Primero de Medicina.

Embriologa
Anatoma Humana
Luis Tejedor Lpez

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Anatoma Humana - Embriologa

Dra. Mar Cuadrado
1. Gametognesis. 2. Fertilizacin: espermatozoide + ovulo 3. Periodo embrionario: primeras 8 semanas, periodo de gastrulacin (el embrin se denomina gstrula, ectodermo mesodermo y endodermo, tres hojas generativas embrionarias, de aqu comienza el periodo de organognesis) y organognesis, al final de la semana 8 tiene todas las estructuras y rganos formados, slo le queda crecer y madurar. La masa del embrin aumenta un milln de veces. 4. Periodo fetal: de la semana 9 a la 38. Periodo de continua diferenciacin, crecimiento y maduracin. El tamao aumenta 1000 veces. 5. Periodo postnatal: abarca del nacimiento a la muerte, el desarrollo contina. -------------------------

GAMETOGNESIS:
Mitosis, clula madre genera dos hijas con la misma carga gentica que la clula madre ProfasePrometafaseMetafaseAnafaseTelofase Meiosis, dos divisiones sucesivas, generan 4 clulas hijas con la mitad de la carga gentica de la madre. Profase I(en esta fase tiene lugar el intercambio de material gentico entre los cromosomas homlogos procedentes de cada uno de los gametos)Prometafase IMetafase IAnafase ITelofase I Profase IIPrometafase IIMetafase IIAnafase II Telofase II Anomalas Cromosmicas Problemas en la meiosis, dan lugar a aneuplodias: No disyuncin en la primera divisin meitica (los gametos presentan trisomas o monosomas para alguno de los pares de cromosomas) No disyuncin en la segunda divisin meitica (los gametos presentan trisomas monosomas para alguno de los pares de cromosomas) Proceso de la Gametognesis Los gametos se forman a partir de las clulas primordiales germinales, estas se forman en el epiblasto, aparecen en la pared del saco vitelino a partir de la cuarta semana de desarrollo. En la 5 semana esas clulas migran a la gnada, todava sin madurar, sigue su multiplicacin por mitosis. Segn hacia donde vayan a madurar esas gnadas, las clulas primordiales germinales se diferencian en espermatognias u ovognias. Si no migran a la gnada producen teratomas, tumores originados por clulas madres pluripotentes que se diferencian en tejidos de diferente naturaleza. Estas clulas tienen 46 cromosomas.

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Ovognesis Tiene lugar en el ovario, comienza en la etapa prenatal. En la gnada existen millones de ovognias, que se dividen por mitosis, al final del tercer mes se organizan en grupos rodeadas de clulas epiteliales planas, algunas de ellas se diferencian a ovocitos primarios, siguen presentando 46 cromosomas, el ovocito primario es la clula que entra en meiosis. Se detienen en la profase I, este estado de reposo se denomina diploteno. Este periodo se congela hasta la pubertad por causa de una sustancia segregada por las clulas foliculares, inhibidora de la maduracin del ovocito. El ovocito se encuentra rodeado de clulas foliculares, el conjunto de ovocito ms las clulas foliculares (clulas epiteliales planas) se denominan folculos primarios. Con los ciclos ovricos, por seales hormonales maduran los folculos primarios. De esta manera se produce la meiosis y aumenta el tamao del folculo. Se forman dos clulas a partir de la meiosis, el primer cuerpo polar y el ovocito secundario. El corpsculo polar tiene la funcin de desechar la mitad de la carga cromosomica. El proceso se detiene de nuevo en la Metafase II, el ovocito ya crecido se expulsa del folculo y del ovario y pasa a la trompa de Falopio. Si no hay fecundacin el ovocito no madura de Metafase II, la seal para acabar esa meiosis es la entrada del espermatozoide, que vuelve generar un cuerpo polar. En el ovulo existen granos de vitelo que alimentan al embrin en las primeras fases del embarazo. Espermatognesis Comienza en la pubertad por seales hormonales, dura 64 das. Las espermatognias embrionarias durante la infancia se multiplican por mitosis. Las espermatogonias tipo A se van dividiendo y diferenciando en la pubertad. Las muy diferenciadas se denominan espermatogonias tipo B. 46 Cromosomas tipo simple. Espermatogonias tipo B se diferencian a espermatocitos primarios (anlogos al ovocito primario) 46 cromosomas dobles) Las espermatogonias se producen de manera sincronizada, x generaciones, estn unidas por puentes citoplasmticos. El espermatocitos primario hace meiosis 1, se generan espermatocitos secundarios con 23 cromosomas dobles, estos entran a meiosis 2 que generan gametos genticamente maduros, no as fenotpicamente, son espermtides, estas maduran en espermatozoide. Ese paso es la espermiognesis. Ya se forma cabeza, cuello y cola. En la cabeza desaparece casi todo el citoplasma y se crea el acrosoma, que contiene las enzimas que llevan a cabo la lisis de la pared ovular. En el cuello estn contenidas las mitocondrias.

