Biogeorafia 2

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La Universidad Catlica de Loja

MODALIDAD ABIERTA Y A DISTANCIA
10
Texto Gua: Biogeografa
y el proceso de explicacin de estos. En la ausencia de una validacin independiente los
patrones se enlazan con la explicacin del resto de las inferencias (Wiens 1995)
A)
Fig. 68

Teora
Patrones
observados
Explicacin del
proceso
Patrones
Proceso
5.3 Las extinciones
Extincin: desaparicin completa de una especie o grupo taxonmico mayor. Hecho
frecuente en la historia de la vida (99% de las especies conocidas estn extintas; duracin
media de 5-10 millones de aos para invertebrados y de 2 millones para vertebrados).
Causas de la extincin segn la Teora de la Evolucin (implcitas):
Por evolucin hacia una o ms especies nuevas (pseudoextincin).
Por competencia con nuevas especies evolucionadas en otro lugar (analoga a la
seleccin natural de Darwin).
Predicciones de estos mecanismos de extincin:
Extincin y evolucin graduales en el tiempo.
Estabilidad o aumento progresivo del nmero de especies (extincin por competencia
infrecuente en comparacin con la presudoextincin por diversificacin) .
Aumento progresivo de la complejidad y adapatacin de las especies
supervivientes.
Contraste de las predicciones: registro fsil.
Predicciones 1) Y 2): ha habido un aumento del nmero de especies pero no ha sido
gradual, sino que ha sido interrumpido por breves periodos de disminucin de nmero
de especies y cambios de faunas (atribuidos por Darwin a los problemas del registro
fsil, pero comprobados en la actualidad).
Extincin de fondo: Extincin lenta y gradual, con una velocidad menor que la velocidad
de especiacin. Produce el aumento gradual del nmero de especies predicho por la
Teora de la Evolucin.
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Extincin masiva: Periodos breves (menos de 3 millones de aos) en que se extinguen
ms del 50% de las especies. 5-6 grandes extinciones masivas ms unas 13 menores a
lo largo del en Fanerozoico. Durante las extinciones masivas no se cumplen las dos
primeras predicciones derivadas de la Teora de la Evolucin.
Prediccin 3): comparacin de taxones supervivientes y extintos en las extinciones
masivas. Grandes grupos en las tres extinciones masivas mejor documentadas:
Extincin cmbrica: Extincin de filos tras su origen explosivo en el Precmbrico.
Burgess Shale (-530 millones de aos). Extintos: Odontogriphus, Amiskwia, Hallucigenia,
Wiwaxia, Anomalocaris, Opabinia. Supervivientes: Aysheaia (Onicforos), Sanctacaris
(Quelicerados), Canadaspis (Crustceo), Pikaia (Cordado).
Extincin del Prmico-Trisico: la mayor extincin masiva (desaparicin del 96%
de las especies). Extintos: trilobites, reptiles sinpsidos. Supervivientes: anfibios y
protomamferos.
Extincin del Cretcico- Terciario: Extintos: dinosaurios y ammonites. Supervivientes
moluscos actuales, aves y mamferos.
Caractersiticas de gneros y especies supervivientes y extintos:
Supervivencia mayor durante la extincin de fondo de los taxa con ms especies y
con especies ms ampliamente distribuidas, independientemente de la distribucin
geogrfica global de estos
La prediccin de la Teora de la Evolucin se cumple en este caso (las especies ms
competitivas tienden a diversificarse ms y a presentar distribuciones geogrficas ms
amplias).
Las predicciones de la Teora de la Evolucin parecen cumplirse en los periodos de
extincin de fondo (seleccin natural), pero no durante las extinciones masivas.
La Supervivencia al azar con respecto a la Teora de la Evolucin: no sobreviven las
especies mejor adaptadas por seleccin natural, puesto que la imposibilidad de mantener
adaptaciones que mejoren la supervivencia en las extinciones masivas estn dados por
los grandes lapsos de tiempo que hay entre ellas.
Causas de las extinciones masivas
Causas terrestres o endgenas, derivadas de mecanismos terrestres tales como la
competencia, la deriva continental, las glaciaciones, etc. (ejemplo: colaescencia de todos
los continentes para dar un supercontinente nico, Pangea, por deriva continental a
finales del Prmico).
Causas extraterrestres o exgenas, derivadas de mecanismos externos al planeta como
lluvias de meteoritos, explosiones lejanas de supernovas, etc. (ejemplo: impacto de un
meteorito a finales del Cretcico).
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Hiptesis actuales de la s Extinciones
Lluvias de meteoritos (exgena), basada en la aparente periodicidad de las extinciones
masivas a lo largo de los ltimos 250 millones de aos (una cada 26,2 millones de aos).
Patrones de cambio en los sistemas adaptativos a medida que evolucionan desde estados
simples a estados complejos (endgena), basada en la distribucin de frecuencias de las
extinciones segn el nmero de taxones que desaparecen y en la analoga de los tamaos
de avalancha en montones de arena a medida que se acercan a su estado final de mximo
orden posible.
Recuperacin tras las extinciones masivas
Fase de supervivencia (250.000 aos). Aparicin de taxones Lzaro aparentemente
extintos y diversificacin de las especies desastre, que se benefician de las condiciones
creadas por la causa de la extincin y de las especies oportunistas, que se benefician de
la escasez de competidores. Baja diversidad y alta variabilidad.
Fase de recuperacin. Radiacin adaptativa de los taxones supervivientes ocupando los
nichos ecolgicos que dejaron vacos las especies que se extinguieron. Reconstruccin
rpida (0.5-1 milln de aos) de los sistemas relativamente sencillos y lenta (decenas de
millones de aos) de los sistemas ms complejos (bosques y arrecifes tropicales).
Extincin masiva actual
Hoy en da se tiene datos ya provados de que la Tasa de extincin es de 6 especies/ da
(2190 especies/ao), y estos datos nos indican que las perdidas de especies es 200 veces
mayor que en la extincin del Cretcico y 9000 veces mayor que la tasa de extincin de
fondo. Y va en aumento
Causas de la extincin
El hombre, resumiremos los ya conocidos efectos de extincin causados por los efectos
antropognicos diciendo que hay una correlacin altamente significativa entre El
momento en que se han dado descensos bruscos de la diversidad en continentes y el momento en
que fueron colonizados por el hombre.
