Evolucin

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Qu es la "Evolucin"?
Evolucin biolgica Seleccin natural 1 1 51 59 59 62 70 70 71

Las ideas modernas

Sntesis evolutiva moderna Especiacin

La actualidad
Equilibrio puntuado Stephen Jay Gould

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Qu es la "Evolucin"?
Evolucin biolgica
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La evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.[1] La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por vez primera en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organiss.[2] [3] No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,[4] y la hiptesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen de las especies.[5] Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,[6] quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora cientfica.[1] La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los cientficos.[1] Los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la seleccin natural es el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes fenotpicas y, en ltima instancia, de nuevas especies.[7] [8] Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora sinttica.[1] Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la gentica del desarrollo o la paleontologa.[9] De hecho, las teoras de la evolucin, o sea, los sistemas de hiptesis basadas en datos empricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continan siendo formuladas.[10] [11]

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La evolucin como un hecho documentado

Evidencias del proceso evolutivo
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ancestro comn.[12] Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa es el producto de una larga serie de eventos de especiacin y de extincin.[13] La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.[1] La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo, muchos organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido entre ellas, que a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras branquiales, las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamferos se hallan emparentados con los peces.[1] El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente, muy similares a un rbol genealgico.[14] [6] Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.[15] [16] Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros.[17] Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.[18] El desarrollo de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs del reloj molecular producido por las mutaciones.[19] Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cuando existi el ancestro comn de ambas.[20]

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El origen de la vida
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las que stos proceden.[21] No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a que el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas.[22] Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida, la estructura de los primeros seres vivos, o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado comn universal.[23] [24] En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas auto-replicantes como el ARN,[25] o ensamblajes de clulas simples denominadas nanoclulas.[26] Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y de cdigo gentico las que estaran relacionadas con el origen de la vida.[27] La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.[18] [28] Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.[29] La falta de evidencia geoqumica o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue sembrada de otras partes del universo.

La evolucin de la vida en la Tierra

Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace ms de 3800millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470millones de aos.[31] Los estromatolitos capas de roca producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro conocen en estratos de 3450millones comn en el centro.Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P de aos, mientras que los microfsiles (2006). Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311 (5765): pp.1283-7. PMID 165139821. Los tres dominios estn coloreados de la filiformes ms antiguos, siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo. morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de 3450millones de aos hallados en Australia.[32] [33] [34] Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y del resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los

Evolucin biolgica ocanos arcaicos hace ms de 2700millones de aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a acumularse hace aproximadamente 2200millones de aos y subsecuentemente transform definitivamente la atmsfera terrestre.[35] [34] La aparicin de la fotosntesis y el posterior surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000millones de aos.[36] Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace tres a cuatro mil millones de aos.[37] [38] Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos.[39] El siguiente cambio sustantivo en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa denominada endosimbiosis.[40] Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.[41] Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.[42] [34] [43] La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610millones de aos, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo denominado Ediacrico.[37] [44] [45] Algunos organismos ediacricos podran haber estado estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes; tales como los porferos o los cnidarios.[46] No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.[45] La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.[47] Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad). Durante este perodo, la mayora de los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este perodo.[48] Varios desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis.[49] [50] Aproximadamente hace 500millones de aos, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y otros animales.[51] Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos 200millones de aos y las aves hace 100millones de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre est constituida por procariotas.[33]

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Teoras cientficas acerca de la evolucin

Historia del pensamiento evolucionista
Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546a.C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de ellos.[53] Empdocles (ca. 490-430a.C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa final.[54] Aristteles (384-322a.C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca.[55] No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como organismos superiores.[56] [57] Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IVa.C., mencion que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y adaptarse a su entorno.[58] Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento occidental.[59]
Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de [52] equilibrio y proporcin.

Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes culturas, la teora moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de cientficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.[60] En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en la naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan referencia a una transformacin real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la clsica idea de la scala naturae.[61]

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Evolucin biolgica Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de formas intermedias extintas.[4] Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos por la Tierra.[62] [63] No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace).[57] A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.[64] Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon Portada de El origen de las especies. y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.[62] Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.[65] En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin de la informacin gentica.[66] En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en un proceso molecular. A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.[67]

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Darwinismo
Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,[7] al que sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de la seleccin natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.[1] El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) por seleccin natural. todos los organismos producen ms descendencia de la que el ambiente Fotografa de Julia Margaret Cameron. puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.[68] A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat natural.[69] Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quin falleci en 1882.[70] Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia.[71] [72] Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir, en un sistema de hiptesis.[73] La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuacin:[1] 1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza. 2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos. 3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural. 4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin. 5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies. 6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn. 7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica. 8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

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Neodarwinismo
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.[74] El trmino describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.[75] Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para 1889,[70] incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.[1]

Sntesis evolutiva moderna

Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.[76] En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos de campos diversos de la biologa, como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora sinttica.[77] [78] De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000).[78] Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.[79] [80] De hecho Huxley fue el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la embriologa, la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas.[81] La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional.[82] Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras comunidades.[83] [84] La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de organismos con reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la posibilidad de un solo individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene 150

Evolucin biolgica genes con dos alelos cada uno una subestimacin del genoma humano, cada uno de los padres puede dar lugar a ms de 1045 gametos genticamente diferentes y ms de 1090 descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable. La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser significativa. La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen incapaces de hibridarse.[85] Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin divergente de poblaciones que estn geogrficamente aislados unas de otras es probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas especies de animales.[86] Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.[87] Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica. La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms que la extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las especies.

La ampliacin de la sntesis moderna

El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin.[1] El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta
Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las ideas, fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea representa el Darwinismo original, la elipse de tamao intermedio a la Teora Sinttica y la ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima integra a por lo menos diez disciplinas [1] [88] cientficas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004) y Pigliucci (2009).

Evolucin biolgica y progresiva acumulacin de mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de especies.[88] La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos descubrimientos de la biologa molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a travs del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico agente causal de la variabilidad gentica. Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin), mediante los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en un proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay evidencias filogenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.[89] [88] [90] [91] [92]

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Sntesis evolutiva moderna

En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas. Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de una misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a travs de procesos como la recombinacin gentica.

Evolucin biolgica

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Variabilidad
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos dentro de una poblacin est causada por las diferencias entre sus genotipos.[93] La sntesis evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.[94] La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes a travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.[95] A pesar de la constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.[96] Sin embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.[97] Mutacin Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad gentica.[98] [99] [100] Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutacin determina un cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.[101] La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,[98] la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una compensacin entre costos y beneficios.[102] Cada especie tiene una tasa de mutacin propia que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin,[103] lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.[104] La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.[105] [106] [107] Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicacin y posterior divergencia.[108] Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para

Evolucin biolgica adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la funcin inicial.[109] [110] Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.[111] [112] La creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.[113] [114] [115] Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas separados.[116] No obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.[117] Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin.[118] Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad gentica.[99] Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.[119] Recombinacin gentica La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie. En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y la posterior fecundacin.[120] La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones nicas de genes.[121] La recombinacin generalmente incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas de evolucin.[122] [123] [124] No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.[125] Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.[126] La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en

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Evolucin biolgica forma conjunta, un fenmeno que se denomina ligamiento.[127] Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).[128] Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).[129] [130] De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y la retencin de las beneficiosas.[131] Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con combinaciones genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.[132] [131] Las razones de la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un interrogante que constituye un rea activa de investigacin en Biologa evolutiva,[133] [134] que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina Roja.[135] Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cclica con sus parsitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas. Gentica de poblaciones Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que comparte un mismo patrimonio gentico.[136] Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero determinado de veces en un acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de polillas.[137] Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacin suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los mismos durante la fertilizacin.[138] En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.[137]

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Evolucin biolgica Flujo gentico El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes.[140] La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de variantes allicas dentro de un Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para [139] aparearse, lo que asegura el flujo gnico entre manadas. en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los individuos de diferentes especies.[141] [142] [143] [144] Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.[145] Tales hbridos son generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.[146] La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.[147] [148] La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un organismo es tolerada ms fcilmente en las plantas que en los animales,[149] [150] y restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.[151] [152]

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Los mecanismos de la evolucin

Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva gentica. La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que es el nmero de ejemplares de esa poblacin capaces de reproducirse.[153] La seleccin natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva gentica

Evolucin biolgica predomina en las pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso a la fijacin de mutaciones ligeramente deletreas.[154] Como resultado de ello, los cambios en el tamao de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin. Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso temporario del tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica y conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico, como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de la poblacin.[153] Seleccin natural La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las sucesivas generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo autoevidente, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variacin heredable, (b) los organismos producen ms descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.[155] El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.[156] La aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un organismo a la generacin siguiente.[156] Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al nmero total de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica la proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.[157] Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese organismo a las futuras generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es.[156]

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Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la seleccin natural para originar cambios en las poblaciones de organismos.

Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con cada generacin el alelo ser ms comn dentro de Biston betularia forma typica. la poblacin. Se dice que tales rasgos son seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se dice que es seleccionado en contra.[158] Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracterstica fija, si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa.[159] Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica, como su Biston betularia forma carbonaria. nombre indica, es la ms frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolucin industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los rboles en los que las polillas se posaban resultaron

Evolucin biolgica

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ennegrecidos por el holln, lo que les proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las polillas de la forma melanica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms descendientes de color oscuro. En slo cincuenta aos luego de que la primer polilla melnica fuese descubierta, casi la totalidad de las polillas del rea industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso fue revertido por el efecto de la Ley de Aire Limpio (Clean Air Act) de 1956 por la cual se redujo la polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.[160]

Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado pueden no reobtenerse nuevamente de forma idntica situacin que describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.[161] De acuerdo con esta hiptesis, una estructura u rgano que se ha perdido o descartado en el durante el transcurso de la evolucin no volver a aparecer en ese mismo linaje de organismos.[162] [163] Segn Richard Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad estadstica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones.[164] Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la seleccin direccional, que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms altos.[165] En segundo lugar se halla la seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms comunes y que la seleccin acte en contra del valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin acta en contra de los valores extremos, lo que determina una disminucin de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la poblacin para ese carcter en particular.[155] [166] Esto hara, por ejemplo, que todos los organismos de una poblacin, paulatinamente, adquirieran una altura similar. Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales.[167] Los rasgos que evolucionaron mediante la seleccin sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los machos.[168] No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor xito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.[169] Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.[170] [171] Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.[172] Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma.[173] La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin de grupo, puede permitir la evolucin de la cooperacin.[174]

Las formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La forma typica de color claro es difcilmente observable en este rbol que no se halla ennegrecido por el holln, lo que la camufla de los depredadores tales como Parus major.

Evolucin biolgica Deriva gentica La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacin y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivir y se reproducir.[94] En trminos matemticos, los alelos estn sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas estn ausentes o son relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el resto de genes. As pues, la deriva gentica puede eliminar algunos alelos de una poblacin simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura gentica se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.[175]

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Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijacin es ms rpida en la poblacin pequea.

El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del tamao de la poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms pequeas.[176] La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el nmero terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad. Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigacin en la biologa evolutiva.[177] Estas investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de mutaciones neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.[178] Por tanto, en este modelo, la mayora de los cambios genticos en una poblacin son el resultado de una presin de mutacin constante y de deriva gentica.[179]

Las consecuencias de la evolucin

Adaptacin La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat y tambin el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace ms adecuado a su entorno.[180] [181] Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones,[182] se produce por seleccin natural,[183] y es uno de los fenmenos bsicos de la biologa.[184] La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el total de la biologa de la especie. Julian Huxley[185] De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominado principio de exclusin competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.[186] En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la competencia entre ellas.[187] La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica de un cuerpo.[188] La distincin puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos parsitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos crticos de su ciclo vital.[189] Sin embargo, el concepto de

Evolucin biolgica adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino adaptacin para el proceso evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son bsicas. As, la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o hbitats,[190] mientras que la adaptabilidad es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hbitats.[191] Finalmente, un carcter adaptativo es uno de los aspectos del patrn de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.[192] La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida de una funcin ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptacin de las bacterias a la seleccin por antibiticos, con cambios genticos que causan resistencia a los antibiticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la clula.[193] Otros ejemplos notables son la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,[194] la evolucin de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon,[195] [196] y la evolucin de una va metablica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sinttico pentaclorofenol.[197] [198] Una idea interesante, aunque todava controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad gentica y para adaptarse por seleccin natural o sea, aumentaran la capacidad de evolucin[199] [200] La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organizacin interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo estructura ancestral que ha sido [201] que sugiere una adaptacin desde el hbito terrestre al acutico. adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratn y los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro comn de los mamferos.[202] Dado que todos los organismos vivos estn relacionados en cierta medida, incluso los rganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto comn de genes homlogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homologa profunda.[203] [204] Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y convertirse en estructuras vestigiales.[205] Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara funcin en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,[206] los restos no funcionales de los ojos de los peces caverncolas ciegos,[207] las alas en las especies de aves que no vuelan[208] y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes.[201] En los seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio,[209] el coxis,[205] el apndice vermiforme,[205] e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina[210] y otros reflejos primitivos.[211] [212] [213] [214] Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una funcin, pero que coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin durante el proceso.[215] Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana

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Evolucin biolgica para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de rbol en rbol.[215] Las vejigas natatorias de los peces telesteos son otro ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotacin.[216] Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.[217] Esta rea de investigacin aborda el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de qu modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas caractersticas.[218] Estos estudios han demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la mandbula en algunos animales, en cambio forman parte del odo medio en los mamferos.[219] Tambin es posible que las estructuras que se han perdido en la evolucin vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.[220] De hecho, es cada vez es ms claro que la mayora de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeo conjunto de genes conservados.[221] Coevolucin La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando interactan dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolucin de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de seleccin y respuesta recibe el nombre de coevolucin.[222] Un ejemplo es la produccin de tetradotoxina por parte del tritn de Oregn y la evolucin de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.[223] Especiacin La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o ms especies descendientes.[224] Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos estadsticos y no como categoras o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin, ya que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el cual posee todas las caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona independiente. Esta definicin tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genticas como morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.[225] De hecho, la definicin exacta del trmino especie est todava en discusin, particularmente para organismos basados en clulas procariotas;[226] es lo que se denomina problema de las especies.[227] Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicacin de una u otra es finalmente una cuestin prctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.[227] Actualmente, la unidad de anlisis principal en biologa es la poblacin, un conjunto observable de individuos que interactan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s.

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La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza.[228] En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiacin es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms habitual en los animales es la especiacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente estn geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de hbitat o las migraciones. En estas condiciones, la seleccin puede causar cambios muy Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: rpidos en la apariencia y el una pequea poblacin fundadora conquista un nicho aislado. Especiacin paraptrica: se comportamiento de los conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original. Especiacin simptrica: la organismos.[229] [230] Como la especiacin ocurre sin que existan separaciones fsicas. seleccin y la deriva actan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separacin puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.[231] La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son numricamente mucho ms pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa una especiacin rpida por medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo gnico pequeo.[232] La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la especiacin periptrica en que una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre las dos poblaciones. En cambio, la especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos que reducen el flujo gnico entre ambas poblaciones.[224] Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drstico en el medio dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiacin paraptrica en respuesta a contaminacin metlica localizada proveniente de minas.[233] En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La seleccin que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la poca de floracin de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La seleccin en contra de hbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin de aquellos rasgos que promueven la reproduccin dentro de la especie, as como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en apariencia en el rea geogrfica en que se solapan.[234] Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geogrfico o cambios en el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea cantidad de flujo gnico puede eliminar las diferencias genticas entre partes de una poblacin.[235] En general, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin de diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.[236]

Evolucin biolgica Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie hbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos animales suelen ser estriles, ya que durante la meiosis los cromosomas homlogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para formar poliploides.[237] Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.[238] Un ejemplo de este tipo de especiacin es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica.[239] Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20000aos,[240] y el proceso de especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genticos implicados en este proceso.[241] De hecho, la duplicacin de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarn sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.[227] Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen prcticamente sin modificar.[242] En esta la teora, la especiacin y la evolucin rpida estn relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos o pequeas poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del registro fsil corresponden a la poblacin madre, y los organismos que sufren especiacin y evolucin rpida se encuentran en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fsiles.[243] Extincin La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiacin, y desaparecen por extincin.[244] De hecho, la prctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente extinguidas,[245] y parece que la extincin es el destino final de todas las especies.[246] Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsticamente en los ocasionales eventos de extincin.[247] La extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, causando la extincin de casi el 96% de las especies.[247] La extincin del Holoceno es una extincin en masa que todava dura y que est asociada con la expansin de la humanidad por el globo terrestre en los ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.[248] Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extincin que an contina;[249] es posible que el calentamiento global acelere an ms en el futuro.[250] El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se trate.[247] Las causas de las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la mayora de extinciones, no estn bien comprendidas y podran ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusin competitiva).[1] Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar la seleccin de especies como un nivel de la seleccin natural.[170] Las extinciones masivas intermitentes tambin son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rpida evolucin y especiacin en los supervivientes.[251]

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Microevolucin y macroevolucin
Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas en pequea escala, en una poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva gnica, as como tambin por seleccin natural.[252] La gentica de poblaciones es la rama de la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos de la microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial. Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente denominados macroevolucin (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es simplemente microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales.[253] Una minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teora sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa extrapolacin y que se necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fsil.

