You are on page 1of 44

MYRTALES As Myrtales incluem 12 famlias e cerca de 9.

000 espcies geralmente lenhosas, com estpulas ausentes ou inconspcuas e folhas simples e opostas. H uma srie de caracteres anatmicos na madeira que so diagnsticas e, possivelmente, sinapomorfias da ordem. Dentre as mais importantes est a presena de floema interno e elementos de vaso do xilema com pontoaes guarnecidas. Outras provveis sinapomorfias morfolgicas incluem a presena de hipanto (flores perginas ou epginas), estames dobrados no boto e estilete indiviso. Dados de seqncia de rbcL e ndhF tambm sustentam o monofiletismo da ordem (Conti et al. 1997).

5-carpelar, sincrpico, unilocular; placentao apical com poucos vulos pendentes por um funculo alongado, apenas um se desenvolve. Nectrio discide no pice do ovrio. Fruto monosprmico, drupide ou samaride, eventualmente alado. A posio de Combretaceae em Myrtales sustentada por dados moleculares. Diferenciam-se das demais famlias da ordem pelo ovrio unilocular com vulos pendentes. A famlia inclui 13 gneros e cerca de 450 espcies, possuindo distribuio pantropical. Sessenta espcies e oito gneros, dentre eles Combretum (ca. 250 spp.) e Terminalia (200), ocorrem no Brasil. Laguncularia (L. racemosa; manguebranco) e Conocarpus (C. erectus), cada qual com uma espcie americana, so tpicos de mangue, possuindo razes eretas que realizam trocas gasosas (pneumatforos), glndulas secretoras de sal nas folhas e viviparidade (germinao das sementes ainda sobre a plantame). Espcies de Combretum, por outro lado, ocorrem geralmente como lianas em florestas.

Cladograma das famlias de Myrtales

Combretaceae rvores com ramos simpodiais ou lianas; cavidades secretoras de leos essenciais ausentes. Estpulas ausentes ou inconspcuas. Folhas opostas ou alternas, inteiras, peninrveas, freqentemente com domcias na axila da nervura principal com as secundrias e nectrios extraflorais na base do pecolo. Inflorescncias racemos ou espigas, terminais ou axilares, freqentemente formando glomrulos congestos. Flores bi ou unissexuadas (plantas monicas, poligmicas ou diicas), actinomorfas ou quase, epginas; hipanto prolongado acima do ovrio. Spalas 4-5, imbricadas ou valvares, ligeiramente conatas na base ou livres, mas ento aparecendo como lobos na borda do hipanto. Ptalas 4-5 ou ausentes, livres, imbricadas ou valvares. Estames 8-10 (androceu diplostmone); filetes em geral longamente exsertos ao hipanto; anteras rimosas. Ovrio 2-

Combretaceae: Laguncularia racemosa, mostrando o hbito em regio de mangue (acima, esquerda) e as glndulas de sal (acima, direita); inflorescncias de Combretum fruticosum (abaixo)

odor,

As flores, geralmente discretas e sem ficam agrupadas em inflorescncias

131

congestas, e so visitadas principalmente por insetos e aves em busca de nctar. O fruto de Laguncularia associado a um receptculo esponjoso, sendo dispersado pela gua. Nas demais espcie, quando o fruto carnoso e indeiscente parece ocorrer disperso por animais e secundariamente pela gua; no caso de samarides; a disperso pelo vento. Algumas espcies de Terminalia so utilizadas na arborizao, especialmente T. catappa (sombreiro, chapu-de-sol, amendoeira), comum em cidades litorneas. Outras so cultivadas pela beleza de suas flores, destacando-se Combretum indicum. Lythraceae (incl. Punicaceae e Sonneratiaceae) Arbustos ou ervas, menos freqentemente rvores; caule freqentemente quadrangular quando jovem; cavidades secretoras de leos essenciais ausentes. Estpulas vestigiais, geralmente aparecendo como uma fila de tricomas curtos. Folhas geralmente opostas, simples, inteiras, peninrveas; em Lafoensia, h um hidatdio conspcuo na face abaxial, prximo ao pice da lmina. Inflorescncias racemos, espigas ou panculas, geralmente terminais, s vezes flores isoladas ou em fascculos axilares. Flores bissexuadas, actino ou zigomorfas, freqentemente dstilas ou trstilas, hipginas a perginas; hipanto bem desenvolvido, campanulado a tubuloso, eventualmente giboso na base; s vezes com um epiclice formado por dentes alternos s spalas. Spalas 4-8, valvares, livres. Ptalas geralmente 4-8, surgindo da borda do hipanto, livres, imbricadas, geralmente franzidas, s vezes ausentes. Estames 8-16 (androceu geralmente diplostmone, s vezes isostmone ou polistmone); filetes partindo da face interna do hipanto, de tamanhos desiguais; anteras rimosas. Ovrio, 2-4-carpelar, sincrpico, tantos lculos quanto os carpelos, os septos s vezes incompletos; placentao axilar, numerosos vulos por lculo. Nectrios geralmente na base do hipanto. Fruto geralmente cpsula, raramente baga (Punica); sementes pequenas e/ou aladas, numerosas. X = 5-12. Os limites de Lythraceae foram expandidos para incluir Punicaceae e Sonneratiaceae. A primeira difere pelo ovrio nfero, com lculos superpostos, fruto baga e sementes com envoltrio carnoso vermelho; Sonneratiaceae, por sua vez, inclua espcies de manguezais do Oceano ndico. A incluso dessas duas famlias torna Lythraceae monofiltica, relao sustentada por dados de seqncias de DNA (Conti et al. 1997), assim como pelas

flores perginas com ptalas franzidas, estames partindo da superfcie interna do hipanto e sementes com tegumento externo possuindo vrias camadas de clulas. Graham et al. (1993) demonstraram a existncia de dois grandes clados, um caracterizado por inflorescncias determinadas e estigma mido (e.g. Punica, Sonneratia e Lagerstroemia, todos gneros do Velho Mundo) e outro por inflorescncias indeterminadas e estigmas secos, incluindo todos os gneros do Novo Mundo.

Lythraceae: Laphoensia procumbens (abaixo).

pacari

(acima)

Cuphea

A famlia inclui 30 gneros e cerca de 600 espcies, possuindo distribuio pantropical e ocorrendo em diversos ambientes. No Brasil, ocorrem 10 gneros e cerca de 150 espcies. Os mais representativos so Cuphea (ca. 275 spp.) e

132

Diplusodon (70). Muitas espcies apresentam heterostilia, com fecundao cruzada obrigatria. Flores cleistgamas so descritas para espcies de Ammannia (Judd et al. 1999). A polinizao efetuada geralmente por insetos, especialmente por abelhas, mas algumas espcies so polinizadas por beija-flores (Cuphea spp. de campos rupestres) ou morcegos (Lafoensia). Espcies de Cuphea so autocricas, com o eixo central do ovrio funcionando como uma catapulta que rompe a parede do fruto e do hipanto, arremessando as sementes a alguma distncia da planta-me. Representantes dos demais gneros brasileiros so geralmente anemocricos, com pequenas sementes aladas dispersadas pelo vento. Punica granatum (a rom) cultivada pelo envoltrio comestvel das sementes, as quais so tambm usadas contra afeces de garganta, e espcies de Cuphea e Lafoensia, alm da extica Lagerstroemia indica (resed), so usadas como ornamentais. Onagraceae Ervas comuns em reas paludosas ou arbustos (Fuchsia); rafdios presentes, cavidades secretoras de leos essenciais ausentes. Estpulas ausentes ou vestigiais. Folhas alternas, opostas ou verticiladas, simples, inteiras ou denteadas, peninrveas. Inflorescncias indeterminadas, terminais ou axilares. Flores geralmente tetrmeras, bissexuadas, actinomorfas ou levemente zigomorfas, epginas; hipanto longamente prolongado acima do ovrio (com exceo de Ludwigia). Spalas (2-)4(-7), valvares, livres, como lobos no pice do hipanto. Ptalas geralmente (2-)4(-7), livres, imbricadas, torcidas ou valvares, geralmente ungiculadas, s vezes ausentes. Androceu geralmente diplostmone, s vezes isostmone, estames eretos no boto; anteras rimosas com tecas septadas; gros de plen liberados em mnades, ttrades ou polades, agrupados atravs de filamentos viscosos. Ovrio (2-)4(-7)-carpelar, sincrpico, tantos lculos quanto os carpelos; placentao axilar, 1 a numerosos vulos por lculo; megagametfito tipo-Oenothera (monosprico, 4-nucleado). Nectrios geralmente presentes na base do hipanto. Fruto geralmente cpsula loculicida ou baga (Fuchsia); sementes 1 a muitas, eventualmente aladas. X = 6-18. Onagraceae uma famlia monofiltica fortemente sustentada por dados morfolgicos (Johnson & Briggs 1984) e moleculares (Sytsma & Smith 1992, Sytsma et al. 1998b). Dentre suas sinapomorfias esto as anteras com tecas

septadas que liberam o plen associado com filamentos viscosos e um tipo especial de gametfito feminino reduzido a uma condio tetranucleada. Ludwigia, com hipanto no prolongado acima do ovrio, provavelmente o grupo-irmo do restante da famlia.

Onagraceae: Ludwigia (acima) e Fuchsia (abaixo).

A famlia possui distribuio pantropical, com maior diversidade em regies temperadas e subtropicais do Novo Mundo. Inclui 17 gneros e cerca de 650 espcies. Os maiores gneros so Epilobium (ca. 160 spp.), Oenothera (120), Fuchsia (110) e Ludwigia (80). No Brasil, ocorrem apenas cerca de 50 espcies em trs gneros: Ludwigia e Jussiaea so ervas freqentes em reas paludosas, e Fuchsia so arbustos ou lianas de reas com clima mais frio,

133

especialmente do sul do Brasil ou de reas montanhosas. Metade das espcies autgama, mas algumas so protndricas, protognicas ou diicas, necessitando de polinizao cruzada, geralmente com auxlio de insetos ou aves, para sua reproduo. As sementes aladas liberadas so dispersadas pelo vento ou pela gua, enquanto os frutos carnosos de Fuchsia so dispersados por aves; em alguns casos, pode haver tambm epizoocoria. Algumas espcies so cultivadas como ornamentais, destacando-se as do gnero Fuchsia (brinco-de-princesa), Oenothera e Clarkia. Myrtaceae rvores ou arbustos; tronco geralmente com casca lisa ou descamante. Estpulas ausentes ou inconspcuas. Folhas opostas (raramente alternas, como em Eucalyptus e outros gneros australianos), inteiras, peninrveas, freqentemente com uma nervura intramarginal contnua e pontuaes translcidas (cavidades secretoras de leos essenciais), aromticas quando maceradas. Inflorescncias determinadas, desde dicsios simples ou flores isoladas at paniculiformes. Flores bissexuadas, actinomorfas, alvas (raramente rosa, vermelhas ou azuladas), epginas; hipanto prolongado acima do ovrio, geralmente em forma de disco. Spalas 4-5, imbricadas, livres ou completamente conatas no boto, ento, formando uma caliptra circuncisa. Ptalas 4-5, livres, imbricadas, raramente ausentes (em Eucalyptus, as ptalas so coniventes formando uma caliptra). Estames geralmente numerosos, com maturao centrpeta a partir da borda ou da superfcie interna do hipanto, livres ou conatos em 5 fascculos. Ovrio 2-5-carpelar, sincrpico, tantos lculos quanto so os carpelos; placentao axilar, 2- vulos por lculo. Disco nectarfero no pice do ovrio ou na superfcie interna do hipanto, s vezes ausente. Fruto baga, cpsula loculicida ou pixdio, geralmente com clice persistente; sementes 1 a muitas. X = 11. Myrtaceae inclui cerca de 100 gneros e mais de 3.000 espcies. Possui distribuio pantropical, estando particularmente diversificada na Austrlia e na Amrica do Sul. Os maiores gneros so Eucalyptus (ca. 500 spp.), Eugenia (500) e Myrcia (400). No Brasil, ocorrem cerca de 20 gneros e 800 espcies (Barroso et al. 1984). Tradicionalmente, so divididas em duas subfamlias. Myrtoideae inclui gneros predominantemente americanos, sempre com folhas opostas e frutos do tipo baga; so

comuns na flora brasileira Eugenia, Myrcia, Psidium e Calyptranthes. A subfamlia Leptospermoideae inclui gneros com folhas opostas ou alternas, frutos secos (cpsula ou pixdio); predominantemente australianas, incluindo gneros como Eucalyptus, Callistemon e Melaleuca. Estudos de filogenia baseados em dados morfolgicos (Johnson & Briggs 1984) e moleculares (Conti 1993, Wilson et al. 1996, Sytsma et al. 1998) apoiam o monofiletismo das Myrtoideae, mas indicam que as Leptospermoideae formam um grupo parafiltico.

Myrtaceae: Goiaba (acima), jaboticabeira (no meio), pitangas (abaixo, esquerda) e cravo (abaixo, direita); notem o ovrio nfero, tpico em Myrtales, e o grande nmero de estames que caracteriza as Myrtaceae.

So polinizadas principalmente por insetos (salvo espcies com flores vermelhas, que podem ser polinizadas por aves) e os frutos

134

dispersados por aves e mamferos de pequeno porte. A famlia possui espcies de grande valor econmico, destacando-se as do gnero Eucalyptus, dentre as mais importantes fontes de madeira e celulose no mundo. Algumas espcies se sobressaem pela produo de frutos comestveis, como a goiabeira (Psidium guajava), o jambo (Syzygium jambos), a jaboticaba (Myrciaria cauliflora) e a pitanga (Eugenia brasiliensis). O cravo, amplamente utilizado na culinria, so botes florais scos de Syzygium aromaticum, e o leo extrado de algumas espcies (e.g. Eucalyptus spp. e Syzygium aromaticum) tem aplicaes medicinais e aromticas.

Callistene). Ovrio tricarpelar, sincrpico, trilocular (unilocular em Erisma); placentao axilar, 2-vrios vulos por lculo. Disco nectarfero ausente, nctar provavelmente produzido pelo calcar calicneo. Fruto cpsula loculicida ou smara; sementes 1 a poucas por lculo, geralmente aladas. X = 11. Tradicionalmente, Vochysiaceae era tratada juntamente com outras famlias que tambm apresentam flores zigomorfas e nmero de ptalas e estames reduzidos, como Polygalaceae e Krameriaceae. Estudos filogenticos, no entanto, demonstraram que tais caractersticas so convergentes entre essas famlias. Apesar da morfologia floral modificada, com nctar protegido no fundo de um calcar, as Vochysiaceae so atualmente includas dentre as Myrtales, posio sustentada por dados moleculares (rbcL e ndhF, Conti et al. 1997), pelo floema interno e pela presena de hipanto.

Myrtaceae: Eucalipto, grande fontes de celulose do planeta.

Vochysiaceae rvores ou arbustos, s vezes acumulando alumnio. Folhas opostas ou verticiladas, inteiras, peninrveas. Inflorescncias tirsides ou flores isoladas. Flores bissexuadas, zigomorfas, hipginas ou perginas; hipanto geralmente curto e campanulado; calcar conspcuo e dilatado no pice, geralmente referido como uma estrutura da spala inferior, mas pela posio provavelmente do hipanto. Spalas 5, imbricadas, conatas. Ptalas 5 (Salvertia), 3-1 ou nenhuma, livres, imbricadas. Estame 1, (sub)oposto spala calcarada; estamindios curtos e/ou petalides so comuns (exceto em

Vochysiaceae: Distribuio da famlia (acima) e Vochysia (abaixo).

Vochysiaceae possui sete gneros e cerca de 200 espcies, sendo quase exclusivamente neotropical; apenas o gnero Erismadelphus, com duas espcies, e o monotpico Korupodendron ocorrem na frica. A famlia est dividida em duas tribos: Erismeae, com frutos alados e indeiscentes, inclui Erisma e

135

Erismadephus, enquanto Vochysieae, com frutos deiscentes e sementes aladas, inclui Vochysia (ca. 100 spp.), Qualea (65), Callistene (50) e o monotpico Salvertia. Ocorrem em florestas ou cerrados, sendo polinizadas por mariposas e provavelmente abelhas solitrias, e dispersadas principalmente pelo vento. Melastomataceae rvores a subarbustos, menos freqentemente ervas, ocasionalmente mimercfilas; caule freqentemente quadrangular; cavidades secretoras de leos essenciais ausentes. Folhas opostas, inteiras ou serreadas, curvinrveas, com 3-8 nervuras primrias divergindo da base e convergindo no pice e nervuras secundrias mais ou menos perpendiculares conectando-as. Inflorescncias determinadas, terminais ou axilares. Flores bissexuadas, actinomorfas ou ligeiramente zigomorfas pelo deslocamento dos estames para um lado da flor, epginas ou perginas; hipanto prolongado acima do ovrio. Spalas 3-5(-8), imbricadas ou valvares, ligeiramente conatas na base. Ptalas 3-5, livres, contorcidas. Estames 510 (androceu diplostmone), raramente muitos; filetes dobrados sobre as anteras no boto; anteras falciformes, deiscentes por 1-2(-4) poros apicais, conectivo espessado ou apendiculado na base; gros de plen com trs pseudocolpos. Ovrio geralmente 3-5(6)-carpelar, sincrpico, lculos tanto quanto os carpelos; placentao axilar, com numerosos vulos por lculo. Nectrios geralmente ausentes. Fruto cpsula loculicida ou baga; sementes pequenas, numerosas. X = 7-18. A famlia inclui cerca de 150 gneros e 4.500 espcies. Possui distribuio predominantemente pantropical, com centros de diversidade na Amrica do Sul, Malsia e Indochina. Est dividida em trs subfamlias e 13 tribos, vrias carecendo de recircunscrio. No Brasil, particularmente diversa em florestas midas (e.g. Miconia, Tibouchina) ou em campos rupestres e campos de altitude (e.g. Microlicia, Marcetia, Lavoisiera). Conta com cerca de 60 gneros os maiores so Miconia (ca. 1.000 spp.), Medinilla (300), Tibouchina (250), Leandra (200), Clidemia (175) e Microlicia (100) agrupados basicamente em trs tribos: Miconieae (e.g. Miconia, Leandra, Clidemia, Tococa), caracterizada por baga, Melastomeae (e.g. Tibouchina, Marcetia) e Microlicieae (e.g. Microlicia, Lavoisiera) por cpsula. Sempre foram consideradas em Myrtales, e dentre as possveis sinapomorfias

morfolgicas da famlia esto as folhas com venao curvinrvea (acrdroma), anteras poricidas com conectivo apendiculado e flores desprovidas de nectrios. Memecylaceae grupo irmo de Melastomataceae (Clausing & Renner 2001), podendo ser includa em Melastomataceae (e.g. Cronquist 1981) ou como em uma famlia parte, diferenciada pelas folhas peninrveas, presena de um glndula elptica secretora de terpenos no estame e frutos com apenas 1 a 2 sementes por lculo.

Melastomataceae: Folha acrdroma (acima) e flor de Tibouchina (abaixo), note a especializao dos estames com as anteras rosas, falciformes, e os conectivos apendiculados amarelos.