Mecanismos principales de extincin de especies. Entre los principales tenemos:
Sobreexplotacin (sobrecaza, sobrepesca, captura como mascotas, etc.; ejemplo: Paloma
Migratoria Ectopistes migratorius)
Introduccin de especies exticas (islas ocenicas, lagos centroafricanos; ejemplo: Perca
del Nilo y celidos del gnero Haplochromis en el lago Victoria, Truchas del gnero
Salmo en lagunas y Ros Sudamericanos, etc.).
Destruccin de hbitats, especialmente los ms ricos en especies (selvas tropicales y
arrecifes de coral; ejemplo: estimas de los efectos de la tala y fragmentacin de bosques
tropicales).
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5.4 Biogeografia de Islas: (MacArthur, R.H. y Wilson, B.o. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton University Press, Princeton)
Premisas:
Las islas son colonizadas por especies nuevas a una velocidad que depende de su
distancia al continente y del tipo de organismo considerado (alta para especies mviles
tales como aves, murcilagos o plantas anemcoras, baja para especies poco mviles
como anfibios o mamferos terrestres).
La persistencia de las especies colonizadoras depende del tamao de sus poblaciones,
que a su vez depende principalmente del tamao de la isla.
Las relaciones entre riqueza de especies y tasas de extincin y colonizacin son de tipo
exponencial, como se deduce de la forma de las relaciones especies-rea medidas tanto
en islas como en hbitats continuos.
Las tasas de extincin y colonizacin van cambiando en el tiempo a medida que cambia
el nmero de especies presentes en la isla hasta que se llega a una situacin de equilibrio
dinmico en que las prdidas por extincin son compensadas exactamente por las
ganancias por colonizacin.
Biogeografa de Islas y Tasas de extincin actuales
Este modelo surgi a partir de la observacin que las islas de mayor tamao tienen ms
especies que las pequeas.
Una isla tiende a tener menos especies que un rea continental de la misma superficie
(Fig. 69.) esta figura nos indica que se puede predecir el nmero de especies de una isla
a partir del tamao de esta. Nos muestra tambin, la variacin nmero en el nmero de
especies de reptiles y anfibios segn el tamao de las islas en las que se encuentran.
Figura 69.
1000
50,000 100,000
1000
Area of island (km )
N
u
m
b
e
r

o
f

s
p
e
c
i
e
s
10,000 100,000
100
100
10
0
500
10
Redonda
Saba
Montserrat
Jamaica
Hispaniola
Cuba
Puerto Rico
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2
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Biogeografa insular y Fragmentacin: problemas de aplicacin
Whittaker, R.J. 1998. Island biogeography: ecology, evolution, and conservation. Oxford
University Press, Oxford.
El modelo de biogeografa insular asume condiciones de equilibrio, que normalmente
no se dan ni en situaciones de fragmentacin ni incluso en las islas reales (avance del
proceso de fragmentacin, sucesin ecolgica en fragmentos y en islas, evolucin in situ
en islas).
Se asume que las probabilidades de extincin y colonizacin en relacin al tamao y
la distancia son similares en todas las especies (o al menos en todas la especies de un
determinado grupo de organismos).
El modelo se desarroll para explicar el proceso de colonizacin de islas inicialmente
desprovistas de especies (islas ocenicas), mientras que las manchas de hbitat resultantes
del proceso de fragmentacin contienen las comunidades de organismos de esa regin
de la mancha continua original de hbitat (islas continentales).
El modelo asume que las caractersticas del hbitat dentro de cada fragmento (o isla) son
constantes e independientes del tamao del fragmento y su distancia al continente (Fig.
70)
Biogeografa insular: equilibrio dinmico
entre inmigracin y extincin
(MacArthur-Wilson 1967)
T
a
s
a
No. de especies presentes
inmigracin
extincin
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Biogeografa insular: factores que afectan
el equilibrio
distancia de la
fuente
La inmigracin es menor
cuando la poblacin
fuente est ms alejada
por lo tanto el nmero
de especies disminuye
fuente
ms lejana
inmigracin
extincin
T
a
s
a
Biogeografa insular: factores que afectan
el equilibrio
tamao de
la isla
Pero si la isla es ms
grande aunque la
poblacin fuente est
ms alejada el nmero
de especies que esta
albergara sera mayor
fuente
ms lejana
inmigracin
extincin
T
a
s
a
isla ms grande
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Modelo:
El modelo expresa la relacin entre el nmero de spp. Y rea mediante la siguiente
formula S = C.A
2

En donde:
S = Nmero de las especies presentes en una isla dada
C = Es una constante. Los valores de e son altos en grupos muy diversos (insectos)
y bajos en grupos con pocas especies (mamferos) su valor tiene un intervalo
de entre 0.15 y 0.35
A = Es la superficie rea de la isla.
z = Es una constante. Puesto que muy a menudo el nmero de las especies
resulto ser proporcional a la raiz cbica del rea la frmula se ha vuelto a
reescribirse.
S = C. A
0,3

Tesis a favor del Modelo de Biogeografa Insular:
Modelo claro y sencillo, incluso para personas con poco entrenamiento
matemtico.
Proporciona predicciones fcilmente comprobables con variables fciles de
identificar.
Mediciones fciles de tomar. Riquezas de inventarios y monitoreos actuales o
bibliogrficos; rea y distancia de mapas.
Tesis en contra del Modelo de Biogeografa Insular:
Tan simple que opaca los patrones biogeogrficos reales.
Las formas (y frmulas) exactas de las curvas de inmigracin y extincin no son
bien conocidas, adems estn muy separadas.
En diferentes taxa las curvas pueden tener distintos comportamientos.
Criticas al Modelo de Biogeografa Insular:
Muchas biotas insulares pueden no estar en equilibrio con respecto a su inmigracin y
extincin. El nmero de especies puede aumentar o disminuir en tiempos evolutivos, en
relacin a eventos geolgicos creadores, transformadores y destructores de islas.
El modelo asume que las identidades y caractersticas de una especie en particular
pueden ser ignorados. Adems el recambio se toma como proceso estocstico con lo que
se minimiza las verdaderas consecuencias y efectos de los procesos ecolgicos intra- e
interespecficos.