CICLO OVRICO DE LA MUJER.

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El hipotlamo es el primer nivel de control, secreta la GnRH (hormona liberadora de gonadotrofinas), que acta sobre la adenohipfisis la cual libera FSH (Hormona folculo estimulante) y LH (hormona luteizante), estas actan sobre el ovario, este secreta los estrgenos y la progesterona, estas actan sobre el conjunto del aparato reproductor femenino.

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Fase menstrual, primer da de la regla, comienzo del ciclo menstrual, a continuacin fase proliferativa o folicular, tras esta fase, ovulacin, un momento concreto, aprox. da 14 del ciclo, a continuacin la fase secretora. En la fase proliferativa o folicular comienza a aumentar el FSH, comienza a madurar el folculo, entre 15 y 20 por ciclo, solo uno de los que maduran completan la madurez, los dems se convierten en folculos artrsicos, debido a la falta de FSH. Al madurar comienzan a secretar estrgenos, conforme mayor es el folculo, ms secretan. Tras la menstruacin el endometrio se descama, en esta fase, por accin de los estrgenos, el endometrio se regenera y crece para poder recibir un embrin. Se produce un pico en la secrecin de estrgenos, que produce una seal de feedback positiva a la hipfisis, que provoca la secrecin de ms gonadotropinas. Esto es prximo al da 14. El pico de LH produce que el folculo se rompa y se produzca la ovulacin, lleva a que el ovocito complete la meiosis I y estimula la produccin de progesterona. El LH produce que las clulas foliculares restantes formen el cuerpo lteo. El cuerpo lteo produce estrgenos y progesterona en mayores niveles. Esta es la fase secretora, de esta manera el endometrio acaba de prepararse para la recepcin de un embrin. La mucosa del crvix secreta glicoprotenas, el moco cervical, este cambia su composicin en funcin de la fase del ciclo. En la fase proliferativa la mucosa es muy lubricante que permite y ayuda la subida de los espermatozoides. La progesterona hace viscoso este moco y de esta manera dificulta la entrada de sustancias de manera que protege a un hipottico embrin. Nueve das tras el da 14, si no ha habido fecundacin, el cuerpo lteo segrega inhibina y por retroalimentacin negativa sobre la hipfisis provoca una disminucin en la secrecin de FSH y LH. El cuerpo lteo degenera. Si la progesterona baja drsticamente comienza la menstruacin y el endometrio se descama. La temperatura corporal basal cambia tambin con los ciclos, la temperatura vara tras la ovulacin con la subida de los niveles de progesterona, lo que provoca un aumento de esta temperatura.

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Desarrollo Folicular:

Las clulas foliculares en el C se sitan de manera estratificada, al C se le asocian clulas del estroma del ovario, de manera que el ovocito sigue madurando.

La teca externa es tejido conectivo protector y la interna es tejido secretor. En el momento que aparece un antro folicular podemos hablar de un folculo secundario. Cuando el folculo ltejedor@alumni.unav.es Pgina 4