Algumas espcies (e.g. Tococa spp.) apresentam domcias dilatadas na base das folhas e so habitadas por formigas agressivas que protegem a planta contra herbvoros. So geralmente polinizadas por abelhas que coletam plen por vibrao das anteras poricidas, mas algumas espcies produzem nctar e podem ser polinizadas por vespas, beija-flores e morcegos. As espcies que produzem cpsulas com sementes pequenas so dispersadas principalmente pelo vento ou pela chuva, e as que produzem bagas vistosas so dispersadas por aves e pequenos mamferos. Algumas espcies, principalmente de Miconia e Tibouchina (quaresmeira), so plantas pioneiras e por isso

136

utilizadas na recuperao de ambientes florestais degradados, outras so cultivadas como ornamentais pelas flores ou, ocasionalmente, pelas folhas vistosas.

FABDEAS (EURROSIDAE I) Este clado foi reconhecido desde os primeiros estudos abrangentes em filogenia molecular (e.g. Chase et al. 1993). As ordens aqui includas apresentam uma tendncia reduo do endosperma e possuem os ns trilacunares com trs traos (3:3). Inclui Zygophyllales (duas famlias) e dois grandes clados com as demais ordens e famlias. O primeiro clado, incluindo Celastrales, Malpighiales e Oxalidales, apresenta como provvel sinapomorfia a semente exotgmica, ou seja, o tgmen originado a partir da epiderme externa do integumento interno do vulo. O segundo clado rene Fabales, Rosales, Cucurbitales e Fagales, um clado marcado pelo aparecimento de representantes capazes de desenvolver associaes com bactrias fixadoras de nitrognio nas razes das plantas. Os principais fixadores de nitrognio associados a esse grupo so do gnero Frankia, um actinomiceto Gram-negativo que estabeleceu pelo menos seis eventos independentes de simbiose com membros desse clado de Eurrosidae (Clawson et al. 2004). Nas Leguminosae (Fabales), esta associao com organismos fixadores de nitrognio mais especializada e inclui, principalmente, alfaproteobactrias Gram-negativas. O potencial para o desenvolvimento dessa associao pode ser uma sinapomorfia deste clado. Alm desta, esto dentre as possveis sinapomorfias do clado fixador de nitrognio a presena de estpulas, cortia superficial, elementos de vaso com perfurao simples, exotestas das sementes com endosperma escasso e embrio conspcuo. As Fagales incluem um grupo de famlias de rvores de clima temperado principalmente do hemisfrio Norte como Fagacae, Betulaceae, Juglandaceae, Casuarinaceae e Nothofagaceae, que so grupos dominantes nas florestas temperadas decduas. Nesta ordem, as plantas geralmente apresentam flores reduzidas, unissexuadas e anemfilas. ZYGOPHYLLALES Possui apenas duas famlias e cerca de 300 espcies, sendo sustentada principalmente

por caracteres moleculares (Soltis et al. 1998, Savolainen et al. 2000). Entre as sinapomorfias destacam-se: elementos de vaso com perfuraes simples, gro de plen colpado, ausncia de endosperma e cambio de reserva. Krameriaceae monogenrica (Krameria) e poderia ser includa nas Zygophyllaceae. Krameria, no entanto, compartilha poucas caractersticas com as Zygophyllaceae que poderiam ser consideradas sinapomrficas. Zygophyllales aparece como grupo irmo das demais Fabdeas. Krameriaceae Subarbustos ou arbustos, freqentemente hemiparasitas de razes. Estpulas ausentes. Folhas alternas, espiraladas, simples, raramente trifolioladas (no nas espcies brasileiras), inteiras, peninrveas, geralmente tomentosas e com colorao acinzentada. Inflorescncias racemos terminais bracteados, pedicelos geralmente bibracteolados. Flores bissexuadas, ressupinadas, zigomorfas, hipginas. Spalas (4)5, imbricadas, internamente coloridas, a abaxial maior do que as demais. Ptalas 5, imbricadas, as 3 adaxiais ungiculadas, glabras, conatas, formando uma estrutura semelhante a um estandarte, as 2 abaxiais livres, ssseis, indumentadas no dorso, carnosas, glandulares, secretando leos. Estames 4, didnamos, anteras basifixas, com deiscncia poricida. Ovrio bicarpelar, sincrpico, geralmente unilocular pela reduo do carpelo adaxial, revestido por longos tricomas cerdosos, estilete dilatado no pice; placentao apical, 2 vulos por lculo. Fruto aqunio globoso revestido de cerdas rgidas, espinescentes; semente 1, testa lisa, membrancea; embrio com grandes cotildones. X = 6. Monogenrica (Krameria), inclui 18 espcies (Simpson 1989) no Novo Mundo, distribudas em reas secas do Mxico e sul dos Estados Unidos, costa norte da Amrica do Sul, Nordeste e Cento-Oeste do Brasil e oeste do Peru, Equador e Chile (Simpson et al. 2004). facilmente reconhecida pela combinao das folhas espiraladas, inteiras, geralmente elpticas, flores zigomorfas que lembram, superficialmente, uma flor papilionide, com as spalas internamente coloridas e ptalas carnosas secretoras de leos e, principalmente, pelos frutos globosos espinescentes. As flores so polinizadas por fmeas de abelhas solitrias do gnero Centris que coletam leos das ptalas. A disperso ocorre por epizoocoria com a aderncia das cerdas espinescentes a plos ou penas de animais, o que

137

garantido pela presena de barbelas retrorsas ao longo das cerdas. Krameria lappacea fez parte da farmacopia europia desde o sculo XVIII.

caulinares espessados, flores com perianto pentmero e androceu diplostmone e fruto cpsula ou esquizocarpo. As flores nectarferas so polinizadas por insetos. Espcies de Kallstroemia so autgamas na ausncia de polinizao bitica por um mecanismo que inclui o fechamento da flor e as ptalas pressionando as anteras contra o estigma (Porter 2004). A disperso pode se dar por epizoocoria, endozoocoria ou pelo vento. Algumas espcies do gnero Guaicum so cultivadas pela qualidade de sua madeira e espcies de Larrea, Guaicum e Tribulus so utilizadas como ornamentais.

Krameriaceae: Krameria lanceolata (acima); distribuio geogrfica da famlia (abaixo).

Zygophyllaceae rvores, arbustos ou ervas, geralmente com ns dilatados ou articulados. Estpulas presentes. Folhas opostas, dsticas, compostas, paripinadas, geralmente resinosas; fololos inteiros, peninrveos ou palminrveos. Inflorescncias determinadas, s vezes reduzida a uma flor terminal, desprovidas de brcteas e bractolas. Flores bissexuadas, actinomorfas, hipginas. Spalas 5, imbricadas, livres ou conatas. Ptalas 5, imbricadas ou contorcidas, ungiculadas, s vezes ausentes. Estames 10-15, livres, filetes geralmente associados a apndices ligulados, os quais ocasionalmente so glandulares ou soldados formando um anel intraestaminal, anteras dorsifixas, versteis, rimosas. Ovrio geralmente 5-carpelar, sincrpico, lculos 5, raramente 10 (Kallstroemia), externamente sulcado ou alado, geralmente estipitado, placentao axilar, 1numerosos vulos por lculo. Fruto cpsula septicida ou loculicida ou esquizocarpo e ento s vezes espinescente ou alado; sementes ariladas; endosperma oleoso. X = 6, 8-13. Inclui 24 gneros e cerca de 250 espcies, sendo Zygophyllum o maior, com cerca de 120 espcies. Ocorre principalmente em reas ridas tropicais e subtropicais do globo. No Brasil, os gneros Kallstroemia e Tribullus ocorrem principalmente no Nordeste e Bulnesia no Mato Grosso do Sul. As Zygophyllacae formam grupo heterogneo, diagnosticado pelas folhas opostas e estipuladas, ramos com ns

Zygophyllaceae: Tribulus terrestris (Cidade do Cabo, frica).

CELASTRALES Celastraceae (incl. Hippocrateaceae) rvores, arbustos ou lianas volveis, freqentemente com taninos, ocasionalmente latescentes. Estpulas inconspcuas ou ausentes. Folhas alternas, espiraladas ou dsticas, ou opostas, simples, inteiras, margem crenada at lobada e espinescente, peninrveas. Inflorescncias cimosas ou em fascculos, terminais ou axilares. Flores pequenas, bi ou unissexuadas (plantas monicas ou diicas), actinomorfas, hipginas ou perginas, hipanto, quando presente, curto. Spalas 4-5, imbricadas, livres ou conatas na base. Ptalas 4-5, imbricadas ou valvares, livres. Estames 3-5, alternos s ptalas, filetes livres ou conatos na base, anteras rimosas, introrsas ou extrorsas; gros de plen tricolporados ou triporados, em geral em ttrades ou polades. Ovrio 2-5carpelar, sincrpico, 2-5-locular; placentao axilar, com 2-numerosos vulos por lculo. Disco nectarfero conspcuo, intra-estaminal.

138

Fruto cpsula loculicida, drupa, baga ou esquizocarpo; sementes ariladas ou aladas, sem endosperma. X = 8-10, 12. Inclui 98 gneros e cerca de 1.200 espcies. Maytenus o maior gnero (ca. 200 espcies) seguido de Salacia (150) e Hippocratea (120). Estes gneros so elementos da flora brasileira onde tambm ocorrem Fraunhofera, Peritassa, Plenkia, Tontolea, dentre outros. Maytenus o gnero mais diverso no Brasil e pode ser reconhecido pelas folhas alternas, geralmente coriceas, flores em fascculos e frutos que se abrem em duas valvas, expondo a semente cujo arilo apresenta cores contrastantes com a do pericarpo. Celastraceae, na atual circunscrio, inclui as Hippocrateaceae e os gneros Brexia e Plagiopteron, mas exclui Goupia (Simmons et al. 2001a,b), o que resultou em um grupo morfologicamente heterogneo.

ordem, esto o estigma seco, o tegumento fibroso e os ns trilacunares. Alm disso, vrias famlias so predominantemente tricarpeladas (Euphorbiaceae, Malpighiaceae, Passifloraceae, Phyllanthaceae, Violaceae). Outro grupo se distingue pela placentao parietal (Flaucourtiaceae, Violaceae, Salicaceae e Passifloraceae). Dados de seqncia de rbcL e atpB (Chase et al. 1993; Soltis et al. 1998) sustentam o monofiletismo da ordem, mas as relaes filogenticas internas ainda no so conclusivas. Rafflesiaceae Holoparasitas endofticas, herbceas, aclorofiladas. Estpulas presentes. Folhas reduzidas, escamiformes. Inflorescncias racemos, espigas ou flores solitrias. Flores unissexuadas (plantas monicas ou diicas), raramente bissexuadas, 4-5-meras, actinomorfas, (semi-)epginas, monoclamdeas; tpalas imbricadas. Flores estaminadas: estames 5numerosos, filetes conatos em tubo em volta da coluna estilar ou adnatos coluna, anteras com desicncia longitudinal, tranversal ou poricida; gos de plen 3-4-colporados, 2-3-porados ou inaperturados. Flores pistiladas: ovrio 4-8carpelar, sincrpico, unilocular, estilete 1, colunar, robusto, distalmente expandido em disco; placentao parietal, com numerosos vulos. Fruto baga indeiscente ou irregularmente deiscente; sementes muito numerosas, com endosperma, embrio inconspcuo. N = 12. Famlia pantropical e subtropical, com cerca de 55 espcies e nove gneros. No neotrpico, ocorrem cerca de 13 espcies em quatro gneros (Apodanthes, Bdallophyton, Mitrastemon e Pilostyles). A extrema reduo do hbito associado ao parasitismo dificultou o estabelecimento de hipteses de relacionamento para as Rafflesiaceae. Mais recentemente, dados do gene mitocondrial matR (Barkman et al. 2004) indicaram que a familia no monofiltica, com Rafflesia e Rhizanthes divergindo na base das Malpighiales e Mitrastema aparecendo como um gnero mais relacionado s Ericales. At que uma amostragem mais ampla dos gneros includos em Rafflesiaceae esteja disponvel, a posio dos grupos neotropicais em Rafflesiaceae duvidosa As Rafflesiaceae so parasitas endofticas de razes e ramos, desenvolvendo filamentos semelhantes a hifas no floema do hospedeiro, prximo ao cmbio vascular. As flores possuem cores sombrias e produzem odor

Celastraceae: Maytenus silvestris em flor ( esquerda) e fruto ( direita).

As flores so relativamente pequenas e apresentam um disco nectarfero intra-estaminal conspcuo. So polinizadas por abelhas, moscas e besouros em busca de nctar. Os frutos em geral so cpsulas com cores fortes, que se abrem expondo as sementes ariladas que so dispersadas por aves, o mesmo acontecendo com as drupas e bagas. J as espcies com sementes aladas so dispersadas pelo vento. A famlia possui poucas espcies de valor econmico. Uma espcie de Catha utilizada como estimulante no Norte da frica, na Pennsula Arbica e em Madagascar, enquanto Euonymus, Celastrum e Paxistima so cultivadas como ornamentais. MALPIGHIALES As Malpighiales incluem 31 famlias (ca. 13.100 espcies) de plantas de morfologia bastante varivel, desde ervas a rvores, trepadeiras, lianas, de folhas simples, opostas ou alternas. Dentre as provveis sinapomorfias da

139

ftido, muitas vezes lembrando carne em decomposio. So, na maioria, polinizadas por moscas e vespas. Rafflesia arnoldii, uma espcie de Sumatra parasita de razes, produz a maior flor do mundo, com ca. 1 m de dimetro. Pilostyles parasita principalmente espcies de Leguminosae, especialmente de Bauhinia e Mimosa. As sementes so dispersas principalmente por aves ou por roedores.

A famlia monofiltica, mas suas relaes internas no so claras. Tradicionalmente, a maioria dos gneros colocada na tribo Rinoreae caracterizada pelas flores radiais ou levemente bilaterais, ou Violeae com flores fortemente zigomorfas.

Violaceae: Hybanthus communis ( esquerda) e amorperfeito ( direita).

Rafflesiaceae: Rafflesia arnoldii (acima), espcies do sudeste asitico, e Pilostyles (abaixo), encontrada em desertos da Amrica do Norte. Apenas as flores emergem do hospedeiro; reparem a diferena no tamanho das flores dessas duas espcies.

Salicaceae Mirbel (incl. maioria das Flacourtiaceae) Violaceae rvores, arbustos ou ervas, raramente trepadeiras. Estpulas presentes. Folhas simples, inteiras, raramente lobadas, alternas, raramente opostas ou formando uma roseta basal, nervao peninrvea ou palmatinrvea. Inflorescncias indeterminadas, raramente uniflora. Flores bissexuadas (raramente plantas polgamas), pentmeras, actinomorfas ou zigomorfas, hipginas, ocasionalmente cleistgamas. Ptalas livres, a inferior geralmente calcarada, preflorao imbricativa ou torcida. Estames geralmente 5, anteras erguidas, coniventes ou no, ssseis ou com filetes curtos a longos, com ou sem apndices escamiformes, estame abaxial geralmente calcarado; gro de plen geralmente tricolporado. Ovrio spero, 3(5)-carpelar, sincrpico, unilocular; placentao parietal, com 1-numerosos vulos por placenta. Fruto cpsula loculida ou baga; sementes 1 a muitas, endosperma conspcuo. X = .6-13, 17, 21. Violaceae inclui aproximadamente 22 gneros e mais de 950 espcies. Distribui-se nas regies temperadas e tropicais, estando particularmente diversificada na Europa e na Amrica do Norte. No Brasil, ocorrem cerca de 10 gneros e 70 espcies (Barroso et al. 1984), sendo Hybanthus o gnero mais representativo.

As flores de Violaceae geralmente liberam um odor adocicado que atrai principalmente abelhas. A principal recompensa floral o nctar acumulado no calcar da flor. As sementes so dispersadas inicialmente por vento, gua ou animais, destacando-se formigas nas espcies que apresentam carncula. A famlia possui pequeno valor econmico, destacando-se as espcies utilizadas como ornamentais (e.g. Viola tricolor, amor-perfeito). O sistema subterrneo de espcies brasileiras de Corynostylis e Hybanthus utilizados para fins medicinais como substitutos da ipecacuanhaverdadeira (Psychotria ipecacuanha, Rubiaceae) (Souza 2002). Passifloraceae Trepadeiras ou lianas com gavinhas axilares, menos freqentemente ervas, arbustos ou rvores; nectrios extraflorais freqentemente presentes no pecolo ou eixos da inflorescncia. Estpulas presentes. Folhas simples, raramente compostas palmadas, inteiras ou lobadas, nervao palmatinrvea, mais raramente peninrvea, margens inteiras ou serreadas. Inflorescncias geralmente unifloras, axilares, menos freqentemente racemos ou fascculos. Flores bissexuadas, pentmeras, actinomorfas, perginas, diclamdeas, hipanto campanulado a cilndrico, freqentemente com uma coroa de filamentos na borda. Spalas livres, imbricadas. Ptalas livres, imbricadas, raramente ausentes. Estames 5 (raramente 10) no pice de um androginforo (Passiflora) ou no fundo do hipanto, geralmente livres, anteras versteis com deiscncia longitudinal; plen 3-12-colporado. Ovrio spero sobre o androginforo (Passiflora e Ancistrothyrsus) ou um ginforo, 3(4)-carpelar, sincrpico, unilocular; placentao parietal, com numerosos vulos; estiletes 3(4), distintos ou

140

conatos apenas na base. Disco intra-estaminal geralmente presente. Fruto baga ou cpsula, com muitas sementes; sementes ariladas, testa geralmente alveolada, endosperma copioso e oleoso. X = 6-12. Famlia pantropical com cerca de 700 espcies e 18 gneros; quatro gneros e cerca de 500 espcies ocorrem no Neotrpico, sendo Passiflora, com mais de 500 espcies, o maior gnero. Os demais gneros neotropicais (Dilkea, Ancistrothyrsus e Mitostemma) tm, juntos, menos de 10 espcies. Cronquist (1981) posicionava as Passifloraceae em Violales pelo ovrio unicarpelar com placentao parietal. Estudos filogenticos mostraram que Violales sensu Cronquist (1981) polifiltica e sustentam Passifloraceae em Malpighiales numa posio prxima a Turneraceae. Tradicionalmente, as Passifloraeae so divididas nas tribos Paropsieae e Passifloreae.

espcies produzem substncias sedativas, comercializadas no Brasil com o nome de marcaujina. Turneraceae Ervas ou arbustos, raramente rvores. Estpulas presentes ou ausentes. Folhas simples, inteiras, raramente pinatifidas, alternas, nervao peninrvea, margem inteira, denteada ou serreada, pecolo geralmente com duas glndulas. Inflorescncias axilares, flores geralmente solitrias, raramente em racemos ou cimeiras, s vezes adnata ao pecolo. Flores bissexuadas, actinomorfas, perginas ou hipginas, pentmeras, diclamdeas, freqentemente heterostlicas. Spalas imbricadas. Ptalas livres entre si, adnatas ao clice formando um tubo floral, contorcidas. Estames 5, filetes livres ou adnatos ao tubo floral, anteras com deiscncia longitudinal. Ovrio spero, 3-carpelar, sincrpico, unilocular; placentao parietal, com 1numerosos vulos por placenta; estiletes 3, distintos, estigmas plumosos. Fruto cpsula loculicida; sementes (1)3-numerosas, com endosperma copioso e oleoso. X = 7, 10. Turneracae ocorre em reas tropicais e subtropicais das Amricas, frica e Madagascar, incluindo cerca de 200 espcies e 10 gneros. Nas Amricas, ocorrem quatro gneros e aproximadamente 170 espcies, sendo Turnera e Piriqueta os mais diversos. Turneraceae, Passifloraceae e Malesherbiaceae formam um grupo de famlias proximamente relacionadas, com hipanto desenvolvido. Com Passifloraceae, compartilha ainda as folhas com glndulas, glicosdeos cianognicos cicloterpenides.

