la playa y aparentemente tienen los mismos requerimientos ecolgicos tanto en Arica como en Valparaso. Sin embargo hay que considerar que la lnea costera corresponde a zonas abiertas y expuestas al oleaje, sin embargo se encuentran puntos donde existen ensenadas, donde la

22

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

exposicin al oleaje es reducida. Otro punto a considerar son las diferencias topogrficas y climticas existentes a lo largo de Chile.

Litoral entre Arica y Chilo Hbitat intermareal expuesto al oleaje En estas costas el lmite inferior de la zona intermareal, esta claramente definido por inferior gran cobertura y abundante biomasa de las algas pardas Lessonia nigrescens y Durvillaea antartica (Figs. 29 y 30). En frentes con pendientes muy agudas y muy expuestas al oleaje, ). la franja es estrecha y esta enteramente monopolizada por L. nigrescens. a

Figura 29: Esquema de distribucin vertical de las especies dominantes de algas en un frente expuesto de Chile central. Los valores de cobertura del esquema de la derecha corresponden a valores promedios anuales a partir de 12 mediciones mensuales (Santelices, promedios 1989). En frentes de expuestos y con roqueros planos, se pueden encontrar praderas de varias decenas de metros de extensin de L. nigrescens y unos pocos individuos de D. antartica, la abundancia relativa de esta ltima aumenta a medida que disminuye el grado cia 23

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

de exposicin al embate del oleaje. A menudo es posible reconocer una cubierta rosada de algas calcreas, probablemente Mesophyllum sp., que se extiende desde el lmite inferior de los discos de estas algas pardas hacia el submareal (Fig. 29). La ausencia de algas frondosas cos sobre la capa de Mesophyllum sp. probablemente resulta del efecto combinado de pastoreo por invertebrados y de perturbaciones producidas por el roce de lminas y estirpe de L. estirpes nigrescens contra los roqueros.

Figura 30: Vista general de los cinturones de algas en Pelancura. Se observa un ancho cinturn de Lessonia nigrescens ms arriba del cual vive una diversidad de algas frondosas. Las dominantes en esta foto son Ulva (fronda verde) e Iridaea. En algunas partes de este . roquero se observan colonias de Codium en el espacio vertical entre Lessonia y las formas frondosas. Estas colonias aparecen como costras de color verde oscuro (Santelices, 1989). como Los niveles verticales inmediatamente sobre L. nigrescens, estn cubiertos por les , asociaciones de de varias especies de algas marinas. En plataformas horizontales con buen recambio de agua y expuestos a la luz, es posible encontrar asociaciones de Gelidium lingulatum, Gelidium chilense Laurencia chilensis y Dendrymentia skottsbergii, a veces chilense, skottsbergii acompaadas con plantas de Corallina officinalis (Fig. 31). En paredes verticales con poca ). exposicin a la luz directa, este nivel puede estar monopolizado por costras verdes de Codium dimorphum (Fig. 32 En hbitats con condiciones intermedias de iluminacin, 32). inclinacin o exposicin al oleaje, es frecuente encontrar parches de vegetacin de tamaos diversos, con distinta combinacin de estas especies. Los niveles intermareales inmediatame inmediatamente superiores, ya hasta 2-3 m sobre el nivel 3 de baja marea (Fig. 29), estn caracterizados por Iridaera laminarioides, Ulva rigida, , Enteromorpha compressa, Centroceras clavulatum y mezclas de especies de Polysiphonia, las que a veces forman bandas intermareales monoespecficas y a menudo son estrictamente intermareales estacionales.

24

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 31: En grietas y pozones intermareales pequeos y expuestos como el aqu mostrado se desarrolla, en los niveles inmediatamente sobre Lessonia, una vegetacin mixta ed , Gelidium, Laurencia, Corallina Ulva e Irideae (Santelices, 1989). Corallina,

cal Figura 32: Colonia de Codium en un paredn vertical de Chile central (Santelices, 1989). Por sobre los 3 m de altura vertical, en roqueros expuestos a iluminacin directa, puede mostrar costras pardo-rojizas, que en algunos perodos o localidades llegan a cubrir rojizas, individuos de cirrpedios ubicados en los niveles intermareales ms altos. Este es un complejo de varias especies de algas crustosas, la ms comn y frecuente de las cuales parece ser Hildenbrandtia lecannellieri nbrandtia lecannellieri. Aun cuando el patrn de zonacin se mantiene a lo largo de Chile, el nmero de especies se incrementa hacia el sur de Chile. Habitat intermareal protegido del oleaje Las descripciones indican que en algunas localidades el patrn de distribucin de patrn especies de algas en hbitat protegido consiste bsicamente en una modificacin de los patrones de distribucin encontrado en los habitat expuestos, con reduccin en el nmero 25

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

de especies y cambios en su importancia relativa. Sin embrago, en otras localidades se go, presenta una vegetacin radicalmente distinta. En los roquerios de las inmediaciones de Valparaso, alrededor de Montemar, la franja sublitoral esta ocupada por L. trabeculata (Fig. 33). Sin embargo, a diferencia de L. . nigrescens esta especie no forma cinturn y en verdad es una especie propia del submareal qu en ambientes protegidos incursiona hasta las porciones mas bajas del intermareal. Inmediatamente sobre esta es posible encontrar vegetacin mixta formada por Coallina chilensis, Glossophora kunthii y Plocamium violaceum con abundancia de pequeos penachos de Griffithia chilensis Aphanocladia pacifica y Pterosiphonia sp. Existe una chilensis, variacin estacional de la cobertura algal.

Figura 33: Distribucin de especies de algas en las cercanas de Valparaso (Santelices, 1989). 26

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Ambientes protegidos, al sur de Valparaso, presentan a menudo complicaciones de que no slo disminuye el movimiento del agua, sino que los roqueros se encuentran rodeados de mayor a menor extensin de ar arena.

Litoral comprendido entre Chilo y Cabo de Horno Hbitats intermareales expuestos al oleaje Al sur de la Isla de Chilo la lnea costera se fracciona en una cantidad de islas e islotes de tamao variable. La franja submareal, esta dominada por D. antartica. Dependiendo de la exposicin . al oleaje, L. nigrescens (Fig. 34) y Macrocystis pyrifera (Fig. 35) pueden ser localmente abundantes, pero ambas ocurren en un nivel vertical inmediatamente por debajo de D. antartica. En los espacios entre los discos de estas algas, se han encontrado asociaciones de . discos algas representadas por Ahnfeltia spp., Ballia callitricha, Ceramium rubrum, Desmarestia hnfeltia rubrum rossi, D. lingulata, Plocamium sp. y Rhodymenia cuneifolia.

Figura 34: Las praderas de Lessonia nigrescens aparecen durante marea baja, como la recen vegetacin ms importante. Durante algunas estaciones estos roqueros presentan escasa vegetacin en los niveles intermareales sobre el de Lessonia (Santelices, 1989).

27

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 35: Los niveles por debajo de Irideaea laminaroides estn dominadas por platas de Macrocystis pyrifera (Santelices, 1989). Los niveles intermareales medios e inferiores estn parcial o totalmente cubiertos por algas calcreas crustosas y articuladas. En otros roqueros es posible encontrar en este nivel de la playa algas que pueden ser abundantes localmente, como Utriculidium durvillaei, Ulva lactuca, Scytosiphon lomentaria, Caepidium antarticum, Scytothamnus fasciulatus, Adenocystis utricularis y especies de Iridaea. En ambientes bastantes expuestos existe una cubierta como una alfombra gruesa de Bostrychia mixta y Bostrychia scorpioides. En ambientes ms protegidos, Nothogenia fastigiata, Catenella fusiformis, Cladophora sp., Cladophoropsis sp., y Rhizoclonium pueden llegar a ser localmente importantes.

Habitat intermareal protegido del oleaje Estos ambientes se caracterizan por la presencia de playas de bolones y cantos rodados. Los roqueros son bajos, formados por rocas de tamao pequeo y bordes irregulares. Las franjas submareales esta desprovista de algas pardas. En la porcin ms somera del submareal existe un cinturn de Lessonia vadosa, inmediatamente sobre el nivel de Macrocystis pyrifera, pero los ejemplares de L. vadosa, no se ven como parte del intermareal, excepto durante mareas extremadamente bajas. Los niveles inferiores del intermareal estn tapizados por una cubierta rosada de algas calcreas. En estos niveles intermareales bajos, el sustrato est formado por bolones y piedras de canto rodado. En estos niveles, y probablemente debido a la abundancia de organismos pastoreadotes existe ausencia de macroalgas (Fig. 36).

