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PRINCIPAIS ASPECTOS DA RESISTNCIA DE PLANTAS DANINHAS HERBICIDA GLYPHOSATE1

Main Aspects on Weed Herbicide Resistance to Glyphosate
CHRISTOFFOLETI, P.J.2 e LPEZ-OVEJERO, R.3

RESUMO - A seleo de bitipos de plantas daninhas resistentes a herbicidas na agricultura brasileira e mundial um fenmeno j constatado e relatado para praticamente todos os herbicidas em uso na agricultura. A confirmao de um novo caso de resistncia de planta daninha ao herbicida glyphosate atravs da espcie Lolium multiflorum (azevm), que corresponde ao primeiro caso relatado no Brasil para esse herbicida, preocupa o meio cientfico, produtivo e industrial, devido importncia desse herbicida para o manejo de plantas daninhas das diversas culturas. Assim, a discusso e compreenso do fenmeno da resistncia so fundamentais para prevenir ou retardar a seleo de bitipos resistentes a herbicidas, sendo este o objetivo principal do presente artigo. So discutidos aspectos referentes a fatores ligados s plantas daninhas e aos sistemas de produo que interagem na seleo da resistncia a herbicidas, o potencial de seleo de plantas daninhas resistentes ao glyphosate, o fluxo gnico e as formas de manejo e preveno da resistncia. Palavras-chave: fluxo gnico, azevm, preveno da resistncia, manejo da resistncia.

ABSTRACT - The weed biotypes resistant to herbicides in the Brazilian and worldwide agriculture is a phenomenon reported for most of the herbicides in use in the agriculture. The confirmation of a new case of weed resistant to glyphosate by the species Lolium multiflorum that correspond to the first case in Brazil for this herbicide, leave the weed scientist, producers and industrial media concerned due to the importance of this herbicide for weed management in several crops. Therefore, the discussion and understanding of the resistance phenomenon is fundamental to delay or avoid the selection herbicide resistant weed biotypes, being this the main objective of this article. It is discussed aspects related to factors related to the weeds and cropping systems that interact in the selection of herbicide resistance, the potential of weed resistant to glyphosate, gene flow, and ways to delay or avoid resistance. Key words: gene flow, lolium, resistance avoidance, resistance management.

INTRODUO Uma das discusses atuais e inevitveis na agricultura brasileira e mundial est relacionada com o potencial de seleo de bitipos de plantas daninhas resistentes ao herbicida glyphosate. Isso ocorre s pela utilizao

intensiva nas reas de plantio direto e outras reas onde utilizado para o controle no-seletivo de plantas daninhas (por exemplo, caf, fruticultura, florestas, etc.), mas tambm pelo potencial de aplicao nas culturas transgnicas tolerantes a esse herbicida. Recentemente, foi confirmado um novo caso de

Recebido para publicao em 10.9.2003 e na forma revisada em 12.12.2003. Professor Associado do Departamento de Produo Vegetal, rea de Biologia e Manejo de Plantas Daninhas, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de So Paulo USP/ESALQ/LPV, Caixa Postal 09, 13418-900 Piracicaba-SP, <pjchrist@esalq.usp.br>, Tel.: (19) 3429-4190; 3 Doutorando do Programa de Ps-Graduao em Fitotecnia da ESALQ/USP, Caixa Postal 09, 13418-900 Piracicaba-SP, <rfloveje@esalq.usp.br>, Tel.: (19) 3429-4190.
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resistncia de plantas daninhas ao herbicida glyphosate atravs da espcie Lolium multiflorum (azevm), que corresponde ao primeiro caso relatado no Brasil para esse herbicida. Por isso, importante esclarecer alguns conceitos sobre o fenmeno da resistncia a esse grupo de herbicidas (herbicidas inibidores da EPSPs, enzima responsvel pela sntese dos aminocidos aromticos) e propor algumas alternativas de preveno e manejo. RESISTNCIA DE PLANTAS DANINHAS A HERBICIDAS A ampla variabilidade gentica uma das principais caractersticas das plantas daninhas, que permite a adaptao e a sobrevivncia dessas espcies em diversas condies ambientais e do agroecossistema. Assim, devido utilizao intensiva de herbicidas nas ltimas dcadas, algumas populaes de plantas daninhas foram selecionadas em resposta ao distrbio ambiental provocado pela presso de seleo dos herbicidas, com a seleo de bitipos a eles resistentes. Essa seleo de bitipos resistentes tem ocorrido para todas as classes de herbicidas, embora alguns mecanismos de ao tenham selecionado bitipos resistentes com mais freqncia que outros. Os herbicidas inibidores da ALS (sulfonilurias e imidazolinonas), por exemplo, tm centenas de relatos de seleo de bitipos resistentes no mundo; j o glyphosate e os herbicidas inibidores de PROTOX, apesar de utilizados intensivamente na agricultura, tm poucos relatos de casos na agricultura mundial (Christoffoleti &