La inmigracin y la extincin se tratan como procesos independientes. La inmigracin
constante debera relacionarse inversamente a la extincin. Adems el rea de la isla si
puede influir en la inmigracin ya que una isla mayor puede capturar ms posibles
propgulos.
El tamao mximo de especies puede ser difcil de determinar ya que es difcil identificar
la(s) fuente(s) de una isla (adems de la especiacin endmica), tampoco est muy claro
cmo se modifican las tasas e cadenas de archipilagos.
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Si una especie se forma por especiacin, entonces el precepto bsico de que la riqueza se
ve influida por la inmigracn y extincin es invlido.
El tamao de la isla como medidor de su capacidad de carga est relacionado tambin
con el hecho de que islas grandes pueden albergar ms nichos para especialistas.
Nota importante.
Estas crticas no invalidan un modelo de equilibrio, pero sugieren que en ciertos casos se
deberan tener en cuenta otras variables especficas para precisar y definir mejor dicho
modelo
5.5 Factores Limitantes en la dispersin de los seres vivos.
En la naturaleza los principales factores que afectan y/o limitan la distribucin de las
especies son la:Temperatura y la Humedad (Fig. 71).
Fig. 71
Lo que muestra el mapa es la mdja de b precipi.tacill anual de di\enms
especies de mariposas mostrando qne ls t-eas de nUl}Or luunedad
alb~rgan lllia nla}or cantidad de especie de estos organismos
El Clima tambin juega un papal preponderante en la distribucin de las especies,
principalmente en el de las especies Ectotermos (Fig. 72)Fig. 72 Los climas frias limitan
sobre todo la distribucin de los animales heterotermos (o ectoremos) en relacin directa
con su evolucin.
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Regla de Rapoport.
El promedio del rango latitudinal que ocupa las especies aumenta al aumentar la latitud
(Fig. 73)
Fig. 73. La flecha indica de donde a donde aumenta el nmero
de especies(Dirzo y Raven, 2003)
La ecologa de las especies tambin juegan un papel preponderante en el tamao del
territorio que ocupa pues est ms que probado que a mayor Tolerancia, es mayor la
amplitud del rea.
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La rata gris (Rattus norvergicus) como ejemplo de especie cosmopolita. Fig. 74
Luego tenemos el Caso Contrario el Panda que ocupa un pequeo espacio en el territorio
mundial lo cual le da el estatus de especie endmica (Fig. 75)
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6. LA VIDA EN TIEMPO Y ESPACIO
6.1 Elementos de historia de la Tierra
La Palegeografa
La dinmica de la corteza terrestre durante millones de aos ha influido notablemente
en el actual orden que ha tomado la fauna y la flora. Dado esto, nos resulta entonces
importante reconstruir los pasajes fundamentales de tal evolucin geogrfica.
Empezaremos primero nombrando las eras geolgicas por la que ha transcurrido el
planeta tierra hasta la actualidad. (Si es que usted quiere ahondar mas sobre los eventos
que han ocurrido en cada una de estas eras, le invitamos a que revise cualquier titulo
sobre Paleontologa) .
Cada uno de los eventos abajo en Maysculas son denominados ENES.
ADEANO:
Va desde los 4800 a 4000 millones de aos. Las condiciones del planeta son completamente
impropias a la vida.
ARCAICO:
Cubre el intervalo de 4000 a los 2500 millones de aos. Sus comienzos coinciden con
la Etapa en que la Tierra alcanz su estructura bsica definitiva, o sea, ncleo, manto
y corteza. Algunos autores subdividen este En en Arcaico Inferior, Medio y Superior.
En este en tambin ocurre las primeras formaciones de los CRA TONES (Masas
continentales rgidas), continentes primitivos y las primeras huellas de vida encontradas
en unas montaas de frica se remontan a esta era.
PROTEROZOICO:
Va desde hace 2500 millones a 570 de millones de aos. Segn algunos autores se dividen
en 2 eras geolgicas (Rifeico y Snico). Los fsiles de este En son mejor conservados que
del anterior por lo que se han llegado a definir cerca de 100 gneros, entre los que figuran
organismos unicelulares de clulas relativamente grandes, ms de 30 um llegando
hasta los 0.5 mm (lo que significa que tenan ncleo definido) Eucariotas. Hace 700
millones de aos aparecieron los primeros vegetales y hace 100 los primeros animales
pluricelulares.
FANEROZOICO:
Los fsiles de este En son los ms abundantes y evidentes (phneros = visible patente).
De acuerdo con distintas interpretaciones, sus comienzos se remontan a 570 a 540
millones de aos atrs.
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Se subdivide en 3 eras:
Paleozoico (o Primario) conocido tambien como la era de los peces y anfibios.
Mesozoico (o Secundario), llamado tambin era de los reptiles.
Cenozoico (o Terciario), igualmente conocido como la era de los mamferos.
Y el Cuaternario, que comprende los ltimos 1.6 millones de aos del Cenozoico,
a veces se indica como la era del hombre.
En la Fig. 76 encontramos un recuadro en donde se encuentra documentadas cada uno
de las eras, con su(s) respectivo(s) perodo(s) y Evento(s) desde el inicio del planeta tierra
como tal (ver flecha roja) hasta la ultima post glaciacin ocurrida hace ms o menos unos
10.000 aos en el Holocno.
Fig. 76
Otra subdivisin, paralela pero alternativa a la anterior, se fundamenta en la Paleobotnica
y es la siguiente:
Paleoftico, en el que predominan las Pteridofitas.
Mesoftico, predominan las Gimnospermas.
Cenoftico, en el que predominan las Angiospermas.
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Otra nota interesante es que en los antiguos manuales, se consideraba que la historia de
la vida sobre la tierra se habra iniciado precisamente en el Cmbrico, y todo lo que fuera
anterior se calificaba genricamente de: Precmbrico
6.2 Deriva continental
Poco ms de 120 desde el Descubrimiento de Amrica (Cuando las costas ya estuvieron
suficientemente cartoprafiadas) posaron para que Francis Bacon se de cuenta que las
costas de Amrica y Africa coincidan casi a la perfeccin. (Bacon pens que este hecho
debera atribuirse a algo ms que al azar pero no hizo ninguna otra conjetura).
