Divisin celular

De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, bsqueda La divisin celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una clula (biologa)|clula inicial se divide para formar clulas hijas. Gracias a la divisin celular se produce el crecimiento de los Ser vivo organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biologa) y la reproduccin vegetativa en seres unicelulares. Los seres pluricelulares reemplazan su dotacin celular gracias a la divisin celular y suele estar asociada con la diferenciacin celular. En algunos animales la divisin celular se detiene en algn momento y las clulas acaban envejeciendo. Las clulas senescentes se deterioran y mueren debido al envejecimiento del cuerpo. Las clulas dejan de dividirse porque los telmeros se vuelven cada vez ms cortos en cada divisin y no pueden proteger a los cromosomas como tal.
Tipos de reproduccin asociados a la divisin celular

Biparticin la divisin de la clula madre en dos clulas hijas, cada nueva clula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idnticas a la clula madre. Este tipo de reproduccin la presentan organismos como bacterias, amebas y algas. Gemacin: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. El proceso de gemacin es frecuente en esponjas, celentereos, briozoos. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginacin o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constriccin en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se les denomina yemas secundarias. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. En las formas ms evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemacin que se realiza de forma ms complicada. El nmero de individuos de una colonia, la manera en que estn agrupados y su grado de diferenciacin vara y a menudo es caracterstica de una especie determinada. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonizacin. Ciertas especies de animales pueden tener gemacin interna, yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. En el caso de las esponjas de agua dulce, las yemas tienen una cpsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Al llegar la primavera se pierde la cpsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernacin. Esporulacin:es lo que se encuentra debajo de los frondes en los helecho(fecundacin) esputacion o esporognesis consiste en un proceso de diferenciacin celular para llegar a la

produccin de clulas reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. Este proceso ocurre en hongos, amebas, lquenes, algunos tipos de bacterias, protozoos, esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria), y es frecuente en vegetales (especialmente algas, musgos y helechos), grupos de muy diferentes orgenes evolutivos, pero con semejantes estrategias reproductivas, todos ellos pueden recurrir a la formacin clulas de resistencia para favorecer la dispersin. Durante la esporulacin se lleva a cabo la divisin del ncleo en varios fragmentos, y por una divisin celular asimtrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo ncleo dando lugar a las esporas. Dependiendo de cada especie se puede producir un nmero parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollar un individuo independiente.

[editar] Procesos de divisin celular

Fisin binaria es la forma de divisin celular de las clulas procariotas. Mitosis es la forma ms comn de la divisin celular en las clulas eucariotas. Una clula que ha adquirido determinados parmetros o condiciones de tamao, volumen, almacenamiento de energa, factores medioambientales, puede replicar totalmente su dotacin de ADN y dividirse en dos clulas hijas, normalmente iguales. Ambas clulas sern diploides o haploides, dependiendo de la clula madre. Meiosis es la divisin de una clula diploide en cuatro clulas haploides. Esta divisin celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides, que pueden fusionarse despus para formar una clula diploide llamada cigoto en la fecundacin.

Los seres pluricelulares reemplazan su dotacin celular gracias a la divisin celular y suele estar asociada a la diferenciacin celular. En algunos animales, la divisin celular se detiene en algn momento y las clulas acaban envejeciendo. Las clulas senescentes se deterioran y mueren, debido al envejecimiento del cuerpo. Las clulas dejan de dividirse porque los telmeros se vuelven cada vez ms cortos en cada divisin y no pueden proteger a los cromosomas. Las clulas cancerosas son inmortales. Una enzima llamada telomerasa permite a estas clulas dividirse indefinidamente. La caracterstica principal de la divisin celular en organismos eucariotas es la conservacin de los mecanismos genticos del control del ciclo celular y de la divisin celular, puesto que se ha mantenido prcticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano, a lo largo de la evolucin biolgica.

[editar] Factores que explican la divisin celular

Una teora afirma que existe un momento en el que la clula comienza a crecer mucho, lo que hace que disminuya la proporcin rea/volumen. Cuando el rea de la membrana plasmtica de la clula es mucho ms pequea en relacin con el volumen total de sta, se presentan dificultades en la reabsorcin y en el transporte de nutrientes, siendo as necesario que se produzca la divisin celular.

Hay tres tipos de reproduccin celular se comparan: la fisin binaria relativamente simple y dos tipos ms complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis. La fisin binaria. Los organismos como las bacterias tpicamente tienen un solo cromosoma (verde). Al inicio del proceso de fisin binaria, la molcula de ADN del cromosoma de la clula se replica, produciendo dos copias del cromosoma. Un aspecto clave de la reproduccin celular de la bacteria es asegurarse de que cada clula hija recibe una copia del cromosoma. Citocinesis es la separacin fsica de las dos clulas hijas nuevas. Reproduccin celular que involucra la mitosis. La mayora de los organismos eucariotas como los humanos tienen ms de un cromosoma. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada clula hija, el huso mittico se utiliza (hilos azul). Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vas del tren. Los seres humanos son diploides, tenemos dos copias de cada tipo de cromosoma, uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde). Reproduccin celular que involucra la meiosis. Las clulas humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. Para la produccin de esperma hay dos pasos (citocinesis) que producen un total de cuatro clulas, cada una con la mitad del nmero normal de cromosomas. La situacin es diferente en los ovarios la produccin de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una clula huevo grande, listo para ser combinado con el ADN de una clula de esperma (vase la meiosis para ms detalles).

La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota

Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.21 Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. sta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.22 23 24 Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular.25 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.26 De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.11 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.27
Arqueas Artculo principal: Arquea

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los fosfolpidos.

Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.28 Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos.29 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.30 31 32 Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.33 Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.
Bacterias Artculo principal: Bacteria

Estructura de la clula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.15 34 Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.35 En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.7 Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si sta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).7 La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones,

generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.33

La clula eucariota
Artculo principal: Clula eucariota

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.13 Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.11 Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.36

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha. Compartimentos

Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica.37 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal.1 No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.38
Membrana plasmtica y superficie celular Artculo principal: Membrana plasmtica

La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.37 Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.39

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.37 Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su entorno faculta a stas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal.40 Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clulaclula.11
Estructura y expresin gnica Artculo principal: Expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por

numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.41 Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis.33 No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.42 43
Sntesis y degradacin de macromolculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.11

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas esfricas,44 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.33 Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular.13 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, stos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.45 46 Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares.11 Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.11 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.47

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.36 Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.11

Conversin energtica

El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.40

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el

interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.11 Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.48

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.11 Se considera que poseen analoga con las cianobacterias.49

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el

metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.11 Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.50 Citoesqueleto Artculo principal: Citoesqueleto

Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, ste es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.1 [b]

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.51 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.45

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.1 45 Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin

celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.1 45

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.11

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,52 as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.53 54 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos.11

Ciclo vital Artculo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases45

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN. El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[c]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.55

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.1 45 o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos

cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.

La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.56