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Lpez-Ovejero, 2003). A resistncia de plantas daninhas a herbicidas a capacidade natural e herdvel de alguns bitipos, dentro de uma determinada populao de plantas daninhas, de sobreviver e se reproduzir aps a exposio dose de um herbicida, que seria letal a uma populao normal (suscetvel) da mesma espcie (Christoffoleti & Lpez-Ovejero, 2003). Bitipo um grupo de indivduos com carga gentica semelhante, pouco diferenciado da maioria dos indivduos da populao (Kissmann, 1996). Os registros apontam atualmente a existncia de 284 bitipos resistentes em 270.000 locais do mundo, distribudos entre 170 espcies (101 dicotiledneas e 69 monocotiledneas), segundo o Herbicide Resistance Action Committee HRAC. No Brasil, existem 11 bitipos resistentes registrados (Tabela 1). A variabilidade gentica natural existente em qualquer populao de plantas daninhas a responsvel pela fonte inicial de resistncia em uma populao suscetvel de plantas daninhas. Assim, todas as populaes de plantas daninhas, independentemente da aplicao de qualquer produto, provavelmente contm plantas individuais (bitipos) que so resistentes a herbicidas (Kissmann, 1996). Geralmente, as mutaes gnicas, que ocorrem em uma populao suscetvel que ainda no foi submetida presso de seleo pelo herbicida, so resultantes de outros fatores de recombinao gentica, no sendo, portanto, induzidas pelo agente de seleo, ou seja, o herbicida. No existe, at o momento, nenhuma evidncia de que os

Tabela 1 - Espcies de plantas daninhas resistentes a herbicidas registrados no HRAC de ocorrncia no Brasil Espcie Bidens pilosa (pico-preto) Bidens subalternans (pico-preto) Brachiaria plantaginea (capim-marmelada) Euphorbia heterophylla (amendoim-bravo) Sagittaria motevidensis (sagitria) Echinochloa crus-galli (capim-arroz) Echinochloa crus-pavonis (capim-arroz) Fimbristylis milacea (cominho) Cyperus difformis (junquinho) Digitaria ciliaris (capim-colcho) Lolium multiflorum (azevm) Mecanismo de ao Inibidores de ALS Inibidores de ALS Inibidores de ACCase Inibidores de ALS Inibidores de ALS Auxinas sintticas Auxinas sintticas Inibidores de ALS Inibidores de ALS Inibidores de ACCase Inibidores da EPSPs

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mecnico de plantas daninhas ou no-eliminao dos escapes de controle do herbicida; e no-utilizao de seqncia de herbicidas para controle de plantas daninhas em uma cultura (Christoffoleti et al., 1994). O azevm uma gramnea anual, rstica, cespitosa, agressiva, de folhas finas e tenras. A espcie adaptada a temperaturas mais baixas em climas mesotrmicos (no resiste ao calor de vero de climas tropicais), nos quais se desenvolve somente durante o inverno e a primavera. As plantas florescem e frutificam em abundncia (Pupo, 1979). uma espcie adaptada regio Sul do Brasil, que pode ser semeada como uma cultura agrcola com finalidade principal de uso forrageiro ou de formao de cobertura morta ou apresentar ressemeadura natural (espontnea). Dessa forma, comum nas reas agrcolas a ocorrncia de plantas de azevm em diferentes estdios de crescimento, resultando em dificuldades de controle. O azevm uma espcie utilizada com vrios propsitos, como, por exemplo, no sistema de plantio direto como cobertura de inverno, como cobertura viva ou morta em pomares e como forrageira. No sistema de plantio direto ou pomares, a dessecao, ou controle, dessa espcie realizada normalmente com a aplicao de herbicidas no-seletivos, em diferentes estdios fenolgicos, sendo o glyphosate o herbicida mais utilizado para esse fim. Assim, pelas caractersticas bioecolgicas da planta daninha (variabilidade gentica, alogamia, elevada produo de sementes, etc.) e pelas estratgias de manejo atualmente empregadas, a seleo de bitipos resistentes desta planta daninha ao glyphosate possvel, conforme j tm sido observados casos em quatro pases no mundo (Austrlia, Chile, Estados Unidos e Brasil). importante ressaltar que, embora a planta daninha azevm seja uma infestante da regio Sul do Brasil, a poca principal de maior incidncia o outono-inverno, no se constituindo, assim, em grande problema de infestao nas culturas de vero, como soja, milho, etc. GLYPHOSATE E A RESISTNCIA DE PLANTAS DANINHAS O glyphosate um herbicida no-seletivo, de ao sistmica, usado no controle de plantas