Luego de la muerte de Bacon (Buffon en su trabajo (Historie naturelle) tomo XIV, 1766
fue quien propuso de modo claro que sud amrica y frica fue un solo continente en el
pasado.
A rengln seguidoAlexander von Humboldt, tambien propuso en 1801, que las tierras
que ahora cercan el Atlntico haban estado unidas y que luego fueron separadas por
las aguas de ese Ocano. Luego de esto se especulo mucho sobre la continuidad y
posterior fragmentacin de los continentes, pero fueron olvidadas pues en ese tiempo
el pensamiento cientfico rodeaba la teora de que: La tierra se estaba encogiendo y
enfriando, su corteza se estaba arrugando (formacin de cadenas montaosas y se
henda bajo la compresin, pero los continentes y cuencas ocenicas mantenan entre
ellos una configuracin permanente .
Entre 1885 Y 1909 a partir de las publicaciones de Eduard Suess en especial de su obra
maestra Das Antlitz der Erde (la Faz de la Tierra) se comenzo una descripcin sobre la
estructura Interna de la Tierra. Suees propuso que el Planeta estaba compuesto por 3
capas concntricas.
La capa ms interna (Nife) (Ni-Fe, Niquel-Hierro) que constituye el ncleo de la tierra.
La capa intermedia (Sima) (Si-Mg, Silicio -Magnesio que forma el manto y.
La capa ms externa (Sal) (Si-Al, Silicio-Aluminio que integra la corteza terrestre; este
nombre fue enmendado por Wegener quien lo cambio a (Sial). Quien al describir la
distribucin de las reas de escudos (Ncleos estables de continentes) y de las zonas
orognicas (zonas de construccin levantamiento de montaas). Propuso unin de los
continentes en la Era Paleozoica.
El hablaba de que haban 2 mazas contnentales (2) en el hemisferio norte y (1 o 2) en el
hemisferio sur. Los continentes meridionales incluian un continente que se lo denomin
Godwana (Tierra de los Gond tribu dravdica de la India).
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LA TEORA DE WEGENER:
Alfred Weneger desarroll detalladamente la teora de la deriva continental. Fig. 77
Fig. 77 Alfred Wegener (1880-1930)
Deriva Continental: Movimiento que experimentan los continentes sobre la superficie
terrestre.
Todos los continentes de la Tierra haban estado unidos en algn momento en un nico
supercontinente al que llam Pangea.
Pangea se haba escindido en fragmentos en algn momento del pasado; y que estos
grandes fragmentos (actuales continentes) fueran alejndose poco a poco de sus
posiciones de partida hasta alcanzar las que ahora ocupan. Pero lastimosamente los
cientficos no aceptaron la teora de Wegener tachndola de idealista, por lo que este
cientfico tuvo grandes decepciones que le hicieron retirarse hacia los polis a seguir sus
estudios Climatolgicos.
Luego de su muerte en la dcada de los 60, el fenmeno del paleomagnetismo hacen
retomar las ideas de Wegener. Cuando hablamos de paleomagnetismo nos referimos
a las rocas que se adquieren en el momento de formarse una carga magntica cuya orientacin
coincide con la que tenia el campo magntico terrestre en el momento de su formacin
Otras pruebas: al oeste de frica y el este de Sudamrica se encontraban ciertas
formaciones rocosas del mismo tipo y edad.
Hace 200 millones de aos exista hipotticamente slo una nica gran masa continental
donde las floras y las faunas estaban en potencial contacto e intercambio, y las corrientes
marinas circulaban libremente a su alrededor homogeneizando los climas.
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El supercontinente Pangea (Pan = Todo y Geos = Tierra) se fue fragmentando
y redistribuyendo sobre el planeta, y sus fragmentos fueron arrastrados por esas
lentas corrientes, aproximndolos o separndolos, proceso que contina en la
actualidad. Por este proceso, las faunas y las floras que previamente haban estado
geogrficamente interconectadas pasaron a tener distribucin disyunta y a evolucionar
independientemente.
La influencia de la fragmentacin afecto profundamente sobre el clima ya que hay
evidencias de que existi un clima clido y hmedo.
FRAGMENTACIN DE PANGEA: UN DETALLE (Fig.78)
La fragmentacin de pangea empez hace unos 200 millones de aos en la figura anterior
se ilustra la ruptura y los subsiguientes caminos emprendidos por las masa de tierra.
Como puede verse fcilmente en esta figura, dos Rifts principales iniciaron la ruptura.
Rift 1
Rift 2
A. Hace 200 millones de aos
B. Hace 150 millones de aos (Jursico)
La zona de Rift 2 entre Norteamrica y frica gener numerosos derrames de basaltos
jursicos. Estos basaltos son visibles en la actualidad a lo largo del borde litoral oriental
de Estados unidos. La datacin radio mtrica de este material indica que la separacin
empez entre los 200 millones de aos y los 165 millones de aos.
Este lapso de tiempo puede utilizarse como la fecha de nacimiento de esta seccin
del atlntico norte. El Rift que se formo en las masas continentales meridionales de
Gondwana desarrollo una fractura con forma de Y, que envi India hacia el norte y
separ, simultneamente,Sudamrica-frica de Australia-Antrtida. (Fig. 79)
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124
Fi. 79
Esta figura (Fig. 80) ilustra la posicin de los continentes hace 135 millones de aos,
aproximadamente, cuando empezaron a separarse frica y Sud amrica para formar el
atlntico sur. Puede verse la India a medio camino en su viaje hacia Asia, mientras que
la porcin meridional del atlntico norte se ha agrandado notablemente.
Al principio del Cenozoico, hace 65 millones de aos, Madagascar se haba separado de
frica, y el atlntico sur haba emergido como un ocano completamente desarrollado.
Fig. 80
A esta razn, la India se haba desplazado sobre un punto caliente que gener numerosas
coladas baslticas muy fluidas en una regin del oeste de la India denominada ahora la
meseta de Deccan (Fig. 81.)
Esas coladas de lava son muy similares a las que constituyen la llanura de Columbia en
Estados Unidos.