28

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 36: Distribucin de algas marinas en la zona de mareas, en un roquero protegido, en Puerto Toro (Santelices, 1989).

29

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Comunidades del Submareal Rocoso en Chil Continental Chile Existen pocos estudios de las comunidades submareales de la costa, sin embargo se n ha constatado mediante embarcaciones y desde tierra que existen praderas de Macrocystis. La presencia de estos bosques en general se restringe a lugares relativamente resguardados relativamente del oleaje, situacin ecolgica que no es lo mas frecuente a lo largo de la costa chilena desde arica a Chilo. Estudios recientes, han determinado que a lo largo de la costa chilena existen a lo menos dos tipos principales de comunidades submareales. En bahas y comunidades ensenadas ms protegidas, Macrocystis pyrifera forma efectivamente el tapiz dominante. Sin embargo, en frentes ms expuestos al oleaje, las especies de Macrocystis noe xisten y Lessonia trabeculata es el organismo dominante. Esta ltima especie es capaz de formar Esta bosques submarinos de gran extensin horizontal, lo cual ha sido encontrado desde Antofagasta hasta Osorno.

Litoral entre Arica y Chilo Hbitat submareal expuesto al oleaje Este tipo de Habitat, hasta los 20 m de profundidad, presenta poblaciones de profundidad, Lessonia trabeculata que forman bosques submarinos de extensin variable. Estos bosques se presentan en sustrato rocoso estable y en ambientes que van desde protegidos a expuestos. En lugares semiprotegidos, el borde superior del bosque puede estar en el lmite superior intermareal-submareal, pero en sectores ms expuestos ste comienza aproximadamente en submareal, los 2 m de profundidad. El lmite inferior aparece a menudo determinado por la discontinuidad del sustrato estable. El ancho del bosque es variable y depende de la inclinacin del fondo rocoso. Estos bosques no solo contienen plantas de de Lessonia trabeculata (Fig. 37), sino que albergan adems una diversidad notables de otras algas, invertebrados y peces.

Figura 37: Perfil esquemtico de las praderas de Lessonia trabeculata en los Molles uemtico (Santelices, 1989). 30

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

La flora subyacente al tapiz de Lessonia trabeculata, en el estrato basal, est , mayoritariamente representada por algas crustosas principalmente calcreas. En la localidad del Quisco los estratos herbceos estn representados por algas de los gneros Glossophora, Plocamium, Zonaria Bossiella, Rhodymenia, Gelidium y Halopteris; sin Zonaria, Halopteris embargo, en bosques de otras localidades este estrato esta ausente.

Hbitat submareal protegidos del oleaje dos Mediante observacin se indica que en ambientes desde las inmediaciones de arica, hasta el sur de Valparaso, estn preferentemente habitados por praderas de Macrocystis integrifolia, mientras que desde Valparaso, hasta Puerto Montt, la especie dominante en , especie cobertura y biomasa es Macrocystis pyrifera Tanto las poblaciones de M. integrifolia como pyrifera. M. pyrifera pueden extenderse desde el intermareal hasta 10 25m de profundidad (Fig. 38). 10-25m

Figura 38: Perfil esquemtico de una pradera de Macrocystis en baha Laguna Verde (Santelices, 1989).

Litoral entre Chilo y Cabo de Hornos Habitat submareales expuestas al oleaje Se carece de informacin respecto a los organismos dominantes y a la estructura de comunidades submareales en esta zona.

Habitat submareales protegidos del oleaje tat Muchos de los ambientes protegidos en esta rea presentan extensos bosques de Macrocystis pyrifera (Fig. 39), estas plantas estas dispuestas a distancias variables y 39), albergan a otros organismos en y entre sus discos. Entre las especies de algas marinas ms Entre 31

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

notables se encuentran Gigartina skottsbergii Epymenia falklandica, Delesseria sp. y skottsbergii, Lessonia flavicans.

Figura 39: Perfiles transversales de praderas de Macrocystis pyrifera en tres islas del canal c Beagle, Chile (Santelices, 1989). e 32

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Un perfil transversal de esta pradera muestra variaciones en densidad y tamaos de las plantas de M. pyrifera, tal variacin tiene estrecha relacin con el sustrato. Debido a la , traccin producida el por movimiento de agua, las plantas persisten slo sobre sustrato plantas consolidado. Ms all de los 8 8-10 m de profundidad el sustrato es piedra-arena y la pradera arena se interrumpe (Fig. 40).

Distancia desde el cinturn de Lessonia vadosa (m) Figura 40: Perfil esquemtico de una pradera de Macrocystis pyrifera en Puerto Toro, Isla Navarino (Santelices, 1989).

BASES BIOLGICAS PARA EL MANEJO DE PRADERAS DE ALGAS Las algas econmicamente importantes a menudo son aquellas que localmente alcanzan niveles altos de abundancia, ya sea a travs de una gran densidad o de un gran una tamao, y son ecolgicamente importantes porque sirven de alimento a consumidores o albergan una densidad de micro y macroinvertebrados y peces. Es necesario, en consecuencia, aprender a cosechar estas algas en forma racional sin que la remocin de sin dicha biomasa destruya las praderas de algas, sin que modifiquen sustancialmente las funciones de reclutamiento de las algas y sin que se destruyan la fauna asociada. En Chile, despus de numerosos estudios, se permite sugerir prcticas de manejo, o prcticas por lo menos de cosecha, para los 8 grupos de algas econmicamente importantes y que incluyen los gneros Lessonia Macrocystis, Durvillaea, Porphyra, Gelidium, Gracilaria, Lessonia, Gelidium Iridaea y gymnogongrus.

33

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Es necesario determinar en que forma, en qu magnitud y con que frecuencia se qu puede cosechar una determinada pradera. La magnitud, se obtiene a travs de estudios de biomasa (Fig. 41) y para la frecuencia y el mtodo requieren estudios experimentales de terreno, seguido de anlisis costo costo-beneficio (Fig. 41).

Figura 41: Esquema general de estudios requeridos para disear un programa de cosecha de algas (Santelices, 1989). No todos estos tipos de estudios son necesarios para todos los tipos de algas que actualmente estn en explotacin. Porphyra columbina (luche): Es recolectada a mano desde roqueros intermareales, (luche): preferentemente durante primavera y verano, comercializada en estado hmedo o seco en mercados locales (Fig. 42).

Figura 42: Porphyra columbina (http://www.icarito.cl/showjpg/0,,1_184642786_165,00.jpg) 34

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

En Chile central las frondas de esta especie tienen un patrn estacional de ocurrencia. Aumentando notablemente su abundancia entre agosto y septiembre, disminuyendo luego para desaparecer en marzo mayo. En esta zona las poblaciones de esta especie se marzo-mayo. hacen frtiles aproximadamente un mes luego de su aparicin. La poca ptima de cosecha en las praderas naturales corresponden a los meses de diciembre-enero. enero. Los talos de esta especie pueden regenerar frondas erectas si la remocin se realiza sin daar el disco adhesivo, por ende no es necesario arrancar la base para su cosecha. Especies de Gracilaria: Las prcticas de manejo que actualmente se aplican a las : praderas de estas especies se basan en varios aspectos biolgicos (Fig. 43). El primero 43) es la existencia de un sistema de talos subterrneos capaces de vivir ininterrumpidamente enterrados en la arena (hasta por seis meses) y de producir t talos erectos cuando las condiciones ambientales as lo permitan (Fig. 4 ). Parte de estos son 44). removidos por el agua y varan en la playa, siendo recogido por los pescadores, otros se hunden, recubrindose total o parcialmente de arena y, a su vez, generan n nuevos talos subterrneos.

Figura 43: Gracilaria (http://atlanticpearlchile.com/Ingles/imagenes/Gracilaria_p.jpg) Gracilaria.

Figura 44: Dinmica de los talos subterrneos y emergentes de Gracilaria en un fondo : blando (Santelices, 1989).

35

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

La decisin sobre estaciones potencialmente cosechables estn basadas, principalmente, ciones sobre los patrones estacionales de cambio de biomasa. En la mayora de las praderas, este perodo se extiende desde octubre octubre-abril. La productividad de la especie no es tan alta como para que permita cosechas regulares cada 15 das y la estacin de crecimiento no es tan larga como para que sea rentable cosechar cada 3 meses. Una forma alternativa es poder reproducir los efectos de marejadas y tormentas por medio de algn instrumento de cosecha. Un instrumento conocido como araa (Fig. 45) parece tener un efecto semejante sobre las praderas de Gracilarias. Este instrumento . tiene 12 fierros curvos hacia arriba, de aproximadamente 30 cm de longitud. Debido a su forma, ellos no penetran el sustrato y por lo tanto levantan el sistema de talos subterrneos.