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migra al polo se denomina folculo terciario. El cumulo oforo rodea al ovocito y salta con l tras la rotura del folculo. La ovulacin se produce en metafase II del ovocito. La seal para que reanude la meiosis, hasta metafase II, es la secrecin de FSH. No avanza de metafase II hasta que no entre un espermatozoide en el ovocito. Ovulacin En los das inmediatamente anteriores a la ovulacin el folculo secundario crece hasta alcanzar los 25mm de dimetro, hay un abrupto crecimiento de la LH que lleva al ovocito a completar la Meiosis I, y el folculo ingresa en el estado pre-ovulatorio. Comienza la Meiosis II que se detiene 3h antes de la ovulacin. En la superficie del ovario se aprecia un abultamiento, el estigma. Aumenta, por el LH, una hormona llamada colagenasa, con lo que el colgeno que rodea al folculo es digerido, las postglandinas tambin aumentan su concentracin y se producen contracciones. Estas expulsan al ovocito junto con las clulas de la granulosa que lo rodean. Algunas clulas del cmulo oforo vuelven a organizarse alrededor de la zona pelcida y forman la corona radiada. Despus de la ovulacin las clulas de la granulosa que quedan en la pared del folculo son vascularizadas por accin de la LH, estas adquieren un pigmento amarillo y se convierten en clulas lutenicas, las cuales forman el cuerpo lteo. Y son estas las que secretan la progesterona. Si la fecundacin no se produce, el cuerpo lteo alcanza su mximo desarrollo nueve das despus de la ovulacin, su tamao disminuye por degeneracin de las clulas lutenicas y forma una masa de tejido cicatrizal fibroso, que recibe el nombre de Corpus Albicans. Disminuye la produccin de progesterona, esto desencadena la hemorragia menstrual. Si hubiera habido fecundacin, la gonadotrofina corinica humana, secretada por el sincitrofoblasto del embrin, impide la degeneracin del cuerpo lteo, que pasa a denominarse cuerpo lteo del embarazo, el cual sigue secretando progesterona hasta el final del cuarto mes.

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Principales hormonas involucradas en la reproduccin

FECUNDACIN:
Tiene lugar en las trompas, en la ampolla, el espermatozoide se une al vulo, que est detenido en la meiosis II, de los millones de espermatozoides que entran uno fecunda. El pH del esperma es 7.3, el de la mujer es cido, por unos momentos, al entrar los espermatozoides en contacto con el flujo vaginal el pH se neutraliza entre 6.8-7. El esperma tiene protenas y glucosas que alimentan a los espermatozoides. Para que el espermatozoide pueda entrar al ovulo ha de atravesar la corona radiada y la zona pelcida. El proceso es el siguiente: Capacitacin, el espermatozoide mientras sube hacia la ltejedor@alumni.unav.es Pgina 6

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ampolla de la trompa se libera de las glicoproteinas que se le haban adherido en el testculo con el fin de alimentarle, esto dura unas 7h. El espermatozoide capacitado atraviesa sin problema la corona, pero se topa con la zona pelcida. La zona presenta unos receptores de membrana hacia el exterior, Zp3 que es reconocido por el espermatozoide y al producirse la unin ligando-receptor produce la reaccin acrosmica, la cual consiste en la liberacin de encimas lticas contenidas en el acrosoma, (tripsina, hialuronilasa, acrosina) Cuando entra un espermatozoide, la zona pelcida se hace impenetrable para los dems, esto se hace con un potencial de membrana que cambia de forma brusca, de -70 a +10, una despolarizacin. Un segundo proceso es la reaccin cortical o de zona, que se produce por los grnulos corticales que estn en el interior del ovocito, que liberan glicoprotenas (enzimas lisosmicas) que se encargan de degenerar los ZP3. Cuando el espermatozoide entra en el espacio previtelino se fusionan la membrana del espermatozoide y del ovocito, esto causa que se reanude la meiosis II (la mitad del material gentico del vulo pasa al segundo cuerpo polar). Se forman dos proncleos, femenino y masculino, cada uno con su membrana que se fusionan y entrecruzan los cromosomas para comenzar a dar nuevas clulas por mitosis (1. Contacto ntimo entre los proncleos, 2. Prdida de envolturas nucleares, 3. Replicacin del DNA de los proncleos, 4. Los cromosomas se disponen en el huso y comienza una divisin mittica normal). Todos los orgnulos de las nuevas clulas proceden del ovocito, por tanto de la madre. Comienza la fase de segmentacin, en la que el cigoto va reproduciendo sus clulas exponencialmente, las clulas hijas van reduciendo su tamao respecto al de la clula madre durante la primera semana de desarrollo embrionario. Esta primera fase ocurre por la trompa uterina hacia el endometrio.