Passifloraceae: Passiflora edulis ( esquerda) e frutos ( direita) de maracuj-azedo (amarelo, P. edulis) e maracujdoce (vinceo, P. alata).

Passifloraceae apresenta diversas estratgias de defesa contra herbvoros, especialmente contra larvas de borboletas. As folhas so venenosas mas alguns grupos de borboletas, especialmente as Heliconidae, conseguem sequestrar compostos venenosos e utiliz-las em sua prrpia defesa contra pssaros insetvoros. Outro tipo de defesa so os nectrios extraflorais que atraem formigas. Alm disso, algumas espcies apresentam manchas ocelares nas folhas que mimetizam ovos de borboletas, o que desestimula fmeas de borboletas a depositarem ovos naquelas folhas. Os principais polinizadores so abelhas, especialmente grandes abelhas solitrias (Xylocopa e Centris). No entanto, h espcies polinizadas por mariposas, morcegos e beija-flores; mudanas na morfologia floral envolvem, alm da colorao, alteraes na forma do hipanto e posicionamento das flores. A disperso das sementes feita principalmente por vertebrados, incluindo pssaros, morcegos e macacos. Passiflora edulis, o maracuj, cultivado para a produo de sucos. Muitas

Turneraceae: Turnera subulata.

Os nectrios extraflorais presentes nas folhas e brcteas atraem formigas que participam da defesa da planta. As flores das Turneraceae

141

so efmeras e duram apenas algumas horas aps sua abertura, no incio da manh. So polinizadas principalmente por abelhas e borboletas. A heterostilia (distilia) observada na famlia deve forar a polinizao cruzada. A disperso das sementes primariamente autocrica, pela deiscncia elstica da cpsula, mas aquelas que possuem arilo oleoso so secundariamente dispersadas por formigas. Erythroxylaceae Arbustos ou arvoretas; ramentos (ramos curtos achatados) com catfilos na base. Estpulas presentes, intrapeciolares, conatas, bicostadas. Folhas simples, inteiras, alternas, geralmente dsticas, nervao peninrvea. Inflorescncias fascculos axilares curtamente pedunculados, raramente flores isoladas. Flores bissexuadas, raramente unissexuadas (plantas diicas), pentmeras, actinomorfas, hipginas, geralmente heterostlicas. Spalas valvares; Ptalas livres, internamente apendiculadas, imbricativas. Estames 10, filetes conatos em tubo na base, anteras com deiscncia longitudinal; gros de plen tricolporados. Ovrio spero, 3-carpelar, sincrpico, 3-locular; placentao axilar, com 1 vulo por lculo; estiletes livres ou conatos na base. Fruto drupa com apenas um lculo frtil; sementes com endosperma copioso. X = 12. Pantropical com quatro gneros e cerca de 250 espcies. Erythroxylum o gnero mais diverso (ca. 235 espcies) e o nico representado no Brasil. Em classificaes mais antigas, Erythroxylaceae era posicionada em Linales, juntamente com Linaceae, Humiriaceae, Hugoniaceae e Ixonanthaceae. Hoje essas famlias encontram-se inseridas em Malpighiales, enquanto Erythroxylaceae aparece mais relacionada s Rhizophoraceae. Aneulophus, um gnero africano de Erythroxylaceae muito semelhante s Rhizophoraceae primitivas e possvel que estudos mais aprofundados resultem na fuso dessas famlias. A relao entre Erythroxylaceae e Rhizophoraceae sustentada com base em dados moleculares e na presena de tropanos, alcalides pirrolidnicos, gemas terminais protegidas por estpulas, coleteres e embries clorofilados (Stevens & Olmstead 2004) As flores relativamente pequenas e no especializadas das Erythroxylaceae so polinizadas por vrios insetos, destacando-se abelhas, vespas e moscas. No entanto, as flores so quase sempre heterostlicas com dois morfos florais presentes (distilia), sugerindo flores auto-

incompatveis. Os frutos so drupas com pericarpo geralmente vermelho-vivo, sendo dispersadas por pssaros. Erythroxylum coca, a coca, a espcie de maior importncia econmica da famlia. As folhas da coca andina so mastigadas por indgenas, aliviando os sintomas da hipxia a altas altitudes. Indgenas amaznicos utilizam uma variedade distinta da andina (a var. ipadu) com objetivos semelhantes. Essa espcie a fonte do alcalide cocana, utilizada como droga recreativa.

Erythroxylaceae: Erythroxylum coca.

Rhizophoraceae rvores ou arbustos, geralmente com ramos caulinares geotrpicos (rizforos). Estpulas presentes, interpeciolares, envolvendo a gema. Folhas simples, inteiras ou finamente denteadas, opostas, nervao peninrvea. Inflorescncias cimosas, axilares. Flores bissexuadas ou unissexuadas (plantas monicas), actinomorfas, perginas ou epginas, diclamdeas. Spalas 4-muitas, conatas na base. Ptalas 4muitas, conatas na base, franjadas (raramente inteiras, Rhizophora) no pice. Estames o dobro do nmero de ptalas ou mais numerosos, filetes livres ou conatos na base; plen 3-4-colporado; disco intra-estaminal geralmente presente. Ovrio nfero ou spero, 2-6-carpelar, sincrpico, 2-6-locular; placentao apical ou axilar, com 2 vulos por lculo; estilete 1, indiviso. Fruto baga, raramente cpsula; sementes 1-muitas com endosperma copioso e embrio clorofilado. X = 8-9. Inclui 14 gneros e cerca de 130 espcies. Essencialmente paleotropical, possui uma espcie pantropical formadora de manguezais (Rhizophora mangle). O gnero mais diverso Cassipourea, com 70 espcies. No neotrpico, representada por cerca de 18 espcies e trs gneros, todos representados no Brasil: Cassipourea, Rhizophora e

142

Sterigmapetalum. Dados moleculares apoiam Rhizophoraceae como grupo irmo das Erythroxylaceae, refutando hipteses mais antigas que colocavam a famlia mais proximamente relacionada s Myrtales. Duas tribos so reconhecidas: Macarasieae, com folhas denteadas e flores perginas, e Rhizophoreae, com folhas inteiras e flores epginas.

Rhizophoraceae: Rhizophora mangle, note os rizforos sustentando a planta (acima) e os longos hipoctilos que germinam dos frutos ainda na planta-me.

A famlia mais conhecida pelas plantas que crescem em manguezais, especialmente as do gnero Rhizophora. Essas plantas conseguem viver em ambiente salino e ramos caulinares especiais com geotropismo prositivo (rizforos) que funcionam como escoras, ajudando na sustentao da planta nesses ambientes de substrato instvel (N.L.Meneses, com. pess.). Graas sua habilidade em colonizar ambientes estuarinos, espcies de Rhizophora tm grande importncia ecolgica na formao e manuteno de manguezais. Em Rhizophora, as sementes germinam ainda dentro do fruto preso plantame formando um longo hipoctilo flutuante que possibilita a disperso da semente por correntes ocenicas. Clusiaceae (= Guttifereae) rvores ou arbustos, s vezes hemiepfitas; ltex presente nas folhas e ramos;

geralmente glabras. Estpulas ausentes. Folhas simples, inteiras, opostas ou verticiladas, raramente alternas (Kielmeyera), freqentemente crassas, nervao peninrvea, nervuras secundrias freqentemente inconspcuas. Inflorescncias cimosas, menos freqentemente racemos ou flores isoladas. Flores bissexuadas ou unissexuadas (plantas diicas), pentmeras, actinomorfas, hipginas. Spalas 2-5, imbricadas. Ptalas livres, contorcidas. Estames numerosos (raramente menos de 10), filetes livres ou conatos em tubo curto na base, em estruturas massivas ou em 2-5 falanges opostas s ptalas, anteras com deiscncia longitudinal; gros de plen 3(5)-colporados. Ovrio spero, 2-5(-20)-carpelar, sincrpico, lculos tantos quanto os carpelos; placentao axilar, numerosos (raramente 1) vulos por lculo; estiletes livres, ausentes (estigmas ssseis) ou 1 s estilete. Fruto baga ou cpsula; sementes sem endosperma. X = 7-10. A famlia tem distribuio quase cosmopolita mas tem maior diversidade nos trpicos. Inclui 27 gneros e cerca de 1.050 espcies. No Brasil, so 21 gneros, atingindo a maior riqueza em florestas pluviais; Clusia e Kielmeyera so os mais ricos em espcies. Clusiaceae pode ser diagnosticada pela combinao das folhas opostas, inteiras, com ltex e flores actinomorfas com numerosos estames. As relaes filogenticas ainda no esto bem resolvidas e h controvrsias em considerar as Hypericaceae como uma famlia parte (e.g. APG II 2003) ou como uma subfamlia de Clusiaceae (e.g. Cronquist 1981). Podostemaceae, uma pequena famlia (ca. 48 gneros, 280 espcies) de ervas especializadas que crescem sobre pedras em corredeiras, aparece relacionada s Clusiaceae. Espcies de Clusia so hemiepfitas em florestas tropicais midas, algumas delas com razes areas estrangulantes, semelhante ao observado em Ficus (Moraceae). A maioria das espcies polinizada por abelhas que buscam nctar ou plen nas flores. Algumas espcies de Clusia apresentam estames modificados que secretam resina e so visitadas por abelhas que a coletam para construo de seus ninhos. A disperso das sementes d-se principalmente por pssaros atrados pelos arilos de colorao brilhante. Algumas espcies so cultivadas pelos frutos comestveis, como o caso de Garcinia mangostana (mangusto) e da Mammea americana. O bacuri, fruto da regio amaznica, de uma espcie de Platonia. Muitas espcies produzem madeiras valiosas.

143

imbricativas, alm das folhas com margens crenadas, as Caryocaraceae foram consideradas proximas de Theaceae (e.g. Cronquist 1981), famlia hoje posicionada em Ericales. Por outro lado, o plen sincolporado similar ao encontrado em Kielmeyera (Clusiaceae), reforando os resultados obtidos atravs de dados moleculares, que indicam seu posicionamento em Malpighiales.

Caryocariaceae: Caryocar brasiliensis em flor ( esquerda) e com frutos abertos ( direita).

Clusiaceae: Clusia lanceolata com flores (acima) e fruto de C. rosea (abaixo).

A famlia tem pequena importncia econmica. O mesocarpo do pequi (Caryocar brasiliense) rico em leos e carotenos e usado na culinria regional do cerrado, alm de ser usado na fabricao de licores. Caryocar nuciferum cultivado em alguns pases tropicais pelas sementes comestveis. Humiriaceae rvores ou arbustos. Estpulas pequenas ou ausentes. Folhas simples, inteiras, alternas, nervao peninrvea, margens inteiras, crenadas ou serreadas, pecolo geralmente intumescido na base. Inflorescncias cimosas, geralmente agrupadas em panculas terminais ou axilares. Flores bissexuadas, pentmeras, actinomorfas, hipginas, diclamdeas. Spalas imbricadas, conatas na base em uma cpula. Ptalas livres, imbricadas ou contorcidas. Estames 10-30 ou numerosos (Vantanea), filetes conatos em um tubo ou em feixes (Vantanea), anteras com deiscncia longitudinal e conectivo bem desenvolvido; disco intra-estaminal presente. Ovrio spero, (4)5(8)-carpelar, sincrpico, mesmo nmero de lculos; placentao axilar, com 1-2 vulos por carpelo, estilete 1, inteiro. Fruto drupa com um nico pireno plurilocular; sementes 1-2, endosperma copioso, oleoso e grande embrio. X = 12. Famlia essencialmente neotropical, com uma espcie (Sacoglottis gaboensis) na frica ocidental. Inclui oito gneros (todos representados no Brasil) e cerca de 65 espcies, com maior diversidade na Amaznia, onde ocorrem os gneros endmicos Duckesia, Endopleura e Hylocarpa. Vantanea,

Caryocaraceae rvores, raramente arbustos ou subarbustos. Estpulas presentes ou ausentes. Folhas digitadas, trifolioladas, opostas (Caryocar) ou alternas (Anthodiscus), fololos peninrveos com margem crenada. Inflorescncias racemos terminais. Flores bissexuadas, pentmeras, actinomorfas, hipginas. Spalas carnosas, imbricativas. Ptalas livres ou levemente conatas na base (Caryocar) ou conatas no pice formando uma caliptra (Anthodiscus), imbricativas. Estames numerosos, filetes conatos na base em disco ou em 5 falanges alternas s ptalas, os mais internos freqentemente sem anteras, anteras com deiscncia longitudinal; gros de plen geralmente tri-sincolporados. Ovrio spero, 420-carpelar, sincrpico, lculos e estiletes tanto quanto os carpelos; placentao axilar, com 1 vulo por lculo. Fruto drupa com endocarpo espinescente e um a muitos pirenos; sementes com endosperma escasso e embrio conspcuo. Endmica da Amrica tropical, especialmente da Amaznia. Contm dois gneros: Anthodiscus (cerca de 8 espcies) e Caryocar (15). Por causa das flores polistmones, com spalas carnosas e ptalas

144

Humuriastrum e Sacoglottis so os gneros mais diversos. Cronquist (1981) posicionava as Humiriaceae em Linales, uma ordem hoje includa em Malpighiales (ver discusso em Erythroxylaceae). Duas subfamlias so reconhecidas em Humiriaceae: Vantanioideae (apenas o gnero Vantanea), com estames numerosos e dois vulos por lculo, e Humirioideae (demais gneros) com 10-30 estames e um vulo por lculo. As flores necatrferas e com odor adocicado da maioria das Humiriaceae so provavelmente polinizadas por abelhas e Humiria balsamifera, uma espcie amplamente distribuda em restingas e reas montanhosas, uma importante planta melfera. Algumas espcies de Vantanea com estames vermelhos tm as flores visitadas por beija-flores. As drupas so comidas por vertebrados frugvoros como aves, morcegos e roedores. Algumas espcies tm o fruto flutuante, os quais so dispersados pela gua. A presena de Sacoglottis na frica ocidental foi provavelmente resultado de disperso hidrocrica. A famlia economicamente inexpressiva. O endocarpo apresenta cavidades cheias de resina e a de Humiria balsamifera produz um blsamo usado na medicina popular. Os frutos de algumas espcies so comestveis. Malpighiaceae Trepadeiras, ervas, arbustos ou rvores, raramente latescentes; tricomas bifurcados em V ou T (malpighiceos). Estpulas geralmente presentes. Folhas simples, inteiras, opostas, raramente verticiladas ou alternas; nectrios extraflorais freqentemente presentes no pecolo, na margem ou na face abaxial da lmina. Inflorescncias racemosas ou paniculadas, geralmente composta de umbelas ou corimbos 4-floros. Flores bissexuadas (raramente unissexuadas, ento plantas diicas), pentmeras, zigomorfas, hipginas. Spalas geralmente com um par de glndulas de leo (elaiforos) abaxialmente, em alguns casos ausentes na spala anterior ou em todo o clice. Ptalas livres, ungiculadas, geralmente amarelas, alvas ou rosadas, a posterior ereta, diferenciada, preflorao imbricada. Estames 10, freqentemente desiguais, anteras geralmente rimosas. Ovrio (2)3(4)-carpelar, apocrpico ou sincrpico, placentao apical, um vulo por lculo, estiletes geralmente 3, livres. Frutos drupas, bagas ou esquizocrpicos, ento 3 mericarpos, geralmente alados.

Famlia essencialmente tropical com cerca de 1.250 espcies e 65 gneros; 90% das espcies ocorrem no Novo Mundo, ocupando diversos ambientes, especialmente campos rupestres e cerrados. Dentre os gneros mais diversos se destacam Heteropterys (cerca de 135 espcies), Byrsonima (125), Banisteriopsis (94) e Stigmaphyllon (92). Tradicionalmente includa em Polygalales com base em similaridades morfolgicas, especialmente as flores zigomorfas com ptalas ungiculadas (Cronquist 1981), Malpighiaceae encontra-se atualmente em Malpighiales, mas sua relao com outras famlias ainda no est bem estabelecida A famlia homognea morfologicamente e pode ser diagnosticada pela combinao das folhas opostas, freqentemente com nectrios extraflorais no pecolo ou no limbo, flores zigomorfas, elaiforos nas spalas, ptalas ungiculadas, ovrio tricarpelar com um vulo por lculo e estiletes distintos.

Malpighiaceae: Malpighia emarginata ( esquerda) e Heteropterys ( direita); note os frutos do tipo drupa (acerola) e do tipo samardeos, respectivamente.

As flores de Malpighiaceae no produzem nctar. Os principais recursos disponveis aos polinizadores so o leo produzido nos elaiforos das spalas e o plen. Abelhas especializadas na coleta de leo (Centridini) so os principais polinizadores das Malpighiaceae neotropicais. Essa estreita relao responsvel pela elevada uniformidade floral na fasmlia. Os frutos, entretanto, variam bastante, sendo o principal carter na definio dos gneros. Predominam os frutos esquizocpicos com trs samardeos, dispersados pelo vento ou secundariamente pela gua, e as

145

bagas e drupas, dispersadas por animais. Economicamente, destaca-se a acerola (Malpighia emarginata) que, rica em vitamina C, utilizada na produo de sucos. Galphimia gracilis e Lophanthera lactescens so utilizadas na ornamentao. Banistriopsis caapi um dos principais ingredientes para a preparao do ayauasca, bebida alucingena utilizada em rituais religiosos. Ochnaceae rvores ou arbustos, menos freqentemente ervas (Sauvagesia). Estpulas presentes. Folhas simples, raramente imparipinadas (Rhytidanthera), ssseis ou curtamente pecioladas, nervao peninrvea com nervuras secundrias (sub)paralelas, margens geralmente serreadas ou denteadas. Inflorescncias espigas ou panculas terminais. Flores bissexuadas, pentmeras, actinomorfas (zigomorfas, em Luxemburgia), hipginas, diclamdeas. Spalas livres, imbricadas. Ptalas livres, contorcidas ou imbricadas. Estames 5-10 ou numerosos, livres, geralmente com filetes curtos, anteras com deiscncia longitudinal ou poricida; plen geralmente tricolporado; estamindios s vezes presentes, internos aos estames funcionais e formando um tubo (Sauvagesia) ou um disco intra-estaminal. Ovrio sobre um ginforo, 2-10-carpelar, apocrpico ou sincrpico; placentao axilar, com 1-numerosos vulos por carpelo ou ovrio unilocular (Sauvagesioideae); estilete 1, ginobsico nos txons com ovrio apocrpico. Fruto cpsula com muitas sementes (Sauvagesioideae) ou vrias drupas monosprmicas sobre o receptculo expandido e carnoso; sementes sem ou com endosperma e ento este oleoso ou proteinceo. X = 12, 14. Ochnaceae pantropical, com cerca de 500 espcies e 30 gneros; 16 gneros e mais de 300 espcies ocorrem no Neotrpico com maior diversidade no Brasil, tendo Ouratea (cerca de 200 espcies), Sauvagesia (35) e Luxemburgia (17) como os gneros com maior nmero de espcies. Cronquist (1981) classificava Ochnaceae em Theales. Atualmente, no entanto, a maioria das famlias de Theales est includa em Malpighiales, onde Ochnaceae aparece mais relacionada s Quiinaceae e Medusagynaceae. Duas subfamlias morfologicamente bem distintas so reconhecidas: Ochnoideae, com carpelos uniovulados e sementes sem endosperma (inclui os gneros neotropicais Ouratea e Elvasia), e Sauvagesioideae, com carpelos 2-multiovulados e sementes com

endosperma (incluindo vrios gneros neotropicias como Sauvagesia, Luxemburgia, Lavradia e Wallacea).