C. Hace 100 millones de aos
D. Hace 50 millones de aos
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Fig.81
En las figuras se muestra la India en contacto con Asia, un acontecimiento que empez
hace unos 45 millones de aos y cre las montaas mas altas de la tierra. La cordillera
del Himalaya, junto con las tierras altas tibetanas. Es interesante observar que la altura
media de Tbet es de 5000 metros mayor que cualquier punto de Estados Unidos.
La migracin continua de la India hacia el norte produce los numerosos y a menudo
destructivos terremotos que asolan esta parte del mundo.
Comparando la figuras podemos ver que la separacin de groenlandia de eurasia fue un
acontecimiento reciente en la historia geolgica. Obsrvese tambin la formacin reciente
de la pennsula de California Baja, junto con el golfo de California. Este acontecimiento
empez hace menos de 10 millones de aos.
Antes de Pangea.
Antes de la formacin de pangea, las masas de tierra probablemente, atravesaran varios
episodios de fragmentacin similar a lo que vemos que esta ocurriendo en la actualidad.
Tambin como hoy, esos continentes antiguos se separaran unos de otros slo para
colisionar de nuevo en alguna otra localizacin. El super continente bien documentado
ms antiguo, conocido como Rodinia, se formo aproximadamente hace 1.000 millones
de aos.
Rodinia parece haber abarcado la mayora de los continentes, pero en una configuracin
bastante diferente de pangea. Hace prximamente 725 millones de aos, Rodinia empez
a fragmentarse.
Fueron estos fragmentos continentales, que se separaron, los que combinaron mas tarde
para formar pangea durante el periodo que va desde los 500 millones de aos hasta hace
250 millones de aos. Las pruebas de la formacin de pangea incluye los Urales de Rusia
y los apalaches, que flaquean la costa oriental de Norteamrica.
E. En presente
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Hace unos 500 millones de aos, el continente septentrional ( conocido como Lauracia)
se fragmento en tres secciones principales: Norteamrica, norte de Europa ( el sur de
Europa formaba parte de frica ) y Siberia, separada cada seccin por un ocano de
tamao considerable el continental meridional Gondwana, probablemente estuvo intacto
y se encontraba cerca del polo sur.
La primera colisin se produjo cuando Norteamrica y Europa cerraron el Pre-Atlntico
norte. Esta actividad provoco la formacin de los apalaches septentrionales.
Partes del fondo del Ocano primitivo puede verse en la actualidad encima del nivel del
mar en Nueva Escocia.
La franja del este de Canad y de Estados Unidos que se encuentran hacia el mar en
el lugar donde se produjo se produjo esta colisin es verdaderamente un fragmento
de Europa. Se piensa tambin que antes de que Norteamrica y Europa colisionaran,
parte de Escocia, Irlanda y Noruega estaban unidas a la placa norteamericana. Mientras
Norteamrica y Europa se estaban uniendo, Siberia estaba cerrando el hueco existente
entre ella y Europa. Este cierre culmino hace unos 300-350 millones de aos con la
formacin de los U rales.
La consolidacin de esas masas de tierra completo el continente septentrional de
Lauracia. Durante los siguientes 50 millones de aos, las masas de tierra del norte y del
sur convirgieron ,produciendo el supercontinente Pangea. Esta poca ( hace unos 300-
250 millones de aos), frica y Norteamrica colisionaron para producir los Apaches
del sur.
Luego de la fragmentacin, nuevas barreras continentales comenzaron a retrasar el acceso
de las principales corrientes marinas a las altas latitudes con lo que se fue perdiendo el
papel homogenizador que tuvieron esas corrientes. En perodos relativamente recientes
(menos de 50 millones de aos), los climas de la Tierra se fueron diferenciando en
tropicales, templados y fros, y tambin en zonas secas y hmedas.
En los ltimos dos millones de aos, en la denominada Edad del Hielo, dio origen a
las llamadas glaciaciones. Las grandes oscilaciones parece que dependa de fenmenos
cclicos que afectanron a todo el planeta, afecto catastrficamente a faunas y floras sujetas
directamente a su influencia, pero a la vez ayud a que se habiliten nuevas reas que
pudieron ser colonizadas. Esto se debe al descenso del nivel de los mares ya que el agua
tiende a acumularse en los polos en forma de hielo. El enfriamiento global tambin lleva
a la fragmentacin territorial de los ecosistemas.
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Sntesis del Movimiento Continental
El movimiento del sub continente indio demuestra otro fenmeno: cuando Pangea se
dividi en Gondwana y Laurasia, la India formaba parte de Gondwana. Pero ms tarde
se rompi y se desplaz rpidamente hacia el norte a la velocidad inusualmente elevada
de 17 cm anuales, hasta chocar con Asia y unirse a este continente.
La presin de la India contra Asia provoc el plegamiento de la corteza y la formacin
de la cordillera del Himalaya, fenmeno que an prosigue. Se cree que la unin o sutura
de masas de tierra continuar repitindose una y otra vez en el futuro y que todos los
continentes volvern a reunirse de nuevo en un supercontinente.
Sntesis del movimiento continental
Deriva continental desde Pangea hasta la actualidad (Rosen, 1968)
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Sntesis del Movimiento Continental
o
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
ISO
160
170
180
Millones de aos
Pangea
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Evidencias Fsiles
Mesosauridos (Fig. 82) .- Se encontraron en los sedimentos prmicos de las cuencas
sedimentarias del Paran en Brasil, y del Karoo en Sudfrica. Los mesosuridos
comprenden un grupo de pequeos reptiles acuticos o semiacuticos, atribuidos al
orden Proganosauria, que hasta el presente no han sido encontrados en rocas de otras
partes del mundo.
Segn Oelofsen y Araujo, en las cuencas del Paran y del Karoo no slo se encuentran
los mismos gneros de mesosuridos, o sea, el Mesosaurus, y el Stereosternum, sino que
se hallan las mismas especies.
Incluyendo el Mesosaurus tenuidens Gervais y el Stereosternum tumidum Cope.
MESOSAURUS: aguas profundas.
STEREOSTERNUM: aguas poco profundas.
Como explicaban los cientficos de ese tiempo la existencia de estos restos fsiles en dos
lugares ahora totalmente lejanos?