Ampliacin de la sntesis moderna

En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho ms variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la biologa molecular del desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis evolutiva ampliada. Los campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.[254] [255] [256] [257] [62] En las prximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliacin de la sntesis moderna.

Paleobiologa y tasas de evolucin Longevidades promedio de las especies en diversos grupos de organismos.[258] [259] [260]
Grupo de organismos Bivalvos y gasterpodos marinos Foraminferos bnticos y planctnicos Diatomeas marinas Trilobites (extinguidos) Amonites (extinguidos) Peces de agua dulce Serpientes Mamferos Brifitas Plantas superiores. Hierbas Angiospermas. rboles y arbustos Gimnospermas. Conferas y ccadas Longevidad promedio (en millones de aos) 10 a 14 20 a 30 25 >1 5 3 >2 1a2 > 20 3a4 27 a 34 54

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En el momento en que Darwin propuso su teora de evolucin, caracterizada por modificaciones pequeas y sucesivas, el registro fsil disponible era todava muy fragmentario. Ms an, se desconocan totalmente fsiles previos al perodo Cmbrico. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del Precmbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado comn.[1] Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin estaba preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fsil, lo cual desafiaba su visin gradualstica de la especiacin y de la evolucin. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.[1] Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los cientficos han explorado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho ms antigua de lo que se crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fsiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas con flor.[33] [34] Como resultado de estos y otros avances cientficos la Paleontologa (originalmente una rama de la Geologa) ha desarrollado en una nueva disciplina denominada Paleobiologa.[33] [254] [261] [262] [262] [263] [264] Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero extinto Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370millones de aos y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380millones de aos)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363millones de aos).[265] Los anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350millones de aos que enlaza a los principales anfibios acuticos del Devnico superior con los tetrpodos tempranos.[266] Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.[267] El enlace entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con caractersticas de mamfero que habit el planeta hace 230millones de aos.[268] El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi hace 126millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los terpodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.[269] La forma transicional entre los mamferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnido cuadrpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuticas que vivi hace 50millones de aos.[270] Los mamferos terrestres con pezuas y las ballenas se hallan conectados a travs de los gneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47millones de aos.[271] Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de los chimpancs y de los seres humanos es el gnero Sahelanthropus, un homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres de chimpanc y de hominino y que habit frica hace 7 a 5millones de aos.[272] En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento est siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de 125millones de aos de antigedad), un fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus[273] Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta misma formacin.[274] En 2007 se inform del hallazgo de una flor

Evolucin biolgica perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales.[275]

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Causas ambientales de las extinciones masivas

Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las especies. Como una causa importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecfica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las reglas de la seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas.[247] [1]

Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en el que seal que la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de extincin y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente bitico pueden ser los responsables. Adems, escribi: Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil presumiblemente siempre seguirn siendo inciertas ... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extincin est siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante (Mayr, 1963).[276] ) Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr[277] pero sin una definicin asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa nica o con una combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamao, tanto marinos como terrestres.[262] Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecolgicos que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extincin masiva del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del Prmico-Trisico y la extincin masiva del Cretcico-Terciario.[278] La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250millones de aos representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550millones de aos. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies ocenicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la causa principal de la catstrofe de la biosfera durante el Prmico tardo.[279] El lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta catstrofe mundial acab con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos vacantes, lo que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en ltima instancia se convertiran en Homo sapiens.[262] Los paleontlogos han propuesto numerosas hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide[280] y la de fenmenos de vulcanismo.[262] En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin puede ser gradual, de vez en cuando ciertos

Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el proceso evolutivo.

Evolucin biolgica acontecimientos catastrficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.[1] [247]

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Seleccin sexual y altruismo

Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que en el transcurso de las generaciones se seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin natural gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razn evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la seleccin Pavo real macho con todo su plumaje desplegado. sexual aparecen en el captulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analoga con el mundo artificial: [La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesin de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido xito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La seleccin sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la seleccin natural. Generalmente, los machos ms vigorosos, aquellos que estn mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarn mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no depender del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carcter ms pacfico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraso y algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos plumajes y realizan extraos movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compaero ms atractivo Darwin 1859:136-137) En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el resultado de la seleccin de los rasgos que incrementan el xito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos. Darwin saba que no era esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por seleccin sexual, la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesin del otro sexo. Darwin, 1871. Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en las especies polgamas, las batallas de los machos por el harn ms grande seleccin intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.

Evolucin biolgica El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis.[281] Se ha argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos genes la eleccin de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva.[71] Esta perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociacin, aunque pequea, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).[282] Adems, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte.[283] As, la seleccin femenina podra promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen ninguna relacin directa con el xito del apareamiento.[281] En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio de los dems, es incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta en los mamferos.[284] [285] [286] [287] Una de las formas ms notorias de altruismo se produce en ciertos insectos Insectos eusociales. eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras estriles. La cuestin general de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teora de la aptitud inclusiva, tambin llamada teora de seleccin familiar.[288] De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre las diferencias en el xito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e incluy los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no est en conflicto con la teora evolutiva. Por esta razn, es necesario realizar una modificacin y ampliacin de la visin tradicional de que la seleccin opera sobre un solo organismo aislado en una poblacin: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.[289] [290] [291]

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Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado

Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas especies surgen, ya que la especie es el nico taxn que posee estatus ontolgico.[292] La macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfolgicas importantes entre las especies, razn por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.

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El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con la aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio registro geolgico (segn expresiones de Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el Darwin, el registro geolgico es una equilibrio puntuado con relacin a la divergencia morfolgica a travs del tiempo. narracin de la que se han perdido algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en cambio que el registro fsil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10millones de aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin, respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una especie reflejaran el momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica en la cual el ritmo de evolucin habra sido ms rpido que compiti con la especie originaria y termin por sustituirla. De acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente breves desde el punto de vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio. En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento de especiacin saltacional, el cual puede contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuada por el genetista alemn Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y graduales, que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden explicar la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos cientficos que defienden la Teora sinttica de evolucin biolgica.[293] En su obra The material basis of evolution (La base material de la evolucin), Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa del patrn principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el que, ms tarde puede nuevamente producir variacin intraespecfica por medio de micromutaciones.[294] La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad cientfica, quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.[295] No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolucin saltacional, ms que por evolucin gradual.[293] Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no minan el darwinismo como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.[296] Gould insisti que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jams un componente esencial de su teora de evolucin por seleccin natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti a

Evolucin biolgica Darwin que haba sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit saltum.[297] Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a aquellos naturalistas que crean que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribi: Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolucin no es simplemente la microevolucin extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rpidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt especficamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos prometedores.[296]

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La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada embriologa), no form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en detalle por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu fue la sntesis evolutiva?)[9] describi que varios de los embrilogos del perodo en que se estaba construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva y seal que: Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la sntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse. En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro de la teora sinttica ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y la biologa evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica llamada Biologa evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo, que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del pasado y de los organismos actuales.[298] El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del desarrollo con la teora de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes hometicos (genes HOX). Estos genes codifican protenas de unin al ADN (factores de transcripcin) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.[299] Por ejemplo, la supresin de las extremidades abdominales de los insectos est determinada por los cambios funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.[300] Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en los artrpodos (insectos, crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y hongos.[299] Los genes HOX desempean un papel muy importante en la morfognesis de los embriones de los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al complejo hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparacin de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.[301] Aunque el ancestro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de 75millones de aos, la distribucin y arquitectura de sus genes HOX son idnticas.[302] Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolucin de los patrones y procesos de desarrollo.[302] [298]
Genes HOX en ratones.

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[299]

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Microbiologa y transferencia horizontal de genes

La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se deba a la escasez de rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.[303] Ahora, los investigadores evolucionistas estn aprovechando su mayor comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida por la relativa facilidad de la genmica microbiana, para explorar la taxonoma y evolucin de estos organismos.[304] Estos estudios estn revelando niveles totalmente inesperados de diversidad entre los microbios.[305] [306] Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japn.[307] Esta transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagacin de la resistencia a los antibiticos.[308] Ms recientemente, a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel importante en la evolucin de todos los organismos.[309] Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el rbol genealgico de los organismos.[15] [16] En efecto, como parte de la teora endosimbitica del origen de los orgnulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crtico en la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.[310] [40]

Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas

La evolucin de las primeras clulas eucariotas desde la condicin antecedente procariotas ha recibido una considerable atencin por parte de los cientficos.[311] Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1500millones de aos durante el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis. La hiptesis (tambin llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las primeras clulas eucariotas es el resultado de la incorporacin permanente de lo que alguna vez fueron clulas procariotas fisiolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una clula hospedadora procariota. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua bacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias. La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un individuo entrara en contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin mutualista, el hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la seleccin natural penalizara esta relacin, disminuyendo paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario, una relacin fructfera, se vera favorecida por la seleccin natural y los individuos implicados proliferaran. Finalmente la estrecha relacin de ambos se vera plasmada en la herencia gentica del individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto de los dos genomas originales.[312] [313] En contraste, la hiptesis autognica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas tales como el retculo endoplasmtico se desarrollaron como consecuencia de las presiones de seleccin para la especializacin fisiolgica dentro de una antigua clula procariota. Segn esta hiptesis, la membrana de la clula hospedadora se habra invaginado para encapsular porciones fisiolgicamente diferentes de la clula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez ms especializadas hasta conformar los diferentes orgnulos que actualmente definen la clula eucariota.[314] No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de reproduccin, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hiptesis simbiogentica.[315]

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Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia

Tambin existen formas de variacin hereditaria que no estn basadas en cambios de la informacin gentica; pero s en el proceso de decodificacin de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la informacin gentica y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de informacin no-ADN a travs de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como la metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la produccin de variaciones especficas beneficiosas en respuesta a seales ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias de la evolucin podran ocurrir fuera del cuadro tpicamente darwiniano, que evitara cualquier conexin entre las seales ambientales y la produccin de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en s mismo estaran involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.

Impactos de la teora de la evolucin

En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las especies, la idea de que la vida haba evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las implicaciones filosficas, sociales y religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cientfica, y la sntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientficos.[1] Sin embargo, la evolucin sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos.[317] Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos creacionistas que creen que la evolucin se contradice con el mito de creacin de su religin.[318] [319] [320] Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto ms controvertido de la biologa evolutiva son A medida que el darwinismo lograba una sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre.[73] En algunos pases amplia aceptacin en la dcada de 1870, se hicieron caricaturas de Charles Darwin notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre la ciencia y la con un cuerpo de simio o mono para religin ha alimentado la controversia creacinevolucin, un conflicto [316] simbolizar la evolucin. religioso que an dura centrado en la poltica y la educacin pblica.[321] Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmologa,[322] y las ciencias de la Tierra[323] tambin se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra con una oposicin significativamente mayor de muchos creyentes religiosos. La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que promueven la discriminacin y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico humano debera ser mejorado a travs de polticas de mejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que se reproduzcan aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de los considerados con malos genes.[324] Otro ejemplo de una extensin de la teora de la evolucin que actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un trmino referido a la teora malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin embargo, los cientficos y filsofos contemporneos consideran que estas ideas no se hallan implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por la informacin disponible.[325] [326] [327]

Evolucin biolgica A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva marc un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino tambin ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y msticas y de hecho aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an suscitan reacciones en algunas personas.[55] El impacto ms importante de la teora evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacin de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleolgica de los mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no aparecen por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las ms adaptadas se conservan en el tiempo.[328] Este mecanismo ciego, independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como justificativo de posturas eugenticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a travs de la historia de las objeciones a la teora de la evolucin.[329]

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Evolucin y religin
Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los cientficos descontaban o condenaban de manera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geolgica empez a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos comenz a cuestionar si una interpretacin literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos gelogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinin cientfica comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente, instig una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.[330] En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la mayora de la gente posee creencias seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teora de la evolucin,[331] algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser divino cre directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a travs de una forma de creacionismo llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir la enseanza de la evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas; aunque actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que la enseanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del pblico estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en ingls: Kansas State Board of Education) decidi permitir que se ensearan las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teora cientfica de la evolucin.[332] Tras esta decisin se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la creacin de una parodia de religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson, licenciado en Fsica de la Universidad Estatal de

Evolucin biolgica Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde y es equivocado ensear el diseo inteligente como teora cientfica. Posteriormente, el Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc su decisin en agosto de 2006.[333] Este conflicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en el ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la enseanza de la teora de la evolucin.[334] [335] En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a travs de un creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin testa o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin. A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la evolucin con la encclica Humani generis del papa Po XII.[336] En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio emprico: ...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la teologa en las investigaciones y disputas, entre los hombres ms competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe catlica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinin es decir la defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confiri el encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas de la fe.[337] Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a que se consider que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro: No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradicin.[338] En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la evolucin, porque influye en la concepcin del hombre.[339] El papa Benedicto XVI ha afirmado que existen muchas pruebas cientficas en favor de la evolucin, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosfico: de dnde viene todo esto y cmo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?.[340] La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos que crean en una interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron a una versin de evolucin testa o guiada, en la que el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima reaccin se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un concepto similar al de la seleccin natural. [341] Sin embargo, la aceptacin de la evolucin sigue siendo baja en el mundo musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora evolutiva como una negacin de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.[341] Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental.[342] Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo como una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por la analoga del relojero de William Paley, un

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Evolucin biolgica argumento de diseo todava utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teora de Darwin se public, las ideas de la evolucin testa se presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los seres humanos.[343]

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Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica

Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo la siguiente afirmacin: Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta a la duda como la teora de que la Tierra gira alrededor del Sol.[344] Es evidente que tal afirmacin indica que para Dawkins la teora de la evolucin es incuestionable y que solo puede ser rechazada por quienes estn sujetos a dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus a una teora, Dawkins sin embargo, la est rodeando de una intencionalidad no cientfica ya que la est intentando proteger de cualquier debate que cuestione su validez, tildndolo como negacin de lo obvio. La evolucin es un hecho aceptado desde el siglo XVIII. La teora que explica tal hecho no puede ser confundida con el hecho de la evolucin y, por consiguiente, si puede ser puesta en duda.[345] La teora sinttica es el modelo aceptado mayoritariamente por el estamento acadmico para describir los fenmenos evolutivos. Aunque no existe hoy una slida teora alternativa desarrollada, algunos cientficos si han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliacin o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos capaces de integrar la biologa del desarrollo o incorporar una serie de descubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est debatiendo, tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de mltiples niveles jerrquicos de seleccin o la plausibilidad de los fenmenos de asimilacin genmica para explicar procesos macroevolutivos. Los aspectos ms criticados de la teora sinttica son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;[346] la preponderancia de la seleccin natural frente a los motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del altruismo y el reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y las propiedades emergentes a cualquier sistema biolgico complejo.[347] El consenso cientfico es que la teora misma no ha sido rebatida en el campo de la biologa y se la sigue considerando como la piedra angular de la biologa moderna.[348] [349] La biloga estadounidense Lynn Margulis considera que, del mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la interaccin simbiogentica de varias clulas procariotas, muchas otras caractersticas de los organismos y el fenmeno de especiacin son la consecuencia de interacciones simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies Margulis argument que la simbiognesis es una fuerza principal en la evolucin. Segn su teora, la adquisicin y acumulacin de mutaciones al azar no son suficientes para explicar cmo se producen variaciones hereditarias, sino que las organelas, los organismos y las especies surgen como resultado de la simbiognesis.[313] Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en la competencia como la principal fuerza detrs de la evolucin, Margulis destaca a la cooperacin como motor del cambio evolutivo.[350] Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida, tales como el oxgeno. Margulis sostiene que estos microorganismos constituyen un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituyen la principal razn por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirma, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son ms verstiles, por lo que stas son las artfices de la complejidad de los seres vivos.[313] Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo y propuso una teora alternativa para explicar el hecho de la evolucin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck, revisando las hiptesis o predicciones que fueran realizadas por este bilogo y que actualmente se ven corroboradas por los hechos.[351] [352] Por ejemplo, que las circunstancias ambientales condicionan, no slo la expresin de la informacin gentica (fenmenos epigenticos, control del splicing alternativo, estrs genmico), sino la dinmica

Evolucin biolgica del proceso de desarrollo embrionario,[353] [354] [355] [356] que el cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.[357] [358] Pero, sobre todo, sus intuiciones, fruto de su extraordinaria capacidad de trabajo y de observacin, anticiparon la tendencia de las formas orgnicas a una mayor complejidad,[359] [360] la existencia de unas leyes (es decir, no el azar) que gobiernan la variabilidad de los organismos,[361] [362] y que la capacidad de estos cambios estn, de alguna manera, inscritas en los organismos.[363] [364] Habida cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, est compuesto por secuencias repetidas con funcin reguladora as como una notable cantidad de virus endgenos, Sandn propone que esa conformacin del genoma no puede ser el resultado del azar y de la seleccin natural. Rechazando adems la tesis del ADN egosta de Dawkins, Sandn sugiere que por la presin del ambiente ciertos virus se insertan en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifican y, como consecuencia, se generan organismos completamente nuevos, con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria, sino la capacidad de integracin de los virus en genomas ya existentes. Adems, Sandn seala que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provoca que determinados grupos de seres vivos asuman muevas caractersticas, las que por otro lado no son cambios graduales sino cambios bruscos, en episodios especficos y sin fases intermedias.[365] [345] La hiptesis sostenida por Sandn est amparada por una gran cantidad de datos cientficos y abre una nueva rea de investigacin en el campo de la biologa.[345]

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Vase tambin
Evolucin humana Sociedad Espaola de Biologa Evolutiva (SESBE) Transhumanismo

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Enlaces externos
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Seleccin natural
En su forma inicial, la teora de la evolucin por seleccin natural constituye el gran aporte[1] de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teora de la evolucin, la Sntesis moderna. En Biologa evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptacin al medio. La seleccin natural es un fenmeno esencial de la evolucin con carcter de ley general y que se define como la reproduccin diferencial de los genotipos en el seno de una poblacin biolgica. La formulacin clsica de la seleccin natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproduccin Ilustraciones realizadas por Charles Darwin para ilustrar las de los organismos vivos segn sean sus peculiaridades. La variaciones del pico de los pinzones de las Islas Galpagos seleccin natural fue propuesta por Darwin como medio para debido a la actuacin de la seleccin natural. explicar la evolucin biolgica. Esta explicacin parte de dos premisas; la primera de ellas afirma que entre los descendientes de un organismo hay una variacin ciega (no aleatoria), no determinista, que es en parte heredable. La segunda premisa sostiene que esta variabilidad puede dar lugar a diferencias de supervivencia y de xito reproductor, haciendo que algunas caractersticas de nueva aparicin se puedan extender en la poblacin. La acumulacin de estos cambios a lo largo de las generaciones producira todos los fenmenos evolutivos. La seleccin natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada de la conclusin de El origen de las especies: Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda caractersticas de sus progenitores, existen variaciones de caractersticas si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una poblacin en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la poblacin con caractersticas menos adaptadas (segn lo determine su medio ambiente) morirn con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con caractersticas mejor adaptadas sobrevivirn ms probablemente. Darwin, El Origen de las especies El resultado de la repeticin de este esquema a lo largo del tiempo es la evolucin de las especies.