Figura 45: Herramientas y su modo de empleo para la cosecha de Gracilaria (Santelices, 1989). Especies de Iridaea: La especie Iridaea laminaroides a menudo forma cinturones en la regin intermareal media y alta. Frecuentemente adquiere valores mayores de biomasa eal en roqueros invadidos peridicamente por arena. Las parte basales son sensibles a pastoreo por invertebrados, cuya abundancia puede reducir el exceso de frondas e incluso eliminar los discos de adhesin y los propgalos. Las poblaciones intermareales scos en Chile central muestran un ciclo anual de produccin de biomasa que parece estar influido por varios factores. Mediante experimentacin se ha encontrado que luego de la instalacin de Juveniles de esta especie se incrementan si coexisten con especies iles oportunistas de algas, tales como Porphyra columbina, o Ulva rigida, aparentemente la ,

36

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

presencia de estas otras especies reduce la desecacin de los juveniles de I. laminaroides. Debido a que los discos pueden regenerar frondas, es posible someter a estas s poblaciones a una poda selectiva. Las practicas de cosecha tradicionales implican que el pescador recolecte a mano las plantas de esta especie (Fig. 46), durante el verano, cuando la poblacin ha alcanzado una biomasa de 1-1.2 kgm-2. La remocin se realiza sin ningn cuidado, arrancando la 1.2 planta completa. Es necesario hacer notar que se debe tener cuidado de no daar las porciones basales de las plantas durante los procesos de cosecha, ya que la regeneracin de nuevas frondas depende de los discos. An cuando es factible producir plantas de esporas, pero es mas lento que de los discos, los cuales han demostrado resistencia durante el invierno y longevidades de hasta tres aos. Las prcticas de cosecha, deberan incorporar instrumentos que permitan cortar la fronda sobre el disco, lo cual permitira preservar mejor las praderas y aumentar la produccin.

Figura 46: Colecta a mano de Iridaea laminaroides en los roqueros de Matanzas (Santelices, 1989). Especies de Gymnogongrus Estas especies ocasionalmente han sido recolectadas en Gymnogongrus: Chile, siendo la especie ms comn Gymnogongrus furcellatus (Fig. 47), la cual puede , formar un cinturn notable en roqueros y bolones afectados por invasiones peri peridicas de arena, alcanzando gran abundancia de biomasa en los niveles intermareales bajos, pero su abundancia puede verse limitada por la presencia de herbvoros. El patrn de produccin de esta especie, presenta un mximo estival y declinacin durante oto La otoo. porcin erecta (gametofito) depende de una base crustosa, que corresponde al esporofito. El crecimiento de talos erectos es por germinacin de esporas, y la destruccin de la fase crustosa significa un eventual deterioro de las porciones erectas. Estudios han revelado que la cosecha manual de esta especie, traccionando las frondas udios erectas resulta en mayores valores de produccin que aquellos realizados con cortes de tijera, ya que permite el crecimiento de nuevos gametofitos que aparecen como protrusiones sobre los discos. ones 37

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 47: Gymnogongrus sp.

(http://www.unav.es/botanica/bpnvasc/imagenes/ab/Gymnogongrus%20griffithsiae.jpg)

Especies de Gelidium (Fig. 48): Las especies con importancia econmica incluyen Gelidium chilensis, G. lingulatum y G. rex. En Chile central las tres especies viven formando cinturones y monocultivos cerca del lmite inferior de la zona intermareal, sobre fondos rocosos en hbitat expuestos y semiexpuestos al embate del oleaje. En estos ambientes G. lingulatum es ms abundante en verano (correlacin con fotoperodo y temperatura). La biomasa de G. chilensis, muestra solo una escasa variacin estacional. Ambas especies muestran produccin de esporas en forma continuada todo el ao. Ambas especies tiene crecimiento lento y sus volmenes de biomasa por unidad de superficie son bajos. An faltan datos de productividad de praderas de Gelidium para disear adecuados programas de cosecha. Sin embargo en la medida que no se alteren los ejes de adhesin de estas plantas ser posible cosecharlas sin destruir los stocks.

Figura 48: Gelidium sp.

(http://www.seavegetables.com/HANDBOOK/Genera/image_reds/Gelidium_pics/gelidium_300.jpg)

38

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Especies de Lessonia, Macrocystis y Durvillaea: Las especies de estos gneros se caracterizan por su notable tamao, a menudo de varios metros de altos, y por estar adheridas al sustrato por un gran disco, que frecuentemente sirve de hbitat o zona de reclutamiento larval a numerosas especies de invertebrados y peces, por formar densos bosques o praderas submareales y ser productores importantes de alginatos. Especies de Lessonia: Dado los patrones de distribucin geogrfica y ecolgica, solo las poblaciones de Lessonia nigrescens (Fig. 49) estn suficientemente cercanas al acceso de los pescadores como para que su explotacin sea econmicamente rentable. Aun cuando una parte importante de los materiales de Lessonia exportados desde Chile corresponden a plantas de L. trabeculata recogida de la playa.

Figura 49: Lessonia nigrescens

(http://farm1.static.flickr.com/209/500328686_787700b15c.jpg?v=0)

Al igual que con otras especies de algas marinas, los elementos bsicos para disear prcticas adecuadas de manejo se refieren a la determinacin de una poca ptima de corte, de un tamao de la planta a cortar y de una estrategia de extraccin de la planta. Los meses de mayor crecimiento de L. nigrescens corresponden a invierno y principios de primavera (agosto-octubre). Durante la parte final de la primavera y todo el verano la elongacin de las estirpes es menor, aparentemente influido por fenmenos: destruccin del tejido cicatrizal luego de la descarga de tejido reproductivo, y deshidratacin y decoloracin, como consecuencia de ocurrencia de mareas bajas durante las horas del da con intenso sol y altas temperaturas. Por ende los meses ms adecuados para la extraccin de L. nigrescens en la costa central van desde septiembre a diciembre. Durante esta poca ya se ha producido el crecimiento mximo y la fertilidad mxima de la especie. El tamao mnimo de remocin corresponde a plantas de 20-25 cm de dimetro mximo de disco, ya que este tipo de plantas ha permanecido ya ms de dos aos en el sistema intermareal y ha producido esporas al menos un par de veces. Cuando las plantas son podadas 1-2 cm sobre el disco adhesivo, stos cambian de color a caf oscuro dentro de 1-2 semanas. Estos discos son colonizados por otras algas, algunas de ellas efmeras y oportunistas. Aproximadamente 11 meses despus se ha 39

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

perdido la totalidad de la planta. En general, los estudios de podan indican que es recomendable remover la planta completa, debido a que los estirpes y los discos basales tienen valores ms altos de geles que la planta y carecen de capacidad de remocin si se cortan todos los estirpes simultneamente. Por otra parte, la remocin de la planta debe hacerse de tal forma que la distancia inter-planta no tenga una superficie mayor de 2 m y que los espacios libres as generados estn siempre rodeados de plantas adultas, tanto para disminuir el ingreso de herbvoros, como para asegurar una produccin suficiente de propgalos durante las pocas de reproduccin. Especies de Macrocystis: En Chile se han descrito M. pyrifera (Fig. 50), de Valparaso al sur y M. integrifolia (Fig. 51), de Valparaso al norte. Las praderas de Macrocystis son capaces de regenerar el dosel si se cortan 1 m bajo la superficie (la regeneracin lenta, demorndose por lo menos 6 meses para recuperar el 80-90% del peso inicial); en cambio sin incapaces de regenerar dicho dosel e incrementan la mortalidad de la poblacin si el corte se realiza a profundidades mayores. El efecto cintico excesivo del movimiento de las aguas durante tormentas y marejadas, produce alta mortalidad en invierno; especialmente de plantas juveniles y de plantas adultas, cuyos discos han sido debilitados por la infestacin del ispodo Phycolimnoria. Agregado a esto, el bajo contenido de algina, y la distancia de estas praderas hace que no se recomiende la explotacin comercial de estas praderas para la extraccin de alginatos.