Ochnaceae: Ouratea reticulata e O. serrulata.

Existem poucas informaes sobre a polinizao em Ochnaceae, mas as flores de Ouratea, com anteras poricidas, devem ser polinizadas por abelhas que coletam plen por vibrao. As drupas de Ouratea so geralmente negras e contrastam em colorao com o receptculo carnoso e avermelhado. So provavelmente dispersadas por pssaros. Euphorbiaceae rvores, arbustos, subarbustos, ervas ou trepadeiras; ltex presente, menos freqentemente ausente (Acalyphoideae). Estpulas presentes, ocasionalmente ausentes. Folhas simples (inteiras ou palmatilobadas) ou compostas palmadas, alternas, menos freqentemente opostas (Chamaesyce), nervao palmatinrvea ou peninrvea; glndulas pareadas comumente encontradas no pecolo. Inflorescncias cimosas, freqentemente condensadas em glomrulos axilares e agrupadas em tirsos espiciformes, pseudantos (e.g. Dalechampia) ou citios (Euphorbia e gneros afins). Flores unissexuadas (plantas monicas ou diicas), 5-6-meras, actinomorfas, hipginas, monoclamdeas (corola ausente), menos freqentemente aclamdeas ou diclamdeas. Flores estaminadas com spalas imbricadas, raramente valvares; estames 5-15(>200), reduzidos a 1 nos txons com citio, filetes conatos na base ou livres, anteras geralmente com desicncia longitudinal; gos de plen geralmente tricolporados ou pantoporados (crotonides); pistildio presente ou ausente. Flores pistiladas com spalas geralmente imbricadas; ovrio spero, 3-carpelar, sincrpico, 3-locular; placentao axilar, com 1 vulo por lculo; estiletes livres, inteiros, bfidos ou multfidos. Fruto esquizocrpico, mericarpos 3 (tricoca), elasticamente deiscentes, menos freqentemente drupas; sementes com endosperma copioso, oleoso; carncula presente. X = 6-14.

146

Est distribuda em todo o mundo, exceto na Antrtica, com 219 gneros e 5.735 espcies, sendo mais bem representada nos trpicos, onde ocorre tanto em florestas midas como em florestas secas e desertos. No Brasil, so estimados cerca de 68 gneros e mais de 1.000 espcies, bem representados em todos os biomas brasileiros, especialmente na Amaznia (e.g. Hevea e Sagotia), caatinga (Croton, Cnidoscolus, Euphorbia, Jatropha e Manihot) e cerrado (Croton e Manihot). A circunscrio atual da famlia diferente do da maioria dos sistemas tradicionais (e.g. Cronquist 1981) pois Euphorbiaceae s.l. provavelmente polifiltica. Assim, Euphorbiaceae inclui apenas os txons com ltex e ovrio com lculos uniovulados. As subfamlias Phyllanthoideae e Oldfieldioideae, antes tratadas em Euphorbiaceae, so hoje tratadas como famlias distintas (ver discusso em Phyllanthaceae). Trs subfamlias so reconhecidas em Euphorbiaceae: Acalyphoideae, sem ltex (e.g. Acalypha, Ricinus, Tragia), Crotonoideae, com ltex, tricomas estrelados e plen poliporado (e.g. Cnidoscolus, Croton, Jatropha, Manihot) e Euphorbioideae, com ltex, tricomas simples e plen tricolporado (e.g. Chamaesyce, Euphorbia, Stillingia, Sapium). Apesar da grande diversidade morfolgica, as Euphorbiaceae podem ser diagnosticadas pela presena de ltex, folhas geralmente alternas e simples, freqentemente com um par de glndulas no pecolo, flores unissexuadas, as pistiladas com ovrio tricarpelar e um vulo por lculo e frutos esquizocrpicos portando sementes com carncula. As flores relativamente inconspcuas na maioria das Euphorbiaceae so provavelmente polinizadas por diferentes grupos de insetos, principalmente abelhas, vespas e moscas. Alguns txons so anemfilos e mesmo em espcies entomfilas comum a produo de grandes quantidades de plen, sugerindo sistemas mistos de polinizao (ambifilia). A agregao de flores em pseudantos sugere especializao a polinizadores. Dalechampia apresenta flores modificadas produtoras de resinas e so polinizadas por abelhas que coletam essa resina para a construo de ninhos, especialmente fmeas de Megachile e Euglossini. Txons com citios apresentam maior especializao a abelhas que visitam as flores em busca de nctar, mas podem ser polinizados tambm por borboletas e at por pssaros, no caso em que as folhas distais transformam-se em brcteas vistosas (Poinsettia). Polinizao por morcegos relatada em Hura e Mabea. Nestes gneros,

existem nectrios conspcuos na base de uma inflorescncia pndula e a produo copiosa de nctar tambm atrai gambs (Didelphidae) como polinizadores. A disperso das sementes primariamente autocrica pela deiscncia explosiva dos mericarpos. Em rvores, as sementes podem ser lanadas a at 25 m da planta me, como o caso de espcies de Hevea (Webster 2004). A presena da carncula est associada disperso secundria por formigas. A carncula rica em leos e funciona como elaiossomo que atrai as formigas, as quais carregam as sementes para os formigueiros, alimentando-se dessa estrutura.

Euphorbiaceae: Cnidoscolus (acima), planta conhecida pela sua ao urticante. Ricinus communis (abaixo, esquerda), produtora da mamona; note as flores pistiladas com o estigma avermelhado na poro superior da inflorescncia e as estaminadas com tufos de estames creme na poro basal. Euphorbia pulcherrima (abaixo, direita); note o citio com nectrios amarelo-avermelhados e brcteas bem vsitosas, simulando uma flor.

A famlia tem grande importncia econmica. Manihot esculenta (mandioca, aipim, macaxeira ou manioba) a Euphorbiaceae mais cultivada pelas razes tuberosas ricas em amido, usadas na fabricao da farinha e uma srie de produtos derivados de amido (goma). Mais recentemente, tem sido usada para produo de lcool. As sementes so uma fonte importante de

147

leo. O leo da mamona (Ricinus communis) e do pinho (Jatropha curcas) esto sendo usados na fabricao de combustvel substituto do diesel (o biodiesel). Espcies de Aleurites (tungue ou nogueira) produzem leo de baixo ponto de congelamento usado como lubrificante. O ltex de algumas espcies contm borracha. A seringueira (Hevea brasiliensis) foi a principal fonte de borracha no mundo at meados do sculo XX quando foi substutda por derivados de petrleo. Algumas espcies so cultivadas como ornamentais, destacando-se espcies cactiformes de Euphorbia. Muitas Euphorbiaceae produzem substncias extremamente venenosas como os glicosdeos cianognicos da mandioca (Manihot spp.), a curcina (de espcies de Jatropha) e a ricina (da mamona), este um dos venenos mais potentes de origem vegetal. Algumas espcies apresentam tricomas urticantes na epiderme como em espcies de Cnidoscolus (cansanso), Tragia (urtiga) e Dalechampia. Phyllanthaceae rvores, arbustos, subarbustos, ervas ou trepadeiras; ltex ausente. Estpulas presentes. Folhas simples, inteiras, alternas, nervao peninrvea; glndulas peciolares ausentes. Inflorescncias cimosas, axilares, algumas vezes caulifloras ou ramifloras. Flores unissexuadas (plantas monicas ou diicas), 5-6-meras, actinomorfas, hipginas, monoclamdeas (aptala). Flores estaminadas com spalas imbricadas; estames 5-15, filetes livres, conatos apenas na base ou totalmente conatos em estrutura colunar, anteras geralmente com deiscncia longitudinal; gos de plen geralmente tricolporados; pistildio presente ou no. Flores pistiladas com spalas geralmente imbricadas; ovrio 3-carpelar, sincrpico, 3locular; placentao axilar, com 2 vulos por lculo; estiletes livres, bfidos. Fruto esquizocrpico, mericarpos 3 (tricoca), elasticamente deiscentes; sementes com endosperma copioso, oleoso; carncula ausente. Possui distribuio pantropical, com cerca de 60 gneros e 1.750 espcies, representadas nas Amricas por cerca de 275 espcies. Phyllanthus o gnero mais diverso, com cerca de 1.270 espcies. Phyllanthaceae foi segregada de Euphorbiaceae a partir de estudos filogenticos baseados em dados moleculares. Inclui os gneros antes classificados em Euphorbiaceae subfamlia Phyllanthoideae, definida pela ausncia de ltex, dois vulos por lculo e plen no espinescente. Outras famlias

segregadas de Euphorbiaceae so Picrodendraceae (= subfam. Oldfieldioideae) e Putranjivaceae, ambas apresentando lculos biovulados. Picrodendraceae diferencia-se de Phyllanthaceae pelo plen espinescente e Putranjivaceae pela presena de leos mostarda.

Phyllanthaceae: Phyllanthus niruri, o quebra-pedra, planta ruderal.

As flores pequenas das espcies de Phyllanthus so generalistas e polinizadas por diferentes grupos de insetos (pequenas abelhas, vespas e moscas). A disperso das sementes autocrica pela deiscncia explosiva dos mericarpos. Diferentemente das Euphorbiaceae, no devem apresentar mimercocoria, uma vez que as sementes no apresentam carncula. Chrysobalanaceae rvores ou arbustos. Estpulas presentes. Folhas simples, inteiras, alternas, peninrvea. Inflorescncias racemosas (racemos, espigas ou panculas) ou cimosas. Flores bissexuadas, raramente unissexuadas (plantas polgamas), pentmeras, actinomorfas, leve a fortemente zigomorfas, fortemente perginas. Spalas imbricadas. Ptalas livres, imbricadas, ocasionalmente ausentes. Estames 8-20 ou numerosos, filetes livres, conatos em tubo curto na base, em falanges ou em uma lgula (Acioa, com flores zigomorfas), anteras com deiscncia longitudinal; gros de plen tricolporados; ovrio 3-carpelar, geralmente com 2 carpelos abortados, posicionado no fundo ou excentricamente na parede do hipanto; placentao basal, com 2 vulos por lculo, estilete basal ou lateral. Fruto drupa; sementes com endosperma escasso e embrio conspcuo. N = 10, 11. Chrysobalanaceae contm 18 gneros e cerca de 520 espcies. Com distribuio pantropical, mais bem representada no Novo

148

Mundo. No Brasil, ocorrem sete gneros com maior riqueza na Amaznia, sendo os mais diversos Hirtella, Licania, Couepia e Parinari. As flores relativamente pequenas com hipanto fortemente desenvolvido associado s folhas simples, alternas com estpulas so diagnsticas dessa famlia. Por causa dessas caractersticas florais, elas eram consideradas relacionadas Rosaceae (s vezes tratada como uma subfamlia) ou s Leguminosae, hipteses rejeitadas em estudos filogenticos que apoiam uma maior relao com Dichapetalaceae e Trigoniaceae.

Brunelliaceae inclui apenas um gnero com 55 espcies de reas montanhosas da Amrica Central, Antilhas e norte da Amrica do Sul, possivelmente alcanando reas montanhosas do extremo norte do Brasil. As demais famlias esto representadas no Brasil e so tratadas a seguir. Connaraceae Arbustos, lianas volveis ou rvores. Estpulas ausentes. Folhas alternas, espiraladas, imparipinadas, raramente unifolioladas, fololos geralmente inteiros, peninrveos. Inflorescncias geralmente panculas com unidades cimosas, geralmente terminais. Flores geralmente pequenas, bi ou unissexuadas (plantas geralmente diicas), actinomorfas ou ligeiramente zigomorfas, hipginas. Spalas (4)5, imbricadas, livres ou conatas, persistentes ou acrescentes no fruto. Ptalas (4)5, imbricadas, livres. Estames 10, conatos em tubo na base, freqentemente desiguais, os antisspalos (internos) marcadamente maiores, anteras dorsifixas, rimosas, introrsas; gros de plen 3-4colpados ou colporados. Ovrio spero, 1carpelar (Connarus) ou 5(-8)-carpelar, apocrpico; placentao basal, com 2 vulos por carpelo; estilete lateral ou subapical. Disco nectarfero intra-estaminal geralmente presente. Frutos mltiplos, geralmente, apenas um carpelo se desenvolvendo, folculos ou nculas; semente geralmente com testa escura e arilo contrastante vermelho ou alaranjado, endosperma ausente, quando presente, oleoso. X = 14, 16.

Chrysobalanaceae: Hirtella racemosa com flores esquerda) e Licania michauxii com fruto ( direita).

As flores, relativamente pequenas da maioria das espcies, so polinizadas por abelhas que coletam nctar no fundo do hipanto. Couepia apresenta flores maiores de antese noturna polinizadas principalmente por mariposas, embora haja relatos de visitas de morcegos a flores de algumas espcies com longas inflorescncias pndulas. Espcies de Hirtella so polinizadas por beija-flores. As drupas da maioria das espcies dispersada principalmente por morcegos, roedores ou pssaros. Chrysobalanus icaco, uma espcie tropical do litoral atlntico da Amrica e da frica, tem frutos flutuantes dispersos por correntes martimas. A famlia tem pequena importncia econmica. Espcies de Licania representam uma fonte extrativista de leo no Nordeste, especialmente da oiticica (Licania rigida). O oiti (Licania tomentosa) usado na urbanizao de vrias cidades brasileiras. OXALIDALES Ordem heterognea sustentada principalmente por caracteres moleculares. Possveis sinapomorfias da ordem incluem a presena de ceras foliares como cristalides em placas, estigmas secos e sementes com exotgmen fibroso com traquedios. O androceu obdiplostmone comum na ordem e pode ser uma outra sinapomorfia do grupo. Inclui seis famlias. Cephalotaceae monoespecfica ocorrendo no sudoeste da Austrlia, enquanto

Connaraceae: Connarus semidecandrus com flores e frutos.

149

Connaraceae inclui 12 gneros e cerca de 180 espcies e est distribuda no Neotrpico, frica Tropical, ndia, Sudeste da sia e Oceania. No Brasil, esto presentes os gneros Connarus, Rourea, Pseudoconnarus e Bernardinia. A famlia contm principalmente lianas volveis com folhas imparipinadas, alternas, sem estpulas, flores com 1 a 5 carpelos distintos e folculos que expem uma semente de testa escura com arilo de colorao contrastante. sustentada como monofiltica, estando proximamente relacionada Oxalidaceae (Fernando et al. 1995). As sementes com arilo colorido so provavelmente dispersadas por pssaros. Tem pequena importncia econmica e muitas de suas espcies so venenosas. Oxalidaceae Ervas ou subarbustos, geralmente com bulbos, rizomas carnosos ou tberas e folhas rosuladas na base, rvores, menos freqentemente lianas. Estpulas geralmente ausentes ou adnatas ao pecolo. Folhas alternas ou basais, espiraladas, palmado-ternadas (Oxalis) ou imparipinadas (Biophytum, Averrhoa), fololos geralmente pulvinados (movimentos nictinsticos), inteiros, peninrveos. Inflorescncias cimeiras, umbelas ou panculas com unidades cimosas, ocasionalmente flores solitrias, pedicelos articulados. Flores bissexuadas, pentmeras, actinomorfas, hipginas, freqentemente com flores cleistgamas em adio s casmgamas, flores casmgamas freqentemente heterostlicas (tristlicas). Spalas imbricadas, livres. Ptalas geralmente ausentes nas flores cleistgamas, livres ou ligeiramente conatas na base, unguiculadas, torcidas ou imbricativas. Estames 10, livres ou ligeiramente conatos na base, desiguais, os antisspalos (internos) marcadamente maiores, anteras dorsifixas, rimosas, introrsas; gros de plen 3-4-colpados ou colporados. Ovrio 5-carpelar, sincrpico, 5angulado; placentao apical, geralmente com 2numerosos vulos por lculo; estiletes 5, livres, estigmas espatulados a capitados. Glndulas nectarferas na base dos filetes. Frutos angulados, bagas ou geralmente cpsulas loculicidas com as sementes expostas pelo funculo elstico; sementes ariladas, a parte externa da testa elstica participando da ejeo da semente, endosperma copioso, ruminado, oleoso. X = (5-)7(-12). Oxalidaceae abrange cinco gneros e cerca de 900 espcies, possuindo distribuio pantropical. Oxalis, com cerca de 700 espcies,

o maior gnero da famlia, e possui muitas espcies invasoras. Alm desse gnero, Biophytum tambm ocorre nas Amricas. Inclui tanto ervas gefitas quanto rvores de grande porte. A famlia pode ser diagnosticada pelas folhas compostas, imparipinadas ou ternadas, e flores actinomorfas, diplostmones e heterostlicas, geralmente envolvendo trs morfos (tristilia). A polinizao realizada principalmente por insetos que buscam nctar secretado pelos nectrios da base dos filetes. A ocorrncia de heterostilia garante fecundao cruzada mas muitas espcies invasoras de Oxalis produzem sementes por autofecundao nas flores cleistgamas. A disperso das sementes em Oxalis se d por autocoria com ejeo elstica da semente atravs da ruptura da sarcotesta.

Oxalidaceae: Oxalis (acima) e Averrhoa carambola (abaixo); note os frutos carenados e as folhas compostas.

Averrhoa apresenta duas espcies cultivadas no Brasil pelos frutos: A. carambola (carambola) e A. bilimbi (biri-biri). As tberas de algumas espcies de Oxalis so consumidas, especialmente nos Andes, como o caso de Oxalis tuberosa (oca).

150

Cunoniaceae rvores ou arbustos, raramente hemiepfitas ou estranguladoras (algumas espcies de Weinmannia). Estpulas presentes, geralmente conspcuas. Folhas opostas, compostas, palmado-ternadas ou imparipinadas, raque freqentemente alada, fololos geralmente crenados ou serreados, peninrveos. Inflorescncias racemos ou panculas com unidades racemosas, geralmente axilares. Flores bi ou unissexuadas (plantas diicas ou polgamas), actinomorfas, mono ou diclamdeas, hipginas. Spalas 4 (Weinmannia) 5-6 (Lamanonia), imbricadas ou valvares, livres ou conatas na base. Ptalas em nmero igual ao de spalas (algumas espcies de Lamanonia aptalas), livres. Estames 8 ou numerosos, livres, anteras dorsifixas, rimosas, introrsas; gros de plen 2(3)-aperturados. Ovrio spero, 2(-5)-carpelar, sincrpico ou, menos freqentemente, apocrpico, quando sincrpico geralmente 2-locular; placentao axilar ou apical, com 2- vulos por carpelo, estiletes livres. Disco intra-estaminal geralmente presente. Fruto um agregado de folculos ou uma cpsula septicida bi-rostrada, ovide; sementes pequenas, aladas ou no aladas, endosperma oleoso. X = 12, 15, 16.