herbicidas tenham algum efeito mutagnico nas plantas capaz de induzir ou criar resistncia (Christoffoleti et al., 1994). A resistncia de plantas daninhas a herbicidas resultante do processo evolucionrio. Os bitipos resistentes ocorrem naturalmente em baixa freqncia, e a presso de seleo exercida pela aplicao repetitiva de um determinado herbicida ou de herbicidas diferentes, mas que apresentam o mesmo mecanismo de ao, aumenta a freqncia dos indivduos resistentes na populao (Christoffoleti & Lpez-Ovejero, 2003). O surgimento da resistncia aos herbicidas identificado, geralmente, quando 30% das plantas se mostram resistentes (Maxwell & Mortimer, 1994). Normalmente, a resistncia se apresenta em manchas, aumentando a sua proporo com a aplicao repetitiva do herbicida, dominando finalmente a rea. FATORES DA PLANTA DANINHA E DO SISTEMA DE PRODUO QUE INTERAGEM NA SELEO DE BITIPOS DE PLANTAS DANINHAS RESISTENTES A HERBICIDAS As caractersticas bioecolgicas das plantas daninhas que favorecem a seleo de bitipos de plantas daninhas resistentes em uma rea so: ciclo de vida curto, elevada produo de sementes, baixa dormncia da semente, vrias geraes reprodutivas por ano, extrema suscetibilidade a um determinado herbicida e grande diversidade gentica (Christoffoleti et al., 1994; Vidal & Fleck, 1997; Vargas et al., 1999). Dessa forma, no qualquer planta daninha que possui potencial de terem selecionados bitipos resistentes rapidamente a determinado herbicida, ou seja, algumas espcies de plantas daninhas apresentam bitipos selecionados com mais freqncia que outras espcies que raramente teriam seus bitipos resistentes selecionados. Dentre as prticas culturais que podem levar seleo de bitipos resistentes de plantas daninhas, destacam-se: manejo de plantas daninhas atravs da utilizao exclusiva de herbicidas; aplicao repetitiva do mesmo herbicida ou de herbicidas com o mesmo mecanismo de ao durante diversos anos agrcolas; sistemas de produo que no praticam com freqncia a rotao de culturas (monocultura) e herbicidas; pequena utilizao de controle

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daninhas anuais e perenes. O herbicida utilizado nas culturas para manejo da vegetao antes do plantio da cultura, principalmente nas reas de plantio direto e no manejo de plantas daninhas na linha de culturas perenes, como em pomares de frutferas. O herbicida glyphosate derivado de aminocidos e tem como mecanismo de ao a inibio da enolpiruvil-shikimato-fosfato sintetase (EPSPs), enzima responsvel por uma das etapas de sntese dos aminocidos aromticos triptofano, fenilalanina e tirosina (Kruse et al., 2000). O herbicida glyphosate tem sido usado intensivamente na agricultura h mais de 25 anos; at o momento, um nmero muito limitado de populaes de plantas daninhas sofreu presso de seleo suficiente para seleo de bitipos resistentes. O primeiro caso de resistncia de plantas daninhas ao glyphosate foi registrado em 1996. At recentemente foram registradas ocorrncias de bitipos resistentes em seis pases, sendo eles de Lolium rigidum, Eleusine indica, Conyza canadensis, Lolium multiflorum, Conyza bonariensis e Plantago lanceolata (Weed Science, 2003). Embora no seja possvel afirmar que a seleo de populaes de plantas daninhas resistentes ao herbicida glyphosate no ocorrer, notvel que, embora seja o herbicida de maior volume de vendas no mundo com intenso uso j por quase trs dcadas, sendo em muitos sistemas de produo aplicado inclusive de forma repetitiva , tem selecionado apenas algumas populaes de plantas daninhas resistentes (Tabela 2). Portanto, evidente que este herbicida apresenta potencial reduzido