Figura

50:

Macrocystis

pyrifera Figura 51: Macrocystis integrifolia

(http://www.seaweedsofalaska.com/photos/seawe ed/Macrocystis_integrifolia_06.JPG)

(http://www.ubcbotanicalgarden.org/potd/macrocyst is_sp.jpg)

Especies de Durvillaea: Esta representada en chile slo por la especie D. antartica (Fig. 52), al que es abundante en extremo sur austral de Chile e incursiona hacia el norte a lo largo de la costa hasta desaparecer e localidades entre Coquimbo y Chaaral. En estudios realizados en chile central, esta especie ha mostrado una clara estacionalidad en crecimiento, con una velocidad mxima en primavera tarda y verano temprano. Las plantas presentan conceptculos frtiles todo el ao y la instalacin de juveniles est determinada en gran medida por la liberacin de sustrato primario por las plantas adultas. Por lo menos en la zona de Maulln y Puerto Montt, pareciera que desde el punto de vista biolgico la mejor poca de cosecha sera verano tardo a principios de otoo. Al parecer, en la cosecha debera removerse las plantas de tamao intermedio y mantener las plantas grandes como reproductores en el sistema. 40

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 52: Durvillaea antartica (http://images.aad.gov.au/img.py/2bd1.jpg)

CULTIVO DE ALGAS Las microalgas han sido utilizadas durante cientos de aos como alimento humano y remedios populares, para consumo animal y como fertilizante agrcola. La mayora de las especies de microalgas de inters industrial se obtienen por explotacin de poblaciones naturales. Sin embargo, la creciente demanda de materia prima por parte de la industria, aunado a la sobreexplotacin y destruccin de praderas naturales, ha potenciado el desarrollo de mtodos de cultivo como alternativa al suministro de biomasa. Las prcticas de cultivo, tiene varios siglos de antigedad, sin embargo los ltimos 50 aos se han establecido las bases cientficas para su desarrollo, tanto en Oriente como en otros lugares del mundo. El cultivo tradicional en ambientes marinos o hbitats costeros precisa fijar las plantas a sustratos naturales y/o artificiales, implicando en la mayora de los casos el control y cultivo del ciclo completo del alga. Este tipo de cultivo esta ampliamente desarrollado en pasases donde las condiciones ambientales, costeras y sociales permiten el desarrollo de estos sistemas, comnmente llamados mano de obra intensivos. En estos tipos de cultivo la manipulacin de factores como corrientes marinas, temperatura, luz, composicin del medio (en particular nutrientes y efectos biolgicos como el pastoreo y el epifitismo, son difciles de controlar, lo que condiciona la calidad y cantidad de algas cosechadas. Otra estrategia de cultivo consiste en los sistemas ubicados en tierra bajo condiciones ms controlables, como estanques y canales, por cuyos mayores costes y sofisticacin se les ha denominado sistemas capital intensivos. El cultivo capital intensivo de macroalgas presupone el uso de sistemas de crecimiento o produccin a nivel comercial, o al menos a escala piloto. El cultivo en estos sistemas tiene varias ventajas sobre los sistemas de cultivo en el mar, ya que la productividad por unidad de rea es mayor, a la vez que los procesos de produccin pueden ser controlados y mecanizados, disminuyendo su coste.

41

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

En ambos casos se puede considerar la produccin cultivada como suplementaria a la produccin natural y como forma alternativa para la obtencin de especies no disponibles en grandes cantidades en el medio natural. Muchas algas pueden mantenerse en sistemas de laboratorio o en otros ambientes artificiales en tierra, donde los factores que influyen en el crecimiento y produccin pueden ser controlados y manipulados, El contenido de nutrientes en el medio, parmetros fsicos como la temperatura e iluminacin, y variables biolgicas como la densidad e interacciones con otras especies, son algunos de los muchos factores que pueden ser estudiados en cultivos de laboratorio. Sin embargo, al expandir los cultivos a mayor escala, muchos de los sistemas incorporados en laboratorio para controlar y aumentar la produccin han de ser sacrificados por razones econmicas.

Introduccin a los sistemas intensivos El cultivo de algas, define la accin de cultivar micro o microalgas en ambientes artificiales, principalmente en tierra y enriquecidos por la adicin de nutrientes, con el objetivo de incrementar la produccin de biomasa por unidad de rea bajo condiciones controladas o semicontroladas. Los sistemas de cultivo son relativamente recientes y fueron iniciados en Canad y Estados Unidos. Dentro de ello se pueden distinguir varias tcnicas, dependiendo de las estructuras que se utilicen como unidad de produccin. Los sistemas mas usados en occidente son tanques de diversos volmenes y formas, adems de sistemas tan particulares como el cultivo por aspersin. En funcin del aporte de agua de mar a la unidad de cultivo, podemos distinguir dos tipos de sistemas: El tipo abierto, que se caracteriza por la renovacin constante del agua, y tipo semi-cerrado, que precisa de un recambio peridico de agua, aprovechando dichos cambios para el enriquecimiento del medio. La irradiacin y temperatura son parmetros muy importantes, aunque no crticos, en los sistemas de cultivo intensivo, ya que se trabaja bajo condiciones ambientales que de alguna manera pueden ser manipuladas, dependiendo en gran medida del diseo del sistema empleado y de las adaptaciones tcnicas que se hagan de ellos. Sin embargo, la cantidad de nutrientes en el medio es uno de los factores que ms pesa en la productividad de estos sistemas de cultivo. Adems del carbono inorgnico, es necesaria la adicin de nitrgeno y fsforo que son nutrientes esenciales para satisfacer los requerimientos fisiolgicos de las algas. La adicin de elementos trazas y nutrientes, ha sido realizada por un lado, mediante la utilizacin de altas tasas de renovacin recirculando aguas marinas a travs de los sistemas de cultivo. Tambin se y han utilizado aguas ocenicas de hasta 60m de profundidad ricas en nutrientes, aunque los costos asociados a su bombeo hasta la superficie los hacen sumamente restrictivos. Otra alternativa, es la utilizacin de aguas residuales, que actualmente tienen gran futuro en su afliccin a la acuicultura algal en sistemas de biofiltracin. Para eliminar los altos costos de bombeo de los sistemas de tipo abierto, se introdujo la practica de aadir fertlizantes qumicos, en tanto en forma slida como lquida, directamente al agua del sistema para mantener los niveles de nutrientes estables mediante 42

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

pulsaciones, paulatinamente o en pulsos asociados a la rpida absorcin de algunas especies. La produccin de los sistemas intensivos depende en gran medida de la cantidad de energa invertida. Las mayores producciones en sistemas intensivos, se han obtenido en tanques de agitacin vigorosa y altas tasas de renovacin de agua de mar enriquecida. No obstante, parte de la eficiencia de los sistemas intensivos ajo condiciones ambientales se basa en los aspectos tcnicos de diseo y operacin, adems de la eleccin de especies que por sus caractersticas biolgicas se adapten mejor a los sistemas y que por su importancia econmica hagan rentable su produccin. En los sistemas de cultivo intensivos, la eleccin de la especie a cultivar es sin duda el aspecto biolgico ms importante, ya que sus caractersticas morfolgicas y fisiolgicas, as como su capacidad de adaptacin a las condiciones de cultivo, determinan los dems factores de crecimiento y produccin. Cultivo por aspersin: Este cultivo, presenta una serie de caractersticas diferenciales respecto a otros sistemas de cultivo. Se realiza en estructuras tridimensionales, que sirven de soporte a varias bandejas de malla plstica donde se colocan las algas. El sistema puede tener varias de estas bandejas a distintos niveles dependiendo de la altura de la estructura (Fig. 53). El suministro de agua a las algas se realiza mediante un flujo en forma de ducha, que riega el nivel superior y anlogamente a una cascada sigue regando el resto de los niveles de la estructura (Fig. 53).