Cunoniaceae inclui 26 gneros e cerca de 300 espcies predominantemente em reas temperadas do hemisfrio sul, principalmente na Oceania (Austrlia e Nova Zelndia e Nova Calednia). Weinmannia, com cerca de 160 espcies, o maior gnero. No Brasil, alm dele, ocorre tambm Lamanonia, totalizando cerca de 15 espcies. A famlia pode ser diagnosticada pelas folhas opostas, compostas, com estpulas conspcuas e fololos serreados. As flores relativamente abertas e nectarferas so visitadas por uma variedade de insetos e pssaros que podem atuar como polinizadores. As espcies neotropicais tm sementes pequenas e aladas e so dispersadas pelo vento. Em grupos do hemisfrio oriental tm sido descrita a disperso por gua (grupos com expanses do carpelo ou das spalas) ou por animais (com fruto drupide). Elaeocarpaceae rvores ou arbustos mesofticos ou xerofticos. Estpulas presentes, geralmente caducas. Folhas alternas, espiraladas, simples, margens serreadas, cada dente apresentando uma s nervura terminando em um pice opaco; pecolo freqentemente dilatado, lmina muitas vezes com domcias apresentando tufos de tricomas. Inflorescncias cimosas ou racemosas, s vezes abreviadas em fascculos. Flores bi ou unissexuadas (exticas), actinomorfas, di ou monoclamdeas (algumas espcies de Sloanea), hipginas; receptculo geralmente convexo. Spalas 4-5, valvares, livres ou conatas na base. Ptalas 4-5, ocasionalmente ausentes (algumas espcies de Sloanea), livres, valvares, geralmente franjadas prximo ao pice; Estames 15-numerosos, inseridos na superfcie do disco, livres, geralmente espiralados, anteras deiscentes por poros ou fendas curtas, conectivo geralmente apendiculado; gros de plen tricolporados. Ovrio spero, 2-4(10)-carpelar, sincrpico, 24(10)-locular; placentao axilar ou apical, com 2-numerosos vulos por lculo; estilete 1. Disco intra-estaminal geralmente presente. Fruto cpsula, drupa ou baga; sementes com endosperma no oleoso. X = 12, 14, 15. Elaeocarpaceae inclui nove gneros e cerca de 600 espcies, ocorrendo em reas tropicais, subtropicais e temperadas, principalmente na Australsia. Os maiores gneros so Elaeocarpus (cerca de 300 espcies) e Sloanea (150). No Brasil, ocorre o gnero Sloanea, em florestas midas e ciliares, e Crinodendron, um gnero tpico do Chile e sul da Amrica do Sul, que pode alcanar o sul do

Cunnoniaceae: Weinmannia pentaphylla com flores (acima) e W. bojeriana com frutos (abaixo).

151

Brasil. Algumas espcies de Elaeocarpus so cultivadas como ornamentais, principalmente pelos seus frutos azuis. A famlia pode ser reconhecida pelas folhas simples, serreadas, com pecolo geralmente dilatado nas duas extremidades, flores geralmente pndulas com ptalas franjadas e estames com filetes curtos e anteras longas e poricidas.

Elaeocarpaceae: Sloanea caribea (acima), note o caule tabular. Sloanea australis (abaixo).

FABALES Fabales inclui quase 20.000 espcies e quatro famlias morfologicamente heterogneas (Leguminosae, Polygalaceae, Surianaceae e Quillajaceae), tendo como possveis sinapomorfias as pontoaes guarnecidas e o embrio grande e clorofilado. Surianaceae uma famlia segregada de Simaroubaceae, incluindo cinco gneros (cerca de 8 espcies) restritos ao norte da Austrlia e oeste do Mxico exceto por Suriana maritima, que um arbusto com distribuio pantropical, supralitoral. Quillajaceae monogenrica, tendo sido criada para acomodar o gnero Quillaja, segregado de Rosaceae, e inclui apenas trs espcies do Chile. As relaes entre as famlias da ordem ainda so mal sustentadas. Persson (2001) encontrou apoio para as Polygalaceae como grupo irmo de um clado (Surianaceae (Quillajaceae Leguminosae)), enquanto outros trabalhos encontraram uma topologia distinta (Quillajaceae (Leguminosae (Surianaceae Polygalaceae))) (Forest et al. 2002).

Polygalaceae Lianas, ervas, subarbustos ou rvores, geralmente produzindo salicitato de metila nas razes. Estpulas ausentes, mas espinhos ou glndulas pareadas podem estar presentes na base das folhas. Folhas alternas, simples, inteiras, peninrveas. Inflorescncias indeterminadas, racemos ou panculas. Flores bissexuadas, zigomorfas (raramente actinomorfas), hipginas. Spalas 5, imbricadas, livres ou conatas, as duas laterais maiores e petalides (alas), as duas inferiores conatas. Ptalas 3(-5), imbricadas, adnatas ao tubo estaminal, a inferior dobrada em volta dos estames (carena), freqentemente com apndices no pice. Estames (2-)8(-10), conatos, freqentemente monadelfos e formando uma bainha aberta, anteras com deiscncia poricida ou longitudinal; gros de plen policolporados. Ovrio 2-3(-8)-carpelar, sincrpico, lculos tantos quanto os carpelos ou ovrio unilocular (pseudomonmero em algumas Polygaleae); placentao axilar-apical, com 1 vulo por lculo; estilete geralmente dilatado no pice, freqentemente apresentando um tufo de tricomas. Disco nectarfero presente na base do ovrio ou na bainha estaminal. Fruto cpsula loculicida, smara, drupa, baga ou noz; sementes ariladas, freqentemente indumentadas, endosperma copioso, amilceo. X = 5-11. Polygalaceae inclui 22 gneros e cerca de 1.100 espcies, possuindo distribuio quase cosmopolita, com exceo das regies polares e da Nova Zelndia. Os maiores gneros so Polygala (cerca de 400 espcies), Monnina (150), Muraltia (115) e Securidaca (80). Exceto Muraltia, os demais esto representados na flora brasileira, onde tambm ocorrem os gneros Bredemeyera, Diclidanthera e Moutabea. As Polygalaceae formam um grupo monofiltico bem sustentado (Persson 2001) e caracteres diagnsticos como as spalas laterais expandidas e petalides, a ptala abaxial formando uma carena e os gros de plen policolporados so possveis sinapomorfias da famlia. Cronquist (1981) classificou-as em Polygalales, juntamente com as Krameriaceae e Malpighiaceae, pelas flores zigomorfas, mas este relacionamento no sustentado em estudos filogenticos, os quais tm indicado com razovel suporte sua posio em Fabales. As flores zigomorfas e nectarferas so tipicamente melitfilas. H alguns registros de espcies polinizadas por borboletas ou pssaros. O pice do estigma apresenta-se em forma de copo no qual o plen depositado e

152

posteriormente transferido para abelhas que visitam as flores, representando um mecanismo de apresentao secundria do plen. Espcies de gneros com fruto drupa ou baga so dispersadas por endozoocoria, tendo sido documentados casos de disperso por pssaros (Diclidanthera) e macacos (Moutabea). Frutos alados (por exemplo, Securidaca) so dispersados pelo vento. Espcies de Polygala so autocricas, mas secundariamente dispersadas por formigas que comem o arilo oleoso.

Polygalaceae: Polygala bracteolata Securidaca elliptica ( direita).

esquerda)

Leguminosae (= Fabaceae) rvores, arbustos, ervas, lianas ou trepadeiras volveis ou com gavinhas, freqentemente com ndulos radiculares associados a bactrias fixadoras de nitrognio; ramos inermes ou armados com acleos ou espinhos. Estpulas presentes, inconspcuas a foliceas, s vezes modificadas em espinhos ou caducas. Folhas alternas (opostas apenas em Platymiscium), compostas, pinadas, bipinadas, palmadas, unifolioladas, menos freqentemente simples, providas de pulvinos na base do pecolo e dos fololos, os quais so responsveis por movimentos nsticos; fololos com venao pinada ou pamada, s vezes modificados em gavinhas. Inflorescncia geralmente indeterminada, ocasionalmente cimosa, geralmente bracteada, flores freqentemente bracteoladas. Flores geralmente bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas, menos freqentemente assimtricas, geralmente perginas, com hipanto caliciliforme, ou mais comumente hipginas. Spalas 5(-3), valvares ou imbricadas, livres ou conatas. Ptalas 5(-3), valvares ou imbricadas, geralmente livres, em geral conatas em Mimosoideae, s vezes ausentes ou reduzidas a 1, geralmente ungiculadas (exceto em Mimosoideae), ptala adaxial em posio mediana, interna

(Caesalpinioideae) ou externa (Papilionoideae) no boto floral, s vezes diferenciada em estandarte. Estames 1-numerosos, geralmente diplostmones, livres ou conatos, monadelfos (conatos em tubo), diadelfos, ento conatos em bainha (9 + 1) ou falanges (5 + 5); gros de plen freqentemente tricolporados apresentados em mnades ou polades (Mimosoideae). Ovrio spero, unicarpelar (raramente mais carpelos, ento apocrpico), alongado, estipitado; placentao marginal, geralmente com numerosos vulos em duas sries. Fruto geralmente legume, algumas vezes smara, folculo, lomento, craspdio ou indeiscente e ento drupa ou baga; sementes algumas vezes ariladas, podendo apresentar uma linha em forma de U denominada de pleurograma (Mimosoideae), hilo em posio terminal ou lateral (Papilionoideae). X = provavelmente 7. Leguminosae inclui 727 gneros e mais de 19.000 espcies, com distribuio quase cosmopolita, sendo diversa tanto em habitat temperados quanto tropicais. Os maiores gneros so Astragalus (cerca de 2.000 espcies), Acacia (1.200), Indigofera (700), Crotalaria (600), Mimosa (500), Desmodium (400), Trifolium (300), Chamaecrista (260), Senna (250), Inga (250), Bauhinia (250), Adesmia (230), Dalbergia (200), Lupinus (200) e Rhynchosia (200). Todos os gneros citados, exceto Astragalus, esto representados no Brasil. A famlia sustentada como monofiltica com base em dados morfolgicos e moleculares (rbcL, matK). Tradicionalmente, trs subfamlias so reconhecidas: Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae (ou Faboideae), tratadas, por alguns autores como trs famlias distintas, respectivamente Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Fabaceae (e.g. Cronquist 1981). Alguns autores usam o nome Fabaceae como sinnimo de Leguminosae, mas esse uso no recomendado, j que Fabaceae ambguo podendo se referir a toda a famlia ou a um de seus subgrupos (Lewis & Schrire 2003). Possveis sinapomorfias da famlia incluem as folhas compostas com pulvinos, flores com elementos do perianto imbricados, ptala adaxial em posio mediana e gineceu unicarpelar. Filogeneticamente, a famlia caracterizada por possuir Caesalpinioideae formando um grado em relao a Mimosoideae e Papilionoideae. A maioria dos estudos tm sustentado as Mimosoideae como grupo monofiltico, mas dados recentes indicam que Pentaclethra, um gnero de Mimosoideae, irmo de Dimorphandra (Caesalpinioideae;

153

Lucow et al. 2003), podendo o monofiletismo do grupo ser resolvido com a excluso de Pentaclethra ou com a incluso de Dimorphandra. As Papilionoideae tm sido sustentadas como monofilticas, incluindo Swartzia e gneros afins.

incluindo um clice gamosspalo, uma corola fortemente zigomorfa, com a ptala adaxial, o estandarte, maior do que as demais e oposta a elas, duas ptalas laterais, as alas, e as duas abaxiais parcialmente soldadas em torno do androceu formando a carena. Os estames tm os filetes soldados em torno do pistilo. A grande maioria dos grupos que possuem esta organizao floral papilionide tem a polinizao efetuada por abelhas que, para tomar o nctar, precisam baixar a carena quando, ento, expem e contactam anteras e estigma. H, no entanto, mecanismos de apresentao de plen ainda mais especializados, que incluem, por exemplo, o desenvolvimento de escovas de tricomas no estilete (e.g. Phaseolus) ou abertura explosiva da flor (e.g. Desmodium, Indigofera). Parte do sucesso da famlia pode se dever ao desenvolvimento de associaes com bactrias fixadoras de nitrognio que habitam ndulos radiculares. Essas bactrias so capazes de converter o nitrognio atmosfrico em sais nitrogenados, o que possibilita a colonizao de reas com solos pobres.

Representante das trs subfamlias de Leguminosae: Caesalpinioideae (acima), Mimosoideae (abaixo, esquerda) e Papilionoideae (abaixo, direita).

O feijo, a lentilha, a soja, a ervilha e o amendoim so exemplos de Leguminosae com importncia econmica.

Muitos grupos de leguminosas apresentam interessantes associaes com formigas que atuam na defesa da planta contra herbvoros. A presena das formigas garantida por nectrios extraflorais nos eixos foliares de espcies de Mimosoideae e, ocasionalmente, de Caesalpinioideae. Em Papilionoideae, nectrios so ausentes no pecolo ou na raque foliar mas podem estar presentes na base de estpulas ou brcteas. As Caesalpinioideae apresentam flores geralmente abertas, com estames e estigma expostos, e adaptadas a diversos grupos de polinizadores. As flores das Mimosoideae apresentam perianto inconspcuo e estames longos e coloridos representando o principal elemento atrativo. J as Papilionoideae apresentam, caracteristicamente, uma organizao floral mais elaborada com maior proteo dos estames e estigma pelo perianto,

As Leguminosae so a segunda famlia em importncia econmica, sendo uma das mais importantes fontes de alimento da humanidade, destacando-se, principalmente, na produo de gros. Estas incluem espcies de feijes (Phaseolus e Vigna), soja (Glycine), ervilhas (Pisum), amendoim (Arachis), gro-de-bico (Cicer), lentilha (Lens), dentre outros. Alguns frutos possuem polpa (e.g. o tamarindo, Tamarindus indica) ou arilo (e.g. os ings, Inga spp.) comestvel. Muitas espcies so excelentes forrageiras graas ao elevado contedo nitrogenado, tanto de gneros temperados (e.g. Trifolium, Medicago) quanto tropicais (Stylosanthes, Centrosema, Cratylia, Calliandra). Algumas espcies de rvores tropicais fornecem madeira de elevado valor

154

Tabela diferenciando as trs subfamlias de Leguminosae Caesalpinioideae Mimosoideae Hbito/habitat Folhas Simetria da flor Corola rvores a arbustos / tropical Paripinadas ou bipinadas Zigomorfa (raramente actinomorfa) Dialiptala Imbricativa ascendente Atrativa (1-)10 Livres Plen Pleurograma na semente Mnades Ausente rvores a arbustos / tropical Bipinadas Actinomorfa Gamoptala Valvar Inconspcua Iso, diplo ou polistmone livres ou monadelfos Mnades, ttrades ou polades Presente

Papilionoideae rvores, arbustos, trepadeira ou ervas / tropical a temperada Imparipinadas ou trifolioladas Zigomorfa Dialiptala Imbricativa descendente Atrativa 10 monadelfos ou diadelfos Mnades Ausente

Androceu

comercial, como o caso do jacarand-da-bahia (Dalbergia nigra). Algumas gomas e resinas comerciais so extradas de espcies de Acacia, Hymenaea e Copaifera. Corantes tambm podem ser extrados do lenho de algumas espcies como as dos gneros Hematoxylon (hematoxilina) e Caesalpinia. Uma das espcies deste gnero o pau-brasil (Caesalpinia echinata), o principal produto comercial do primeiro ciclo econmico brasileiro. Muitas espcies de rvores, arbustos e trepadeiras so ornamentais; algumas espcies usadas com este fim no Brasil podem ser encontradas nos gneros Acacia, Bauhinia (patade-vaca), Calliandra (pincel-de-estudante), Cassia (chuva-de-ouro), Delonix (flamboyant), Erythrina (mulungu) e Senna. ROSALES Ordem bastante heterognea revelada por estudos moleculares, Rosales rene elementos que estiveram bastante separados em sistemas de classificao tradicionais, como o caso de Rosaceae, posicionada por Cronquist (1981) na base de Rosidae, Rhamnaceae, colocada em Rhamnales da mesma subclasse (juntamente com Vitaceae e Leeaceae), e as Urticales (Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae e famlias aparentadas), colocadas em Hamamelidae por possurem flores reduzidas e unissexuadas. Assim, no deixa de ser surpreendente que famlias morfologicamente to dspares sejam proximamente aparentadas. Dentre as possveis sinapormorfias de Rosales esto a reduo (ou ausncia) do endosperma e a presena de hipanto, embora esta

estrutura seja perdida nas flores extremamente reduzidas das famlias mais derivadas. A ordem inclui cerca de 6.300 espcies e nove famlias: Barbeyaceae, Cannabaceae, Dirachmaceae, Elaegnaceae, Moraceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Ulmaceae e Urticaceae. Apenas as cinco ltimas esto representadas na flora brasileira. No passado, Urticinae (clado UlmaceaeUrticaceae) no era considerada relacionada Rosales. Entretanto, o posicionamento delas nessa ordem bem sustentado por dados moleculares (rbcL, trnL-F, ndhF; Sytsma et al. 2002). Rosaceae o grupo irmo das demais Rosales, enquanto o grupo afim das Rhamnaceae e as Urticinae podem formar dois clados (Savolainen et al. 2000b, Sytsma et al. 2002). Rosaceae rvores, arbustos, trepadeiras ou ervas e ento com folhas rosuladas basais; ramos freqentemente aculeados, com tricomas simples ou estrelados. Estpulas presentes, freqentemente adnatas ao pecolo. Folhas alternas, espiraladas, compostas, imparipinadas ou palmadas, menos freqentemente simples, no pulvinadas, lmina das folhas e fololos serreada com venao pinada ou pamada. Inflorescncias cimeiras, panculas, racemos ou umbelas ou flores isoladas, raramente pseudantial. Flores bissexuadas, ocasionalmente unissexuadas (plantas monicas ou diicas), actinomorfas, perginas ou epginas, hipanto plano, caliciliforme a cilndrico, persistente, freqentemente acrescente na frutificao. Spalas geralmente 5, imbricadas ou valvares,

155

livres ou conatas. Ptalas geralmente 5, ocasionalmente ausentes, imbricadas, livres, ungiculadas. Estames numerosos, ocasionalmente 10, livres ou conatos em falanges, anteras dorsifixas, com deiscncia longitudinal ou poricida; gros de plen tricolporados. Disco nectarfero conspcuo na base dos estames. Ovrio spero a nfero, uni a multicarpelar, geralmente apocrpico, ocasionalmente carpelos conatos (Maloideae) ou monmeros (Amygdaloideae), estiletes tanto quanto os carpelos, com 1-2-numerosos vulos por carpelo. Fruto agregado de folculos, de aqunios (geralmente dentro ou sobre um hipanto acrescente e carnoso) ou de drupas, um pomo ou uma drupa; sementes 1-numerosas, sem endosperma.