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12
La idea de puentes de tierra era la solucin mas acertada, sabemos que durante el ltimo
periodo glacial permiti a los animales atravesar el corto estrecho de Bering entre Asia y
Norte Amrica, pero era posible que existiera un puente entre frica y Sud Amrica?
Ahora estamos bastante seguros de que no y si hubiera existido se encontraran restos de
masas de tierra por debajo del nivel del mar.
Entonces esta teora de los puentes Intercontionentales se descarto, haciendo posible
pues la creencia de que hace millones de aos existi lo que para WEGENER se denomin
PANGEA.
Fig. 82
Distribucin de Mesosaurus en aguas profundas (a) y los Stereosternum/Brasilosaurus
en aguas poco profundas (b), en las cuencas del Paran (1), Brasil, y del Karoo (2), en
Sudfrica. AS: Sudamrica, AT: Antrtida, AF: frica.
Pruebas a favor de Pangea.
Reconstruccin paleogrfica del Prmico, mostrando un gran mar epicontinental que
cubre parte de Sud amrica y frica.
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130
Fig. 83
GLOSSOPTERIS .- La presencia de vegetales fsiles atribuidos a la denominada flora
de Glossopteris (Fig. 84) (en rocas prmicas sedimentarias depositadas al final, o despus
de la glaciacin del Paleozoico Superior en diversos continentes del hemisferio sur). Se
saba que esta planta caracterizada por sus grandes semillas no poda ser arrastrada
pr el viento, y estaba dispersa entre africa, Australia, India y sud amrica durante el
Paleozoico de aca se deriva una pregunta -Como llegaron las mismas especies a dos
continentes ahora distantes?- pues tuvieron que estar unidos en la antiguedad
Fig. 84 Una reconstruccin de Glossopteris con sus rganos, segn Gould y Delevoryas
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131
MOLUSCOS .- Adems de los mesosuridos,la documentacin paleontolgica del
Prmico Superior de la cuenca del Paran contiene una rica y diversificada fauna de
moluscos bivalvos que se encuentran en los sedimentos de las llamadas formaciones
Serra Alta, Teresina y Corumbat, Figura 85. Bivalvos comunes de la cuenca del
Paran, encontrados en sedimentos prmicos de la cuenca del Karoo (con excepcin de
Unio aletaensis, H-K). A-D: Jacquesia elongata; E-G: Leinzia d. froezi; L-N: Casterella
d.gratiosa; O-P; Naiadopsis lamellosus.
Prueba a favor de la pangea
Fig. 85
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132
Fig. 87
Prueba a favor de la pangea
Organismos Actuales
Los organismos modernos cuyos antepasados eran similares tuvieron que
evolucionar claramente en aislamiento durante las ltimas decenas de millones de
aos. El caso mas obvio es el de los marsupiales australianos (Canguros), que tienen
un vnculo fosil directo con la Zarigueya, marsupial encontrado en el continente
americano.
El proceso contina, y los continentes siguen su deriva, por lo general, su separacin
es de unos pocos centmetros al ao. Su actual disposicin no es permanente. Pues el
Ocano Atlntico se est ensanchando a medida que Africa y Amrica se separan. Dando
como resultado que el Ocano Pacfico se est empequeeciendo.
Tambin el mar Mediterrneo se estrecha (y terminar por desaparecer), pues frica
avanza hacia el norte, al encuentro de Europa (Fig. 88).
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133
Fig. 88
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134
7. INTRODUCCiN A LA BIOGEOGRAFA HISTRICA
Candolle, fue el primero en distinguir entre Biogeografa Histrica y B. Ecolgica.
Biogeografa Ecolgica: Se ocupa de cmo los procesos ecolgicos, que suceden en
Escalas cortas de tiempo, actan sobre los patrones de distribucin de los seres vivos
(Cox & Moore 1993).
Biogeografa Histrica: Se ocupa de cmo los procesos (evolutivos, tectnicos, etc.) que
suceden en una gran escala de tiempo (millones de aos) afectan a dichos patrones.
FUERZAS EXTERNAS: Tres fuerzas externas a la Biogeografa histrica Influyn sobre
el presente de est disciplina:
1) La tectnica de placas (paradigma dominante en las geociencias).
2) La cladstica como lenguaje bsico de la biologa comparada.
3) Y, la percepcin que tienen los bilogos de la biogeografa (es una disciplina
considerada rara).
FUERZAS INTERNAS: Internamente, las fuerzas que estn moldeando el presente de
la Biogeografa histrica son: La proliferacin de enfoques que compiten entre si ejm.
(Ecologa vs. Historia; Panbiogeografa Vs. Biogeografa Cladstica, etc.
Mtodos que se basan en procesos vs. Mtodos que se basan en patrones.
Y el recurrir a la filosofa para debatir sobre los fundamentos (concepciones del espacio:
espacio relativo vs. espacio absoluto.
ANLISIS ESPACIAL: Es el estudio de fenmenos que se manifiestan en el espacio.
Trata de modelos formales de organizacin espacial y asume un conocimiento de las
distribuciones en el espacio y de los procesos en el espacio tiempo.
Este anlisis incluye el estudio de tres temas interrelacionados:
Distribucin en el espacio.
Procesos en el espacio-tiempo.
Predicciones y retrodiccines.
Por distribucin en el espacio se entiende el patrn de localizacin de los objetos en
estudio.
El estudio de los procesos en espacio-tiempo se refiere a cmo las distribuciones de los
objetos en el espacio se modifican por el movimiento o por la interaccin espacial.
Las Predicciones y Retrodiccines en el espacio buscan predecir futuras distribuciones
(Predicciones) y establecer, sobre la base de la evidencia actual, cmo fueron las
distribuciones en el pasado (Retrodiccines).
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135
Estas, se pueden hacer con o sin un conocimiento detallado de los procesos en el espacio-
tiempo.
DISTRIBUCIN EN EL ESPACIO: Se sienta sobre la base de un enfoque denominado
Panbiogeografa que aporta 2 puntos importantes para la Biogeografa.
1) Obliga a concentrarse en el papel de la localidad y del lugar en la historia de la
vida.
2) Considera que la comprensin de la localidad es una condicin fundamental para
cualquier anlisis adecuado de la biogeografa histrica.