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En la Teora Moderna
En la moderna Teora Sinttica de la evolucin, la seleccin natural no es la nica causa de evolucin, aunque s la que tiene un papel ms destacado. El concepto de seleccin natural se define ahora de un modo ms preciso: como la reproduccin diferencial de los genotipos en una poblacin. Desde el momento en que existen diferencias en xito reproductivo de las distintas variantes genticas, existe seleccin natural. Por ejemplo: si los individuos ms verdosos en una poblacin de insectos-hoja aportan unos tres descendientes a la siguiente generacin, y los individuos marrones aportan como media 1,5 descendientes, est habiendo seleccin a favor de los verdes. Las diferencias en xito reproductivo pueden ocurrir por diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo sexual, capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.) Generalmente, existe una correlacin entre la eficacia reproductiva de los portadores de un genotipo y la adaptacin al medio que ste les otorga. Por tanto, los rasgos que confieren ventajas adaptativas comnmente son seleccionados a favor y propagados en las poblaciones (En algunos casos, un genotipo podra otorgar xito reproductivo sin aportar mayor adaptacin al medio, y sera seleccionado igualmente).

La teora de la seleccin natural aport por primera vez una explicacin cientfica satisfactoria para mltiples enigmas cientficos del mundo biolgico, especialmente el de la "apariencia de diseo" que existe en los seres vivos. Permiti, por tanto, que la Biologa pudiera prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera as en una autntica ciencia. Hoy en da, la evolucin por seleccin natural se estudia en diversos tipos de organismos, mediante experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan mtodos para averiguar qu genes han estado recientemente sometidos a la accin de la seleccin natural y con qu intensidad.

Grafico demostrando la resistencia de una poblacin a un cambio en el ambiente y su poblacin antes y despus del mismo.

Aptitud
El concepto de aptitud es clave en la seleccin natural. A grandes rasgos, los individuos que son ms aptos tienen mayor potencial de supervivencia, similar a la popular frase "supervivencia del ms apto". Sin embargo, y como ocurre con el trmino seleccin natural, el significado preciso es ms sutil. Richard Dawkins lo evita totalmente en sus ltimos libros, aunque dedica un captulo de su libro el fenotipo extendido a discutir sobre los distintos sentidos en que el trmino se usa. La teora evolutiva moderna define la aptitud no en base a cunto vive el organismo, sino en base a cunto se reproduce. Si un organismo vive la mitad que otros de su especie, pero en comparacin con el resto, el doble de sus descendientes llegan a la edad adulta; entonces sus genes sobrevivirn y se propagarn a la siguiente generacin. Aunque la seleccin natural opera sobre los individuos, los efectos del azar hacen que la aptitud slo pueda ser definida en promedio para los individuos de una poblacin. La aptitud de un determinado genotipo corresponde al efecto medio sobre todos los individuos con ese genotipo. Los genotipos de muy baja aptitud causan que sus portadores tenga muy poca -o ninguna- descendencia en promedio. Se pueden citar como ejemplos muchas enfermedades genticas humanas, como la fibrosis qustica. Como la aptitud es una cantidad promediada, es tambin posible que una mutacin favorable que se d en un individuo no llega a propagarse al grupo si el individuo fallece antes de la edad adulta por otros motivos. La aptitud depende totalmente del entorno. Condiciones como la anemia falciforme son muy inaptas en la poblacin humana

Seleccin natural general. Sin embargo la anemia falciforme confiere al portador inmunidad a la malaria por lo que su aptitud en entornos con altas tasas de infeccin de malaria es muy alta.

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Tipos de Seleccin Natural

La seleccin natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotpico heredable y cualquier aspecto del entorno puede producir presin selectiva, esto incluye la seleccin sexual y la competicin con miembros tanto de la misma como de otra especie. Sin embargo, esto no implica que la seleccin natural siga siempre una direccin y que resulte en evolucin adaptativa. La seleccin natural produce a menudo el mantenimiento del statu quo mediante la eliminacin de las variantes menos aptas. La unidad de seleccin puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarqua de organizacin biolgica como los genes, las clulas y los grupos familiares. La cuestin sobre si la seleccin natural actual a nivel de grupo (o especie) para producir adaptaciones que benefician a un grupo mayor, sin vnculos familiares, suscita an un tenue debate. As mismo, existe un cierto debate sobre si la seleccin a nivel molecular anterior a mutaciones genticas y a la fertilizacin del zigoto debe considerarse seleccin natural convencional puesto que tradicionalmente se ha llamado seleccin natural a una fuerza exterior y ambiental que acta sobre un fenotipo despus del nacimiento. Algunas revistas cientficas distinguen entre seleccin natural y seleccin gentica llamando informalmente a la seleccin de mutaciones como preseleccin.[2] La seleccin a otros niveles, como el gen, puede resultar en una mejora para el gen y al mismo tiempo en un perjuicio para el individuo portador del gen. Este proceso se denomina conflicto intragenmico. En conjunto, el efecto combinado de todas las presiones a los distintos niveles (gen, individuo, grupo) es lo que determina la aptitud de un individuo y por tanto el resultado de la seleccin natural. La seleccin natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un organismo ha de sobrevivir hasta la edad adulta para poder reproducirse. La seleccin de aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada seleccin de viabilidad. En muchas especies los adultos han de competir entre s para conseguir parejas sexuales. Este mecanismo se denomina seleccin sexual y el xito en la misma determina quienes sern los padres de la siguiente generacin. Cuando los individuos pueden reproducirse en ms de una ocasin, la supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. A este proceso se le llama seleccin de supervivencia. La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada por la "seleccin de fecundidad". As, la viabilidad de los gametos producidos variara. Los conflictos intragenmicos derivan en seleccin gentica. Finalmente, la unin de algunas combinaciones de vulos y esperma sera estadsticamente mas compatible que otras. A esto se le llama seleccin por compatibilidad. Existen 4 Tipos a veces considerados 3 de seleccin natural, clasificados segn los individuos que sobreviven en cada tipo de seleccin, es decir, segn cuntos sobrevivan: Seleccin estabilizadora Seleccin direccional Seleccin disruptiva o Seleccin balanceada Seleccin sexual

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Seleccin sexual
Es til diferenciar entre seleccin ecolgica y seleccin sexual. La seleccin ecolgica se refiere a cualquier mecanismo de seleccin como resultado del entorno. Por otra parte, la seleccin sexual se refiere especficamente a la competicin por la pareja sexual.[3] La seleccin sexual puede ser intrasexual, que es el caso de competicin entre individuos del mismo sexo en una poblacin, o intersexual, que es cuando un sexo controla el acceso a la reproduccin mediante la eleccin de pareja dentro de la poblacin. Normalmente, la seleccin intrasexual se da en forma de competicin entre machos y la intersexual como eleccin por parte de las hembras de los mejores machos, debido al mayor coste que para las hembras generalmente conlleva la cra. Sin embargo, algunas especies presentan los papeles sexuales cambiados y es el macho el que se muestra ms selectivo a la hora de escoger pareja. El ejemplo ms conocido es el de ciertos peces de la familia Syngnathidae. Tambin se han encontrado ejemplos similares en anfibios y pjaros.[4] Algunas caractersticas presentes slo en uno de los dos sexos en especies concretas se pueden explicar a travs de la presin ejercida por el otro sexo en su eleccin de pareja. Por ejemplo, el extravagante plumaje de algunos pjaros macho como el pavo real. As mismo, la agresin entre miembros del mismo sexo se asocia en ocasiones con caractersticas muy distintivas como los cuernos del ciervo, que sirven para pelear con otros ciervos. En general, la seleccin intrasexual se asocia con el dimorfismo sexual, que incluye diferencias en el tamao del cuerpo de los machos y las hembras.[5] .

Ejemplos de seleccin natural

Un ejemplo muy conocido de seleccin natural es el desarrollo de resistencia a antibiticos en microorganismos. Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928 por Alexander Fleming, los antibiticos se han usado para combatir las enfermedades de origen bacteriano. Las poblaciones naturales de bacterias contienen una gran variacin en su acervo gnico, principalmente como resultado de mutaciones. Cuando se enfrentan a un antibitico, la mayora mueren enseguida. Sin embargo, algunas tienen mutaciones que las hace menos dbiles a ese antibitico concreto. Si el enfrentamiento con el antibitico es corto, algunos de estos individuos sobrevivirn al tratamiento. Esta seleccin eliminadora de individuos poco aptos de una poblacin es la seleccin natural. Las bacterias supervivientes se reproducirn formando la siguiente generacin. Debido a la eliminacin de los individuos mal adaptados en la generacin pasada, la poblacin contendr ms bacterias que tienen cierto grado de resistencia antibitica. Al mismo tiempo, surgen nuevas mutaciones de las cuales algunas pueden aadir ms resistencia a la bacteria portadora del gen mutante. Las mutaciones espontneas son poco frecuentes y las ventajosas son an ms infrecuentes. Sin embargo, las poblaciones de bacterias son lo bastante numerosas para que algunos individuos contengan mutaciones beneficiosas. Si una nueva mutacin reduce la susceptibilidad al antibitico, los individuos que la porten tienen ms probabilidad de sobrevivir al antibitico y reproducirse. Con tiempo y exposicin al antibitico suficientes, acaba apareciendo una poblacin de bacterias resistentes al antibitico. Esta nueva poblacin de bacterias resistentes est adaptada ptimamente al entorno en que evolucion. Sin embargo, ha dejado de estar adaptada ptimamente al antiguo entorno en el que no haba antibitico. El resultado de la seleccin natural en este caso son dos poblaciones que estn adaptadas de forma ptica a su ambiente especfico pero que estn inadaptadas en cierto grado al otro ambiente. El uso extendido y el abuso de antibiticos ha trado consigo un incremento de la resistencia de los microbios, hasta el punto de que el estafilococo aureo MRSA est considerado una amenaza para la salud[6] debido a su relativa invulnerabilidad a las medicinas existentes. Las estrategias de tratamiento incluyen el uso de antibiticos ms potentes. Sin embargo, han aparecido nuevas ramificaciones del MRSA son resistentes incluso a estas medicinas. Esto es un ejemplo de un campaa armamentstica evolutiva, en la que las bacterias evolucionan hacia formas ms resistentes y los investigadores mdicos desarrollan nuevos antibiticos. Una situacin simular ocurre con las plantas e insectos resistentes a los pesticidas. Las carreras armamentsticas ocurren tambin sin intervencin humana. Un

Seleccin natural caso bien documentado es la difusin de cierto gen en la mariposa Hypolimnas bolina que protege a los machos frente a la muerte ocasionada por la bacteria wolbachia. Se sabe que este gen se ha desarrollado tan slo desde el ao 2002.[7]

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Evolucin por seleccin natural

Un prerrequisito para que la seleccin natural conduzca a evolucin adaptiva, nuevos rasgos y especiacin, es la presencia de variacin gentica heredable que comporte diferencias de aptitud (es decir, que la variacin gentica resulte en individuos ms y menos aptos para sus circunstancias). La variacin gentica es el resultado de mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo (nmero, forma, tamao y organizacin interna de los cromosomas). Cualquiera de estos cambios puede tener un efecto que sea muy ventajoso o desventajoso, pero en general los efectos grandes son poco comunes. Los cambios en el material gentico solan considerarse neutrales o cuasineutrales porque ocurran en el ADN no codificante o resultaban en sustituciones sinnimas (la protena sintetizada por el gen mutado era a efectos prcticos la misma que la del gen sin mutar). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que muchas mutaciones en el DNA no codificante s tienen efectos perniciosos.[8] [9] La tasa de mutacin y el efecto en el individuo dependen del organismo concreto, sin embargo, a partir de datos basados en anlisis sobre humanos se considera que la mayora de las mutaciones son ligeramente perjudiciales.[10] Por definicin, los individuos ms aptos tienen ms probabilidad de contribuir con descendientes a la siguiente generacin, mientras que los menos aptos tendrn menos descendientes o morirn antes de alcanzar la edad adulta. Como resultado, los alelos que en promedio conllevan mejor adaptacin (aptitud) son ms abundantes en la siguiente generacin, mientras que los alelos que tienden a perjudicar a los individuos portadores, tambin tienden a desaparecer. Si las presiones selectivas -temperatura, abundancia de agua y cualquier otra condicin del entorno- se mantienen relativamente constantes, los alelos beneficiosos se propagan por la poblacin transformndose en los dominantes (en el sentido de ms abundantes) y los alelos perniciosos desaparecen. En cada generacin aparecen nuevas mutaciones y recombinaciones que producen un nevo espectro de fenotipos. Por lo tanto, cada nueva generacin se enriquece con la abundancia de alelos que contribuyen a los rasgos que fueron anteriormente favorecidos por la seleccin natural, mejorando as gradualmente estos rasgos durante generaciones sucesivas. Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores. Estos cambios pueden tener un gran efecto en el fenotipo del individuo porque estos genes se encargan de regular la funcin de muchos otros genes. La mayora -aunque no todaslas mutaciones en los genes reguladores producen zigotos inviables. Ejemplos de mutaciones en los genes reguladores en humanos que no son letales ocurren en los genes HOX, que pueden causar la formacin de una costilla en las cervicales o de mltiples dedos. Cuando estas mutuaciones resultan en una mejora de la aptitud, la seleccin natural las favorecer y se esparcirn en la poblacin. Los rasgos establecidos no son inmutables. Rasgos que son muy efectivos en un ambiente determinado pueden volverse poco efectivos si las condiciones cambian. Si la presin selectiva sobre un rasgo desaparece, ste tiende a adquirir ms variaciones y a deteriorarse, incluso transformndose en un vestigio. En muchas ocasiones la estructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad limitada o ser la base de otros rasgos ventajosos (fenmeno conocido como preadaptacin). Por ejemplo, el ojo es un rgano vestigial del topo pero que aun aporta cierta funcionalidad para percibir la duracin del da y la noche.[11]

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Especiacin
La especiacin es el proceso por el que una especie se escinde en dos especies diferentes. La especiacin requiere apareamiento selectivo, el cual conlleva un flujo gentico reducido. El aparamiento selectivo puede ser el resultado de: 1. Aislamiento geogrfico 2. Aislamiento etolgico (de comportamiento) 3. Aislamiento temporal Por ejemplo, un cambio en el entorno fsico (aislamiento geogrfico por una barrera externa, como un ro o una montaa) correspondera al caso 1. Un cambio en el camuflaje sera un ejemplo del caso 2. Finalmente un cambio en la poca de celo se correspondera con el caso 3. Con el tiempo, estos subgrupos aislados divergen radicalmente convirtindose en especies diferentes, bien por diferencias en la presin selectiva, bien porque aparecen mutaciones distintas en cada grupo o bien por el llamado efecto fundador. Segn este efecto, uno de los subgrupos podra haber comenzado ya con algn alelo beneficioso de forma fortuita. Un mecanismo de especiacin menos conocido es el de hibridacin. Est bien documentado en plantas y ocasionalmente se observa en grupos con abundantes especies como los cclidos.[12] Este tipo de mecanismo podra reflejar un tipo de cambio evolutivo conocido como equilibrio puntuado, que sugiere que el cambio evolutivo, y en particular la especiacin, ocurren normalmente de forma rpida despus de largos periodos estticos (sin apenas cambios). Los cambios genticos dentro de cada grupo acarrean incompatiblidad gentica entre los genomas de los dos subgrupos. Con lo que el flujo gnico se reduce aun ms. El flujo gnico cesa completamente cuando las mutaciones distintivas de cada grupo quedan fijadas. Tan slo con dos mutaciones (una en cada subgrupo) puede llegar a producirse la especiacin. Basta con que estas mutuaciones tengan un efecto neutral o positivo cuando ocurren aisladas y uno negativo cuando ocurran juntas. A partir de ah, la fijacin de estos genes en cada subgrupo conduce a dos poblaciones reproductivas aisladas, que segn el concepto biolgico de especie, son en efecto dos especies diferentes.