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de seleo de bitipos resistentes de plantas daninhas. Outros herbicidas, pertencentes s mais diversas classes qumicas e mecanismos de ao, tm centenas de relatos de seleo de populaes resistentes, especialmente os herbicidas do grupo qumico das triazinas, dos inibidores da acetolactato sintase (ALS) e da acetil coenzima A carboxilase (ACCase). O nmero reduzido de relatos sobre a seleo de populaes de plantas daninhas resistentes ao herbicida glyphosate pode ser fundamentado nas caractersticas bioqumica, qumica e biolgica desse herbicida nas plantas e no solo. Algumas das seguintes caractersticas podem explicar a baixa probabilidade de desenvolvimento de bitipos resistentes a esse herbicida na agricultura (Bradshaw et al., 1997; Bracamonte et al., 2001): i) No apresenta residual no solo porque rapidamente adsorvido pelas partculas coloidais, sofrendo rpida inativao, alm de prontamente degradado por microrganismos, o que leva a uma menor presso de seleo, quando comparado com herbicidas residuais. ii) Mltiplos mecanismos fisiolgicos que interagem na definio da sensibilidade ao glyphosate. iii) Baixa adaptabilidade ecolgica dos indivduos sobreviventes. Entende-se por adaptabilidade ecolgica a capacidade que um bitipo possui dentro de uma populao de plantas daninhas de manter ou aumentar sua proporo ao longo do tempo (Christoffoleti et al., 1994). Qualquer alterao potencial na EPSPs das plantas daninhas que confere resistncia ao glyphosate tem um impacto

Tabela 2 - Ano de introduo de alguns herbicidas e ano da constatao do primeiro caso de resistncia de um bitipo de uma espcie antes bem controlada Herbicida 2,4-D Triazinas Paraquat Inibidores da EPSPs Inibidores da ACCase Inibidores da ALS
Fonte: Kissmann (1996).

Introduo 1948 1959 1966 1974 1977 1982

Resistncia 1957 1970 1980 1996 1982 1984

Anos para aparecimento 9 11 14 22 5 2

Pases EUA e Canad EUA Japo Austrlia Austrlia Austrlia

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Diversas pesquisas tm sido conduzidas nos ltimos anos com o objetivo de elucidar o mecanismo de resistncia de plantas daninhas ao glyphosate; o assunto ainda no est completamente esclarecido. Dentre os possveis mecanismos de resistncia, destacam-se a absoro, a translocao, a metabolizao e as alteraes da enzima alvo do glyphosate. Estudos com L. rigidum feitos por Feng et al. (1999) e Pratley et al. (1999) determinaram o mecanismo potencial de resistncia dessa planta daninha ao glyphosate. A absoro, a translocao e o metabolismo de Glyphosate-C14 foram comparados entre bitipo resistente (R) e suscetvel (S). Os resultados desses estudos demonstraram um padro de absoro, translocao e metabolismo do glyphosate similar entre os bitipos R e S. Esses resultados sugerem que esses mecanismos no estariam relacionados com a resistncia dessa espcie ao glyphosate porm isso pode ocorrer com outras espcies, como, por exemplo, E. indica, na Malsia; segundo Lee & Ngim (2000) e Tran et al. (1999), esta planta daninha apresenta resistncia mltipla com os herbicidas inibidores da ACCase, sugerindo como mecanismo de resistncia o metabolismo diferencial entre os bitipos R e S. Um dos principais trabalhos visando a elucidao do mecanismo de resistncia de L. rigidum ao glyphosate foi desenvolvido por Baerson et al. (2002). Inicialmente os autores observaram que numa populao dessa espcie existiam plantas com diferentes nveis de tolerncia ao herbicida, classificando-as como planta suscetvel (S); como intermediria (I) eles classificaram as plantas que toleram as doses de at 0,5 kg de e.a. ha -1; como resistente (R), aquelas que toleram as doses de at 1,5 kg e.a. ha-1; e altamente resistente (A), as que toleram as doses de at 3,0 kg e.a. ha-1. Esse fato tambm foi observado no Brasil, onde as plantas resistentes de azevm apresentaram diferentes graus de tolerncia ao glyphosate (plantas que so controladas com 2,0 L ha-1 e outras necessitam de 4,0 L ha-1 e outras at 6,0 L ha-1). Ainda no trabalho de Baerson et al. (2002), foi feito o isolamento da EPSPs e teste in vitro de sua atividade na presena de 1,6 M de glyphosate em todas as linhagens. Conforme pode ser observado pelos resultados da Tabela 3, a atividade da EPSPs das plantas