Figura 53: Sistema de cultivo por aspersin. a) vista general del sistema, b) unidad de cultivo en funcionamiento, mostrando detalle del sistema de riego (modificado de Haglund y pedersn, 1998). La estructura de soporte puede albergar varias bandejas cuyos anchos, distancias entre ellas y dimetro de malla, influyen directamente sobre la cantidad de luz que llega a 43

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

las plantas. Otro de los factores crticos de diseo, es la forma de duchar las bandejas, pues de ello depende la homogeneidad del riego de las algas y el mantenimiento de una humedad ptima y la operatividad del sistema (Tabla 1). El cultivo intensivo en este sistema, ha sido experimentado en la mayora con especies de algas pardas, principalmente Ascophyllum nodosum, con las que se han descrito altas producciones. En cambio existen otras especies con problemas de adaptacin, como Gracilaria tikvahiae. Las ventajas del cultivo por aspersin, son varias, ya que: i) No existe riesgo de limitacin por carbono inorgnico, pues la proporcin rea/superficie del agua incrementa la difusin de CO2 al aire, ii) Se aprovecha mejor la irradiacin solar, al recibir la luz de forma directa y reflejada facilitando su acceso con un diseo apropiado del sistema, iii) El goteo rompe la capa limitante de difusin, favoreciendo el intercambio de gases y nutrientes, iv) Es posible utilizar periodos de desecacin, simulando mareas, que evitan la proliferacin de epifitos. Tabla 1: Condiciones de cultivo, tasa de crecimiento y produccin de algas, clorfitas, fefitas y rodfitas. Condiciones de cultivo: (N= iluminacin ambiental, L= iluminacin artificial); Flujo de riego (lm-2min-1); adicin de nutrientes para sistema abierto (FS= mtodo fertilizacin foliar, DW= Agua de profundidad ra en nutrientes, SW= aguas superficiales, PF= fertilizacin por pulso) y para sistemas cerrados (ASW= agua de mar artificial, B=adicin directa al medo); Rgimen de riego S= irrigacin continua, S/D= irrigacin intermitente con perodos de desecacin menores de una hora, 12:12=ciclos irrigacin/desecacin en horas del da); tasa de crecimiento expresada en incremento porcentual de biomasa por da.

44

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Continuacin Tabla 1.

Cultivo en tanques: Este tipo de cultivo, es el sistema ms comnmente usado para la produccin de microalgas en tierra. Se suele utilizar contenedores de diversos materiales y formas siendo los ms comunes los tanques rectangulares o de fondo cncavo (Fig. 54). Las principales variables que afectan la produccin en este tipo de sistemas son, adems de las variables fsico-qumicas (radiacin solar, temperatura ambiente, nutrientes incluido el CO2), las caractersticas tcnicas como la forma del tanque (ms que su volumen, debido principalmente a la absorcin de la luz por la columna de agua) y el movimiento del agua. Este sistema requiere mayor gasto de energa para producir la agitacin y facilitar el intercambio de gases, la distribucin de nutrientes y el movimiento de las aguas dentro del tanque. Con la agitacin se pretende conseguir un efecto hidrodinmico que: Evite fenmenos de autosombreado, aumentando el tiempod e exposicin a la luz, produciendo perodos de luz/oscuridad. Elimine la capa limitante de difusin, para favorecer el intercambio de gases y nutrientes. Homogenice el medio, eliminando gradientes de pH, temperatura y concentracin de nutrientes. Genere auto-raspado, dificultando la fijacin de epifitos tanto sobre el talo del alga como sobre las paredes del tanque. Comnmente, la agitacin se logra utilizando aireadores, que mediante tuberas localizadas en el fondo del tanque, generan una circulacin adecuada del agua y permiten la exposicin peridica de las plantas a ola luz en la superficie.

45

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 54: Tanque de cultivo

(http://3.bp.blogspot.com/_Z10JcuNjONg/RwYQGau1D_I/AAAAAAAAAhQ/mLmF4VZnVes/s1600h/ulva3.jpg)

En este tipo de cultivos debe considerarse el utilizar algas que puedan crecer vegetativamente de pequeos fragmentos. Al cultivar algas flotando, adems de eliminar el uso de sustratos de fijacin, se evita depender de la reproduccin sexual y/o asexual para obtener el inculo, y tanto la siembra como la cosecha son ms fciles y susceptibles de mecanizar. Las microalgas se caracterizan por su alta plasticidad, lo que en muchas especies da lugar a cambios morfolgicos importantes al mantenerlas en tanques de cultivo. La adaptabilidad morfolgica, es un factor que influye de manera directa en el sistema de cultivo a utilizar y en la densidad de carga de cada sistema, condicionando tanto la tasa de crecimiento como la produccin. Una morfologa adecuada permite aumentar las densidades de carga sin disminuir significativamente la tasa de crecimiento, lo que permite una mayor produccin por unidad de superficie si se mantienen niveles de radiacin y nutrientes adecuados. El crecimiento que se produce en los sistemas de cultivo de tanque, como respuesta a la hidrodinmica y a la irradiacin, provocan en algunos casos una prdida de orientacin del talo con respecto a la luz y al sustrato, generando ramificaciones en diversos sentidos hasta formar morfologas esfricas. Este patrn de crecimiento se ve ampliamente favorecido si la plata se mantiene en suspensin siguiendo un movimiento rotacional dentro del tanque. Los procesos de seleccin convencional a especies cultivadas en tanques, han permitido identificar individuos de alto crecimiento, con caractersticas fisiolgicas y morfolgicas particulares, y que pueden soportar gran variedad de condiciones de cultivo, estrs y patgenos.

46

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

GENERALIDADES DE LAS ALGAS Fisiopatologa en cultivos de algas Una de las principales limitaciones del cultivo de algas, lo constituyen las enfermedades e infecciones de los cultivos. Una gran variedad de enfermedades infecciosas y no infecciosas han sido descritas en microalgas marinas. En las primeras (transmisibles), un agente biolgico es el responsable de la enfermedad, habindose descrito agentes causales tales como virus, bacterias, hongos, nematodos, y algas parsitas, mientras que las segundas (no transmisibles), estn causadas por factores abiticos y abarcan todo tipo de desrdenes originados por cambios medio ambientales extremos y agentes contaminantes. Si consideramos la enfermedad como una alteracin de la estructura normal de la planta en prdida de sus funciones (alterando su crecimiento, apariencia o importancia econmica), habr que incluir a las algas epfitas como agentes causantes de enfermedad ya que: i) disminuyen el crecimiento del husped, ii) aumentan la probabilidad de ruptura de frondas, y iii) disminuyen su potencial reproductivo. Adems, existen referencias de infecciones endofticas de efectos destructivos sobre el tejido del husped que reducen considerablemente su vitalidad y en algunos casos provocan la aparicin de vesculas o tumoraciones en el husped de efecto patolgico incierto.

Epfitos Actualmente el problema ms importante del cultivo intensivo de microalgas, es el crecimiento de algas epfitas, tanto en el cultivo en el mar como en tanques. Los epfitos ms comunes son algas microscpicas unicelulares, principalmente diatomeas, aunque las especies ms problemticas son algas microscpicas verdes del gnero Ulva y Enteromorpha, las pardas filamentosas del gnero Ectocarpus y Pilayella adems de algunas algas rojas filamentosas como Acrochaetium y Audouniella. Entre los efectos ms importantes que causan estas pestes estn: i) Reduccin de la produccin (50-60%) ii) Competencia con las algas en cultivo por la irradiacin (al cubrir la superficie del alga y reducir la luz incidente) y nutrientes (al ser formas oportunistas de crecimiento ms rpido) iii) Disminucin significativa de la calidad de la biomasa algal. Aunque para evitar estos problemas se recomienda algunos mtodos de prevencin durante los periodos iniciales de cultivo, como inculos unialgales y filtracin del medio, una vez que se establece alguna especie epifita es difcilmente controlable. Existen sin embargo mtodos fsicos, como remocin manual, lavado con agua a presin y perodos de desecacin, para controlar y/o eliminar dichas pestes. Aunque los primeros son poco prcticos y laboriosos, los ltimos son aplicados con xito en cultivos en el mar. La mayora de los mtodos se relacionan de alguna forma con el control de parmetros ambientales (irradiacin, temperatura, etc.) y por lo tanto son aplicables a los sistemas de cultivo. Aproximaciones ms prcticas han sido sugeridas para los sistemas de cultivo intensivo:

47

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Agitacin vigorosa del agua en tanques por medio de airecin, ya que genera autoraspado y evita el establecimiento de las esporas de epifitos. ii) Recirculacin del medio a travs de filtros iii) Utilizacin de periodos de desecacin espordicos en el cultivo por aspersin que eliminan selectivamente a las especies contaminantes, al ser estas menos resistentes. Otros mtodos los constituye el control del enriquecimiento aadido al sistema, evitando as excedentes de nutrientes en el medio que queden disponibles para el crecimiento de otras especies y aprovechando la mayor capacidad de almacenamiento que tienen algunas algas rojas sobre las epifitas.

i)

Mtodos biolgicos de control Una de las alternativas biolgicas que han sugeridas para controlar el crecimiento de epifitos en sistemas de cultivo, es la utilizacin de mesoherbvoros marinos, fundamentalmente anfpodos e ispodos. El control de epfitos en sistemas de cultivo utilizando anfpodos e ispodos, que se alimentan preferentemente de algas epfitas verdes, ha sido experimentado con xito tanto en sistemas de cultivo en el mar, como en cultivos intensivos.