Posibles excepciones
Segn Ernst Mayr, la seleccin natural podra tener una accin diferente o limitada en los siguientes casos[13] 1. En primer lugar, los mecanismos de seleccin natural se han descrito casi exclusivamente en animales complejos y plantas (y otros grupos con reproduccin sexual). Sin embargo, existen indicios de que la seleccin puede ser bastante distinta en los casos en los que los lmites de la individualidad son mucho ms borrosos. Es el caso de las colonias de invertebrados y de los organismos uniparentales, especialmente las plantas, las protistas y las procariotas (Vase el artculo Unidad de seleccin). 2. En segundo lugar, la primera etapa de la seleccin se basa en la variacin fenotpica aleatoria, pero se ha descubierto una serie de mecanismos genticos que producen una variacin no aleatoria. Es el caso de la deriva meitica, el conflicto intragenmico y determinados "genes egostas". Una variacin que fuera drsticamente no aleatoria podra sobrepasar la accin de la seleccin.

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Vase tambin
Seleccin sexual Seleccin de parentesco

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Enlaces externos
Wikiquote alberga frases clebres de o sobre Seleccin natural. Wikiquote Ejemplo: seleccin natural y el problema de la resistencia a antibiticos (http://portales.educared.net/ wikiEducared/index.php?title=Ejemplo:_resistencia_a_antibiticos) Seleccin natural (http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioevo.html#selecci-n-natural) Errores comunes sobre la seleccin natural (http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioevo. html#errores-comunes-sobre-la-selecci-n) La seleccin natural: "me replico, luego existo" (http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/lasn/) Hay lo que queda: Sobre la presunta tautologicidad de la teora de la seleccin natural. (http://www.scielo.org. ar/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1851-96362007000100004&lng=es&nrm=iso&tlng=es)

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Las ideas modernas

Sntesis evolutiva moderna
La sntesis evolutiva moderna (tambin llamada simplemente nueva sntesis, sntesis moderna, sntesis evolutiva, teora sinttica, sntesis neodarwinista o neodarwinismo) significa en general la integracin de la teora de la evolucin de las especies por seleccin natural de Charles Darwin, la teora gentica de Gregor Mendel como base de la herencia biolgica, la mutacin gentica aleatoria como fuente de variacin y la gentica de poblaciones matemtica. Las figuras importantes en el desarrollo de la sntesis moderna incluyen a Thomas Hunt Morgan, R. A. Fisher, Theodosius Dobzhansky, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, William Donald Hamilton, Cyril Darlington, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson y G. Ledyard Stebbins. Esencialmente, la sntesis moderna introdujo la conexin entre dos descubrimientos importantes: la unidad de la evolucin (los genes) con el mecanismo de la evolucin (la seleccin). Tambin representa la unificacin de varias ramas de la biologa que anteriormente tenan poco en comn, especialmente la gentica, la citologa, la sistemtica, la botnica y la paleontologa.

Historia
George John Romanes acu el trmino neodarwinismo para referirse a la teora de la evolucin escogida por Alfred Russel Wallace et al. Wallace rechazaba la idea lamarquista de la herencia de caracteres adquiridos, algo que Darwin, Huxley et al no descartaban. El "neodarwinista" ms prominente de la poca tras Darwin era August Weismann, que afirmaba que el material hereditario, que l llamaba plasma germinal, se mantena completamente separado del desarrollo del organismo. Sin embargo, la mayora de los bilogos consideraba que era una posicin extrema, y se discutieron alternativas como variaciones del neolamarckismo, la ortognesis (evolucin "progresiva") y el saltacionismo (evolucin por "saltos" o mutaciones). En 1900 se "redescubri" la herencia mendeliana, y al principio se consideraba que apoyaba una forma de evolucin por "saltos". La escuela biomtrica, encabezada por Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, se opuso vigorosamente a ella, diciendo que la evidencia emprica indicaba que la variacin era continua en la mayora de los organismos. La escuela mendeliana, encabezada por William Bateson, contestaba que en algunos casos la evidencia mendeliana era indiscutible y que los trabajos futuros revelaran su veracidad general. El mendelismo fue adoptado por muchos bilogos, aunque todava era muy rudimentario en sus inicios. Su relevancia en la evolucin todava se debata acaloradamente. El trabajo de T. H. Morgan con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster proporcion una conexin muy importante entre la biologa experimental y la evolucin, y tambin entre la gentica mendeliana, la seleccin natural y le teora cromosmica de la herencia. En 1910, Morgan descubri una mosca mutante con los ojos blancos (la Drosophila salvaje tiene los ojos rojos), y averigu que esta condicin aunque apareca solo en machos se heredaba precisamente como un carcter recesivo mendeliano. En los aos siguientes, l y sus compaeros desarrollaron la teora de la herencia mendeliana-cromosmica, y publicaron El mecanismo de la herencia mendeliana en 1915. En esa poca, la mayora de los bilogos aceptaba que los genes situados linealmente en los cromosomas eran el mecanismo de herencia principal, aunque segua sin estar claro cmo poda ser esto compatible con la seleccin natural y la evolucin gradual. El trabajo de Morgan fue tan popular que se considera el sello de la gentica clsica. Este problema fue resuelto parcialmente por R. A. Fisher, que en 1918 public un artculo titulado The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance,[1] que mostraba, con un modelo, cmo la variacin

Sntesis evolutiva moderna continua poda ser el resultado de muchos loci discretos. Se suele considerar que esto es el punto inicial de la sntesis, ya que Fisher proporcion un modelo estadstico riguroso para la herencia mendeliana, satisfaciendo las necesidades (y los mtodos) de las escuelas biomtrica y mendeliana. Un alumno de Morgan, Theodosius Dobzhansky, fue el primero en aplicar la teora cromosmica de Morgan y la matemtica de la gentica de poblaciones a poblaciones naturales de organismos, en particular sobre poblaciones de Drosophila melanogaster. Su trabajo Genetics and the Origin of Species se suele considerar como el primer trabajo maduro del neodarwinismo. Este trabajo, junto con trabajos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin of Species sistemtica), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution paleontologa) y G. Ledyard Stebbins (Variation and Evolution in Plants botnica), estn considerados como los cuatro trabajos cannicos de la sntesis moderna. C. D. Darlington (citologa) y Julian Huxley tambin escribieron sobre el tema; en 1942, Huxley acu los trminos sntesis evolutiva y sntesis moderna en su trabajo Evolution: The Modern Synthesis.

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Neodarwinismo
A finales del siglo XIX, el trmino neodarwinismo (acuado por Romanes) se refera a la escuela panseleccionista de Wallace y Weismann: frente a Darwin, que haba admitido una pluralidad de mecanismos evolutivos, los neodarwinistas defendan la exclusividad de la seleccin natural como mecanismo del cambio orgnico. Se enfrentaban as con los neolamarquistas, que abogaban por la ley lamarquista del uso y el desuso. Hoy el trmino neodarwinismo se asocia a la sntesis evolutiva moderna de los aos 1930.

Principios de la sntesis moderna

De acuerdo con la sntesis moderna establecida en los aos 30 y 40, la variacin gentica de las poblaciones surge por azar mediante la mutacin (ahora se sabe que est causada por errores en la replicacin del ADN) y la recombinacin (la mezcla de los cromosomas homlogos durante la meiosis). La evolucin consiste bsicamente en los cambios en la frecuencia de los alelos entre las generaciones, como resultado de la deriva gentica, el flujo gentico y la seleccin natural. La especiacin ocurre gradualmente cuando las poblaciones estn aisladas reproductivamente, por ejemplo por barreras geogrficas. La Sntesis moderna estableci la seleccin natural como el mecanismo principal del cambio evolutivo, rechazando otros mecanismos que hasta entonces se haban considerado vlidos: El saltacionismo o la creencia en el origen repentino de nuevas especies. El lamarckismo o la creencia en la herencia de caracteres adquiridos. La ortognesis o la creencia en una fuerza intrnseca a la materia orgnica que conducira a un progreso evolutivo.

Avances posteriores
La sntesis evolutiva moderna sigui desarrollndose y refinndose tras el establecimiento inicial de los aos 30 y 40. El trabajo de W. D. Hamilton, George C. Williams, John Maynard Smith y otros condujo al desarrollo de la visin de la evolucin centrada en los genes durante los aos 60. La sntesis actual ha extendido el mbito de la idea darwinista de la seleccin natural, concretamente para incluir los descubrimientos cientficos posteriores y conceptos desconocidos para Darwin como el ADN y la gentica, que permiten anlisis rigurosos, en muchos casos matemticos, de fenmenos como la seleccin de parentesco, el altruismo y la especiacin.

Sntesis evolutiva moderna

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Crticas a la Teora Sinttica

Poniendo a un lado argumentaciones no cientficas como los movimientos creacionistas, que niegan llanamente o mediante argumentaciones pseudo-cientificas y bastante sofisticadas el hecho evolutivo (tales como la ideologa del diseo inteligente); las crticas fundamentadas dentro del ambiente cientfico (aunque no mayoritarias), plantean que la Teora Sinttica no explica satisfactoriamente algunos procesos biolgicos. Fenmenos como el de la transferencia gentica horizontal entre los procariotas[2] llevan a considerar un replanteamiento de algunas hiptesis o incluso la revisin completa del cuerpo conceptual de la evolucin.[3] Sin embargo, el consenso de la comunidad cientfica los considera solo como desacuerdos y nuevas ideas sobre puntos especficos, y la teora misma no ha sido rebatida en el campo de la biologa, siendo comnmente descrita como la "piedra angular de la biologa moderna".[4] [5] Un ejemplo ms extremo y muy minoritario de estos llamados paradigmas es la visin llevada por Lynn Margulis, quien va ms all de su teora de la simbiognesis, para postular la teora de que la simbiosis es la fuente principal de la variacin heredada, mediante la cual se combinan genomas enteros. Sin embargo, a diferencia de su teora sobre el origen de las clulas eucariotas, la teora de Lynn Margulis sobre la simbiosis entre microorganismos como importante fuerza de la evolucin, no goza de popularidad dentro de la comunidad cientfica por carecer de evidencia contundente a favor (no explicable por las hiptesis vigentes).

Publicaciones importantes
Fases fundadoras de la Sntesis
Primera fase: Fisher, R. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection ISBN 0-19-850440-3. Cap. 1 online [6] Cap. 6 online [7] Haldane, J. B. S. The Causes of Evolution, Longman, Green and Co., 1932; Princeton University Press reprint, ISBN 0-691-02442-1 Wright, S. 1931. "Evolution in Mendelian populations". Genetics 16: 97-159. Segunda fase: Dobzhansky, T. (1937) Genetics and the Origin of Species, Columbia University Press, ISBN 0-231-05475-0 Mayr, E. (1942) Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press; Harvard University Press reprint ISBN 0-674-86250-3 Huxley, J. S., ed. The New Systematics, Oxford University Press, 1940 ISBN 0-403-01786-6 Huxley, J. S. Evolution: The Modern Synthesis, Allen and Unwin, 1942 ISBN 0-02-846800-7 Simpson, G. G. Tempo and Mode in Evolution, Columbia University Press, 1944 ISBN 0-231-05847-0 Stebbins (1950) Variation and Evolution in Plants Dawkins, Richard. The Blind Watchmaker, W.W. Norton and Company, Reissue Edition 1996 ISBN 0-393-31570-3 [El relojero ciego. Editorial Labor, S.A. 260 pgs. Barcelona, 1989 ISBN 84-335-5737-8] Futuyma, D.J. in Evolutionary Biology, Sinauer Associates, 1986; p.12 Gould, S. J. (1983) "The hardening of the Modern Synthesis" [8] In Marjorie Grene, ed., Dimensions of Darwinism. Cambridge UK: Cambridge University Press, pp. 71-93. Gould, S.J. (2002), The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard Univ. Press. 1433 pgs. [La estructura de la teora de la evolucin. Tusquets Editores, S.A. Metatemas, 82. 1426 pgs. Barcelona, 2004 ISBN 84-8310-950-6] Mayr, E. y W. B. Provine, eds. The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, Harvard University Press, 1980 ISBN 0-674-27226-9

Sntesis evolutiva moderna Smocovitis, V. Betty. Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology, Princeton University Press, 1996 ISBN 0-691-03343-9

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Notas
[1] Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52:399-433. [2] Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis - Jain et al. 96 (7): 3801 - Proceedings of the National Academy of Sciences (http:/ / www. pnas. org/ cgi/ content/ abstract/ 96/ 7/ 3801) [3] Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (from Evolutionary Theory Conference Summary), Esalen Center for Theory & Research (http:/ / www. esalenctr. org/ display/ confpage. cfm?confid=10& pageid=105& pgtype=1) [4] Overton, William (1982). McLean v. Arkansas Board of Education (http:/ / www. talkorigins. org/ faqs/ mclean-v-arkansas. html). The TalkOrigins Archive (http:/ / www. talkorigins. org). Consultado el 24-03-2007. [5] Colby, C (1996). Introduction to Evolutionary Biology (http:/ / www. talkorigins. org/ faqs/ faq-intro-to-biology. html). The TalkOrigins Archive (http:/ / www. talkorigins. org). Consultado el 24-03-2007. [6] http:/ / www. blackwellpublishing. com/ ridley/ classictexts/ fisher1. asp [7] http:/ / www. blackwellpublishing. com/ ridley/ classictexts/ fisher2. asp [8] http:/ / web. archive. org/ web/ 20010914043801/ www. stanford. edu/ class/ history133/ Gould/ Synthesis. paper/ Synthesis. html

Especiacin
Parte de la serie de

Evolucin biolgica

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En biologa se denomina especiacin al proceso mediante el cual una poblacin de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones, aisladas reproductivamente entre s y con respecto a la poblacin original. El proceso de especiacin, a lo largo de 3.800 millones de aos, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y poblan la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares. El trmino se aplica a un proceso de divisin de clados (cladognesis) ms que el de evolucin de una especie a otra (anagnesis).[1] [2] La especiacin tambin puede ocurrir artificialmente en la cra de animales o plantas o en experimentos de laboratorio.[3]

Especiacin

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Principales mecanismos de especiacin

Cladognesis
La cladognesis o bifurcacin es el mecanismo de especiacin ms importante. Se produce por aislamiento reproductivo de diferentes poblaciones de una especie debido a barreras a la hibridacin que pueden ser precigticas o postcigticas.[4] Las barreras precigticas son mecanismos de aislamiento que tienen lugar antes o durante la fecundacin, a la que limitan, actan antes del intercambio gamtico. Puede ser por aislamiento ecolgico, etolgico o mecnico. Las barreras postcigticas son todas las que ataen a la viabilidad de los individuos producidos, a travs de abortos espontneos, esterilidad del hbrido, muerte prematura, hbridos dbiles y enfermizos, etc.

Hibridacin
Hibridacin es el cruce reproductivo entre dos especies distintas que pueden producir individuos viables, que pueden ser o no frtiles. Aunque la hibridacin en animales puede ser un proceso natural, lo ms frecuente es que est asociado a alteraciones provocadas por la introduccin de nuevas especies por el hombre desde que descubri la ganadera. Es sumamente difcil que esto d lugar a nuevas especies en los animales. Entre las plantas la hibridacin es un fenmeno extremadamente comn. La introgresin es la penetracin de genes de una especie en otra por medio de la hibridacin. Los hbridos tienden a derivar, en las sucesivas generaciones, hacia los caracteres de uno de los parentales, pero en el proceso puede quedar fijada la transferencia de algunos genes desde la otra especie. No obstante, al igual que en los animales la formacin de nuevas especies por hibridacin es sumamente rara en las plantas.

Tipos de especiacin
Especiacin aloptrica o aloptrida
La especiacin geogrfica o aloptrica es el modelo que cuenta con un mayor nmero de ejemplos ampliamente documentados. Bsicamente es la especiacin gradual que se produce cuando una especie ocupa una gran rea geogrfica que no permite que los individuos que estn muy alejados puedan cruzarse entre s, debido a barreras geogrficas como mares, montaas o desiertos. Se trata, entonces, de la separacin geogrfica de un acervo gentico continuo, de tal forma que se establecen dos o ms poblaciones geogrficas aisladas. La separacin entre las poblaciones puede ser debida a migracin, a extincin de

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin fundadora conquista un nicho aislado. Especiacin paraptrica: se conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original. Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan separaciones fsicas.