negativo na habilidade competitiva da planta daninha para sobreviver. Situao similar ocorre para o grupo das triazinas; no entanto, para os herbicidas pertencentes ao grupo dos inibidores de ALS (imidazolinonas e sulfonilurias), as diminuies da adaptabilidade das plantas daninhas resistentes no tm sido observadas (Christoffoleti, 2002). iv) Baixa freqncia inicial de plantas resistentes. A freqncia inicial do genoma resistente a herbicidas determina a rapidez no desenvolvimento da resistncia. Assim, quanto maior a freqncia inicial do bitipo resistente, maior a probabilidade de aumentar a proporo de indivduos resistentes, na populao, em menor perodo de tempo com aplicaes sucessivas do herbicida selecionador. Para alguns grupos de herbicidas essa freqncia conhecida, como, por exemplo, as triazinas (10-10 e 10 -20 plantas) e os inibidores da ALS e de ACCase (10-6 plantas) (Vidal & Fleck, 1997). v) Ausncia de outros herbicidas do mesmo mecanismo de ao. vi) Ausncia na natureza de espcies de plantas que degradam quantidades significativas de glyphosate. Ainda, segundo Pratley (2000), a demora no surgimento de bitipos resistentes ao glyphosate por tantos anos em reas onde so cultivadas culturas anuais estaria relacionada com a modalidade de uso. Aps a aplicao do herbicida em pr-semeadura, qualquer falha de controle poderia estar mascarada se posteriormente fosse realizado o preparo do solo ou se as plantas sobreviventes forem controladas com herbicidas ps-emergentes seletivos, como os graminicidas. Em razo disso, um bitipo resistente precisa passar por essas fases para acrescentar sementes no banco de sementes. importante mencionar, que nos ensaios de campo e casa de vegetao realizados com o azevm resistente no Brasil, a resistncia ao glyphosate no foi absoluta, como para os inibidores da ALS, ou seja, no caso do glyphosate, quando se aumenta a dose pode-se controlar a planta daninha. Esse fato no ocorre, por exemplo, para o pico-preto (Bidens pilosa) resistente aos inibidores da ALS, em que o bitipo resistente no controlado pelo herbicida, independentemente da dose utilizada.

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resistentes similar das plantas suscetveis, descartando-se a hiptese de alterao da EPSPs no stio de ao do glyphosate. Baerson et al. (2002) quantificaram o nvel de EPSPs nas diferentes linhagens no momento da aplicao (t = 0 hora + glyphosate) e 48 horas aps aplicao do glyphosate (t = 48 horas + glyphosate); os resultados podem ser observados na Figura 1.
Tabela 3 - Inibio da EPSPs atravs de testes in vitro
% de inibio por 1,6 M glyphosate 0 h aps 48 h aps aplicao aplicao 42,9 4,0 44,3 3,0 42,2 2,5 36,6 6,5 38,3 7,4 42,4 8,8 43,6 2,9 44,5 2,8