*rojo zona: pelcida, en estas primeras fases impide la sobre expansin del embrin y que se adhiera a las paredes de la trompa

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Sucede despus el proceso de compactacin, en el que las clulas externas se separan de las internas. Tres das despus de la fecundacin las clulas compactadas se dividen de nuevo y dan lugar a la mrula (16 clulas) Al entrar en el tero el embrin pierde la zona pelcida. Al entra al tero fluidos uterinos entran en el embrin y causa que en su interior aparezcan espacios que confluyen y la mrula comienza a denominarse blastocisto, se dividen las clulas del embrin en masa celular externa y masa celular interna, se crea en el interior una nica cavidad, denominada blastocele. Hasta esto el embrin se ha auto-nutrido, al implantarse en la pared uterina (hacia el da 21 del ciclo ovrico), an bajo la forma de blastocisto, la masa celular interna comienza a llamarse embrioblasto y la externa al trofoblasto, este se implanta siempre por el polo embrionario, comenzando la erosin del tejido del endometrio, las clulas del trofoblasto crean unas digitaciones que entran en la pared del endometrio. Esto provoca que en el endometrio de produzca la reaccin decidual, lo que hincha sus clulas y las llena de glucgeno y lpidos, los capilares del endometrio se dilatan para aumentar el riego sanguneo y el aporte de oxgeno. Esta comienza en la zona de implantacin y se extiende finalmente a todo el tero.

Embrioblasto

El embrin comienza a secretar desde el trofoblasto la hormona germinativa corinica. El cuerpo lteo pasa a ser cuerpo lteo gravtico, que continua emitiendo progesterona.

Epiblasto

El embrin comienza a formar el disco germinativo bilaminar ltejedor@alumni.unav.es Pgina 8

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Segunda semana de desarrollo
A partir del da 8 se forma el disco bilaminar.

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En el da 9 se observan cambios en las clulas del tejido extraembrionario, se crean en el sincitiotrofoblasto unas lagunas trofoblsticas. En el endometrio los capilares sanguneos se dilatan y aumenta el riego. La entrada del embrin en el endometrio se sella con un cogulo de fibrina. Del hipoblasto surge la membrana exocelmica o de hoisser que recubre la cavidad del blastocele, desde ahora cavidad exocelmica o saco vitelino primitivo. El sincitiotrofoblasto secreta Gonadotropina corinica desde el da 9 En el da 12 el sincitiotrofoblasto sigue erosionando el endometrio y erosiona las paredes de los vasos de manera que la sangre materna entra en las lagunas trofoblsticas, es la circulacin uterioplacentaria primitiva. De las clulas del recubrimiento de la cavidad exocelmica surgen las clulas del mesodermo extraembrionario. Estas se disponen en dos localizaciones distintas debido a la formacin de vacuolas entre ellas, unas se adhieren al citotrofoblasto (hoja somtica del mesodermo extraembrionario) y las otras tapizan externamente al saco vitelino (hoja esplcnica). En el pedculo de fijacin (sujeta al embrin) o tallo ambas hojas coinciden. Celoma extraembrionario o cavidad celmica. En el da 13 la hoja somtica comienza a denominarse lmina corinica. El celoma extraembrionario comienza a denominarse cavidad corinica (se sita entre la hoja somtica y la esplcnica). Esta se ampla y se crean en ella con los restos del saco vitelino primitivo los quistes exocelmicos. El saco vitelino se reduce al saco vitelino definitivo. Digitaciones de citotrofoblasto se adentran en el sincitiotrofoblasto se denominan vellosidades primarias. En los espacios intervellosos se encuentra sangre materna. El tejido materno que rodea al embrin es el deciduo. Embarazos ectpicos: el ms frecuente es el tubrico, no obstante se pueden dar en el orificio interno del tero o en el mesenterio.

Tercera semana de desarrollo embrionario

Proceso de gastrulacin. En la lnea media del epiblasto aparece una lnea primitiva, en la regin caudal del embrin, con esto se define donde quedar la cabeza. En el extremo ceflico se apilan clulas formando el ndulo primitivo. Hay estudios que afirman que el extremos ceflico del embrin queda definido por el segundo cuerpo polar. El eje dorso-ventral queda definido en el estadio de embrioblasto. Las clulas epiblsticas caen sobre la lnea primitiva y sustituyen las clulas del hipoblasto y de esta manera se forma la primera hoja germinativa embrionaria, que denominamos endodermo (sis digestivo y derivados). Una vez se forma la primera capa de endodrmica la segunda capa que se forma sobre esta se denomina mesodermo (vasos, huesos msculos, sis. urogenital) intraembrionario, las clulas epiblsticas que quedan forman la tercera hoja, el ectodermo (epidermis, pelo, uas). De estas tres hojas se formarn todas las estructuras del embrin. Hay clulas epiblsticas que migran desde el ndulo primitivo hacia la parte ceflica y forman la notocorda. Establece el eje del cuerpo. Este proceso dura 3 das. Empieza en el da 17. Desde ltejedor@alumni.unav.es Pgina 9