Especiacin las poblaciones situadas en posiciones geogrficas intermedias, o mediada por sucesos geolgicos. La barrera puede ser geogrfica o ecolgica, como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras o zonas desrticas que separan zonas hmedas. La separacin espacial de dos poblaciones de una especie durante un largo periodo de tiempo da lugar a la aparicin de novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones debido a que el medio ambiente es distinto en las diferentes zonas geogrficas; se detiene el flujo gentico entre poblaciones. Este tipo de especiacin puede a su vez ser dividido en dos clases: En el modelo I (especiacin geogrfica o vicariante) la especiacin se produce por la separacin de una especie ancestral en dos poblaciones relativamente grandes que permanecen aisladas al menos hasta la aparicin de independencia evolutiva. La especiacin es producto de procesos microevolutivos que producen divergencia gracias a la adaptacin local y la diferenciacin geogrfica. La diferenciacin puede ser debida tanto a factores estocsticos (deriva gentica) como a procesos selectivos (adaptacin). Sin embargo, puesto que se supone que el tamao de poblacin no es pequeo, los factores estocsticos no sern los ms importantes en este modelo de especiacin.[5] Quizs el ejemplo mejor documentado de este tipo de especiacin es el producido por la formacin del Istmo de Panam hace aproximadamente tres millones de aos. La aparicin de esta barrera geogrfica separ las poblaciones de organismos acuticos en lo que actualmente son aguas de los ocanos Pacfico y Atlntico. Dentro del gnero de langostas Alpheus se han hallado siete parejas de especies muy estrechamente relacionadas, con un representante a cada lado del Istmo de Panam. stas son consideradas especies gemelas que difieren ligeramente en morfologa y que estn aisladas genticamente tanto por caractersticas etolgicas como por barreras postcigticas. Las evidencias moleculares (tanto isoenzimas como DNA) indican que la divergencia se ha producido tras la aparicin del Istmo de Panam.[6] En general, los animales grandes y de gran movilidad (e.g., vertebrados carnvoros, ciertas aves, peces) son candidatos para especiar por este tipo de especiacin geogrfica. No obstante, se ha citado este mecanismo de especiacin en hongos,[7] moluscos braquipodos fsiles.[8] El modelo II recoge el tipo de especiacin aloptrica aplicable a especies asexuales, donde no hay evidencias de flujo gentico entre poblaciones y donde la identidad como especie est determinada por motivos histricos (e.g., estasis evolutiva). En estos casos, la deriva gentica puede ser el factor evolutivo ms importante y la especiacin puede ser rpida. Pero si las poblaciones originales estn sometidas a variacin geogrfica, la seleccin debida a presiones adaptativas locales tambin puede ser un factor importante en la especiacin.[9]

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Especiacin periptrica
En la especiacin mediante poblaciones perifricas o especiacin periptrica, la nueva especie surge en hbitats marginales, habitualmente en los lmites de distribucin de una poblacin central de mayor tamao. El flujo interdmico entre estas poblaciones puede reducirse y finalmente ser inexistente, gracias a lo cual estas poblaciones perifricas pueden convertirse en especies diferentes. Estaramos ante casos de aislamiento geogrfico, y posterior especiacin, producidos por fenmenos de dispersin y colonizacin. Igual que en el caso anterior, la adaptacin a esos ambientes puede ser el desencadenante de la divergencia, pero al tratarse de poblaciones pequeas, los factores estocsticos pueden tener mayor importancia. Como ejemplos de este tipo de especiacin podemos considerar la radiacin evolutiva de las especies de Drosophila en Hawi. El amplio nmero de especies de drosophilidos en este archipilago (ms de 500 especies), parece haber surgido mediante especiacin por migracin y diversificacin. Muchas de estas especies son endmicas de una isla, lo que sugiere que son productos de la fundacin de una colonia por muy pocos individuos, provenientes de una isla prxima, y de la posterior divergencia evolutiva. Varias de las predicciones de este modelo (las especies emparentadas deben estar en islas prximas, y las especies ms modernas en islas formadas ms recientemente) han sido confirmadas mediante tcnicas moleculares.[10] Los organismos que presentan una menor capacidad de dispersin y que se estructuran en pequeas poblaciones son, en general, los mejores candidatos para este tipo de especiacin.

Especiacin

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Especiacin simptrica o simptrida

La especiacin simptrica implica la divergencia de algunos demes (poblaciones locales) hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geogrfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecolgicos diferentes, dentro del rango de distribucin de la especie ancestral, desarrollando mecanismos de aislamiento reproductivo. La divergencia en simpatra puede estar impulsada por la especializacin ecolgica de algunos demes, aunque tambin existe la posibilidad de que la especiacin se produzca por hibridacin entre especies muy prximas. Otro tipo de especiacin simptrica implica la formacin de una especie asexual a partir de una especie precursora sexual. El escenario terico ms habitual asume seleccin disruptiva implicando al menos dos loci: uno (A) para la adaptacin a un recurso y un segundo (C) que rige el comportamiento de un organismo, como por ejemplo un insecto que se alimenta de una planta. La especie ancestral pongamos por caso que tuviera genotipo A1A1, el cual le confiere adaptacin a consumir eficazmente cierta planta uno. Una mutacin A2 confiere la capacidad de consumir eficazmente la planta dos, al menos cuando aparece en homocigosis, pero al mismo tiempo reduce la adaptacin a la planta 1. De igual forma, los homocigotos A1 presentan una menor adaptacin frente a la planta 2. Los heterocigotos A1A2 presentan una menor eficacia biolgica en cualquier planta. La seleccin favorecer el incremento de A2, aunque debido al apareamiento aleatorio se producirn heterocigotos de menor eficacia biolgica. Si el locus C con dos alelos (C1 y C2) controla el apareamiento, y estos alelos producen apareamiento clasificado positivo (esto es, los apareamientos se producen entre individuos de igual genotipo para este locus), se dan las condiciones para que puedan aparecer combinaciones A1A1 C1C1 y A2A2 C2C2 que preferirn individuos similares para aparearse y tendrn mayor eficacia biolgica en sus respectivos recursos preferidos (plantas 1 y 2). El modelo plantea que si las diferencias en eficacia biolgica fuesen amplias y estos genes estuvieran en desequilibrio de ligamiento (ligados), se podra producir el aislamiento etolgico necesario para que se produzca la especiacin. Por el contrario, la recombinacin rompe estas combinaciones y es la fuerza que impide que se desarrolle el aislamiento reproductivo.[11] Una variante de este modelo implica que el locus C controle la preferencia de hospedador y que el apareamiento se produzca en la planta preferida. En esta situacin los individuos C1 preferirn la planta 1, y los C2 la planta 2. Los mutantes C2 seran seleccionados puesto que hacen uso del recurso menos utilizado (reduciendo as la competencia intraespecfica). Si C2 se asocia con A2 se dan las condiciones para un verdadero aislamiento ecolgico, ya que los apareamientos entre homocigotos diferentes sern poco frecuentes y el nmero de progenie heterocigota se reducir. Este modelo es ms robusto en el sentido de que no es necesario un gran desequilibrio de ligamiento entre ambos loci para que se produzcan dos variedades aisladas ecolgicamente.[12] La mosca de la fruta Rhagoletis pomonella representa un claro ejemplo del anterior modelo terico. Estas moscas se aparean sobre la superficie de las frutas de algunas especies vegetales (el hospedador) y, tras la ovoposicin, las larvas se desarrollan dentro de la fruta. Varias especies dentro del gnero Rhagoletis han cambiado de especie hospedadora recientemente. Rhagoletis pomonella pas de utilizar su hospedador habitual, un espino del gnero Crataegus, a utilizar una especie introducida, el manzano, en 1864 en el valle del ro Hudson (Estados Unidos). En Wisconsin, han aparecido razas de la misma especie que han pasado de utilizar el manzano a preferir el cerezo. En otras especies del mismo gnero, se han producido cambios de hospedador similares.[13] La especiacin simptrica parece haber sido frecuente entre las especies parsitas tanto de animales como de plantas y entre los insectos fitfagos, donde la especializacin puede haber sido el factor desencadenante de la especiacin. Tambin diversas especies de peces y organismos acuticos que habitan lagos parecen ser candidatos tpicos a fenmenos de especiacin simptrica. La gran diversidad en especies de peces cclidos que habitan lagos africanos situados en antiguos crteres parece haber surgido por especiacin simptrica, quiz propiciada por apareamiento clasificado, segn parecen indicar las filogenias de DNA. Estas filogenias indican que las especies que habitan un mismo lago son monofilticas, implicando sucesos de especiacin simptrica en un mismo entorno, donde no existen grandes diferencias en microhbitats que pudieran provocar situaciones de micro-alopatra.[14] [15]

Especiacin Si dos especies recientemente originadas, y con un aislamiento gentico an no completado totalmente, entran en contacto (contacto secundario) pueden hibridar. Estos hbridos pueden ser de baja eficacia biolgica o, por el contrario, mostrar rasgos caractersticos que sean ventajosos frente a las especies parentales. As se pueden crear zonas hbridas, donde segn ciertos criterios de especie, se identifican a estos hbridos como nuevas especies. Incluso algunos de los hbridos pueden desarrollar independencia evolutiva y ser considerados como especies bajo todos los criterios. En general, la especiacin por hibridacin es un tipo de especiacin ampliamente encontrada entre los vegetales.[16] Los hbridos entre dos especies necesitan tener coadaptados los dos genomas de los que proceden, lo que implica que este tipo de especiacin se reserve a especies emparentadas. Quizs las diferencias en sistema de reproduccin sea el problema principal que deben afrontar los hbridos en el camino hacia la estabilizacin de sus genomas, y por lo tanto hacia la especiacin por hibridacin. La reproduccin vegetativa, la agamospermia (produccin de semillas sin necesidad de fecundacin), la anfiploida y la poliploida han sido las vas ms utilizadas por diversas especies vegetales originadas por hibridacin para estabilizar sus genomas y obtener independencia evolutiva de sus especies ancestrales. La reproduccin vegetativa y la agamospermia han permitido a ciertas plantas hbridas reproducirse sin hacer uso de la meiosis, que en los hbridos suele ser anormal al no aparear correctamente los cromosomas de las especies progenitoras. Ambos procesos permiten que se formen especies hbridas, que habitualmente presentan mbitos de distribucin muy limitados (microespecies). El tipo de especiacin hbrida ms frecuente entre plantas parece haber sido la anfiploida o alopoliploida. Al menos la mitad de todos los poliploides naturales son de origen alopoliploide. Este proceso implica la duplicacin de todos los cromosomas de un hbrido para dar lugar a un individuo con un mayor grado de ploida. Si una especie de genoma AA y 2n=10 hibrida con otra especie de genoma BB y 2n=12, el hbrido poseer una composicin gentica AB y 11 cromosomas. Tras el proceso de endorreduplicacin de los cromosomas pasar a tener 22 cromosomas y ser AABB, con lo cual cada cromosoma tendr su homlogo, se evitan problemas meiticos derivados de un mal apareamiento cromosmico -que habitualmente conducen a la esterilidad- y se restablece la reproduccin sexual. Como ejemplo, se puede citar a la variedad Golden yellow del azafrn de flor Crocus flavus. Esta variedad es realmente una especie (2n=14) originada por anfiploida al hibridar C. flavus (2n=8) y C. angustifolius (2n=6). El surgimiento de plantas asexuales o autgamas a partir de poblaciones sexuales y algamas conduce inmediatamente a la independencia evolutiva y puede considerarse un tipo de especiacin simptrica instantnea. La reproduccin asexual puede producirse de diversas formas, bsicamente mediante la generacin de nuevos organismos a partir de clulas somticas (reproduccin vegetativa), mediante el desarrollo de semillas a partir de vulos no fecundados (apomixis) o mediante el desarrollo a partir del vulo, con la necesidad del gameto masculino, pero sin que ste aporte material gentico (pseudogamia). La mayora de las especies que utilizan estos sistemas, al menos en plantas, proceden de eventos de hibridacin. Una vez que se ha establecido una especie de este tipo, los individuos pueden divergir va mutaciones somticas, formando grupos de microespecies. Las especies asexuales aparecen tanto en animales como en plantas, comprendiendo, algunos lagartos, salamandras, peces, planarias e insectos, pero sobre todo angiospermas y algunos helechos. La autogamia produce exactamente el mismo efecto de aislamiento con respecto a la poblacin original por lo que se le considera otro factor en la especiacin saltacional. Este tipo de reproduccin permite que produzcan descendientes aunque no existan otros individuos de la misma especie en el mismo sitio (por ejemplo, en el caso de especies colonizadoras), o que los polinizadores sean escasos (en el caso de las especies zofilas).[17] [18] [19] [20] Un ejemplo de este tipo de especiacin es la del teporingo (Romerolagus diazi).

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Especiacin

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Especiacin cuntica
La especiacin cuntica, tambin llamada saltacional, es el proceso por el cual una poblacin pequea de una especie diverge rpidamente en ms de una especie que se halla reproductivamente aislada de la poblacin original.[21] [22]

Especiacin paraptrica
Segn este modelo, la especiacin se produce sin una separacin geogrfica completa de las poblaciones. De hecho, la especie hija puede compartir parte del rango de distribucin con la especie madre e hibridar en las zonas de contacto. Los demas suelen divergir debido tanto a factores estocsticos como a seleccin local. La migracin inter-dmica y la hibridacin pueden contrarrestar la divergencia, pero en determinadas circunstancias, la seleccin diversificadora (a favor de variaciones Especiacin por poliploida. locales) puede ser el factor ms importante, implicando la formacin de clinas en la frecuencia de algunos loci. El apareamiento clasificado y una reduccin en eficacia biolgica de los hbridos conducira al desarrollo final de la especiacin. En general, este tipo de especiacin es difcilmente distinguible de la especiacin aloptrica seguida de un contacto secundario posterior, lo cual ha conducido a amplios debates acerca de la importancia (e incluso realidad) de este tipo de especiacin. La planta Anthoxanthum odoratum podra representar un candidato a este tipo de especiacin. Varias poblaciones de esta especie han desarrollado tolerancia a metales pesados en zonas contaminadas con estas sustancias. Los metales pesados representan un factor selectivo muy importante en estas reas, y las plantas no tolerantes no prosperan adecuadamente. Las poblaciones tolerantes han empezado a divergir frente a la especie parental no solo en su capacidad de soportar altas concentraciones de estos metales, sino tambin en caractersticas fenolgicas y en capacidad de autofecundacin. Estas diferencias con las poblaciones limtrofes no tolerantes implican la aparicin de mecanismos de aislamiento reproductivo de forma paraptrica. Las plantas, los moluscos terrestres, pequeos mamferos, insectos no voladores y algunos anfibios y reptiles, son los organismos candidatos a este tipo de especiacin. En general, se trata de organismos con hbitos sedentarios y con poca capacidad de dispersin. Un caso intermedio entre la especiacin aloptrica y la paraptrica es la denominada alo-paraptrica. Bsicamente la situacin de especiacin es aloptrica (modelo I), pero en este caso, las poblaciones entran en contacto antes de que se haya producido una divergencia completa (y la aparicin de barreras de aislamiento eficientes). La especiacin puede producirse tras un periodo de contacto, donde el reforzamiento podra ser un factor determinante. La especiacin estasiptrica se ha considerado sinnima de la anterior y tambin como un tipo especial de la especiacin aloptrica, implicando la aparicin de independencia evolutiva debida a mutaciones cromosmicas.[23] Este tipo de especiacin puede aparecer cuando se produce una mutacin o reordenacin cromosmica (e.g., inversin pericntrica, fusin o translocacin) que posibilita a los individuos portadores colonizar con mayor xito un hbitat o rea contigua al de la especie madre. Estas reordenaciones hacen que los individuos heterocigotos sean inviables o tengan su eficacia biolgica muy reducida al no estar adaptados a ninguno de los hbitat, ni al original ni al nuevo. Estas mutaciones pueden ser fijadas por deriva, consanguinidad o acumulacin meitica en pequeas poblaciones con poca migracin, dando lugar a una nueva especie que se sita dentro del mismo rango de distribucin que la especie original, en situaciones de parapatra. Las nuevas especies sern genticamente muy

Especiacin parecidas a la especie ancestral, diferencindose en alguna caracterstica cariolgica, para la cual estarn en condicin homozigtica. Los saltamontes australianos del gnero Vandiemenella, compuesto por ms de 240 especies, pueden ilustrar este tipo de especiacin. Todas estas especies presentan distribuciones paraptricas, siendo raras las zonas de simpatra. La distribucin de especies parece ser estable desde el pleistoceno, contribuyendo a ello la poca movilidad de estos saltamontes no alados. El amplio nmero de especies puede ser debido a que stas presentan cariotipos exclusivos con un amplio espectro de variaciones cromosmicas estructurales interespecficas.[24]

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Vase tambin
Mecanismos de aislamiento reproductivo

Referencias
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Especiacin

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Enlaces externos
(http://www.jstor.org/pss/2400240) 80 aos....."todo aloptrico..salvo estos ejemplos que son la punta del iceberg...." (http://www.ias.ac.in/jgenet/ Vol84No1/91.pdf) (http://www.springerlink.com/content/e54721317486l2xv/)* especciacin hbrida (http://www3.botany. ubc.ca/rieseberglab/speciation/publications/Mallet2008.pdf) Homoploid Reticulate Evolution in Helianthus (Asteraceae): Evidence from Ribosomal Genes (http://www. jstor.org/pss/2444926) Loren H. Rieseberg American Journal of Botany, Vol. 78, No. 9 (Sep., 1991), pp. 1218-1237 El contenido de este artculo incorpora material de una entrada de la Enciclopedia Libre Universal (http:// enciclopedia.us.es/index.php/Especiacin), publicada en espaol bajo la licencia Creative Commons Compartir-Igual 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.es).