Mtodos qumicos de control Menos atencin han recibido los tratamientos contra epifitos algales utilizando herbicidas especificos. Los herbicisas comerciales que se ahn experimentado en laboratorio contra el crecimiento de algunas especies de algas son: - Aminotrole 3AT (3-Amino-1,2,4-Trazole) en Nemalion y en Enteromorpha instestinalis. - Gramoxone (20% paraquiat) en E. intestinales. - Atrazine, Dalapon, MCPA, y 2,4-D en Laminaria hyperborea. En ciertos estudios, ha sido descrito el uso de soluciones de cloro comercial como pretratamiento del agua de cultivo o como tratamiento. La utilizacin de compuestos a base de cobre como algicida para el control de la vegetacin de agua dulce es bien conocida, adems del uso de pinturas anti-fouling, como xido cuproso como sustancia activa, para prevenir el crecimiento de especies como Enteromorpha y Ectocarpus en los cascos de barcos. Compuestos de cobre, aadidos en forma directa como CuCl2 (100 gl-1) o de forma indirecta en rocas pintada con pintura anti-fouling, han sido utilizados satisfactoriamente para reducir el crecimiento de E. intestinales en tanques de cultivo de Gracilaria tenuistipitata.

Virus Existen evidencias de la existencia de virus en microalgas marinas. Sin embargo, la caracterizacin de estas partculas virales y su asilamiento solo ha sido realizada en algas del orden Ectocarpales. El mecanismo de infeccin de estos virus se realiza a travs de las zoosporas y gametos, que durante su desarrollo transmiten el genoma viral via mitosis a 48

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

cada clula del husped; sin embargo, los sntomas de la infeccin no aparecen hasta que los filamentos adultos se tornan frgiles. Durante la reproduccin de las plantas infectadas, el genoma viral se expresa al genoma formar estructuras reproductivas similares a esporangios pluri y uni-loculares, pero que en pluriloculares, lugar de producir esporas producen partculas virales y cuya deformacin estructural resulta evidente. Experimentalmente se ha comprobado su carcter infeccioso en Ectocarpus siliculosus, Feldmannia simples y Feldmannia regularis, adems de su especificidad sobre , la especie que infectan. Aunque la reduccin de tasas metablicas, incluida la fotosntesis, durante infecciones virales en plantas superiores esta bien documentada y existen algunos superiores reportes sobre su efecto en cianobacterias, los efectos de las infecciones virales sobre el metabolismo de microalgas no han sido descrito, a pesar de que algunas partculas virales han sido asociadas con desarreglos celulares y con la formacin de tumores. esarreglos

Acumulacin de metales Los estudios sobre toxicidad, asimilacin y acumulacin de metales en algas, han puesto de manifiesto que la tasa de acumulacin vara con las especies, el tipo de metal y su concentracin en el agua de mar. Generalmente, la asimilacin se lleva a cabo de forma entracin pasiva (Cd, Cu, Zn) y en algunos casos activa (As) a factores de concentracin muy distintos (Tabla 2 y 3). Tabla 2: Metales pesados no requeridos por las algas, clasificados de acuerdo a su clasificados disponibilidad en el agua de mar y toxicidad en algas = txico pero muy raro o insoluble, exceptuando Tungsteno; = Muy txico y relativamente disponible, exceptuando Bismuto; = *= Efecto no crtico.

49

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Tabla 3: Clasificacin de los metales de acuerdo a su probable funcin en el metabolismo metales algal. 1= Macronutrientes esenciales requeridos por todas las algas, 2= Micronutrientes esenciales requeridos por todas las algas, 3= Elementos requeridos como trazas slo por algunas especies, 4= Elementos no esenciales presentes en algas, 5= Elementos no Elementos esenciales muy txicos y relativamente accesibles en el agua de mar. Elementos ordenados de acuerdo a su aparicin en la tabla peridica.

Continuacin Tabla 3

50

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

En Ulva fascista la asimilacin y acumulacin de diversos elementos est condicionada por el nitrgeno en el alga (Fe y Zn), mientras que otros disminuyen (Cd y Rb) o aumentan (Mn) al aumentar la tasa especfica de crecimiento durante el cultivo. Las algas marinas bentnicas constituyen uno de los grupos ms utilizados como bioindicadores de contaminacin en los ecosistemas marinos. La marcada tendencia a acumular metales pesados parece estar relacionada por la afinidad hacia los polisacridos cargados negativamente de la pared celular como proceso de intercambio inico, principalmente con alginatos y polisacaridos sulfatados. Mediante la tcnica de microanlisis de rayor X, se ha detectado metales a nivel celular en Mucus vesiculosus, asociados a polisacridos y a inclusiones citoplasmticas que presumiblemente tienen un efecto detoxificante y le confieren al alga cierta resistencia frente a estos metales.

51

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

CULTIVO DE ALGAS ECONMICAMENTE IMPORTANTES EN CHILE En Chile, existen pocas algas que se cultivan actualmente en primer lugar , Gracilaria, en la cual se ha experimentado el cultivo en estanques, en piletas litorales y , varios mtodos alternativos en el mar. En otras especies, el conocimiento acumulado se reduce a cultivos en laboratorio. Por otra parte tambin se tiene cultivos de Porphyra columbina y las especies de Gelidium. Sin embargo se detallara el cultivo de Gracilaria, ya que estas especies muestran una diversidad de usos naturales o potenciales. Cultivos en el mar de Gracilaria Cultivos sobre fondos A partir de talos vegetativo Este es vegetativos: el tipo de cultivo de Gracilaria que mejor se ha desarrollado en chile. Es recomendable plantar manchones de Gracilaria ms bien que talos individuales, en sustratos no consolidados. La forma ms simple de plantar, consiste en insertar directam directamente estos manchones de talos en el fondo, ya sea ayudado por fieros o maderas con punta bifur bifurcada (Fig. 55), por azadones (Fig. 5 o, ms ), 56) recientemente, por una pala angosta y de mango corto cuyo extremo distal permite penetrar al sustrato mientras que la longitud de su a mango (dimensionado especialmente para este tipo de plantacin) sirve para medir la distancia a dejar entre las hileras y corridas de manchones de plantas (Fig. 57). Figura 55: Esquema de plantacin de : Gracilaria usando un instrumento con c forma de usando un instrumento con forma de Y. Este tipo de plantacin directa es adecuado para zonas donde los cultivadores puedan plantar fcilmente durante marea baja. Sin embargo las plantas pueden desprenderse fcilmente debido a los movimientos del agua, y durante mareas bajas extremas, durante estaciones de altas luminosidad y temperatura, puede reducirse el crecimiento. Por otra parte, requiere mayor cantidad de trabajo humano que otros

52

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

mtodos y es econmicamente rentable solo en hbitat muy productivos o donde las horas hombre sean de bajo precio.

Figura 56: Esquema de plantacin de Figura 57: Sistema de plantacin de : : Gracilaria en marismas intermareales Gracilaria usando pala corta. usando azadones. Un mtodo ms elaborado de plantacin ha sido diseado para praderas plantacin submareales sobre fondos arenosos (Fig. 5 En este sistema de plantacin (Fig. es 58). te 59), paquetes de talos de Gracilaria son anclados al fondo usando tubos de ), polietileno de aproximadamente 90 cm de longitud, 0.1 mm de groso y 4 cm de grosor dimetro, completamente llenos de arena seca ( 2.5 kg) y atados en ambos extremos. Cinco a seis atados ( 100 grs cada atado) de porciones apicales y medias de talos de Gracilarias, de aproximadamente 45 cm de largo, son amarrados con Gracilarias, elsticos a los largo de cada tubo. Estas unidades de cultivo (tubo + Gracilaria) son s Gracilaria luego puestas en un bote, transportadas a la zona de cultivo, descargadas y ordenadas bajo agua por un buzo, a distancias de alrededor de 1 m, orientadas en forma tal de oponer la menor resistencia posible a las corrientes, y cuidando de la descansar el centro de las unidades sobre el sustrato donde ellas son mantenidas en posicin por el peso de la arena en los tubos. Gradualmente la unidad de cultivo es recubierta por arena, el polietileno se desintegra por efecto del agua de mar y por la polietileno abrasin de arena, dejando en el lugar talos de Gracilaria inmersos en la arena, y de esta forma, generando un sistema de talos subterrneos. 53

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 59: Los tubos de polietileno, son llenados : Figura 58: Plantacin de de arena y las plantas, mantenidas hmedas con : Gracilaria usando tubos de papel de diario, son amarradas a los tubos de polietileno. polietileno.