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el ndulo primitivo se va formando el proceso notocordial, que tiene una luz (espacio) en su interior. Las clulas del suelo del proceso se fusionan con el endodermo, algunas de estas degeneran y mueren. De esta manera se forma, uniendo los espacios dejados por estas, el canal neuroenterico que une el saco amnitico con el saco vitelino. Este canal se va a cerrar, llegan nuevas clulas epiblsticas que cierran la luz del proceso notocordial y de esta manera se crea la notocorda definitiva. Es un tejido inductor que produce que un tejido celular se diferencie. Induce la diferenciacin de los mesodermos laterales que presenta (paraxial) en tejido vertebral. Tambin induce la formacin del tubo neural. Induce tambin la formacin del pncreas. En el centro de los discos intervertebrales quedan vestigios de notocorda. En la zona ceflica hay una parte en la que no hay mesodermo entre en ectodermo y el endodermo, se denomina membrana bucofarngea. En la zona de cola del embrin existe una zona anloga, se denomina membrana cloacal. A los lados de la notocorda se forman 3 mesodermos, el mesodermo inmediatamente contiguo a la notocorda se denomina mesodermo paraxial. Se forma un segundo mesodermo a los lados del paraxial, el mesodermo intermedio. Y finalmente de manera ms externa el mesodermo lateral. Induccin de la Placa Neural La notocorda crece, induce que el ectodermo que queda dorsal a ella forme la placa neural. Los extremos laterales de la placa neural se elevan y se forma un surco entre medias, el surco neural. Finalmente los extremos se juntan y se cierra el surco, formando un tubo neural. A sus lados se separan las clulas de la cresta neural. Las Clulas de la cresta neural, diferencian en mltiples tejidos y clulas nerviosas. La notocorda queda ventral al tubo neural.

Plegamientos y formacin del cuerpo. Celoma intraembrionario.

El embrin se pliega de manera simultnea y en dos direcciones. De manera lateral y de manera rostro-caudal.

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Fallos en los plegamientos del embrin pueden llevar a severos fallos en el sistema nervioso. Comienzan a formarse vesculas enceflicas de las que derivan las siguientes estructuras: : Prosencfalo Mesencfalo Metencfalo Crtex

Mdula espinal

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El mesodermo forma tres partes distintas. El mesodermo lateral comienzan a aparecer espacios que hacen que este mesodermo se diferencie en dos hojas, capa somtica y capa esplcnica. El mesodermo paraxial hay que relacionarlo con el desarrollo de los cuerpos vertebrales, hay un vaso intermedio que corresponde e los somitas. A medida que se desarrolla la notocorda aparecen a los lados las somitmeras (tejido inmaduro, mesenquemtico, mesodrmica), son el precedente de los somitas. A partir del da 20 de gestacin, de los 8 primeros pares de somitmeras comienzan a transformarse en somitas. Se forman de 2 a 3 pares por da, hasta que todas las somitmeras se han transformado en somitas y desaparece la lnea primitiva. La parte ventro-medial del somita recibe el nombre de esclerotoma, la dorso-lateral se denomina dermomiotoma. El dermomiotoma da lugar a miotoma y dermotoma. El esclerotoma da lugar al hueso, el dermotoma a la dermis y el miotoma al nervio. El mesodermo intermedio da lugar al sistema urogenital. El mesodermo lateral. Segn las hojas van derivando, el embrin se pliega. La cavidad amnitica adquiere forma de herradura.

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La hoja somtica recibe tambin el nombre de parietal puesto que recubre las paredes.

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En funcin de a que altura se encuentre la cavidad celmica forma las diferentes cavidades del cuerpo (abdominal) El tubo digestivo primitivo desarrolla protuberancias que dan lugar a vsceras. La capa esplcnica que recubre estas vsceras recibe el nombre de serosa visceral y la capa celmica que recubre la pared se denomina serosa parietal. Plegamiento Cefalocaudal.