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La actualidad
Equilibrio puntuado
La teora del equilibrio puntuado[1] es una teora del campo de la evolucin biolgica propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en 1972.[2] Lo especfico de la teora del equilibrio puntuado tiene que ver con el ritmo al que evolucionan las especies. Segn Eldredge y Gould, durante la mayor parte del tiempo de existencia de una especie sta permanecera estable o con cambios menores (periodos de estasis), acumulndose cambio evolutivo durante el proceso de especiacin (formacin de una especie nueva), que sera una especie de revolucin gentica breve en trminos geolgicos. No se discute el carcter gradual del cambio evolutivo, sino que se niega la uniformidad de su ritmo. Las diferencias entre la "teora sinttica" y la "teora del equilibrio puntuado" se refieren no solo al tiempo (rpido o lento) de la evolucin, sino tambin al modo en que sta se despliega. As, los neodarwinistas defienden que la evolucin se desarrolla en el tiempo, bsicamente, segn un patrn lineal o filogentico, mientras que los puntuacionistas son partidarios de una evolucin en mosaico, es decir: ramificada. La idea de aquellos es la sucesin lineal de una especie a otra; para estos, en cambio, una especie ancestral da lugar a mltiples especies descendientes que, a su vez, o se extinguen o continan ramificndose.[3] En el registro fsil se observa a menudo que las especies permanecen estables durante un tiempo para luego desaparecer o transformarse de forma aparentemente brusca. El gradualismo explica este hecho por las imperfecciones del registro geolgico, mientras que segn la hiptesis del equilibrio puntuado este hecho sera una consecuencia directa del modo en que las especies evolucionan, haciendo relativamente improbable la fosilizacin de las formas de transicin. Esa improbabilidad aumenta si, como la teora supone, la especiacin se produce sobre todo en situaciones de crisis, en poblaciones de distribucin localizada y efectivo reducido. Niels Eldredge,[] estudi con ahnco colecciones enteras de trilobites cmbricos primorosamente conservados, en busca de transiciones graduales de una especie a sus especies descendientes. Tanto en Marruecos como en el estado de Nueva York, pein cuidadosamente los sedimentos en secuencias estratigrficas. Hall, de capa en capa, algunas variaciones en el tamao y en la forma del caparazn, pero en ningn caso encontr alguna tendencia clara que indicara una lenta transicin entre una especie y otra. Ms bien pareca que la presencia de la misma especie prosegua, con pequeas variaciones aleatorias, a lo largo de 800.000 aos. De repente apareca otra, que superaba a la anterior en 1,3 millones de aos. La bsqueda de formas intermedias y de cambio evolutivo gradual entre ambas demostr ser siempre ftil. Las rocas sedimentarias en las que duermen los gloriosos registros fsiles no mienten ni engaan. El registro era puntuado, las diferencias entre especies de animales extintos atrapadas en el tiempo eran

Equilibrio puntuado claras y perfectamente distinguibles. Las pequeas variaciones dentro de una misma especie, indicativas de cambios en la frecuencia de sus genes, oscilaban arriba y abajo sin direccin aparente (equilibrio dentro del equilibrio puntuado). La aparicin de especies y gneros nuevos, as como la prdida de otros por extincin demostraban ser siempre discontinuas (ah reside la puntuacin). Margulis, Captando genomas, 2003.[4] .

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Notas y Referencias
[1] "Equilibrio puntuado" es la traduccin literal de la expresin "Punctuated Equilbrium" cuyo uso est ms extendido en las traducciones. No obstante, expresiones ms acordes al sentido de la expresin inglesa seran "Equilibrio intermitente" o "Equilibrio interrumpido". [2] Eldredge, N. y Gould, S,J. (1972): Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism (http:/ / www. blackwellpublishing. com/ ridley/ classictexts/ eldredge. asp). En: Schopf, Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology. Freeman Cooper and Co.: 82-115 [3] Eldredge, N. y Gould, S.J. (1977): Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology, 3(2): 115-151. [4] Margulis, Lynn, Captando genomas. Una teora sobre el origen de las especies, Trad.: David Sempau, Editorial Kairs, Barcelona 2003, IBSN 84-7245-551-3, p. 123.

Stephen Jay Gould

Stephen Jay Gould

Stephen Jay Gould. Nacimiento Queens, borough de Nueva York, 10 de septiembre de 1941 20 de mayo de 2002 Fallecimiento Campo Instituciones Alma mter Premios destacados Biologa, paleontologa, teora de la evolucin. Harvard University, Museo Americano de Historia Natural Antioch College Medalla Darwin-Wallace (de la Sociedad Linneana de Londres) (2008), Medalla de la Sociedad Paleontolgica (2002) y el premio Charles Schuchert (1975) Firma

Stephen Jay Gould (10 de septiembre de 1941 - 20 de mayo de 2002) fue un paleontlogo estadounidense, bilogo evolutivo, historiador de la ciencia y uno de los ms influyentes y ledos divulgadores cientficos de su generacin.[1]

Stephen Jay Gould Gould pas la mayor parte de su carrera docente en la Universidad de Harvard y trabajando en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. En los ltimos aos de su vida, imparti clases de biologa y evolucin en la Universidad de Nueva York, cercana a su residencia en el SoHo. La mayor contribucin de Gould a la ciencia fue la teora del equilibrio puntuado que desarroll con Niles Eldredge en 1972.[2] La teora propone que la mayora de los procesos evolutivos estn compuestos por largos perodos de estabilidad, interrumpidos por episodios cortos y poco frecuentes de bifurcacin evolutiva. La teora contrasta con el gradualismo filogentico, la idea generalizada de que el cambio evolutivo se caracteriza por un patrn homogneo y continuo. La mayor parte de la investigacin emprica de Gould se bas en los gneros de caracoles terrestres Poecilozonites y Cerion y adems contribuy a la biologa evolutiva del desarrollo. En su teora evolutiva se opuso al seleccionismo estricto, la sociobiologa aplicada a seres humanos y la psicologa evolucionista. Hizo campaa contra el creacionismo y propuso que la ciencia y la religin sean considerados dos mbitos distintos, o magisterios, cuyas autoridades no se superponen (Non overlapping magisteria en el original).[3] Muchos de los ensayos de Gould para la revista Natural History fueron reimpresos en libros entre los que sobresalen Desde Darwin y El pulgar del panda. Sus tratados ms populares incluyen libros como La falsa medida del hombre, La vida maravillosa y La grandeza de la vida. Poco tiempo antes de su muerte, Gould public un largo tratado recapitulando su versin de la teora evolutiva moderna llamado La estructura de la teora de la evolucin (2002).

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Biografa
Gould naci y se crio en la comunidad de Bayside, un tranquilo barrio ubicado en Queens, Nueva York. Su padre Leonard trabajaba de taqugrafo en los juzgados, y su madre Eleanor era artista. Cuando Gould tena cinco aos de edad, su padre lo llev a la sala de los dinosaurios del Museo Americano de Historia Natural, donde se encontr por primera vez ante un Tyrannosaurus rex. No tena idea de que hubiera tales cosas; estaba asombrado, recordaba Gould.[4] En ese momento decidi convertirse en paleontlogo.[4] Criado en un hogar secular judo, Gould no Ejemplar de Tyrannosaurus rex en el Museo Americano de Historia Natural practic ninguna religin y prefera ser que, segn Gould, fue su inspiracin para hacerse paleontlogo. considerado agnstico.[3] A pesar de que haba sido criado por un padre marxista, afirm que las ideas polticas de su padre eran muy diferentes de las suyas.[5] Con respecto a sus opiniones polticas dijo que tendan a ser de centro-izquierda.[6] Segn Gould, los libros de poltica ms influyentes que ley fueron La lite del poder de C. Wright Mills y los escritos polticos de Noam Chomsky.[6] Cuando asista al Antioch College en la dcada de 1960, Gould particip en el movimiento de derechos civiles y con frecuencia hizo campaa por la justicia social. En la Universidad de Leeds, siendo estudiante visitante, organiz manifestaciones semanales contra un saln de baile de Bradford que se negaba a admitir a negros. Gould continu estas manifestaciones hasta que esa poltica fue revocada.[7] A lo largo de su carrera y en sus escritos denunci la opresin cultural en todas sus formas, sobre todo lo que l vea como pseudociencia usada al servicio del racismo y el sexismo.[8]

Stephen Jay Gould Gould se cas dos veces. Su primer matrimonio fue con la artista Deborah Lee, en 1965, a quien conoci cuando ambos estudiaban en el Antioch College,[4] y con la que tuvo dos hijos, Jesse y Ethan. Su segundo matrimonio fue en 1995 con la artista y escultora Rhonda Roland Shearer, que es la madre de Jade y London Allen, hijastros de Gould.[9] En julio de 1982, Gould fue diagnosticado con mesotelioma peritoneal, una forma mortal de cncer que afecta el revestimiento abdominal y que se encuentra con frecuencia en personas que han estado expuestas al amianto. Despus de dos aos de difcil recuperacin, Gould public una columna para la revista Discover, titulada The median isn't the message (La mediana no es el mensaje), que habla de su reaccin al descubrir que los pacientes con mesotelioma tenan una esperanza de vida mediana de slo ocho meses despus del diagnstico.[10] A continuacin, describe el verdadero significado detrs de este nmero y su alivio al darse cuenta de que los promedios estadsticos son tiles abstracciones y no abarcan toda la gama de variacin. La mediana es el punto medio en estadstica lo que significa que el 50% de los pacientes mueren antes de los 8 meses, pero la otra mitad vivir posiblemente mucho ms tiempo. Necesitaba determinar dnde se localizaban sus caractersticas personales dentro de este conjunto de posibilidades. Teniendo en cuenta que su cncer fue detectado a tiempo, y el hecho de que era joven, optimista y tuvo los mejores tratamientos disponibles, Gould imagin que deba estar en la mitad favorable del rango superior estadstico. Despus de un tratamiento experimental de radiacin, quimioterapia y ciruga, Gould consigui una recuperacin completa y su columna se convirti en fuente de inspiracin para muchos pacientes de cncer. Gould fue tambin un defensor de la marihuana medicinal. Durante su lucha contra el cncer, fum esta droga para aliviar las nuseas asociadas a sus tratamientos mdicos. Segn Gould, el uso de la marihuana tuvo un efecto muy importante en su eventual recuperacin.[11] En 1998 fue testigo en el caso de Jim Wakeford, un usuario y activista de la marihuana medicinal canadiense.[12] Sus ensayos cientficos para Natural History aluden con frecuencia a sus pasatiempos e intereses no cientficos. Cuando era nio coleccionaba cromos de bisbol y sigui siendo un ferviente seguidor de este deporte durante toda su vida. De adulto le gustaban las pelculas de ciencia ficcin, pero a menudo se lamentaba por su mediocridad (no slo en su presentacin de la ciencia, sino sus por argumentos).[13] Otras aficiones incluan cantar en el coro Boston Cecilia, y era un gran fantico de las operetas de Gilbert y Sullivan. Coleccionaba libros raros y antiguos. A menudo viajaba a Europa y hablaba francs, alemn, ruso e italiano y admiraba la arquitectura renacentista. Cuando hablaba de la tradicin judeo-cristiana, se refera a ella simplemente como Moiss y sola aludir con pesar sobre su tendencia a engordar.[14] Gould muri el 20 de mayo de 2002 de una metstasis de adenocarcinoma de pulmn, una forma de cncer que se haba extendido a su cerebro.[15] Sin embargo, no estaba relacionado con su cncer abdominal, del que se haba recuperado plenamente veinte aos antes. Muri en su casa, en una cama puesta en la biblioteca de su loft del SoHo, rodeado por su esposa Rhonda, su madre Eleanor y los muchos libros que amaba.[16]

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Carrera cientfica
Gould comenz sus estudios superiores en el Antioch College, donde se gradu con doble especialidad en 1963 en geologa y filosofa.[17] Durante ese tiempo, tambin estudi fuera de su pas, en la Universidad de Leeds del Reino Unido.[18] Despus de completar sus estudios de posgrado en la Universidad de Columbia en 1967 bajo la direccin de Norman Newell,[19] [20] fue contratado de inmediato por la Universidad de Harvard, donde trabaj hasta el final de su vida (1967-2002).[15] En 1973, Harvard le ascendi a profesor de geologa y conservador de paleontologa de invertebrados en el Museo de Zoologa Comparada de Harvard, cargos en los que permaneci hasta su fallecimiento en 2002.[21] En 1982, la Universidad de Harvard le otorg el ttulo honorfico de profesor Alexander Agassiz de zoologa.[15] Al ao siguiente, en 1983, le fue otorgada una beca de posgrado de la Asociacin Americana para el Avance de la Ciencia, (AAAS son sus siglas en ingls) donde ms tarde desempe el cargo de presidente (1999-2001).[22] El

Stephen Jay Gould comunicado de prensa de la AAAS sealaba sus numerosas contribuciones tanto a los avances cientficos como a la comprensin pblica de la ciencia.[22] Tambin ocup el cargo de presidente de la Sociedad de Paleontologa (1985-1986) y el de vicepresidente en la Sociedad para el Estudio de la Evolucin (1990-1991).[23] [24] En 1989, Gould fue aceptado como miembro de la Academia Nacional de Ciencias.[24] Entre 1996 y 2002 fue profesor investigador visitante Vincent Astor de biologa en la Universidad de Nueva York y en 2001, la Asociacin Humanista Americana lo nombr humanista del ao por su trabajo.[25] [26] En 2008, se le concedi pstumamente la medalla Darwin-Wallace, adems de a otros doce cientficos. Hasta 2008, esta medalla era otorgada cada cincuenta aos por la Sociedad Linneana de Londres.[27]

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Teora del equilibrio puntuado

Al principio de su carrera Gould y Niles Eldredge desarrollaron la teora del equilibrio puntuado, que propone que los cambios evolutivos se producen con relativa rapidez, alternando con perodos ms largos de relativa estabilidad,[2] como parece deducirse de la escasez de formas intermedias encontradas en el registro fsil. Segn Gould, el equilibrio puntuado modifica un pilar fundamental en la lgica central de la teora darwiniana.[5] Algunos bilogos evolutivos han argumentado que, si bien el equilibrio puntuado fue de gran inters para la biologa,[28] se limitaba a modificar el neo-darwinismo de una manera que era plenamente compatible con lo que se conoca anteriormente.[29] Otros, sin embargo, resaltaron su novedad terica y argumentaron que el estancamiento evolutivo haba sido inesperado por la mayora de los bilogos evolucionistas y tuvo un gran impacto en la paleontologa y la biologa evolutiva.[30] Existieron tambin crticos que, en tono de broma, calificaron la teora como evolucin a tropezones,[31] lo que llev a Gould a describir el gradualismo como evolucin por arrastre.[32]
Este grfico describe las diferencias entre el gradualismo y la teora del equilibrio puntuado: en la primera, las especies sufren cambios de forma lenta y continua; mientras que en la segunda, se encuentran estables por un largo perodo hasta que se producen cambios abruptamente.

Biologa evolutiva del desarrollo

Gould hizo importantes contribuciones a la biologa evolutiva del desarrollo,[33] especialmente en su obra Ontogenia y filogenia.[17] En este libro hizo hincapi en el proceso de heterocrona, que comprende dos procesos distintivos: pedomorfosis y adiciones terminales. Pedomorfosis es el proceso donde la ontogenia se ralentiza y el organismo no alcanza el final de su desarrollo, mientras que la adicin terminal es el proceso por el cual un organismo se desarrolla acelerando y acortando etapas tempranas del proceso de desarrollo. La influencia de Gould en este campo sigue viva en reas de investigacin como la evolucin de las plumas.[34]

Seleccionismo y sociobiologa
Gould defendi las restricciones biolgicas, como las limitaciones de las vas del desarrollo en los resultados evolutivos, as como otras fuerzas no selectivas de la evolucin. Por ejemplo, consideraba muchas de las funciones superiores del cerebro humano como consecuencias secundarias imprevistas o subproductos de la seleccin natural, en lugar de adaptaciones directas. Para describir tales caractersticas acu, junto a Elisabeth Vrba el trmino exaptacin. Gould pensaba que esta interpretacin socava una premisa esencial de la sociobiologa humana (el determinismo gentico) y la psicologa evolucionista.[35]

Stephen Jay Gould Contra la sociobiologa En 1975, E. O. Wilson present su anlisis de la conducta humana desde el punto de vista de la sociobiolga.[36] En respuesta, Gould, Richard Lewontin y otros cientficos de Boston escribieron una carta que tuvo gran repercusin posteriormente, al New York Review of Books titulada Contra la sociobiologa. Esta carta abierta criticaba la visin determinista de la sociedad y accin humanas de Wilson.[37] Gould sin embargo no descart las explicaciones sociobiolgicas para muchos aspectos del comportamiento animal; as escribi: Los sociobilogos han ampliado su gama de explicaciones por seleccin mediante la invocacin de los conceptos de eficacia biolgica inclusiva y la seleccin de parentesco para resolver (con xito creo) el molesto problema del altruismo anteriormente el mayor obstculo para una teora darwiniana de la conducta social. [...] Aqu la sociobiologa ha tenido y seguir teniendo xito. Y aqu le deseo lo mejor, ya que representa una extensin del darwinismo bsico en un mbito donde debe aplicarse.[38] Enjutas y el paradigma panglossiano Con Richard Lewontin, Gould escribi un influyente trabajo en 1979 titulado Las enjutas de San Marcos y el paradigma panglossiano,[39] [40] que introdujo el trmino de arquitectura enjuta en la biologa evolutiva. En arquitectura, una enjuta es una zona curva de mampostera que existe entre los arcos de apoyo de una cpula.[41] Las enjutas, tambin llamadas pechinas en este contexto, se encuentran sobre todo en iglesias gticas.[42] Cuando visitaba Venecia en 1978, Gould se dio cuenta que las enjutas de la Baslica de San Marcos, aunque eran muy hermosas, no eran espacios proyectados por el arquitecto. Ms bien los espacios surgieron como subproductos arquitectnicos inevitables al montar una cpula sobre arcos de medio punto. Por eso Gould y Lewontin Una enjuta de la Iglesia de la Santsima Trinidad en definieron enjutas en el mbito de la biologa evolutiva como Fulnek, Repblica Checa. cualquier caracterstica biolgica de un organismo que surge como una consecuencia secundaria e inevitable de otras caractersticas; es decir, que no es directamente producto de la seleccin natural.[43] Algunos ejemplos incluiran los genitales masculinizados de las hienas hembra, el uso exaptativo de un ombligo como cmara de incubacin por los caracoles, la joroba del ciervo gigante irlands y varias caractersticas clave de la mentalidad humana.[43] En Cndido de Voltaire, el Dr. Pangloss es retratado como un sabio despistado que a pesar de las pruebas dice que todo est mejor en este, que es el mejor de los mundos posibles. Gould y Lewontin afirmaron que es panglossiano que los bilogos evolucionistas vean todos los rasgos como cosas atomizadas que han sido seleccionadas de forma natural y criticaron a los bilogos por no conceder espacio terico a otras causas, tales como restricciones filogenticas y del desarrollo.[44] La frecuencia relativa de las enjutas as definidas, frente a las caractersticas adaptadas por la naturaleza, sigue siendo un tema polmico en biologa evolutiva.[45] Un ejemplo ilustrativo del enfoque de Gould se puede encontrar en un estudio de Elisabeth Lloyd que considera el orgasmo femenino como un subproducto de compartir vas de desarrollo.[46] Gould tambin escribi sobre este tema en su ensayo Pezones masculinos y ondas clitordeas,[47] impulsado por el trabajo anterior de Lloyd.