No Brasil, ocorrem naturalmente apenas dois gneros: Prunus e Rubus. Pode ser diagnosticada pelas folhas alternas, estipuladas, compostas (simples em Prunus) sem pulvino, flores pentmeras, com hipanto, perginas ou epginas. Apesar da diversidade morfolgica, Rosaceae tem sido considerada um grupo natural em diferentes sistemas de classificao e seu monofiletismo tem sido confirmado por estudos filogenticos baseados em dados morfolgicos e moleculares (Morgan et al. 1994, Eriksson et al. 2003). Estames numerosos e ausncia de endosperma podem ser sinapomorfias morfolgicas da famlia. So reconhecidas quatro subfamlias baseadas principalmente em caracteres do gineceu e dos frutos. Rosoideae possui ovrio apocrpico e hipanto bem desenvolvido dando origem a um agregado de drupas (Rubus) ou de aqunios. Neste caso, eles podem estar associados a um receptculo desenvolvido, como no morango (Fragaria), ou a um hipanto em forma de urna chamado de hip (Rosa). Spiraeoideae possui um ovrio apocrpico que d origem na maturao a um agregado de folculos; esta subfamlia no tem sido apoiada como monofiltica. Amygdaloideae (talvez mais apropriadamente denominada Prunoideae) possui ovrio monmero dando origem a drupas, como no gnero Prunus. Maloideae caracterizada pelo gineceu pentacarpelar com carpelos parcialmente conatos formando um ovrio nfero adnato ao hipanto. Na maturao, o conjunto desenvolve-se em um fruto denominado pomo, no qual a parte carnosa derivada do hipanto. Ocorre em gneros como Malus e Pyrus.

Rosaceae: Rubus, morangos silvestres, com flores (acima) e frutos (abaixo).

A famlia inclui 100 gneros e cerca de 3.000 espcies, com distribuio quase cosmopolita, especialmente diversa no hemisfrio norte. Os maiores gneros so Potentilla (cerca de 500 espcies), Rubus (250), Alchemilla (250), Cotoneaster (250), Prunus (200) e Rosa (150). Muitos dos membros herbceos so tpicos do sub-bosque de florestas temperadas decduas, alcanando a tundra rtica.

Exemplos de frutos de Rosaceae: Prunus domestica (ameixa), P. persica (pssego), Malus domestica (maa) e Fragaria vesca (morango).

Muitas espcies da famlia produzem frutos de importncia econmica, como o caso de espcies dos gneros Malus (ma), Pyrus

156

(pra), Prunus (pssego, damasco, ameixa, nectarina), Fragaria (morango), Rubus (framboesa) e Eryobotrya (nspera). Muitas so cultivadas como ornamentais, principalmente em pases de clima temperado, destacando-se vrios cultivares de Rosa, provavelmente a flor mais cultivada no mundo. Rhamnaceae rvores, lianas com gavinhas, arbustos, raramente ervas; ramos freqentemente espinhosos; razes freqentemente associadas com actinomicetos fixadores de nitrognio (Frankia). Estpulas presentes, freqentemente modificadas em espinhos pareados. Folhas alternas, espiraladas, raramente opostas (no em plantas brasileiras), simples, serreadas, venao pinada ou palmada, nervuras secundrias geralmente paralelas e tercirias escalariformes, freqentemente com traos ou pontuaes escuros (cavidades secretoras de mucilagem no mesofilo). Inflorescncias em cimeiras, tirsos ou panculas com unidades cimosas, freqentemente em fascculos axilares. Flores pequenas, bi ou unissexuadas (plantas monicas, androdiicas ou polgamo-monicas), actinomorfas, perginas ou epginas, hipanto cupuliforme. Spalas (4)5, valvares, livres ou conatas. Ptalas (4)5, induplicado-valvares, livres, ungiculadas, cuculadas, envolvendo os estames. Estames (4)5, opositiptalos, livres entre si, adnatos base das ptalas, anteras dorsifixas, deiscncia longitudinal ou valvar; gros de plen geralmente tricolporados. Disco nectarfero conspcuo. Ovrio 2-3-carpelar, sincrpico, tantos lculos quanto os carpelos ou um s lculo por aborto; placentao basal, com 1-2 vulos por lculo; estilete 1. Fruto drupa com 1vrios pirenos, menos freqentemente um esquizocarpo samaride; sementes com endosperma escasso, amilceo, ou sem endosperma. X = (6, 8-)12 (13). Rhamanaceae inclui 52 gneros e cerca de 900 espcies, possuindo distribuio quase cosmopolita, principalmente em regies tropicais e subtropicais. Os maiores gneros so Phylica (cerca de 150 espcies), Rhamnus (120), Ziziphus (100), Ceanothus (55) e Gouania (50). A famlia particularmente bem representada em reas mais secas. No Brasil, ocorrem 12 gneros, destacando-se Gouania, Ziziphus, Colubrina e Crumenaria. Rhamanaceae pode ser reconhecida pelas folhas estipuladas e denteadas, estames opostos e encaixados nas ptalas cuculadas e ungiculadas e pela presena de um hipanto. Estes caracteres so possveis sinapomorfias da

famlia cujo monofiletismo tambm sustentado por dados moleculares (rbcL e trnL; Richardson et al. 2000a,b).

Rhamnaceae: Ziziphus vulgaris; note os espinhos na axila das folhas.

As flores pequenas so visitadas por diferentes grupos de insetos, pequenas abelhas, moscas e colepteros. A disperso ocorre por autocoria, pelo vento, ou por animais (os que tm fruto drupa). Frutos de Ziziphus so comestveis, destacando-se os de Ziziphus jujuba, uma espcie nativa da China. Os pedicelos espessados de Hovenia dulcis, originada do Japo, tambm so comestveis. O juazeiro, Ziziphus joazeiro, uma rvore nativa da caatinga usada como forrageira nos perodos de seca. Cannabaceae (incl. Celtidaceae) Vo ter que esperar a nova edio! Moraceae rvores ou arbustos, s vezes hemiepfitas estrangulantes (Ficus spp.), raramente ervas (Dorstenia); laticferos presentes por toda a planta, ltex branco, espesso; cistlitos geralmente presentes na epiderme adaxial. Estpulas presentes, interpeciolares, geralmente amplas e amplexicaules, deixando uma cicatriz circular em cada n, raramente espinescentes (Maclura). Folhas alternas, espiraladas, raramente opostas, simples e ento inteiras ou serreadas, ou dissectas e ento pinatifidas ou palmatifidas, venao pinada ou palmada. Inflorescncias em espigas congestas com eixo geralmente espessado e carnoso, s vezes formando pseudantos com eixo expandido em cenanto aberto (Dorstenia) ou em sicnio fechado (Ficus). Flores pequenas, unissexuadas (plantas monicas ou diicas), actinomorfas, monoclamdeas, raramente aclamdeas, hipginas ou epginas. Tpalas (0-)4-5, valvares

157

ou imbricadas, livres ou conatas na base, geralmente persistentes e acrescentes na frutificao. Estames ismeros e opostos s tpalas, livres, retos ou encurvados no boto, anteras com deiscncia no elstica, rimosa; gros de plen 2-4-multiporados. Ovrio spero ou adnato ao perianto, bicarpelar (s vezes unicaperlar por aborto), sincrpico, unilocular; estiletes 2 com estigmas geralmente decurrentes no lado adaxial, uniovulado; placentao apical. Disco nectarfero ausente. Fruto drupa ou aqunio, freqentemente agrupados formando um fruto mltiplo, receptculo ou perianto geralmente acrescentes e carnosos; sementes com ou sem endosperma, embrio curvo. N = (12-)13(+), centrmeros terminais e medianos. Moraceae inclui 38 gneros e cerca de 1.100 espcies distribudos em regies tropicais e temperadas. Os maiores gneros so Ficus (cerca de 750 espcies), Dorstenia (105) e Artocarpus (50). No Brasil, ocorrem 17 gneros e cerca de 350 espcies nativas, destacando-se Ficus, Dorstenia, Brosimum, Sorocea e Clarisia. A famlia pode ser diagnosticada pela presena de ltex, estpulas amplas deixando uma cicatriz amplexicaule em cada n, flores pequenas, unissexuadas e agrupadas em inflorescncias densas, as quais comumente formam frutos mltiplos, geralmente com eixo da inflorescncia acrescente. A circunscrio atual das Moraceae exclui alguns grupos tradicionalmente includos na famlia, como Cannabaceae e Cecropiaceae. Cannabaceae forma um grupo monofiltico com Celtidaceae e as duas esto, hoje, reunidas em uma s famlia (Cannabaceae). Cecropiaceae j havia sido segregada como uma famlia a parte por Berg (1978), mas est agora reunida a Urticaceae, relao evidenciada pela presena de laticferos apenas na casca, gineceu pseudomonmero e embries retos (ver discusso naquelas famlias). Existe uma grande diversidade de inflorescncias, geralmente associada com formao de frutos mltiplos. Em Brosimum, o eixo da inflorescncia cupuliforme e apresenta vrias flores estaminadas circundando uma s flor pistilada. Em Artocarpus as drupas so densamente agregadas e formam uma infrutescncia massiva como a da jaca ou da fruta-po. Em Dorstenia, o eixo da inflorescncia achatado e expandido como um prato (chamado de cenanto) e as flores encontram-se afundadas nele; na frutificao, os pirenos so ejetados por deiscncia elstica da drupa.

As inflorescncias de Ficus esto associadas a um sistema de polinizao altamente especializado envolvendo vespas fmeas da famlia Agaonidae. As flores crescem no interior de uma inflorescncia em forma de urna, o sicnio, o qual apresenta apenas uma abertura, o ostolo, obstrudo por brcteas imbricadas. Trs tipos florais so geralmente encontrados no interior do sicnio: flores estaminadas, flores pistiladas brevistilas e flores pistiladas longistilas. O ciclo reprodutivo iniciase pela entrada de vespas fmeas aladas no sicnio atravs do ostolo. Essas vespas chegam ao sicnio fecundadas, trazendo plen. Em geral, os sicnios so protognicos e, ao chegar, o plen trazido pelas vespas fmeas usado para polinizar as flores longistilas. Alm de polinizarem, essas vespas depositam seus ovos no ovrio das flores brevistilas e morrem. As larvas das vespas se desenvolvem, consumindo os tecidos das flores brevistilas. Os machos, no alados, geralmente eclodem primeiro e perfuram as flores brevistilas ocupadas por fmeas, fecundando-as. As fmeas, ento j fecundadas, emergem das flores brevistilas alargando o buraco escavado pelos machos. H uma forte sincronia entre a atividade reprodutiva das vespas, a maturao das flores e a emergncia das fmeas que coincide com a maturao das flores estaminadas e liberao do plen. As vespas fmeas coletam ativamente o plen e o deposita em corbculas abdominais enquanto os machos cumprem seu ltimo papel: cavam buracos na parede do sicnio por onde as fmeas fecundadas saem levando o plen a outro sicnio. Praticamente cada espcie de Ficus tem sua prpria espcie de vespa polinizadora e eventos de especiao em Ficus so fortemente sincronizados com a especiao das vespas (Weinblen & Bush 2002). Muitas espcies de Ficus comeam sua vida como epfitas e do alto do forfito lanam razes adventcias que podem prejudicar o crescimento da planta-suporte, podendo levar a sua morte. Aps a morte do hospedeiro a figueira persiste, ocupando, assim, um lugar privilegiado no dossel de florestas sem precisar passar por um estgio na sombra da mata. Algumas espcies de Moraceae produzem frutos de valor comercial, como o caso do figo (Ficus carica), da amora-preta (Morus albus), da jaca (Artocarpus heterophyllus) e da fruta-po (Artocarpus incisa). Os frutos cozidos de Brosimum alicastrum eram consumidos pelos maias. O ltex de vrias espcies pode conter substncias

158

bioativas usadas como vermfugo (espcies de Ficus), analgsico (Maclura tinctoria) ou para envenenar pontas de flechas (Naucleopsis). Sicnios de Ficus esto entre os principais recursos alimentares para animais frugvoros em todo o mundo, especialmente nos trpicos.

Moraceae: Ficus hemiepfita com razes estrangulantes ( direita). Figos (Ficus carica), um deles partido, mostrando o interior com frutos diminutos (acima). Vespa emergindo da flor pistilada (brevistila) no interior de um figo (abaixo, no meio). Jaca (abaixo, direita).

Urticaceae (incl. Cecropiaceae) Ervas, rvores, arbustos ou lianas; laticferos presentes apenas na casca do tronco, produzindo ltex branco, espesso ou translcido; cistlitos presentes e alongados. Estpulas presentes, s vezes soldadas em crea. Folhas alternas ou opostas, freqentemente dsticas, simples e ento geralmente denteadas ou serreadas e com base assimtrica, ou profundamente palmatilobadas, venao pinada ou palmada. Inflorescncias cimosas, freqentemente agrupadas em panculas laxas terminais, s vezes flores agrupadas em espigas congestas com eixo espessado e carnoso. Flores pequenas, unissexuadas (plantas monicas ou diicas), actinomorfas, monoclamdeas, s vezes aclamdeas nas flores pistiladas, hipginas. Tpalas (3)4(-6), imbricadas ou valvares, livres ou conatas na base, persistentes ou no no fruto. Estames ismeros e opostos s tpalas, livres, retos (Cecropia e afins) ou, mais freqentemente, encurvados no boto e elasticamente reflexos na antese (anteras, portanto, com deiscncia explosiva); gros de plen 2-3-multiporados; ovrio bicarpelar (um dos quais extremamente reduzido, pseudomonmero), unilocular, placentao basal, uniovulado, estilete 1, com estigma decurrente no lado adaxial, ou ausente, com estigma penicilado ou capitado. Disco nectarfero ausente. Fruto geralmente um

aqunio, menos freqentemente uma drupa; semente geralmente sem endosperma, embrio reto. n = 7-14. Os limites tradicionais de Urticaceae incluem principalmente os grupos herbceos apresentando flores com estames infletidos no boto, com deiscncia explosiva na antese. Estudos de filogenia, no entanto, demonstram que, assim delimitadas, as Urticaceae formam um grupo parafiltico em relao a um grupo de Cecropiaceae, a qual por sua vez seria polifiltica (Sytsma et al. 2002); resultado diferente foi obtido por Weiblen et al. (2004). Ambos, entretanto, apoiam a juno das duas famlias em uma nica, e Poikilospermum (antes includo nas Cecropiaceae) provavelmente o grupo irmo das demais UrticaceaeCecropiaceae. A famlia inclui aproximadamente 34 gneros e 2.600 espcies, estando distribuda em quase todo o globo, com maior representatividade nos trpicos. Os maiores gneros so Pilea (500-600 espcies), Elatostema (300), Boehmeria (80), Urtica (80), Cecropia (75) e Coussapoa (50). No Brasil, ocorrem 12 gneros e cerca de 120 espcies, alguns representados apenas por espcies espontneas (Barroso et al. 1984). Os gneros mais representativos no Brasil incluem Piliea, Laportea (= Fleurya) e Elatostema cujas espcies so principalmente ervas ou pequenos arbustos de borda de florestas. Outros exemplos importantes incluem os gneros arbreos Cecropia, Coussapoa e Pourouma.

Urticaceae: Imbabas (Cecropia) so rvores pioneira, colonizando reas perturbadas e despontando no dossel de vegetaes secundrias. Apresentam associao com formigas, que encontram abrigo no interior oco do seu caule (acima, direita).

Cecropia representado por espcies helifitas pioneiras, abundantes principalmente

159

nos estgios iniciais de sucesso; so conhecidas popularmente no Brasil pelo nome de imbabas. As espcies deste gnero produzem corpsculos alimentares ricos em glicognio que atraem formigas agressivas (e.g. Azteca spp.) que habitam o tronco oco das plantas, conferindolhes proteo contra herbvoros. Alguns gneros, por outro lado, so caracterizados pela presena de tricomas urticantes, como Laportea, Urera e Urtica. Estes tricomas so unicelulares e, quando tocados, quebram-se facilmente formando uma ponta pungente que penetra na pele, injetando um fludo rico em histaminas e acetilcolinas que podem provocar forte reao alrgica, caracterizada por intenso prurido e sensao de queimadura. As pequenas flores de Urticaceae so predominantemente anemfilas, especialmente nos gneros que apresentam estames infletidos no boto. Neste caso, a deiscncia da antera explosiva e libera uma nuvem de plen que facilmente transportada pelo vento. A existncia de estigmas penicilados favorece a captura do plen nas espcies anemfilas. A famlia tem pequena importncia econmica. O ram (Boehmeria nivea) produz uma fibra txtil, j utilizada no antigo Egito no processo de mumificao. Algumas espcies de Boehmeria, Pilea e Laportea so cultivadas como ervas ornamentais, especialmente pela sua folhagem.

famlias: Anisophylleaceae, Begoniaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae, Cucurbitaceae, Datiscaceae e Tetramelaceae. No Brasil, representada principalmente por Cucurbitaceae, Begoniaceae e Anisophylleaceae sendo que est inclui um gnero amaznico (Polygonanthus). As demais no possuem representantes brasileiros. Begoniaceae Ervas ou pequenos arbustos suculentos, terrestres, raramente epfitos. Estpulas presentes, persistentes. Folhas alternas, dsticas ao longo do caule ou espiraladas basais, fortemente assimtricas, freqentemente trapezides ou largamente reniformes, simples ou palmadocompostas, margem inteira ou sinuosa, base assimtrica, venao palmada. Inflorescncias cimosas, geralmente dicsios compostos. Flores unissexuadas (plantas geralmente monicas, os primeiros eixos da inflorescncia terminando em flores estaminadas e os ltimos ou tambm os penltimos em pistiladas), geralmente bisimtricas, diclamdeas, epginas. Spalas geralmente 2, petalides, maiores do que as ptalas (envolvendo-as completamente no boto), valvares, livres. Ptalas geralmente 2 nas flores estaminadas, 4 nas pistiladas, dispostas perpendicularmente s spalas e menores do que elas; nectrio ausente. Estames (4)-numerosos, de maturao centrpeta, livres ou monadelfos; gros de plen tricolporados, binucleares. Ovrio nfero ou semi-nfero, (2)3(6)-carpelar, sincrpico, alado, alas geralmente desiguais, tantos lculos quanto os carpelos; placentao axilar, com numerosos vulos por lculo; estiletes (2)3(6), bifurcados, estigmas vistosos, com colorao amarela, brilhante. Fruto uma cpsula loculicida com 3 alas desiguais, raramente cilndrica ou uma baga; sementes pequenas, sem endosperma, embrio reto. N = 10-21.

Urticaceae: Urera baccifera com flores ( esquerda) e frutos ( direita).

CUCURBITALES As Cucurbitales, como atualmente circunscritas, incluem famlias predominantemente com folhas espiraladas, estipuladas e com nervao palminrvea, alm de flores unissexuadas com ovrio nfero, geralmente tricarpelar. No entanto, no se pode afirmar que esses caracteres sejam sinapomrficos da ordem (Zhang & Renner 2003, Matthews & Endress 2004). Inclui sete

Begoniaceae: Begonia, planta com flores estaminadas ( esquerda) e pistilada ( direita); note o ovrio nfero bem carenado.