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El nmero de somitas permite saber la edad del embrin.

PLACENTACIN
Lquido amnitico: amortigua golpes, envuelve al feto, entrena las capacidades de deglutir y orinar del embrin. A partir de la sexta semana de desarrollo en el saco vitelino se producen clulas sanguneas, esta funcin se detiene cuando el embrin puede crearlas por s solo. En la semana 9/10 el saco vitelino degenera. La regin ms interna del endometrio en el que se ha implantado el embrin recibe el nombre de decidua basal. La regin externa decidua capsular y la pared de enfrente del endometrio recibe el nombre de decidua parietal.

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Desde el estadio de vellosidad terciaria comienza a haber una circulacin madre-hijo. En algunas vellosidades terciarias en la punta el cito empieza a crecer y forma una capa, la cubierta de citotrofoblasto que se pega a la decidua, de esta manera quedan dos tipos de vellosidades, vellosidades de anclaje (anclaje al tejido materno) y vellosidades flotantes. Las vellosidades terciarias solo se forman en la regin del embrin que mira a la decidua basal, que forman el corin frondoso (de origen fetal)

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La placenta est formada por vellosidades terciarias (corin frondoso) y decidua basal. Segn crece el embrin y el feto las vellosidades primarias y secundarias se atrofian, recibe esa zona el nombre de corin liso. El espacio entre las vellosidades recibe el nombre de espacio intervelloso. En el interior de las vellosidades terciarias hay vasos.

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Circulacin Umbilical

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Hay tres vasos umbilicales, una vena y dos arterias. No hay contacto sangre materna sangre fetal nicamente puede que se haya dado en el momento del parto.

La membrana placentaria permite el paso de sustancias ya sea por transporte activo o por transporte pasivo. La membrana va reducindose conforme se avanza en la gestacin.

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DEFECTOS CONGENITOS-TERATOLOGA
Las anomalas congnitas pueden deberse a factores genticos o factores ambientales. El 5060% se deben a causa desconocida. 20-25% herencia multifactorial. 6-7% factores genticos. 78% genes mutados. 7-10% agentes ambientales.

Factores genticos: pueden ser anomalas cromosmicas o mutaciones, las anomalas cromosmicas pueden ser aneuplodias o anomalas cromosomas estructurales. Las aneuplodias pueden ser mosaicos, es decir, no todas las clulas presentan la aneuplodia, esto se debe a que la trisoma no se adquiere en la formacin de los gametos, si no en las primeras divisiones del periodo embrionario. El fenotipo es mucho menos severo. Las trisomas pueden afectar a pares autosmicos o al par sexual, muchas de estas trisomas no son compatibles con la vida y producen abortos espontneos. Las ms comunes (si compatibles) son T.21 sndrome de Down (retraso mental, cabeza pequea, distancia interocular aumentada, anomalas oculares, boca pequea, orejas pequeas, puente nasal plano, anomalas cromosmicas cardiacas), T.18 Sndrome de Edward (retraso mental y afectaciones del sistema nervioso) T.13 sndrome de Patau (labio leporino, paladar hendido, retraso mental) Las ms comunes en el par sexual son: En hombres sndrome de Kinelfelter, ltejedor@alumni.unav.es Pgina 18

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[muy altos, esteriles y con retraso mental (XXY)]en las mujeres el sndrome de Turner [(x0) bajan estatura, anomalas cardiacas, cuello alado] Las anomalas estructurales pueden ser: translocaciones, delecciones o duplicaciones. Factores ambientales: La gravedad de la anomala depende del periodo de desarrollo (ms sensible es el periodo de organognesis, que comprende de la tercera a la octava semana), la dosis del agente y la carga gentica (la carga gentica del embrin y de la madre condicionan los metabolismos y en funcin a esto se producen diferentes reacciones ante un mismo agente) Los ms conocidos son agentes infecciosos (virus rubeola, citomegalovirus, herpes simple, varicela, VIH y parsitos como Toxoplasma Gondii y Treponema Palllidum) las radiaciones y los agentes qumicos (Talidomida, anticonvulsivos, antipsicticos, anticoagulantes, antibiticos, alcohol, tabaco. A priori cualquier frmaco puede ser daino)

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