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El progreso evolutivo
La variacin propone, la seleccin dispone -Stephen Jay Gould [48] El fundamentalismo darwiniano, 1997

Gould fue partidario de que la evolucin no tiene una tendencia inherente hacia el progreso a largo plazo. A menudo hay comentarios que presentan la evolucin como una escalera de progreso que conduce hacia organismos ms grandes, ms rpidos y ms inteligentes, en el supuesto de que la evolucin impulsa de algn modo a los organismos a ser ms complejos y en ltima instancia ms parecidos a la especie humana. Gould argumenta que el camino de la evolucin no fue hacia la complejidad, sino hacia la diversificacin. Como la vida estaba obligada a comenzar desde un punto de partida simple, cualquier diversidad resultante en este paseo aleatorio sera percibida en la direccin de mayor complejidad. Pero la vida, argumenta Gould, se puede adaptar fcilmente a la simplificacin, como suele ser en el caso en los parsitos.[49] En una resea de La grandeza de la vida, Richard Dawkins aprob el argumento general de Gould, pero propuso que haba visto pruebas de una tendencia en los linajes a mejorar de forma acumulativa su eficacia adaptativa a su particular forma de vida, aumentando el nmero de caractersticas que se combinan en adaptaciones complejas. [...] Segn esta definicin, la evolucin por adaptacin no es progresiva por casualidad, sino que es profunda, recalcitrante e imprescindiblemente progresiva.[50]

Cladstica
Gould nunca abraz la cladstica como mtodo de investigacin de lneas y procesos evolutivos, posiblemente porque le preocupaba que esas investigaciones le llevasen a descuidar detalles de la biologa histrica, que consideraba de suma importancia. A principios de la dcada de 1990 esto le llev a un debate con Derek Briggs, que haba comenzado a aplicar tcnicas cuantitativas cladsticas a los fsiles del yacimiento conocido como Esquisto de Burgess, acerca de los mtodos que se deban utilizar en la interpretacin de esos fsiles.[51] Por esa poca la cladstica se convirti rpidamente en el mtodo predominante de clasificacin en la biologa evolutiva. Ordenadores personales baratos pero cada vez ms potentes hicieron posible procesar grandes cantidades de datos acerca de los organismos y sus caractersticas. Casi al mismo tiempo el desarrollo de tcnicas efectivas de reaccin en cadena de la polimerasa tambin hizo posible la aplicacin de mtodos de anlisis cladstico a los rasgos bioqumicos.[52]

Investigaciones con caracoles terrestres

La mayor parte de la investigacin emprica de Gould est relacionada con los caracoles terrestres. Centr sus primeros trabajos en el gnero Poecilozonites de las Bermudas y posteriormente en el gnero Cerion del Caribe. Segn Gould el Cerion es el caracol terrestre con mayor diversidad de forma de todo el mundo. Hay 600 especies descritas de este gnero. De hecho no son realmente especies ya que todos ellos se Dibujo de Cerion chrysalis. cruzan, pero los nombres existen para expresar esta diversidad morfolgica increble. Algunos tienen forma de pelotas de golf, otros de lpices. [...] Ahora bien, mi inters principal es la evolucin de la forma y el problema de cmo puede alcanzarse esa diversidad con tan pocas diferencias genticas es muy interesante. Y si pudisemos resolver esto aprenderamos algo general sobre la evolucin de la forma.[53] Dada la extensa diversidad geogrfica del Cerion, Gould posteriormente lament que si Cristbal Coln hubiese catalogado un nico Cerion se habra terminado el debate acadmico sobre cul fue la isla en la que Coln puso el pie en Amrica por vez primera.[54]

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La explosin cmbrica y la elaboracin de la teora saltacionista

La interpretacin de Gould sobre los fsiles del perodo Cmbrico hallados en el Esquisto de Burgess que figura en su libro La vida maravillosa enfatiza la chocante disparidad morfolgica (o rareza) de dicha fauna; y el rol del azar, que determina cuntos miembros de ella sobrevivirn y cuntos desaparecern. El cientfico utiliz las formas de vida de este perodo como ejemplo del papel que juegan las circunstancias en el amplio patrn de la evolucin. Tras una serie de estudios basados en la comparacin entre trilobites y moluscos modernos, Gould y Eldredge elaboraron la alternativa al gradualismo, el saltacionismo, que indica que las especies se transforman rpidamente para luego permanecer invariables durante largo tiempo.[55] Estos estudios permitieron a Gould comprender que la evolucin [...] es la adaptacin a los ambientes cambiantes, no progreso.[55] Este punto de vista fue criticado por Simon Conways Morris en su libro de 1998 El crisol de la creacin, cuyo ttulo original en lengua inglesa es The Crucible of Creation.[56] Tambin promovi la teora de la evolucin convergente en cuanto mecanismo que produce formas similares en circunstancias ambientales similares, y en un libro posterior sostuvo que la aparicin de animales semejantes al hombre es probable. Los paleontlogos Derek Briggs y Richard Fortey han discutido tambin que una importante parte de la fauna cmbrica puede considerarse como grupos madre de los taxones existentes, aunque esto todava es materia de investigacin y debate, y la relacin entre varios taxones cmbricos y los phyla modernos no se estableci an a los ojos de muchos otros paleontlogos.[57] Fortey ha notado que antes de la publicacin de La vida maravillosa, Conway Morris comparta muchas de las opiniones de Gould, sin embargo, tras su lanzamiento, este ltimo revis su postura y adopt una posicin ms progresista en el contexto de la historia de la vida.[58]

La teora jerrquica de la evolucin

A diferencia de la teora del equilibrio puntuado, la teora jerrquica tiene un alcance causal, no slo fenomenolgico. La teora jerrquica de la evolucin generaliza la teora de la seleccin natural a unidades evolutivas distintas del organismo: la seleccin de linajes celulares, la clsica seleccin organsmica, la seleccin de grupos o demes, de especies e incluso de clados.[59] En este sentido, Gould sostiene que la teora jerrquica no trata de reemplazar sino de extender la teora de Darwin. Segn la teora jerrquica, la evolucin es el resultado de la interaccin simultnea de distintos niveles que pueden coincidir pero tambin entrar en conflicto.[59] Para que un objeto biolgico sea una unidad de seleccin ha de tener cinco propiedades fundamentales: puntos de nacimiento y de muerte, estabilidad suficiente a lo largo de su existencia, reproduccin y herencia de rasgos parentales por descendencia. Las tres primeras propiedades son necesarias para distinguir a las unidades dentro de un continuo, mientras que las dos ltimas son necesarias para que sean consideradas agentes de la seleccin natural, definida como xito reproductivo diferencial.[59] La consideracin de un individuo como individuo evolutivo es relativa, dependiendo del nivel de anlisis en el que nos situemos en cada caso, segn lo que expres Gould en La Estructura de la Teora de la Evolucin: La teora jerrquica de la seleccin reconoce muchas clases de individuos evolutivos, ordenados en una serie de inclusin creciente (genes en clulas, clulas en organismos, organismos en demes, demes en especies, especies en clados). La unidad focal de cada nivel es un individuo, y podemos dirigir nuestra atencin a cualquiera de estos niveles. Una vez designamos un nivel focal como primario para un estudio concreto, entonces la unidad a ese nivel (el gen, el organismo, la especie, etctera) se convierte en nuestro individuo focal o relevante, y sus unidades constituyentes se convierten en partes mientras que el nivel superior se convierte en colectividad. As, si nos centramos en el nivel organsmico convencional, genes y clulas se convierten en colectividades. Pero si nuestro estudio requiere considerar a las especies como individuos, entonces los organismos se convierten en partes y los clados en colectividades. En otras palabras, la trada parteindividuocolectividad se desplazar, como un todo, arriba y debajo de la jerarqua en funcin de los sujetos y objetos de cualquier estudio particular.[60]

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Influencia
Gould es uno de los cientficos ms citados en el campo de la teora evolutiva. Su trabajo de 1979 sobre las enjutas ha sido citado ms de 3000 veces.[61] En Palaeobiology, la revista insignia de su propia especialidad, slo Charles Darwin y G. G. Simpson han sido citados ms cantidad de veces.[62] Gould fue tambin un historiador de la ciencia bastante respetado. El historiador Ronald Numbers ha afirmado: No puedo decir mucho acerca de los puntos fuertes de Gould como cientfico, pero durante mucho tiempo lo he considerado el segundo historiador de la ciencia ms influyente (junto a Thomas Kuhn).[63]

Como figura pblica

Gould se hizo conocido a travs de sus ensayos de divulgacin cientfica en la revista Natural History y fue autor de varios libros sobre la evolucin. Sus tratados ms populares incluyen libros como La falsa medida del hombre, El pulgar del panda, La vida maravillosa y Desde Darwin.[64] Fue un apasionado defensor de la teora evolutiva escribiendo prolficamente sobre el tema y tratando de comunicar su comprensin de la biologa evolutiva contempornea a un pblico amplio.[65] Un tema recurrente en sus escritos es la historia y el desarrollo de la evolucin y el pensamiento antes de la formulacin de la teora evolutiva. Tambin fue un aficionado entusiasta del bisbol; hizo a menudo referencias a este deporte en sus ensayos.[66] Muchos de sus ensayos de bisbol fueron recopilados y publicados pstumamente en Triumph and Tragedy in Mudville (2003).[67] Aunque un orgulloso darwinista, era menos reduccionista que la mayora de los neo-darwinistas.[55] Se opuso firmemente a muchos aspectos de la sociobiologa y su descendiente intelectual, la psicologa evolucionista. Dedic mucho tiempo a la lucha contra el creacionismo y conceptos relacionados como la ciencia de la creacin y la teora del diseo inteligente.[55] Gould desarroll ms tarde el trmino magisterios no superpuestos (Non overlapping magisteria, NOMA en ingls) para describir como, en su opinin, la ciencia y la religin no pueden hacer comentarios sobre el mbito del otro.[68] Gould lleg a desarrollar esta idea detalladamente en el libro Ciencia versus religin, un falso conflicto (1999) y rase una vez el erizo y el zorro (2003).[68] En un ensayo de 1982 de Natural History Gould escribi: Nuestra incapacidad para percibir un bien universal no registra ninguna falta de percepcin o ingenio, sino que demuestra simplemente que la naturaleza no contiene mensajes morales estructurados en trminos humanos. La moralidad es un tema para filsofos, telogos, estudiantes de humanidades y, de hecho, para todas las personas que piensan. Las respuestas no se pueden leer de forma pasiva de la naturaleza; stas, ni surgen, ni pueden surgir de los datos de la ciencia. El estado fctico del mundo no nos puede ensear cmo, con nuestros poderes para [distinguir] el bien y el mal, debemos alterarlo o preservarlo de la manera ms tica.[69] Gould se convirti en un rostro conocido de la ciencia para el pblico general, apareciendo a menudo en series y programas de televisin como NOVA,[70] el documental Baseball de Ken Burns, Evolution (programas de la cadena de televisin PBS), Crossfire (de la CNN) y otros. En 1997 prest su voz a una versin de s mismo en un episodio de la serie de dibujos animados Los Simpson.[71]

Controversias
Gould recibi muchos elogios por su trabajo acadmico y exposicin popular de la historia natural,[15] [72] pero no fue inmune a las crticas por parte de aquellos en la comunidad cientfica que sentan que sus presentaciones pblicas, por varias razones, estaban alejadas de la teora evolutiva dominante.[73] Los debates pblicos entre los partidarios y detractores de Gould han sido tan belicosos que varios comentaristas los han llamado las guerras de Darwin.[74] [75] [76] [77] John Maynard Smith, un eminente bilogo evolutivo britnico, estaba entre los ms duros crticos de Gould. Maynard Smith pensaba que este no tena en cuenta lo suficiente la funcin vital que la adaptacin desempea en biologa, y tambin criticaba la aceptacin de Gould de la seleccin al nivel de especies como un componente

Stephen Jay Gould importante de la evolucin biolgica.[78] En una resea del libro de Daniel Dennet, La peligrosa idea de Darwin, Maynard Smith escribi que Gould est dando a los no bilogos en gran parte una falsa imagen del estado de la teora evolutiva.[79] Pese a estas discrepancias, escribi en una resea del El pulgar del panda que Stephen Gould es el mejor escritor de ciencia popular [...] A menudo me enfurece, pero espero que vuelva al ataque con la redaccin de ensayos como stos.[80] El britnico estaba tambin entre aquellos que agradecieron los trabajos de paleontologa de Gould.[29] Una de las razones de esas crticas era que Gould pareca presentar sus ideas como una forma revolucionaria de comprender la evolucin y argumentaba sobre por la importancia de otros mecanismos aparte de la seleccin natural, mecanismos que pensaba haban sido ignorados por muchos evolucionistas profesionales. El resultado fue que muchas personas no especialistas a veces dedujeron por sus primeros escritos que se haba demostrado que las explicaciones de Darwin no eran cientficas (algo que Gould nunca intent dar a entender).[81] Junto a muchos otros investigadores de ese campo las obras de Gould a veces son deliberadamente puestas fuera de contexto por los creacionistas que pretenden demostrar que los cientficos ya no entienden cmo evolucionaron los organismos.[81] Gould corrigi algunas de estas malas interpretaciones y tergiversaciones de sus escritos en obras posteriores.[82] Gould y Dawkins tambin expresaron su desacuerdo sobre la importancia de la seleccin gentica en la evolucin. Dawkins argumenta que la evolucin se entiende mejor como competencia entre genes (o replicadores), mientras que Gould defendi la importancia de varios niveles de competencia, incluyendo la seleccin entre los genes, linajes celulares, organismos, grupos (demes), especies y clados.[77] Crticas a Gould y su teora del equilibrio puntuado se pueden encontrar en el captulo 9 de El relojero ciego de Dawkins y el captulo 10 de La peligrosa idea de Darwin de Dennett. Dawkins posteriormente hizo una concesin a travs de una nota al final en una nueva edicin de su libro El gen egosta, donde dice: La progresin de la evolucin puede ser no tanto una escalada constante hacia arriba como una serie de pasos discretos de meseta estable a meseta estable Este prrafo es un justo resumen de una forma de expresar la muy conocida teora del equilibrio puntuado. Me avergenza decir que, cuando escrib mi conjetura, yo, como muchos bilogos de Inglaterra por aquella poca, era totalmente ignorante de esta teora, aunque se haba publicado tres aos antes. Desde entonces, como por ejemplo en El relojero ciego, estaba algo irascible quiz demasiado sobre el excesivo halago hacia la teora del equilibrio puntuado. Si esto ha herido los sentimientos de alguien, lo lamento. Pueden sealar que, al menos en 1976, mi corazn estaba en el lugar correcto.[83] p.86 El gen egosta

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La oposicin a la sociobiologa y la psicologa evolucionista