160

Begoniaceae contm dois ou trs gneros com cerca de 1.400 espcies predominantemente tropicais. Hillebrandia um gnero monoespecfico do Hava; Symbegonia restrito Nova Guin e inclui 11 espcies, sendo s vezes includo em Begonia; as demais espcies so classificadas em Begonia. Para o Brasil, so registradas cerca de 170 espcies desse gnero. A famlia pode ser diagnosticada pelas folhas estipuladas com lmina assimtrica e nervao palmada, flores epginas, unissexuadas e frutos trialados. Crescem em diversos tipos de ambiente, desde plantas cifilas do sub-bosque de florestas midas at helifitas suculentas sobre rochas, em pleno sol. Suas flores no produzem nctar e so polinizadas por abelhas coletoras de plen, atradas pelas anteras de colorao amarelo-vivo. As flores pistiladas atraem os polinizadores por engodo, com os ramos estigmticos apresentando a colorao brilhante das anteras e atraindo as abelhas coletoras de plen. Mais de 130 espcies de Begonia so cultivadas como ornamentais, estando entre algumas das plantas mais cultivadas para esse fim, principalmente para interiores. Cucurbitaceae Trepadeiras ou ervas prostradas ou semilenhosas, geralmente com gavinhas subopostas s folhas; feixes vasculares bicolaterais. Estpulas ausentes. Folhas alternas, simples, palmatilobadas ou compostas palmadas, margem freqentemente serreada, venao palmada. Inflorescncias cimosas, axilares, as pistiladas geralmente ramificadas, algumas reduzidas a uma s flor, especialmente as pistiladas. Flores unissexuadas (plantas monicas, diicas ou polgamas), raramente bissexuadas, actinomorfas, diclamdeas, epginas, hipanto curto ou alongado, acima do ovrio. Spalas (3)5(6), conatas, imbricadas; ptalas em nmero igual ao das spalas, conatas em uma corola tubulosa ou com tubo curto e limbo campanulado a rotceo, preflorao induplicado-valvar. Estames 5, s vezes reduzidos a 3 (2 com anteras bitecas e 1 com antera monoteca), adnatos ao hipanto, livres entre si ou conatos de diversas formas, freqentemente triadelfos (2 + 2 + 1) ou monadelfos, neste caso havendo o concrescimento total dos filetes e anteras em uma coluna, anteras monotecas ou bitecas, extrorsas, freqentemente com lculos flexuosos; gros de plen triporados ou tricolpados, binucleares; nectrio geralmente um disco supra-

ovariano ou extra-estaminal ou na forma de tricomas nectarferos sobre as ptalas. Ovrio nfero, geralmente tricarpelar, sincrpico, unilocular; placentao parietal-intrusiva, com numerosos vulos; estiletes e estigmas livres (3) ou conatos (1). Fruto uma baga com epicarpo duro, coriceo a lenhoso, mesocarpo-endocarpo carnosos (pepnio) ou uma cpsula seca ou carnosa; sementes achatadas, testa com vrias camadas, endosperma escasso ou ausente, embrio reto com grandes cotildones. X = 7-14.

Curcubitaceae: Momordica charantia com flor (acima, esquerda) e frutos, um deles aberto mostrando as sementes (acima, direita). Abbora e melo (abaixo) so frutos que pertencem a essa famlia.

Cucurbitaceae inclui 130 gneros e mais de 800 espcies, principalmente em regies tropicais e subtropicais, sendo mais diversa em regies secas da frica. So reconhecidas duas subfamlias, as Cucubitoideae e as Nhandiroboideae (= Zanonioideae). Nhandiroboideae, caracterizada pelos estiletes livres, provavelmente parafiltica (Renner et al. 2002) e inclui principalmente plantas diicas, perenes. Cucurbitoideae provavelmente monofiltica e caracterizada pelo estilete nico, incluindo principalmente plantas anuais e monicas. Os maiores gneros so Trichosanthes (cerca de 100 espcies), Cayaponia (60), Momordica (46), Gurania (40) e Sycios (40). No Brasil, ocorrem 22 gneros nativos destacandose Cayaponia, Gurania, Wilbrandtia, Apodanthera, Cucurbita e Cyclanthera. Espcies de Cucurbita, Sechium, Sycios e Cucumis so cultivadas e Momordica charantia (melo-deso-caetano), uma espcie do Velho Mundo, tornou-se espontnea no Brasil. A famlia facilmente reconhecida pelo hbito de trepadeiras ou lianas com gavinhas,

161

folhas geralmente speras, sem estpulas, palminrveas, flores unissexuadas com corola gamoptala (geralmente amarela ou alaranjada), androceu com anteras monotecas freqentemente torcidas e ovrio nfero, unilocular, com placentao parietal. As gavinhas partem do n em posio suboposta folha adjacente, podendo ser simples ou ramificadas, e so interpretadas como ramos modificados. comum, especialmente entre as Cucurbitoideae, que as flores estaminadas e pistiladas sejam semelhantes, com os ramos estigmticos amarelos, semelhante ao conjunto de anteras. Em alguns casos, o plen o nico recurso para os polinizadores que, por engodo, visitam as flores pistiladas. Outras Cucurbitaceae apresentam dimorfismo floral acentuado mas as mesmas abelhas visitam as flores estaminadas e pistiladas indiscriminadamente. Alm de abelhas, borboletas, pssaros e morcegos polinizam flores de espcies de Cucurbitaceae. Triterpenos tetracclicos extremamente amargos (cucurbitacinas) esto freqentemente presentes e so extremamente txicos a vertebrados e invertebrados. No entanto, besouros luperinos (Coleoptera: Chrysomelidae) so resistentes a essas substncias, o que parece ter evoludo independentemente no Novo e no Velho Mundos. Muitas espcies de Cucurbitaceae apresentam grande importncia econmica, principalmente as que produzem frutos do tipo pepnio. Estas incluem as abboras (Cucurbita maxima, C. moschata e C. pepo), o maxixe (Cucumis anguria), o melo (Cucumis melo), o pepino (Cucumis sativus), a melancia (Citrullus lanatus) e o chuchu (Sechium edule). Os frutos de Lagenaria siceraria fornecem a cabaa e so usados como recipientes para lquidos em comunidades tradicionais, enquanto o endocarpo e placenta fibrosos de Luffa aegyptiaca (bucha) so usados como bucha vegetal. Algumas espcies tm uso medicinal, como a j citada Momordica charantia. Luffa operculata (buxinha) usada como medicinal mas tambm como abortiva. MALVDEAS (=EURROSIDAE II) Este clado inclui trs ordens morfologicamente divergentes (Brassicales, Malvales e Sapindales) e uma famlia de posicionamento incerto (Tapisciaceae). Foi reconhecido desde os primeiros estudos abrangentes em filogenia molecular (e.g. Chase et al. 1993) embora com pequenas modificaes

na sua circunscrio, que inclua as Myrtales com baixo suporte (APG 1998). BRASSICALES As Brassicales incluem uma grande famlia (Cruciferae ou Brassicaceae) e 13 outras famlias pequenas ou de tamanho mdio (totalizando cerca de 6.000 espcies). Morfologicamente, Brassicales bastante heterognea. Suas famlias eram classificadas em diferentes ordens at que estudos filogenticos com dados moleculares (Rodman 1991, Rodman et al. 1993, 1996, Soltis et al. 1997) indicaram o relacionamento prximo entre elas, tambm sustentado pela qumica de metablitos secundrios. Todas as Brassicales produzem glucosinolatos que so quebrados em glicose e leos mostarda. Os glucosinolatos so hidrolisados pela mirosinase armazenada em clulas especiais denominadas clulas de mirosina. Tropaeolaceae Ervas eretas ou prostradas ou trepadeiras com pecolo volvel. Estpulas presentes, pequenas e caducas. Folhas alternas, peltadas, simples, raramente compostas palamadas, inteiras palmatilobadas, palminrveas. Inflorescncias umbelas ou flores isoladas, pedicelo geralmente longo, pendente e volvel nas espcies escandentes. Flores pentmeras, bissexuadas, zigomorfas, hipginas. Spalas 5, conatas formando um clice pentalobado ou bilabiado, calcarado na base. Ptalas 5, raramente 2, livres, imbricadas, ungiculadas, as 3 superiores geralmente diferenciadas das 2 inferiores. Estames 8, livres, anteras basifixas, com deiscncia longitudinal. Ovrio spero, tricarpelar, sincrpico, trilocular; placentao axilar-apical, com 1 vulo por lculo, estilete 1 dividido em 3 estigmas. Fruto esquizocarpo com 3 mericarpos; sementes sem endosperma, embrio reto. X = 12-14. Tropaeolaceae uma pequena famlia endmica do Novo Mundo, com trs gneros e cerca de 90 espcies: Magallana (2 espcies) e Tropaeastrum (1) so endmicos da Patagnia, enquanto Tropaeolum distribui-se do sul do Mxico at o sul do Chile, sendo mais diverso nos Andes. No Brasil, Tropaeolum ocorre na regio sul. facilmente diagnosticada pelas folhas peltadas e flores zigomorfas com clice calcarado. Alguns autores incluam a famlia em Geraniales, mas dados moleculares resolvem a famlia como grupo irmo das demais Brassicales.

162

Tropaeolaceae: Tropaeolum majus.

As flores coloridas de Tropaeolum so polinizadas por beija-flores e abelhas que tomam o nctar acumulado no longo calcar do clice. Possui pequena importncia econmica, destacando-se Tropaeolum majus, que cultivada como ornamental e cujas ptalas so consumidas em saladas. Uma espcie nativa dos Andes (Tropaeolum tuberosum) cultivada no Peru e na Bolvia pelas suas tberas comestveis. Caricaceae rvores ou arbustos, latescentes; tronco geralmente com lenho mole, no ramificado, apresentando uma coroa de folhas no pice; ramos inermes ou armados. Estpulas ausentes. Folhas alternas, inteiras ou denteadas, espiraladas, simples e palmatilobadas ou compostas palmadas, palminrveas. Inflorescncias determinadas e axilares ou flores isoladas. Flores unissexuadas, (plantas diicas), pentmeras, actinomorfas, geralmente brancas, amareladas ou esverdeadas, hipginas. Spalas valvares, conatas em clice denteado ou lobado. Ptalas, nas flores estaminadas altamente conatas em tubo cilndrico, nas pistiladas conatas apenas na base, quase livres, torcidas ou valvares. Androceu diplostmone, epiptalo, estames conatos em um tubo curto ou livres (Carica), longos no verticilo externo, curtos a ausentes no interno, anteras rimosas, introrsas. Ovrio pentacarpelar, sincrpico, uni ou pentalocular pela formao de falsos septos provavelmente derivados de placentas intrusivas; placentao parietal, com numerosos vulos; estiletes 5, distintos. Fruto baga; sementes numerosas, geralmente envolvidas em arilo sucoso. Caricaceae inclui quatro a cinco gneros e cerca de 30 espcies. Predominantemente neotropical, possui um nico gnero africano, Cylicomorpha (2 espcies). Jarilla (1) ocorre do

norte do Mxico Guatemala. Carica (20-25) e Jacaratia (7) ocorrem no Brasil e so diferenciados pela diviso do limbo (lobado vs. composto, respectivamente) e pelo armamento dos ramos (inermes vs. aculeados). Mais recentemente, Badillo (2000) considerou Carica com apenas uma espcie (C. papaya) e subordinou as demais espcies a Vasconcellea. Tradicionalmente, eram classificadas, juntamente com outras famlias que apresentam ovrio tricarpelar, unilocular com placentao parietal, em Violales (Melchior 1964, Cronquist 1981). Estudos filogenticos com dados moleculares sustentam sua incluso em Brassicales, o que confirmado pela presena de glucosinolatos e clulas de mirosina.

Caricaceae: Carica papaya (mamo-papaia) com flores (acima) e frutos (abaixo).

Os principais polinizadores so mariposas, embora vrios outros animais (beijaflores, abelhas e moscas) visitem as flores perfumadas e nectarferas. So dispersadas por aves e mamferos. O mamo (Carica papaya) destaca-se na famlia pela grande importncia econmica em pases tropicais. Dos frutos imaturos extrai-se a papana, uma importante enzima usada para amolecer carne, curtir couro e na fabricao de cosmticos. Cruciferae (= Brassicaceae, incl. Capparaceae) Ervas ou arbustos, menos freqentemente rvores ou lianas. Estpulas geralmente ausentes, quando presentes pequenas. Folhas alternas, eventualmente formando rosetas basais (em ervas de Brassicoideae), simples, s vezes pinatissectas ou pinatilobadas, inteiras ou denteadas, peninrveas ou palminrveas. Inflorescncias indeterminadas. Flores geralmente tetrmeras, bissexuadas, actinomorfas ou levemente zigomorfas,

163

hipginas, receptculo formando um ginforo alongado (secundariamente reduzido em Brassicoideae). Spalas 4 ou 5, livres. Ptalas 4 ou 5, livres, imbricadas ou torcidas (caracteristicamente 4 ungiculadas, com limbo abruptamente expandido e patente e com disposio cruciforme em Brassicoideae). Estames numerosos ou 6, (em Brassicoideae, tetradnamos, i.e., os 4 estames internos mais longos do que os 2 externos); nectrios presentes na forma de disco ou glndulas individuais. Ovrio spero, bicarpelar, sincrpico, unilocular (secundariamente dividido por um falso septo em Brassicoideae); placentao parietal, com 1numerosos vulos. Fruto baga ou cpsula; replo persistente derivado das placentas espessadas evoluindo para uma sliqua nas Brassicoideae, com o falso septo persistente; sementes com embrio curvo ou dobrado. As Cruciferae so aqui tratadas em um sentido amplo, abrangendo as Capparaceae (sensu Cronquist 1981), que incluam a maior parte das espcies brasileira desta famlia. As Capparaceae incluiam plantas predominantemente tropicais e subtropicais reconhecidas pelo longo ginforo. Estavam divididas em um grupo predominantemente lenhoso (Capparoideae) e um herbceo com folhas palmadas e flores zigomorfas (Cleomoideae). Estudos filogenticos baseados em dados morfolgicos (Rodman et al. 1991, Judd et al. 1994) e em seqncias de rcbL (Rodman et al. 1993) indicaram que as Capparoideae formam um grupo parafiltico, enquanto as Cleomoideae formam o grupo irmo das Cruciferae s.str. As Cruciferae s.str., atualmente tratadas como subfamlia Brassicoideae (Judd et al. 1994), so mais diversas, com cerca de 3.000 espcies e possuem distribuio predominantemente temperada. As flores apresentam a corola cruciforme, androceu tetradnamo, ovrio dividido por um falso septo e fruto sliqua. No Brasil, ocorrem espcies de Lepidium e Cardamine, mas a maior parte do grupo distribui-se no Hemisfrio Norte. Cruciferae s.l. inclui 419 gneros e cerca de 4.100 espcies. Possui distribuio cosmopolita, com maior diversidade no Mediterrneo, sia Central e Amrica do Norte, preferindo ambientes semi-ridos de regies temperadas ou de altitude. Os maiores gneros so Capparis (cerca de 350 espcies), Draba (350), Cleome (200), Cardamine (150) e Lepidium (130). No Brasil, esto representados cerca 15 gneros e 70 espcies, destacando-se Capparis, lianas e arbustos de matas ou de reas

mais secas, Cleome, ervas freqentes em reas paludosas e perturbadas, alm de pequenas ervas de Dactylaena, e rvores frondosas de Crataeva, gnero caracterstico de matas secas. As flores com estames e ginforo longos de muitas espcies de Capparoideae e Cleomoideae so polinizadas por borboletas, mariposas e morcegos, havendo tambm relatos de polinizao por beija-flores e abelhas. A maioria das Brassicoideae polinizada por insetos, especialmente abelhas, havendo muitos casos de autopolinizao e ocorrncia de flores cleitgamas. A disperso das sementes das espcies com cpsula autocrica enquanto espcies de Capparis apresentam frutos deiscentes com sementes de colorao viva e contrastante com o endocarpo, sendo provavelmente dispersas por aves.

Brassicaceae: Cardemine concatenata (acima, esquerda), Cleome spinosa (acima, direita), Capparis spinosa (abaixo, esquerda), que produz as alcaparras (abaixo, no meio), e couve-flor (abaixo, direita), um dos vrios itens derivados de Brassica oleraceae.

A famlia tem grande importncia econmica, especialmente na alimentao humana, incluindo vrios temperos. Capparis spinosa produzem a alcaparra. O repolho, a couve, a couve-flor, o brcole e a couve-debruxelas so verduras obtidas a partir de cultivares de Brassica oleracea. Dentre as verduras esto tambm o agrio (Nasturtium officinale) e a rcula (Hesperis matronalis), e entre os tubrculos comestveis, o rabanete (Raphanus sativa) e o nabo (Brassica rapa). Sementes de Brassica nigra e de Sinapsis alba so utilizadas na fabricao de mostardas, mostarda-negra e mostarda-branca, respectivamente. A raiz-forte usada como condimento na culinria oriental produzida a partir de Armoracia rusticana e leo de cozinha extrado das sementes de algumas espcies, como o leo de canola (Brassica napus).

164

Espcies de Aubrieta, Iberis, Hesperis, Erysimum, Labularia, Lunaria entre outros gneros so utilizadas como ornamental, e Arabidopsis thaliana utilizada como plantamodelo em vrios tipos de estudos, incluindo aqueles relacionados evoluo do desenvolvimento floral. SAPINDALES Plantas lenhosas com folhas alternas, compostas, geralmente imparipinadas (podendo se tornar palmadas ou, raramente, simples), sem estpulas. As flores so geralmente pequenas, 45-meras, com ptalas imbricadas, androceu geralmente diplostmone e um disco nectarfero conspcuo. A ordem inclui cerca de 6.000 espcies em nove famlias: Anacardiaceae, Biebersteiniaceae, Burseraceae, Kirkiaceae, Meliaceae, Nitrariaceae, Rutaceae, Sapindaceae e Simaroubaceae. Cerca de metade das espcies esto includas em apenas duas famlias (Sapindaceae e Rutaceae). O monofiletismo da ordem sustentado por dados de seqncias de rbcL (Chase et al. 1993, Gadek et al. 1996) e atpB (Soltis et al. 1998) e pelas folhas imparipinadas e presena de disco nectarfero na flor.

rvores, arbustos ou lianas, ento com gavinhas; pontuaes translcidas ausentes. Estpulas presentes nas lianas. Folhas geralmente alternas, imparipinadas, s vezes trifolioladas ou unifolioladas (opostas e palmadas nos gneros temperados Acer, Aesculus e afins), pecolo com base dilatada de modo semelhante a um pulvino, fololos geralmente serreados, peninrveos. Inflorescncias determinadas, freqentemente cimoso-paniculadas, as trepadeiras com ramos basais modificados em gavinhas, terminais ou axilares (eventualmente caulifloras em trepadeiras). Flores bi ou unissexuadas (estamindios ou pistildios geralmente inconspcuos; plantas monicas, diicas ou polgamas), actinomorfas a zigomorfas, hipginas. Spalas 4-5, livres ou conatas na base. Ptalas 4-5, s vezes ausentes, livres, imbricadas, geralmente ungiculadas e com apndice escamiforme ou um tufo de tricomas prximo base na face interna. Estames geralmente 8 ou menos, livres, filetes geralmente pubescentes; disco nectarfero extra-estaminal. Ovrio spero, (2)3-carpelar, sincrpico, (2)3-locular, placentao axilar no pice do septo, 1(2) vulos por lculo. Frutos geralmente cpsulas septifragas (e.g. Paullinia, Cardiospermum) ou loculicida (e.g. Cupania, Matayba) ou ainda esquizocarpos com mericarpos geralmente samardeos (e.g. Serjania) ou cocas globosas (e.g. Sapindus), raramente uma drupa monosprmica; sementes 1-3, geralmente ariladas ou com sarcotesta em frutos deiscentes. X = 10-16, 20. Atualmente Sapindaceae inclui as famlias Aceraceae e as Hippocastanaceae, dois grupos caractersticos das florestas temperadas boreais. Anlises morfolgicas (Judd et al. 1994) e moleculares (Gadek et al. 1996) indicaram que essas famlias representam grupos derivados em Sapindaceae, de modo que o reconhecimento delas tornava Sapindaceae parafiltica. Possveis sinapomorfias de Sapindaceae incluem o disco nectarfero extra-estaminal, as ptalas apendiculadas, estames com filetes pubescentes, vulos sem funculo, presos a um obturador placentrio e presena de aminocidos no proticos ciclopropanos e hipoglicnicos. A famlia inclui cerca de 150 gneros e 2.400 espcies, possuindo distribuio predominantemente tropical, especialmente nas Amricas e na sia, mas com alguns gneros caractersticos de florestas temperadas boreais (e.g. Acer e Aesculus). Os maiores gneros so

Cladograma de Sapindales; note a falta de resoluo para as relaes mais antigas.