A partir de esporas La manipulacin de esporas permite trabajar con esporas: recombinaciones genticas y eventualmente acceder a ingeniera gentica. Este nes mtodo consiste en permitir que las esporas producidas en talos seleccionados puedan adherirse a materiales que posteriormente son trasladados a los lugares elegidos para el cultivo. El mto requiere de una unidad porttil de cultivo (Fig. mtodo idad 60) y que se prepare adecuadamente el sitio de cultivo. )

54

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Esta unidad de cultivo, puede ser una batea plstica o de madera revestida de plstico, suficientemente grande como para que la temperatura del agua no vare demasiado durante su uso y para que una o dos personas trabajen en forma cmoda. Una red atraviesa horizontalmente el interior de la batea a una distancia de aproximadamente 30-50 cm sobre el 50 fondo (Fig. 60). Los embriones ). sern cultivados sobre conchas de moluscos, cordeles o guijarros, estos se depositan en el fondo, luego se llena de agua la batea, hasta el nivel deseado y los trozos de Gracilaria se distribuyen sobre la red, cuidando de que queden cubiertos por el nivel del agua. Las esporas s adhieren se sobre el sustrato en las prximas 24 2448 hr. Durante el perodo de incubacin debe preparase el sitio en Figura 60: Unidad porttil para incubar : que se plantar. Si el sustrato esta estados juveniles de Gracilaria iniciando constituido por valvas de moluscos o desde esporas. guijarros, ellos se pueden dispersar ayudados por una pala. En Chil no Chile ha habido desarrollo comercial de este tipo de cultivo.

Cultivos sobre redes o cuerdas A partir de talos vegetativos El mtodo consiste en amarrar o insertar trozos de vegetativos: talos a redes o cordeles que luego se suspenden sobre estacas a distancias variables sobre el fondo. Los problemas ms comunes encontrados en este tipo de cultivo incluyen la gran oblemas cantidad de obra de mano barata requerida para preparar las lneas con material preparar vegetativo. Adems del consumo por parte de los peces herbvoros y la acumulacin de sedimento sobre los cordeles y las algas. Este ltimo puede ser subsanado generando un cultivo combinado de una especie de Gracilaria de talo y ramas largas y delgadas, con otra especie de estructura ms achatada, con ramificaciones cortas y gruesas. En Chile este mtodo esta siendo probado en forma experimental. Aunque ms caro, el uso de cordeles a cierta distancia del fondo tiene la ventaja de poder ser usado en fondos fangosos.

55

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

A partir de esporas: Este sistema : tambin requiere de una unidad porttil de cultivo y de transporte de la lnea que contiene las esporas hasta el lugar de cultivo. Generalmente se usan marcos rectangulares alrededor de los cuales se enrollan los cordeles a ser impregnados por esporas. El extremo libre del cordel es amarrado a una estaca a una distancia sobre el fondo, el otro extremo tambin es amarrado a otra estaca. La lnea debe ser amarrada paralela a las corrientes principales de marea, a suficiente distancia del fondo. Se recomienda colocar nuevos cordeles para permitir el recluta reclutamiento de nuevas esporas (Fig. 61 61). : Figura 61: Esquema de plantaciones de Gracilaria usando cuerdas y cordeles que han sido sembrados con esporas de on Gracilaria. Cultivo en balsas Fragmentos de Gracilaria de aproximadamente 15 g son amarrados a cordeles de 70-80 cm de largo, los que luego son suspendidos en una balsa a densidades de 3 kg 80 por metro. Cultivos en piscinas litorales s Las piscinas litorales son excavaciones, naturales o artificiales, cercanas a la lnea scinas de marea alta, de aproximadamente 1 hectrea de superficie y 80 80-100 cm de profundidad. El fondo debe ser plano, de arcilla, arena con fango o arena con arcilla. Idealmente debe ubicarse en reas donde no hay viento fuerte y donde se puede e obtener tanto agua dulce como salada (Fig. 62).

56

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Figura 62: Diagrama de pozas litorales usadas para cultivar Gracilaria. : Gracilaria Las piscinas jvenes, a menudo, tienen altas concentraciones de sust sustancias orgnicas, por lo que el pH del agua alcanza valores bastante bajos. A medida que la piscina envejece, el pH del agua se eleva (7 8) y es apto para cultivar Gracilaria. (7-8) Luego de preparada la piscina, el cultivador obtiene su semilla ya sea de poblaciones naturales o de otras piscinas; corta los trozos de algas sobre una aciones pequea balsa y las distribuye ms o menos homogneamente sobre el fondo de la piscina. El nivel del agua se mantiene a 50 80 cm de alto en verano y 30-40 cm en 50-80 30 invierno; se recambia el agua cada 2 3 das y a veces se fertiliza agregando 3 kgha-1 a 2-3 de urea y 120 a 180 kgha-1 de guano de cerdo o pollo, fermentado. Inicialmente se plantan 5-6 toneladas (hmedas) de Gracilaria por hectrea y se cosecha 6 aproximadamente la mitad del alga existente cada 35 o 45 das. Luego de la cosecha, los talos que permanecen en la piscina son reducidos a una longitud de 15 1520 cm y redistribuidos. La cosecha es llevada a tierra y secada al sol. Los problemas ms comunes de este tip de cultivo son los epfitos (debido a la tipo fitos ( ausencia de movimiento de agua, existen ciertas diatomeas que se desarrollan en forma abundante), la baja calidad del agar que se produce (150 400 grcm-2) y la (150-400 baja reactividad con el azcar. A pesar de los problemas que conlleva, este tipo de cultivo es una alternativa posible para el extenso litoral entre Arica y Ososrno. Cultivos en estanques Este tipo de cultivo, permite control sobre todo el proceso productivo. El mtodo tiene el atractivo de poder producir tipos ms refinados de productos y de requerir comparativamente menos mano de obra que otros mtodos de cultivo. El sistema requiere adicin de CO2, burbujeo de aire en intensidades tales como para mantener el alga en suspensin y rotarla, y adiciones de fertilizantes en cantidades equilibradas tales como para mantener el crecimiento de Gracilaria des evitando la proliferacin de epfitos.

57

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

USOS DE LAS ALGAS A pesar de ser un grupo bastante desconocido, las algas ofrecen un gran nmero de posibilidades en cuanto a su uso. Quizs el ms conocido es el que tienen como alimento, y aunque en Espaa no exista esta cultura, en otros pases, especialmente en la costa asitica (Corea es el mayor consumidor mundial de algas), constituyen un ingrediente diario en sus platos. Hoy da los cultivos de algas japoneses producen miles de toneladas anualmente. Tambin han sido utilizadas como fertilizantes. Con la llegada de las nuevas tecnologas, han pasado a ser utilizadas industrialmente como fuente de productos qumicos, o en la produccin de champs o cremas, mientras que la industria alimentaria las ha incorporado a alimentos tan cotidianos como los flanes, helados o mermeladas. Su utilizacin abarca tambin el campo de la medicina, en el que desde antao se utilizan para combatir enfermedades y todo tipo de dolencias. Iremos desglosando estos usos en los siguientes apartados: Alimentacin humana: existen unas 200 especies de algas usadas para el consumo humano, de las cuales en Japn se usan unas 21, y 8 de ellas desde hace ms de mil aos. Las especies ms consumidas son el Nori (Phorphyra), el Kombu (Laminaria) y el Wakame (Undaria). Como Kombu (Japn) o Haidai (China) se cultivan unas 11 especies de Laminariales, siendo la ms importante de todas Laminaria japonica, la cual se utiliza con pescados, carnes, sopas y en platos de arroz. Tambin se emplea pulverizada en salsas y se aade al arroz a modo de curri, e incluso se usa como infusin. Anualmente se cultivan casi 700.000 toneladas de esta especie entre Japn y China. Otra Laminarial, Undaria pinnatifida conocida como Wakame en Japn y Qundaicai en China, tambin es importante, producindose anualmente unas 100.000 toneladas en peso fresco. Se cultiv en la Bretaa francesa en los noventa y en las Ras gallegas, donde se estableci en zonas cercanas a los cultivos introducindose as en ecosistemas autctonos y desplazando otras especies al ser una invasora bastante peligrosa; an conociendo esto, se comenz a cultivar experimentalmente en La Concha de Artedo, Asturias, por el Centro de Experimentacin Pesquera, poniendo en peligro una de las zonas ms bellas del Cantbrico. Se cultiva en cuerdas suspendidas de boyas en el mar, y en la mesa japonesa se emplea en sopas de forma casi cotidiana, tostada (Yaki-wakame), con arroces o confitada como postre (Ito-wakame). En China es recolectada, pero no es tan popular como el Kombu. El Nori (Porphyra), es otra de las algas comestibles ms conocidas. Se cultivaba sobre tallos de bamb que los pescadores japoneses colocaban en zonas rocosas en otoo para que las esporas de Nori se establecieran en ellos, y una vez que los tenan cubiertos con ellas, los trasladaban a zonas arenosas en invierno, ms protegidas, para el crecimiento del alga. Estas especies de Porphyra, al igual que otras algas rojas, tienen un esporofito microscpico (conocido como fase Choncocelis, "que crece en conchas"), y cuyo descubrimiento en 1949 permiti el inicio de su cultivo artificial directamente en cuerdas, aumentando as las expectativas comerciales de la especie. El Nori se vende en lminas secas que 58