Gould tambin tuvo una enemistad pblica durante largo tiempo con E. O. Wilson y otros bilogos evolucionistas sobre la sociobiologa humana y su descendiente posterior la psicologa evolucionista (a la que Gould, Lewontin y Maynard Smith se oponan, pero que Richard Dawkins, Daniel Dennett y Steven Pinker defendan.[84] Estos debates alcanzaron su clmax en la dcada de 1970, e incluyeron una fuerte oposicin de instituciones como el Grupo de estudio de la sociobiologa y Ciencia para el Pueblo.[85] Pinker acus a Gould, Lewontin y otros oponentes de la psicologa evolucionista de ser cientficos radicales, cuya postura sobre la naturaleza humana est influenciada por la poltica en lugar de la ciencia.[86] Gould afirm que no vio ningn motivo detrs de Wilson o cualquier otro, pero advirti que todos los seres humanos son influenciados, sobre todo inconscientemente, por sus expectativas y prejuicios personales. Escribi: Crec en una familia que participaba en campaas de justicia social y particip en el movimiento de derechos civiles siendo estudiante a comienzos de la dcada de 1960, un tiempo de gran emocin y muchos logros. Los eruditos se cuidan a menudo de citar esos compromisos. [Pero] es peligroso para un erudito imaginar que pueda alcanzarse una neutralidad perfecta, porque entonces uno deja de estar alerta sobre sus preferencias personales e influencias y entonces puede caer vctima de prejuicios. La objetividad se debe definir operacionalmente como el trato equitativo a

Stephen Jay Gould los datos, no a la ausencia de preferencia.[87] La crtica principal de Gould era que las explicaciones sociobiolgicas sobre el hombre carecan de pruebas, y argumentaba que las conductas adaptativas se suponen genticas frecuentemente por ninguna otra razn que su pretendida universalidad o naturaleza adaptativa. Gould hizo hincapi en que las conductas adaptativas pueden ser transmitidas tambin a travs de la cultura, y ambas hiptesis son igualmente plausibles.[88] Gould no negaba la importancia de la biologa en la naturaleza humana, pero reformul el debate como potencialidad biolgica contra determinismo biolgico. Afirmaba tambin que el cerebro humano permite una amplia gama de comportamientos. Su flexibilidad nos permite ser agresivos o tranquilos, dominantes o sumisos, rencorosos o generosos [...] La violencia, el sexismo y la maldad generalizada son biolgicos, ya que representan un subconjunto de un posible rango de comportamientos. Pero la paz, la igualdad y la bondad son igual de biolgicos y podramos ver aumentada su influencia si podemos crear estructuras sociales que les permitan prosperar.[88]

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La falsa medida del hombre

Gould es el autor de La falsa medida del hombre (1981), una investigacin histrica sobre la psicometra y los tests de inteligencia. Gould investig los mtodos de la craneometra del siglo XIX, como as la historia de los tests psicolgicos. El paleontlogo afirmaba que estas dos teoras se desarrollaron en base a una infundada creencia en el determinismo biolgico, en el punto de vista por el cual las diferencias econmicas y sociales entre los grupos humanos (razas, clases sociales y sexos) [se dan por] distinciones heredadas e innatas y la sociedad, en ese sentido, es una exacta rplica de la biologa.[89]
Dibujo de 1839 de Samuel George Morton de

El libro ha sido reeditado en 1996 y se le aadi un prlogo y una una cabeza de negro [] un crneo caucsico [] una cabeza mongola. resea de The Bell Curve. La falsa medida del hombre ha sido tal vez [90] el libro ms controvertido de Gould. Ha recibido alabanzas, y una extensa serie de crticas negativas de un amplio nmero de psiclogos,[91] incluso varios reclamos de malinterpretacin.[92]

Magisterios no superpuestos
En su libro de 1999, Ciencia versus religin, un falso conflicto, Gould presenta lo que describe como una benditamente simple y puramente convencional resolucin [al] supuesto conflicto entre ciencia y religin.[68] Define el trmino magisterio como un dominio en el que una forma de enseanza mantiene las herramientas adecuadas para elaborar un discurso significativo y [llegar a una] solucin.[68] El principio de magisterios no superpuestos (Non overlapping magisteria en el original) establece, por lo tanto, que el magisterio de la ciencia cubre la esfera de lo emprico: de qu est formado el Universo (hecho) y por qu funciona de determinada manera (teora). El magisterio de la religin se extiende sobre preguntas acerca del sentido ltimo y asuntos morales. Estos dos magisterios no se superponen, ni abarcan todo lo que puede conocerse.[68] Sugiere adems que [este principio] goza de un fuerte y explcito apoyo, an de los estereotipos culturales ms primarios del ms estricto tradicionalismo y que es una slida posicin que merece el consenso general, instaurado tras una larga lucha entre gente de buena voluntad de ambos magisterios.[68] Sin embargo, esta postura no estuvo exenta de crticas. En su libro El espejismo de Dios (The God Delusion), Richard Dawkins opina que esta divisin no es tan sencilla como parece, ya que muchas religiones estn basadas en milagros que inciden en el magisterio cientfico.[93]

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Publicaciones
Artculos
Durante su vida, las publicaciones de Gould han sido numerosas. Una recapitulacin de sus publicaciones desde el ao 1965 al 2000 menciona 479 documentos, 22 libros, 300 ensayos y 101 reseas de libros escritas por l mismo.[94]

Libros
La siguiente es una lista de los libros escritos y/o editados por Gould, incluyndose los publicados en forma pstuma en 2002. Aunque varias de estas obras fueron reimpresas posteriormente por muchas editoriales, esta enumeracin mantiene la editorial y la fecha de publicacin iniciales y los ttulos en el idioma original. 1977. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge MA: Harvard Univ. Press. 1977. Ever Since Darwin. New York: W. W. Norton. (Desde Darwin: reflexiones sobre historia natural, Hermann Blume, ISBN 978-84-7214-278-7) 1980. The Panda's Thumb. New York: W. W. Norton. (El pulgar del panda. Reflexiones sobre historia natural y evolucin, Crtica, ISBN 978-84-7423-637-8) 1981. The Mismeasure of Man. New York: W. W. Norton. (La falsa medida del hombre, Crtica. ISBN 84-8432-456-7) 1983. Hen's Teeth and Horse's Toes. New York: W. W. Norton. (Dientes de gallina y dedos de caballo, Crtica. ISBN 84-8432-554-7) 1985. The Flamingo's Smile. New York: W. W. Norton. (La sonrisa del flamenco. Reflexiones sobre historia natural, Crtica, ISBN 978-84-8432-567-3) 1987. Time's Arrow, Time's Cycle. Cambridge MA: Harvard Univ. Press. (La flecha del tiempo, Alianza, ISBN 978-84-206-2736-6) 1987. An Urchin in the Storm: Essays about Books and Ideas. N.Y.: W. W. Norton 1989. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. New York: W. W. Norton, 347 pp. (Vida maravillosa, Burgess Shale y la naturaleza de la historia, Crtica, ISBN 978-84-7423-493-0) 1991. Bully for Brontosaurus. New York: W. W. Norton, 540 pp. (Brontosaurus y la nalga del ministro, Crtica. ISBN 84-8432-619-5) 1992. Finders, Keepers: Eight Collectors. New York: W. W. Norton. 1993. Eight Little Piggies. New York: W. W. Norton. (Ocho cerditos. Reflexiones sobre historia natural, Crtica, ISBN 978-84-7423-663-7) (ed.) 1993. The Book of Life. New York: W. W. Norton (El libro de la vida, Critica. ISBN 84-7423-626-6). 1995. Dinosaur in a Haystack. New York: Harmony Books. (Un dinosaurio en un pajar, Crtica, ISBN 978-84-7423-810-5) 1996. Full House: The Spread of Excellence From Plato to Darwin. New York: Harmony Books. (La grandeza de la vida: la expansin de la excelencia de Platn a Darwin, Crtica, ISBN 978-84-7423-834-1) 1997. Questioning the Millennium: A Rationalist's Guide to a Precisely Arbitrary Countdown. New York: Harmony Books. 1998. Leonardo's Mountain of Clams and the Diet of Worms. N.Y.: Harmony Books. (La montaa de almejas de Leonardo, Crtica, ISBN 978-84-7423-991-1) 1999. Rocks of Ages: Science and Religion in the Fullness of Life. New York: Ballantine Publications. (Ciencia versus religin, un falso conflicto, Crtica, ISBN 978-84-8432-052-4) 2000. The Lying Stones of Marrakech. New York: Harmony Books. (Las piedras falaces de Marrakech, Crtica, ISBN 978-84-8432-214-6) 2000. Crossing Over: Where Art and Science Meet. New York: Three Rivers Press.

Stephen Jay Gould 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard Univ. Press. (La estructura de la teora de la evolucin: El gran debate de las ciencias de la vida, la obra definitiva de un pensador crucial, Tusquets 2004, ISBN 84-8310-950-6) 2002. I Have Landed: The End of a Beginning in Natural History. New York: Harmony Books. (Acabo de llegar: el final de un principio en historia natural, Crtica. ISBN 84-8432-428-1) 2003. Triumph and Tragedy in Mudville: A Lifelong Passion for Baseball. New York: W. W. Norton. 2003. The Hedgehog, the Fox, and the Magister's Pox. New York: Harmony Books. ( rase una vez el zorro y el erizo: las humanidades y la ciencia en el tercer milenio [95], Crtica, ISBN 978-84-9892-052-9)

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Haldane, uno de los fundadores de la teora gentica de la evolucin moderna, un ensayista maravilloso de la ciencia para el pblico general, y un marxista idiosincrsico y columnista para el Daily Worker que finalmente se separ del Partido Comunista por su exigencia de que las afirmaciones cientficas deban seguir la doctrina del Partido. " Consultado el 30 de noviembre de 2010 [9] Yoon Kaesuk Carol (2002). "Stephen Jay Gould, 60, Is Dead; Enlivened Evolutionary Theory." New York Times, 21 de mayo 2002. [10] Gould, S. J. (1985). "The Median Isn't the Message". (http:/ / www. cancerguide. org/ median_not_msg. html) (en ingls) Discover 6 (June): 40-42. [En espaol La media no es el mensaje (http:/ / serbal. pntic. mec. es/ ~cmunoz11/ gould. pdf) (Ntese que se ha traducido errneamente median). Consultado el 31 de octubre de 2010]. [11] Bakalar, James and Lester Grinspoon (1997). Marihuana, the Forbidden Medicine. New Haven: Yale University Press, pp. 39-41. 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Fuentes y contribuyentes del artculo

Evolucin biolgica Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=51122405 Contribuyentes: 3coma14, 4lex, Acracia, Aguila7, Airunp, AldanaN, Alejandrocaro35, Alejandrosanchez, Alelapenya, Aleposta, Alhen, Allforrous, Alvaro3043, Amads, Andreasmperu, Angel GN, Antur, Antn Francho, Arthur 'Two Sheds' Jackson, Ascnder, Astroalicante, Banfield, Belb, BlackBeast, Boku wa kage, Bucephala, C h a n-Wiki, CASF, CLAMP96, Cameri, Camilo, Camima, Carlosblh, Cguzman, Chanchicto, Chewie, Chulloras, Cobalttempest, Comae, CommonsDelinker, Cookie, Correogsk, Cottiyankee, Crisari, Cristobal512, Ctrl Z, DJ Nietzsche, Damifb, Dangelin5, Dark512, David Perez, Ddeino, Devora meltroso, Dhidalgo, Diegusjaimes, Diucn, Djjeanvitola, Dove, Dropzink, Eduardosalg, Efeg, Ejmeza, El Moska, Elcalamartevigila, Eligna, Elisardojm, Ellinik, Eloy, Eloy Navarro Mortimer, Elsenyor, Emiduronte, Emijrp, Emilio Kopaitic, EnCASF, Ensada, Er Komandante, Error de inicio de sesin, Escheinvar, Fbiole, Felipealvarez, Flopy shop, Flores,Alberto, Fmariluis, Foundling, Fran89, FrancoGG, Frei sein, Furado, Gaius iulius caesar, Gallowolf, Gerwoman, Grillitus, Gtr. Errol, Gusgus, Gngora, HUB, Humberto, Ignacio Icke, Ignacioj, Igor21, Interwiki, Isha, JQv4, Jarfil, Jarlaxle, Javierito92, Javierme, Jcarm, Jgrullon88, Jkbw, Johnbojaen, Jorge 2701, Jorge c2010, Jorsals10, Joseaperez, Josell2, Jurock, KnightRider, LP, Larbolisado, Laura Fiorucci, Lauranrg, Lecuona, Lema, Leonpolanco, Leugim1972, Liljozee, Link58, Lmsilva, LordNaz, Luis Lucy, Luispihormiguero, Lycaon83, Mahadeva, Makete, Maldoror, Manuel Trujillo Berges, Manw, Mario modesto, Matdrodes, Maugemv, Maveric149, Mel D'artagnan, Mhussein, Mikeatnip, Mikezito, Milocario, Miss Manzana, Moriel, Mpeinadopa, Muro de Aguas, Murven, NIHILIZ, Natrix, Nemo, Nicop, Nihilo, Nixn, Nodoyuna, Nuen, Oblongo, Omega, Osado, PaleoFreak, Pan con queso, PePeEfe, Pejeyo, Penquista, Petabyte, Petruss, PhJ, PoLuX124, Poco a poco, Polinizador, R Ruiz, Rafiko77, Rastrojo, RecercaenAccio, Retama, Ricardo Oliveros Ramos, Ricardo fuego, Rondador, Rosarino, Saber es Poder, Sauron, Savh, Simen el Loco, Sonotone, Spirit-Black-Wikipedista, Squalo, Super braulio, Taichi, Tano4595, Technopat, Tenan, Tirithel, Tomatejc, Txo, Tyomero, Unificacion, Varano, Wiki Winner, Wikisilki, Xabier, Xenoforme, Xvazquez, Yeza, Zac Johns III, Zaka, Zam, 661 ediciones annimas Seleccin natural Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=51094971 Contribuyentes: .Sergio, Akilander, Alexan, Alhen, Alvaro qc, Amads, Amanuense, Andreasmperu, Angel GN, Apardo1, Apo007, Ascnder, Azmordan, BL, Baiji, Bicho diabolico, BlackBeast, BuenaGente, CASF, Camilo, Carlosblh, Chewie, Chulloras, Cleptuno, Cobalttempest, DRincon, Danicruzm, Dark, Diegusjaimes, Digigalos, Dreitmen, Edmenb, Eduardosalg, Elmoro, FAR, Faxeirada, Foundling, GAt0, Gallowolf, Ganzua919, Greek, Grillitus, HUB, Halfdrag, Humberto, Isha, J.delanoy, JLSBCG, Javierito92, Jkbw, Jotego, Julie, KEYLINRAMIREZ, Karshan, LP, Laura Fiorucci, Lauranrg, Lecuona, Leonpolanco, Ljvillanueva, LordNaz, Lucien leGrey, Luis Felipe Schenone, LyingB, MadriCR, Maleiva, Mar del Sur, MarcoAurelio, Mario modesto, Matdrodes, Mcagliani, Mocu, Moriel, Nemo, Netito777, Nicop, Ninovolador, Oliverasm, PACO, PaleoFreak, Petruss, Pilaf, PoLuX124, Quesete, Racso, RedTony, Ricardo fuego, RoyFocker, Santi75, Santoleri, Savh, Sebrev, Sergio.henao, Spitetests, Squalo, Superzerocool, Taichi, Tano4595, Technopat, Tecnotron, Tirithel, Tuermana, Varano, Vic Fede, Wilfredor, Xenoforme, Xqno, XxxshoushiroxxX, Yeza, 441 ediciones annimas Sntesis evolutiva moderna Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50439140 Contribuyentes: Apo007, Boku wa kage, Chewie, Diegusjaimes, Diucn, Domnech, Juan Luis, Feministo, Gaius iulius caesar, GermanX, JMCC1, Lauranrg, Lecuona, Makete, Maleiva, Mario modesto, Matdrodes, Natrix, Nemo, Nuen, PePeEfe, PoLuX124, Poc-oban, Ricardo fuego, Slebome, Sofi vos, Squalo, The Exorcist, Xosema, 89 ediciones annimas Especiacin Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=51046553 Contribuyentes: Antur, BL, Bsea, CASF, Camilo, Chewie, David0811, Diegusjaimes, Digigalos, Dibid, Fbiole, Furado, Harturo123, Humberto, Isha, Jarlaxle, Jkbw, Jorge 2701, JorgeGG, Jorjum, Karycharo, Keres, Kikillo24, LP, Lauranrg, Lucien leGrey, Mafores, Mario modesto, Matdrodes, Natrix, Neodop, Netito777, Polinizador, RAmiro Pereira, RedTony, Rosarinagazo, RoyFocker, Rsg, Sebielkpo, Shant, SpeedyGonzalez, Tano4595, TorreFernando, Trujaman, Xvazquez, 117 ediciones annimas Equilibrio puntuado Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=45703576 Contribuyentes: Ascnder, CASF, Chewie, Chulloras, Elcalamartevigila, Gerwoman, Juanjo Bazan, LP, Lauranrg, Matdrodes, Natrix, Nemo, Neodop, PabloGN, PePeEfe, Wricardoh, Xvazquez, 14 ediciones annimas Stephen Jay Gould Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=50600374 Contribuyentes: .Sergio, ARHEKI, Aleposta, Apardo1, Ascnder, Banderas, Boninho, Chulloras, CommonsDelinker, David Perez, El Megaloco, Frei sein, Gerwoman, Grillitus, JaviMad, Josell2, LP, Lauranrg, Laverareval, Locovich, Lucien leGrey, Macarrones, Mar del Sur, Matdrodes, Miss Manzana, Moriel, Napolen333, Nihilo, PePeEfe, Peregring-lk, Petronas, Polinizador, Rjbox, Rosarinagazo, Rsg, Sergio.fernandez, Serolillo, Sig sauer, SpeedyGonzalez, Taty2007, Tripezo, Veltresnas, Volnig, Vubo, Wricardoh, 33 ediciones annimas

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