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e I. Os autores observaram tambm que o nvel de RNA mensageiro responsvel pela transcrio da EPSPs era maior nas plantas R 48 horas aps aplicao do glyphosate. No entanto, os estudos relativos aos nveis de DNA responsveis pela traduo do RNA mensageiro no apresentaram diferena entre as linhagens de L. rigidum. O FLUXO GNICO Outra considerao importante na resistncia de plantas daninhas a herbicidas o fluxo gnico. a transferncia de material gentico de uma espcie (daninha ou cultivada) para outras plantas (da mesma espcie ou de espcies diferentes), que podem apresentar novos caracteres na sua prognie (Arias & Rieseberg, 1994). O fluxo gnico (via plen) um processo que depende de vrios fatores, como: sincronismo floral, elevada compatibilidade, abundncia de vetores e mtodos de difuso de plen, distncia de movimentao do plen e condies ambientais apropriadas para polinizao cruzada (Carpenter et al., 2002). O fluxo gnico e a presso de seleo dentro das populaes (intra-especfica) so os modos mais importantes na evoluo da resistncia, porque favorecem o aumento da freqncia de plantas daninhas resistentes em uma populao. Bitipos resistentes que se reproduzem, preferencialmente, pela autofecundao (autogamia) apresentam velocidade de disperso muito pequena, quando comparados a bitipos que apresentam fecundao cruzada (alogamia), em razo da dificuldade do fluxo de genes entre plantas vizinhas. Tambm, em espcies algamas existe maior probabilidade de ocorrncia de mltiplos mecanismos de resistncia, pois a polinizao cruzada permite maior recombinao gnica (Christoffoleti & Lpez-Ovejero, 2003). J a transferncia de genes interespecfica atravs do fluxo gnico muito rara. Segundo Carpenter et al. (2002), o risco de fluxo gnico da caracterstica de resistncia da soja transgnica resistente ao glyphosate para outras espcies de plantas insignificante para as regies de cultivo da Amrica do Norte e Amrica Latina. Essa impossibilidade de fluxo gnico, no caso da soja, deve-se ao fato de a

Linhagem

Suscetvel (S) Intermediria (I) Resistente (R) Altamente resistente (A) Fonte: Baerson et al.(2002).

t = 0 h + glyphosate

t = 48 h + glyphosate

#
Nvel de EPSPS na planta

 #  #  5 1 4 0

Linhagens de L. rigidum
Fonte: Baerson et al.(2002).

Figura 1 - Quantificao do nvel da EPSPs nas diferentes linhagens de L. rigidum.

Os resultados da Figura 1 sugerem uma superproduo da EPSPs induzida pela aplicao do glyphosate como sendo o mecanismo potencial de resistncia do L. rigidum. As linhagens R e H apresentaram expressivo aumento do nvel de EPSPs na planta 48 horas aps aplicao do glyphosate, confirmando a hiptese de que a presena desse herbicida induziu uma rpida produo da enzima pelas plantas R e H, fato que no aconteceu nas plantas S

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qumicos, alm de outros. Portanto, necessrio alterar constantemente as prticas normalmente utilizadas no controle de plantas daninhas, visando evitar ou retardar o aparecimento de plantas daninhas resistentes (Lpez-Ovejero & Christoffoleti, 2003). Algumas prticas para prevenir ou manejar a resistncia so: i) Manejo apropriado dos herbicidas: - utilizao de herbicidas com pouca atividade residual no solo; - otimizao da dose, da poca e do nmero de aplicaes; - minimizao da aplicao de herbicidas especficos, evitando o uso contnuo de herbicida ou daqueles com o mesmo mecanismo de ao; - rotao de herbicidas com mecanismos de ao diferenciados, porm efetivos, sobre o mesmo espectro de plantas daninhas. Por exemplo, uma das alternativas de manejo de populao resistente ao glyphosate a aplicao seqencial ou em rotao com graminicidas; ii) Rotao de culturas: - semeadura de diferentes culturas nas safras (culturas, pastagens e forrageiras); - semeadura de diferentes culturas nas safras que permitam a utilizao de herbicidas de diferentes mecanismos de ao ou no utilizam herbicidas; e - semeadura de diferentes culturas que permitam nas safras a utilizao de mtodos alternativos de controle (diferentes do qumico). iii) Monitoramento aps aplicao dos herbicidas: - monitoramento das manchas de plantas daninhas com padro diferente com problemas de aplicao; e - eliminao de focos iniciais de resistncia com azevm (evitar produo de sementes). iv) utilizao de prticas no-qumicas que objetivem o fortalecimento da capacidade competitiva da cultura, representada pelo seu rpido estabelecimento e desenvolvimento.