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

tostadas adquieren color verdoso, que se aade troceado a salsas, estofados y sopas, o tambin se come sola una vez rehidratada; pequeas lminas de Nori seco se utilizan para enrollar bolas de arroz fro, siendo este uno de los alimentos ms populares entre los nios japoneses. El Nori es un alimento bastante completo, ya que tiene un alto contenido de protenas (un 30% peso seco), vitaminas, sales minerales (especialmente iodo), vitamina C (1.5 veces ms que las naranjas); el 75% de las protenas y los hidratos de carbono son digeribles por el ser humano, un valor extremadamente alto para un alga. En Europa se consumen tambin estas especies, pero adems tenemos otras especies autctonas cuyo uso alimentario se est incrementando en los ltimos aos: o Ulva: aunque en Europa no es consumida, si lo es en Oriente Medio. o Himanthalia elongata: conocida como "espagueti de mar", forma cintas de ms de 2 m, de longitud y menos de 2 cm de anchura, que se envasa en vinagre para su uso, principalmente, en ensaladas. Se encuentra en el Cantbrico. o Ascophyllum nodosum: aunque en Europa no se utiliza para el consumo humano, en los pases nrdicos se utiliza para la fabricacin de piensos. o Gelidium sesquipedale: conocida como ocle, esta alga forma grandes praderas submarinas entre 0 y 30 m de profundidad. Se usa en la produccin de agar, una sustancia gelificante que se emplea en la produccin de gelatinas. Su recoleccin est actualmente regulada en Asturias debido a la sobreexplotacin sufrida; Japn, Mxico, Chile y Marruecos son los principales productores mundiales. o Porphyra dioica y P. purpurea: son recolectadas en Gales, donde es conocida como laver-bread; all la consumen frita con grasa animal o aceite, y adquiere as una apariencia similar al bacon, o cocida varias horas para producir una especie de pur parecido a las espinacas. o Palmaria palmata: recolectada en Irlanda, norte de Gran Bretaa, Islandia y Canad. Se puede emplear en gran variedad de platos, ya sean ensaladas, pescados, carnes o postres. Fertilizantes: es uno de los usos ms antiguos de las algas, las cuales en los pueblos costeros eran recogidas para usarlas como abono y estabilizante del suelo. Se recogen algas de exceso, como Ascophyllum nodosum, Fucus serratus y Laminaria, que se usan tambin en cultivos de patatas, alcachofas, ctricos, orqudeas y pastos. Se han comercializado extractos lquidos con estos fines. Las coralinas, algas rojas calcificadas conocidas como "marl", presentan un elevado contenido en carbonatos, y se usan como acondicionantes del suelo y para corregir el pH de suelos cidos a la vez que aporta numerosos elementos traza; se recoge sobretodo en la Bretaa francesa, Irlanda y Gran Bretaa, desde donde se exporta. Ficocoloides, gomas industriales: son una amplia gama de productos que se extraen de las algas y cuya variable viscosidad los convierte en una serie de compuestos empleados por la industria cosmtica, farmacutica y alimentaria, no como alimentos, sino como aditivos. Estos productos se engloban en tres clases principales, agar, carraginatos y alginatos; los dos primeros se extraen de algas rojas, mientras que el ltimo de algas pardas. 59

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

o Agar: es un polisacrido de D y L galactopiranosa que proviene de las algas Gelidium sesquipedale (el ms valorado), Pterocladia capillacea y Gracilaria. Se conoce en Japn desde el siglo XVII bajo el nombre de "kanten". Es recolectada a mano en Portugal, Espaa, Marruecos, Azores, California, Mjico, Chile, India, donde se alcanzan las 10.000 toneladas de alga recogida; en Espaa es en Asturias y Galicia donde se ms alga se recolecta, existiendo una legislacin que regula esta cosecha en estas comunidades. Se usa la agarosa en biotecnologa y microbiologa como sustrato para el crecimiento de microorganismos, siendo la base de muchos geles de bastante consistencia no inicos. En alimentacin es un conocido gelificante y conservante (E-406) en confituras de frutas, verduras, golosinas y latas de conservas; en la industria farmacutica y en la cosmtica se emplea como excipiente en medicamentos, desodorantes y diversas cremas. o Carraginatos: es el nombre para varios polisacridos compuestos por D galactopiranosa. Su nombre deriva de la palabra irlandesa carrageen (pequea roca), donde usaban algas ricas en estos compuestos desde hace siglos para cuajar la leche. La principal especie de las que se extraen son Chondrus crispus, pero tambin se obtienen de Mastocarpus stellatus, Furcellaria lumbricaulis, Gymnogongrus, Eucheuma (en Filipinas), Ahnfeltia y Gigartina. Mundialmente se recogen unas 28.000 toneladas de algas para producir estos compuestos. En Espaa y Portugal las principales recolectadas son C. crispus y M. stellatus, sobre todo en Asturias y Cantabria. Tiene usos similares al agar, emplendose como estabilizante (E407), muy reactivo con las protenas lcteas, en batidos de cacao, helados y conservante, sustituyendo en muchos casos al agar incluso en sus aplicaciones farmacuticas. o Alginatos: son sales derivadas de cidos algnicos, heteropolisacridos, comercializados industrialmente desde 1929. Se extraen de algas pardas, sobre todo de kelps como Laminaria hyperborea y Saccorhiza polyschides y tambin de Ascophyllum nodosum y algunos Fucus. Los principales productores mundiales son Escocia, Noruega, China y los Estados Unidos, y algo menos en Japn, Chile y Francia; en EE.UU. se extraen de Macrocystis pyrifera, que es el alga que alcanza las mayores tallas conocidas, unos 65 m de longitud, y son capaces de crecer 50 cm diarios. En total se recogen alrededor de 40.000 toneladas algas con este fin. En la industria alimentaria se usaron como estabilizantes de batidos de chocolate o helados, pero actualmente se emplean como aditivos (E-401, E-402, 403, 404 y 405) estabilizantes de kepchup, mayonesa, jugos de frutas o incluso de la cerveza. En la industria farmaceutica el alginato de calcio se emplea para fabricar vendas que luego se emplean sobre quemados o heridas graves de la piel. Tambin se emplean en tintas, pinturas, cosmticos e insecticidas. Usos medicinales: durante mucho tiempo se han utilizado algas como remedio a muchas enfermedades tales como la tuberculosis, gripes, lombrices, artritis e incluso se les ha otorgado un cierto poder mejorar la atraccin sobre el otro sexo. Laminaria y Sargassum se han empleado en el tratamiento contra el cncer. Especies de 60

Apuntes de Algas

Msc. Dafne Guzmn Z.

Corallina se utilizaron en reparaciones seas, y otras pertenecientes a las Dumonticeas se usan contra el herpes.

BIBLIOGRAFA Santelices, B. 1989. Algas Marinas de Chile. Ediciones Universidad Catlica de Chile, Chile. 399 pp. Marshall, D. 1987. Biologa de las algas. Enfoque Fisiolgico. Editorial Limusa, Mxico. 236 pp.

LINKOGRAFA http://www.asturnatura.com/algas/algas.html

61