3) En resumen este enfoque (Panbiogeogrfico) reafirma la importancia de la
distribucin en el espacio para cualquier intento de comprencin de la historia de
la vida sobre la tierra.
PROCESOS EN EL ESP ACIO- TIEMPO
Los biogegrafos han identificado tres procesos diferentes en el espacio- tiempo que
pueden modificar la distribucin espacial de los organismos:
Extinciones
Dispersiones
Vicarianza.
La extincin ha sido aceptada sin ninguna controversia. Por otro lado Dispersin y
Vicarianza son dos explicaciones que compiten entre si cuando se analiza las distribuciones
geogrficas de las especies.
Por siglos la dispersin fue la explicacin dominante para la distribucin de los
organismos (En base de la estricta adherencia al concepto geolgico de la estabilidad de
los continentes.
Un zoologo y dos botnicos Rene Jeannel (1942), Stanley Cain (1944) y Len Croizat (1958)
respectivamente, estuvieron entre los primeros cientficos en poner en tela de duda la
explicacin dispersalista como el nico proceso en la biogeografa y en promover a la
vicarianza como proceso fundamental.
Actualmente estos dos procesos se consideran igualmente importantes y probables de
suceder La vicarianza se puede dividir en tres tipos de eventos:
1) Eventos de vicarianza seguidos de especiacin (este proceso produce especies
hermanas en reas hermanas).
2) Eventos de vicarianza seguidos de especiacin, pero que se producen a posteriori
de un evento previo de especiacin que fue independiente de la vicarianza del rea
(este proceso lleva a la paraloga geogrfica tambin llamada linajes mltiples,
simpa tra o redundancia) Fig. 89.
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13
Fig. 89 Simpatria dada como resultado de un evento de especiacin (1) independiente de
la vicarianza del rea. Dos eventos de especiacin subsecuente (2) y (3) estn relacionados
con el evento vicariante 1, y dos eventos de especiacin subsecuente (4) y (5) estn
relacionados con el evento vicariante 11.
GEOGRAPHIC PARALOGY
1
2 3
4 5
A D B E C F
Species
Area 1 Area 2 Area 3
Area 1 2 3
Area 1
Area 2
Area 1
Area 2 Area 3
Vicariance
event I
Vicariance
event II
Vicariance event II
and speciation
Vicariance event I
and speciation
Speciation event
occuring before any
vicariance events
3) Eventos de vicarianza sin especiacin (este proceso produce un especie (taxn)
ampliamente distribuido.
RETRODICCIN.
La reconstruccin en la biogeografa histrica de los eventos biogeogrficos del pasado
puede hacerse desde tres perspectivas diferentes que se relacionan a tres objetivos
diferentes:
1. La reconstruccin de la historia de la distribucin de grupos individuales
(biogeografa del taxn).
2. La reconstruccin de la historia de las reas de endemismo (bsqueda de relaciones
entre reas, o biogeografa de reas).
La reconstruccin de la historia de la distribucin de las biotas (bsqueda de la homologa
espacial).
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137
Taxonoma de los Mtodos:
La proliferacin de mtodos de biogeografa histrica que compiten entre si ha generado
un gran nmero de enfoques. Existen por lo menos nueve (9) enfoques bsicos de
biogeografa histrica Fig 90.
1) Centros de orign y dispersin (Darwin & Wallace).
2) Biogeografa Filogentica (Henning & Brundin).
3) reas ancestrales (Bremer).
4) Panbiogeografa (Croizat).
5) Biogeografa Cladstica (D. Rossen, Nelson & Platnick).
6) Anlisis de simplicidad de endemismos) (B. Rossen).
7) Mtodos Basados en eventos (Ronquist).
8) Filogeografia (Avise).
9) Biogeografia Experimental (Haydon, Radtkey & Pianka.
RESUMEN:
Estos nueve enfoques, Se pueden describir desde muchas perspectivas. Resumiendo la
Figura 3, las seis (06) perspectivas ms importantes son:
1. Procesos (Dispersin, Dispersin y Vicarianza Extincin).
2. Historia (rea, Taxn y Biota).
3. Filognia.
4. Modelo Explicito.
5. Rango.
6. Similitud de Biotas.
Procesos:
Los tres (3) enfoques que asumen slo dispersin son centros de origen y dispersin,
biogeografa filogentica y reas ancestrales.
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Panbiogeografa, biogeografa cladstica, metodos basados en eventos, filo geografa y
biogeografa experimental asumen dispersin y vicarianza.
Todos los enfoques asumen la posibilidad de extincin, con la esepcion del analisis de
simplicidad de endemismos que bno hace supuestos sobre procesos.
TIPO DE HISTORIA que intenta reconstruir estos enfoques:
La panbiogeografa intenta reconstruir la historia de las biotas.
Cuatro (4) enfoques trabajan principalmente en la historia de la distribucin de grupos
individuales. Estos son (Centro de origen y dispersin, biogeografa filogentica, reas
ancestral es y mtodos basados en eventos.
Dos (2) trabajan en la historia de las reas (anlisis de simplicidad de endemismos y
biogeografa experimental).
y dos (2) trabajan en historia de grupos individuales y de las reas (biogeografa cladstica
y filogeografa).
RELACIN DE ESTOS ENFOQUES CON LA FILOGNIA:
Los seis (6) enfoques que usan cladogramas como una herramienta bsica para su
metodologa son (Biogeografa filogentica, reas ancestral es, biogeografa cladstica,
mtodos basados en eventos, filogeografa y biogeografa experimental).
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140
USO DE MODELOS BIOGEOGRFICOS EXPLICITOS:
Los dos (2) enfoques que tienen un modelo explicito de valores de costo y beneficio
para los eventos biogeogrficos son los mtodos basados es eventos y la biogeografa
experimental (mtodo de simulacin por computadora).
NIVEL O RANGO TAXONMICO DE APLICACIN:
La Filogeografa se aplica solo bajo el nivel de especie.
Cinco (5) enfoques se aplican principalmente al nivel de especie o por encima del nivel de
especie. (centro de origen y dispersin, biogeografa filogentica, biogeografa cladstica,
mtodos basados en eventos y anlisis de simplicidad de endemismos.