soja ser uma cultura originria do continente asitico autgama com baixo potencial de cruzamento natural (=1%) e complexo processo de cruzamento e no ter a preferncia do agente de polinizao (abelhas). Ainda no h relatos cientficos de transferncia de genes de resistncia a glyphosate de culturas para plantas daninhas. Assim, de se considerar que no existe risco de transferncia de genes de resistncia ao glyphosate de uma planta de azevm para outra espcie de planta daninha ou cultivada. CONFIRMAO DA RESISTNCIA A suposio inicial de resistncia geralmente est baseada no controle insatisfatrio de plantas daninhas a uma aplicao de herbicida. Uma falha de controle pelo herbicida no significa, na maioria dos casos, que o agricultor est com problemas de plantas daninhas resistentes. Dessa forma, a resistncia pode ser considerada a causa possvel quando todos os outros fatores de ineficcia de um herbicida tiverem sido analisados. Por isso, importante realizar uma observao cuidadosa de alguns fatores a campo, para que qualquer reduo na eficincia do herbicida possa ser detectada, como (CBRPH, 2000): i) fatores de aplicao do herbicida: dose ou momento inadequado de aplicao, falhas de pulverizao; ii) condies do solo: umidade, preparo, adsoro, prticas agrcolas; iii) condies climticas: regime de chuvas e temperatura; iv) fatores das plantas daninhas: tipo de planta daninha, estdio de desenvolvimento, novo surto germinativo, infestao muito alta; v) plantas vivas ao lado de plantas mortas podem indicar um desenvolvimento de resistncia; e vi) nvel de controle de outras espcies infestantes, entre outros. MANEJO E PREVENO DA RESISTNCIA Quando ocorrem plantas daninhas resistentes aos herbicidas em uma rea com densidade suficiente para limitar a produo das culturas agrcolas, h necessidade de mudanas nas prticas de manejo utilizadas. Dessa forma, o manejo de plantas daninhas em uma propriedade deve ser levado em considerao a longo prazo, atravs de um sistema integrado de controle em sistemas de produo que envolva mtodos culturais, fsicos, mecnicos,

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v) Prticas de cultivo mecnico (enxada rotativa e cultivadores seletivos). vi) Preveno da disseminao de sementes atravs do uso de equipamentos limpos. vii) Evitar a disseminao de azevm resistente. Essa prtica pode ser efetuada evitandose a utilizao de sementes de azevm para plantio com forrageira originria da limpeza de sementes de cereais (beneficiadoras). Esta prtica pode estar beneficiando a disseminao de sementes resistentes. viii) Culturas de inverno com dessecao o mais cedo possvel, controlando assim o azevm em estdio mais jovem de crescimento e, conseqentemente, em estdios mais suscetveis. ix) Prtica de ressemeadura com azevm suscetvel. Esta prtica cria uma competio intra-especfica entre os bitipos de azevm (resistentes e suscetveis), diluindo, assim, a freqncia do gene de resistncia presente na populao da rea. CONSIDERAES FINAIS A seleo de bitipos de plantas daninhas resistentes a herbicidas no Brasil e no mundo um fenmeno j constatado e relatado para praticamente todos os herbicidas em uso na agricultura. No entanto, a freqncia de aparecimento dos casos de resistncia varivel em funo do herbicida, da planta daninha e do sistema de produo. O herbicida glyphosate, apesar de seu uso intensivo na agricultura, tem poucos registros de casos quando comparado com outras classes de herbicida; no entanto, neste ano foi constatado no Brasil um caso de resistncia da planta daninha azevm (Lolium multiflorum). Por essa razo, o conhecimento das caractersticas das plantas daninhas, dos herbicidas e do sistema de produo que favorecem o aparecimento de bitipos de plantas daninhas resistentes a herbicidas de fundamental importncia para que tcnicas de manejo sejam utilizadas a fim de evitar ou retardar o aparecimento de plantas resistentes em uma rea; caso j esteja presente na rea, deve-se evitar sua disseminao e reduzir sua presena. necessrio ressaltar que, embora a seleo de bitipos de plantas daninhas resistentes seja um fato que exija cuidados e

CHRISTOFFOLETI, P.J. & LPEZ-OVEJERO, R.

mudanas nas prticas agrcolas, no um fenmeno que inviabilize o uso de herbicidas; , pois, um fenmeno que exige do produtor racionalizao de medidas de manejo de plantas daninhas. LITERATURA CITADA
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