Los otros tres (3) panbiogeografa, reas ancestrales y biogeografa experimental, se
aplican a cualquier nivel.
USO DE SIMILITUDES ENTRE BIOTAS.
El anlisis de simplicidad de endemismos en sus tres (3) modalidades (basado en
localidades, en reas de endemismo o en cuadrculas) clasifica unidades geogrficas por
sus taxones compartidos, analizados de acuerdo a la solucin ms simple (principio de
simplicidad o parsimonia). La ocurrencia de un taxn en una localidad, en un rea o
en una cuadricula puede ser interpretada como un carcter. La presencia de taxones
compartidos es tratada equivalente a las sinapomorfias en un anlisis cladstico .
Los nueve (9) enfoques de la biogeografa histrica con sus correspondientes tcnicas y
con los autores originales de las mismas.
7.1 reas de Distribucin y reas de endemismo
La fase inicial de los estudios biogeogrficos consiste en el anlisis de las reas de
distribucin geogrfica de los taxones.
Algunas de las preguntas que con frecuencia son planteadas con relacin al rea son:
Por qu algunos taxones tienen amplia distribucin mientras que otros tienen una
distribucin ms restringida (endmicos)?
Cmo pueden explicarse las distribuciones disyuntas, en las que los miembros
de un mismo taxn habitan localidades muy distantes entre si, sin que exista una
continuidad geogrfica entre ellas?
Por que un taxn es ms rico en especies en algunas regiones respecto a otras?
Por qu la biota de una regin es ms diversa que la biota de otras regiones?
Para responder a la mayora de estas preguntas es necesario delimitar las reas de estudio,
y para ello, primero, se debe diferenciar dos conceptos distintos. (reas de distribucin
y reas de endemismo).
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141
Esta diferenciacin es importante puesto que algunos mtodos biogeogrficos usan las
reas de distribucin (P AE), otros necesitan de la delimitacin de reas de endemismo
(biogeografa Cladstica, y otros no siempre requieren de delimitacin de reas
(Panbiogeografa) .
REAS DE DISTRIBUCIN
O simplemente rea, es la regin total dentro de la cual se distribuye o se presenta una
unidad taxonmica cualquiera (Cain, 1944).
El rea de distribucin de un taxn est relacionada a diversos factores como el clima
(esencialmente temperatura y humedad), las caractersticas del hbitat, la competencia
intra e interespecfica, etc.
Los mapas de distribucin pueden presentarse simplemente como puntos que representan
las localidades donde el taxn a sido encontrado, pero cuando se requiere comparar la
distribucin de dos (2) o ms taxones este tipo de representacin se hace dificultosa. En
este caso hay que delimitar un rea que incluya a todos los puntos que representan esta
distribucin.
REAS DE ENDEMISMO
La mayora de estudios biogeogrficos histricos utilizan como unidad de anlisis al
rea de endemismo, un concepto distinto del rea de distribucin ya que implica la
superposicin en las distribuciones de dos o ms taxones.
La delimitacin de las reas de endemismo es uno de los pasos fundamentales y uno de
los ms problemticos en un anlisis biogeogrfico histrico.
Es importante mencionar que las reas a utilizar en un anlisis biogeogrfico cladstico
deben ser reas de endemismo ya que si no se cumple con esto el anlisis puede carecer
de sentido.
Algunos autores postulan que las preguntas fundamentales de la biogeografa histrica
involucran a las reas de endemismo y las relaciones que existen entre ellas.
Se dice tambin que los datos biogeogrficos son solo informativos en la medida en
que las reas escogidas como unidades de estudio sean delimitadas de forma precisa y
rigurosa.
Definicin:
Todava no se llega a un consenso de cmo se va ha definir al rea de endemismo. Es
interesante destacar que existe una discusin anloga con el campo de la sistemtica
biolgica, donde por siglos se ha tratado de definir el concepto de especie y de delimitar
en la prctica las unidades taxonmicas.
Algunas definiciones ms:
Nelson & Platnick (1981): reas relativamente pequeas, que presentan un nmero
significativo de especies que no estn presentes en ninguna otra rea.
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142
Nelson & Platnick (1981): Un rea de endemismo est representada por las
distribuciones ms o menos coincidentes de taxones que no aparecen en otras
reas.
Platnick (1991): Un rea de endemismo puede ser definida por los limites de
distribucin ms o menos congruentes de dos o ms especies
Harold & Mooi (1994): Regin geogrfica que comprende la distribucin de dos o
ms taxones monofilticos que exhiben congruencias filogenticas y de distribucin
y la presensia de sus respectivos allegados en otras zonas as definidas
Morrone (1994): rea de congruencia distribucional no aleatoria entre diferentes
taxa.
Humphries & Parenti (1999): Un rea reconocida por las distribuciones concordantes
de dos o ms organismos
Nota:
Es importante acotar que el origen de todo patrn biogeogrfico no es nicamente
histrico, como lo cita Harold & Moori, ni completamente Ecolgico, sino ms bien una
combinacin de estos procesos.
Biogeografa dispersalista.
Los principios bsicos de la biogeografa dispersalista, se resumen en los siguientes
postulados:
i. Los taxones superiores se originan en centros de origen en los que tienen lugar
sucesivos eventos de especiacin;
ii. Es posible establecer criterios particulares para determinar tales centros de
origen;
iii. Es ms probable que los fsiles ms antiguos se localicen cerca del centro de
origen y
iv. Los taxones derivados empujan a los primitivos hacia la periferia del rango
geogrfico del grupo, lejos del centro de origen, colonizado por las especies ms
apomrficas.
Resulta un poco contradictorio compaginar el punto iii) y iv). Si las especies ms
primitivas estn en la periferia del rea, cabra esperar que las especies fsiles,
supuestamente primitivas, aparecieran en los bordes y no en el centro de origen. En todo
caso, la crtica fundamental del paradigma dispersalista es de carcter epistemolgico:
Las explicaciones dispersalistas son narraciones basadas en hiptesis irrefutables que no
proporcionan una teora capaz de explicar patrones generales de distribucin, sino las
historias individuales de cada taxon (Croizat, 1958; Craw y Weston, 1984; Humphries y
Paren ti, 1986; Nelson y Platnick, 1981; Morrone y Crisci, 1995).

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