Sapindaceae (incl. Hippocastanaceae)

Aceraceae

165

Serjania (cerca de 220 espcies), Paullinia (180), Acer (110) e Allophylus (100).

Nephelium lappaceum (rambutanzeiro), mas tambm a brasileira Talisia esculenta (pitomba), cujas partes comestveis so os arilos carnosos das sementes. As sementes raladas de Paullinia cupana so usadas para fabricao do guaran, bebida estimulante com o mais elevado teor de cafena conhecido. Espcies de Sapindus, Paullinia e Serjania contm saponinas e so conhecidas como ting ou timb, e so utilizadas por ndios sulamericanos para pesca. Ramos macerados destas plantas so lanados em corpos dgua represados e provocam a morte dos peixes por asfixia. Rutaceae rvores ou arbustos, raramente subarbustos; ramos inermes ou armados com espinhos ou acleos; cavidades secretoras de leos essenciais nos tecidos parenquimticos e no pericarpo. Estpulas ausentes. Folhas alternas, raramente opostas ou verticiladas, imparipinadas, trifolioladas ou unifolioladas, s vezes bipinadas, fololos inteiros ou crenados, peninrveos, pontuaes translcidas nas folhas visveis contra a luz. Inflorescncias determinadas, menos freqentemente racemos ou espigas. Flores bissexuadas, raramente unissexuadas (plantas diicas), geralmente alvas, actinomorfas, hipginas; Spalas (4)5, livres ou conatas na base. Ptalas (4)5, geralmente livres (conatas em Galipeinae), imbricadas, s vezes valvares. Estames 5 ou 10, raramente mais numerosos (especialmente em Citrus), filetes livres ou conatos na base, s vezes adnatos corola; disco nectarfero intra-estaminal, anular, ocasionalmente unilateral. Ovrio spero, 4-5carpelar (ocasionalmente muitos carpelos), sincrpico ou apocrpico, tantos lculos quanto os carpelos; placentao axilar, 1-numerosos vulos por lculo; estiletes livres ou unidos em uma coluna. Fruto baga (eventualmente hesperdio, e.g. Citrus), drupa, cpsula, smara ou frutos esquizocrpicos com mericarpos conchiformes e deiscncia elstica. X = 7-11. O monofiletismo das Rutaceae sustentado por dados de seqncias de rbcL e atpB (Gadek et al. 1996, Morton et al. 1996) e pela presena de pontuaes translcidas, cavidades secretoras com leos essenciais aromticos. No entanto, as subfamlias definidas principalmente com base nos tipos de fruto e no nmero e conao dos carpelos no tm sido sustentadas. A famlia inclui 157 gneros e cerca de 1.600 espcies. Possui distribuio quase cosmopolita, mas predominantemente tropical e subtropical. Os maiores gneros so

Sapindaceae: Cardiospermum grandiflorum com flor e fruto ( esquerda), Serjania curassavica com frutos ( esquerda, acima) e o guaran (Paullinia cupana; esquerda, abaixo).

Estudos filogenticos mostram quatro clados bem sustentados. Cupania e Sapindus formam o clado sapindide, divergindo no incio da evoluo do grupo. O clado samaride, definido pelo fruto esquizocrpico samaride inclui a maior parte dos gneros tropicais (e.g. Serjania, Cardiospermum), alm de parte de Acer. Os clados mais derivados incluem os grupos predominantemente temperados (Aesculus e o restante de Acer), sendo definido pelas folhas opostas palmadas. No Brasil, a famlia representada por 22 gneros e cerca de 400 espcies, a maioria na Amaznia. Os grupos brasileiros apresentam folhas alternas imparipinadas (ou redues a partir deste tipo), mas nunca opostas e palmadas. H muitos gneros importantes de lianas que alcanam o dossel das matas. Ai, esto includos Serjania, caracterizada pelos frutos esquizocrpicos e samarides, Paullinia, com frutos do tipo cpsula com pericarpo geralmente vermelho contrastando com o arilo branco da semente, Cardiospermum e Urvillea, com frutos secos e inflados lembrando lanternas japonesas. Outros gneros so representados principalmente por rvores de grande porte e esto bem representados nas nossas florestas, como Allophylus, Cupania, Matayba e Talisia. So polinizadas principalmente por abelhas, raramente pelo vento. So dispersadas por aves atradas pelo arilo vistoso, ou pelo vento. Alguns frutos tropicais so produzidos por espcies de Sapindaceae, especialmente as asiticas como Litchi chinensis (licha) e

166

Zanthoxylum (ca. 200 spp.), Melicope (233), Agathosma (180) e Ruta (60). No Brasil, ocorrem cerca de 30 gneros e 150 espcies. So polinizadas por insetos e aves em busca de nctar, atrados pelo odor das flores. A disperso realizada por animais quando os frutos so carnosos, pelo vento quando so secos ou ainda de maneira explosiva quando possuem deiscncia elstica. Algumas espcies de Citrus esto entre as frutferas de maior importncia econmica do mundo. O gnero originrio do leste asitico e inclui a laranja (Citrus sinensis), a lima (C. aurantifolia), o limo (C. limon) e as tangerinas (C. paradisi). Muitas espcies de Zanthoxylum (algumas conhecidas como laranjinha ou mamina-de-porco), Citrus e Ruta (arruda) so usadas como medicinais, assim como as do gnero Pilocarpus (jamborandi), de onde se extrai a pilocarpina, alcalide utilizado no tratamento de glaucoma.

Rutaceae: Pilocarpus pennatifolius e Citrus limon

Meliaceae rvores ou arbustos;. Estpulas ausentes. Folhas alternas, imparipinadas ou bi a tripinadas (Melia), s vezes trifolioladas ou unifolioladas; fololos inteiros ou serreados, peninrveos (em Cedrela e Cabralea, o fololo terminal reduzido a uma cicatriz, tornando a folha paripinada, enquanto em Guarea a raque foliar termina em uma gema apical ativa que produz novos fololos por alguns anos), pontuaes translcidas ausentes. Inflorescncias determinadas, geralmente axilares e agrupadas em panculas. Flores bi ou mais freqentemente funcionalmente unissexuadas (i.e., com estamindios ou pistildios; plantas monicas, diicas ou polgamas), actinomorfas, hipginas. Spalas 4-5, livres ou conatas formando um clice denteado ou truncado. Ptalas 4-5(7), livres ou ligeiramente conatas na base, imbricadas, torcidas ou, raramente, valvares. Androceu tipicamente diplostmone, menos

freqentemente isostmone ou com numerosos estames, estames monadelfos com filetes parcial ou totalmente conatos formando um tubo com ou sem apndices apicais na margem, no interior do qual emergem as anteras introrsas; disco nectarfero intra-estaminal presente, s vezes adnato ao ovrio. Ovrio 2-13-carpelar, sincrpico, tantos lculos quanto os carpelos; placentao axilar, geralmente com 2 (s vezes numerosos) vulos por lculo. Fruto cpsula loculicida ou septifraga, drupa, mais raramente baga; sementes 1 a numerosas, aladas e compressas ou globosas e com sarcotesta colorida. X = 10-14. Meliaceae pode ser reconhecida principalmente pelos estames conatos formando um tubo, supostamente uma sinapomorfia da famlia. Estames livres so encontrados apenas em Cedrela e essa condio possivelmente representa uma reverso. A presena de compostos triterpenides amargos indica sua proximidade com Simaroubaceae e Rutaceae. A famlia inclui cerca de 50 gneros e 550 espcies, e possui distribuio tropical e subtropical. Os maiores gneros so Aglaia (cerca de 100 espcies), Trichilia (70) e Guarea (35). A taxonomia da famlia est baseada nos frutos. Pennington & Styles (1975) reconheceram quatro subfamlias, duas das quais representadas no Brasil: Switenioideae, com cpsulas septifraga e sementes aladas, e Melioideae, com cpsulas loculicidas, bagas ou drupas e sementes geralmente com sarcotesta. No Brasil, ocorrem cerca de 60 espcies, geralmente rvores de florestas midas de seis gneros: Cabralea, Carapa, Cedrela, Guarea, Swietenia e Trichilia. So polinizadas principalmente por abelhas e mariposas que visitam as flores em busca de nctar. O nctar secretado na base do tubo estaminal e o espao estreito entre o tubo e o pistilo restringe o acesso ao nctar a visitantes de lngua longa. As espcies com sementes aladas so dispersadas pelo vento, enquanto aquelas cujos frutos so drupceos so dispersadas por animais. H registros de disperso por pssaros (Trichilia spp.) e macacos (Guarea spp.), enquanto algumas espcies de matas ciliares so dispersadas por peixes (e.g. Guarea guidonia). Espcies de Meliaceae fornecem madeiras valiosas. Dentre elas, destacam-se o mogno (Swietenia mahagoni e S. macrophylla) e o cedro (Cedrela odorata). Melia azedarach (jasmim-de-viva) cultivada no Brasil como ornamental. Mais recentemente, Azadirachta indica foi introduzida no Brasil com

167

o nome de nim pela produo de um potente inseticida.

ocorrem Simaba (25 espcies), Simarouba (6) e Quassia (40). As flores pequenas e relativamente abertas na maioria das Simaroubaceae so polinizadas por diferentes insetos. Algumas espcies de Quassia so polinizadas por beijaflores. A disperso realizada provavelmente por animais. Simaroubaceae caracterizada por um grupo nico de compostos qumicos, os quassinides, que conferem um sabor muito amargo e encontrado principalmente na casca do tronco. Essas substncias so usadas para combater amebas, malria e alguns tipos de cncer. Espcies de Simarouba so tambm cultivadas como ornamentais.

Meliaceae: Melia azedarah (acima) e cedro (Cedela fissilis), rvore, fruto e tora (abaixo).

Simaroubaceae rvores ou arbustos; pontuaes translcidas ausentes. Estpulas ausentes. Folhas alternas, imparipinadas a unifolioladas (simples em Castela), fololos inteiros ou serreados, peninrveos, escleritos freqentemente presentes, estendendo-se de uma epiderme outra. Inflorescncias geralmente panculas terminais. Flores bissexuadas ou mais freqentemente unissexuadas (plantas monicas ou, raramente, diicas, com estamindios ou pistildios geralmente presentes), actinomorfas, hipginas, s vezes com receptculo prolongado em ginforo (Simaba, Quassia). Spalas 4-5, livres ou conatas na base. Ptalas 4-5, livres, imbricadas ou valvares. Androceu diplostmone (isostmone em Picrasma e Picrolemma), estames livres com filetes s vezes apendiculados na base; disco nectarfero intraestaminal. Ovrio spero, geralmente pentacarpelar, apocrpico a levemente sincrpico, placentao apical a basal, 1 vulo por carpelo, estiletes unidos desde a base. Fruto esquizocrpico, com samardeos ou druprios; semente 1 por mericarpo. X = 8, 13. Como delimitada tradicionalmente, as Simaroubaceae constituam um grupo nitidamente polifiltico e alguns de seus gneros foram segregados em famlias no relacionadas aos gneros que permanecem em Simaroubaceae (Picramniaceae e Surianaceae; Fernando et al. 1993, Fernando & Quinn 1993, 1995). A delimitao atual da famlia ficou restrita a Simarouboideae (incl. Leitneriaceae), com 13 gneros e cerca de 130 espcies. A famlia possui distribuio tropical e subtropical, com centro de diversidade na Amrica tropical. No Brasil,

Simaroubaceae: Simarouba tulae ( esquerda) e Ailanthus glandulosa ( direita).

Anacardiaceae rvores ou arbustos, mais raramente lianas; ramos inermes ou armados com acleos; canais de resina translcida a leitosa (escura quando oxidada) alergnica ou txica no caule e nas folhas. Estpulas ausentes. Folhas alternas, imparipinadas, s vezes trifolioladas ou unifolioladas, ou simples (Anacardium e Mangifera); fololos inteiros ou serreados, peninrveos, pontuaes translcidas ausentes. Inflorescncias determinadas, formando cimas curtas axilares, ou panculas terminais. Flores funcionalmente unissexuadas (estamindios ou pistildios geralmente presentes; plantas andromonicas, polgamas ou diicas), actinomorfas ou quase, hipginas, mais raramente perginas (Thyrsodium). Spalas (3)5, geralmente conatas na base. Ptalas (3)5, livres, imbricadas ou valvares. Estames 5-10, eventualmente numerosos ou reduzidos a 1 estame frtil e 9 estamindios, livres ou conatos na base; disco nectarfero geralmente 5-lobado, intra-estaminal (extra-estaminal em Mangifera). Ovrio spero, 3(-5)-carpelar, sincrpico, geralmente apenas um carpelo frtil e ento ovrio assimtrico, raramente os trs frteis e ento ovrio 3-locular; placentao apical a basal, com 1 vulo por lculo. Fruto drupa com mesocarpo carnoso (e.g. Spondias, Mangifera)

168

ou lacunoso com canais resinferos (e.g. Anacardium, Astronium), s vezes com clice persistente aumentado na frutificao e formando estruturas acessrias (e.g. Astronium, Myracrodruon) ou com um grande hipocarpo carnoso derivado do pedicelo (Anacardium). X = 7-16.

especialmente no sul do pas, Anacardium, Spondias e Astronium os mais diversos.

Anacardiaceae: Mangueira com flores e frutos (acima), caj (abaixo, esquerda) e umbu (abaixo, direita).

Anacardiaceae: Cajueiro e cajus; note o pedicelo alaranjado e o fruto (castanha) no pice.

O monofiletismo de Anarcadiaceae sustentado por dados de seqncia de rbcL (Gadek et al. 1996, Terrazas & Chase 1996). As Anacardiaceae podem ser reconhecidas pela presena de resina e pelo nico vulo por carpelo; em Sapindales, resina tambm produzida em Burseraceae. Anlises cladsticas baseadas em dados morfolgicos e moleculares mostram dois grandes clados na famlia. Um deles correspondente a tradicional tribo Spondieae, sustentado pela presena de fibras septadas, mas que retm uma srie de caracteres plesiomrficos, incluindo o ovrio 5-carpelar, 5locular. O segundo grande clado rene os demais grupos e sustentado pelo gineceu 3-carpelar, unilocular com placentao apical (Terrazas & Chase 1996). A famlia inclui cerca de 80 gneros e 700 espcies, possuindo distribuio pantropical. O maior gnero Rhus (cerca de 100 espcies). No Brasil, ocorrem 13 gneros e cerca de 70 espcies, sendo Schinus,

So polinizadas principalmente por abelhas e mariposas, mas a anemofilia pode ocorrer em alguns gneros. Na maioria dos gneros, os frutos (ou pseudofrutos em Anacardium) so carnosos e a disperso realizada por aves e mamferos. No entanto, h vrias adaptaes disperso pelo vento, como fruto smara (Schinopsis, Loxopterygium) ou spalas acrescentes que, na maturao, tornam-se paleceas e atuam como alas (Astronium, Myracrodruon). A famlia fonte de importantes frutferas, destacando-se a manga (Mangifera indica) e vrias espcies do gnero Spondias, como o caj (S. mombim), a cirigela (S. purpurea), o umbu (S. tuberosa) e a cajarana ou caj-manga (S. mombim). O pseudofruto do cajueiro (Anacardium occidentale) comercializado como fruto (denominado caju), enquanto o fruto verdadeiro consumido aps torrado, a conhecida castanha-de-caju. O gnero Pistacia produz o pistache. As aroeiras e gonalo-alves (Astronium e Myracrodruon) e a barana (Schinopsis brasiliensis) so importantes fontes de madeira, e algumas espcies de Schinus so cultivadas como ornamentais; no Brasil, destacam-se S. terebinthifolia (aroeira-da-praia) e S. molle. Muitas espcies da famlia causam fortes alergias de contato devido presena de compostos fenlicos na resina, especialmente catecis ou resorcinis.

169

Burseraceae rvores ou arbustos; ramos inermes ou armados; canais de resina clara ou branca contendo triterpenides e leos essenciais (no alergnicos) presentes principalmente na casca do caule e no floema das nervuras foliares de maior porte. Estpulas ausentes. Folhas alternas, imparipinadas, s vezes trifolioladas ou unifolioladas, raque eventualmente alada, fololos inteiros, peninrveos, pulvnulos freqentes, pontuaes translcidas geralmente ausentes. Inflorescncias geralmente panculas. Flores geralmente unissexuadas (com estamindios ou pistildios; plantas geralmente diicas), actinomorfas, hipginas, mais raramente perginas. Spalas 4-5, conatas na base. Ptalas 5, livres, raramente conatas na base (Tetragastris), imbricadas, raramente valvares. Estames 10 (5, em Crepidospermum), livres, raramente conatos na base; disco nectarfero intra-estaminal, raramente extra-estaminal, s vezes fundido ao pistildio em flores estaminadas. Ovrio spero, 2-5-carpelar, sincrpico, tantos lculos quanto os carpelos; placentao axilar no pice dos septos, com (1)2 vulos por lculo. Fruto drupa composta, 1-5 pirnios; sementes 1 por lculo. X = 11-13, 23.

pantropical, mas melhor representada na Amrica tropical e nordeste da frica. Trs quartos das espcies esto includas em apenas quatro gneros, Commiphora (cerca de 165 espcies), Protium (150), Bursera (100) e Canarium (95). No Brasil, ocorrem cerca de 60 espcies em seis gneros: Commiphora, Crepidospermis, Dacryodes, Protium, Trattinnickia e Tetragastris, a maior parte na regio amaznica, apenas Protium com ampla distribuio no territrio. Commiphora leptophloeos uma espcie caracterstica da caatinga e facilmente reconhecvel pelo tronco com casca lisa e descamante, revelando a entrecasca verde. So polinizadas provavelmente por abelhas. A disperso pode ser pelo vento, no caso de pirnios alados ou secos e achatados, enquanto aqueles envoltos por um pseudo-arilo vistoso e carnoso devem ser dispersados por aves, macacos ou mesmo morcegos. Da casca balsmica de espcies de algumas espcies extrai-se resina. A mirra (Commiphora abyssinica, C. myrrha e espcies afins) e o incenso (Boswellia carteri e B. sacra) so usados em rituais e cerimnias religiosas h milnios. MALVALES Plantas lenhosas com canais ou cavidades secretoras de mucilagem, tricomas estrelados, folhas com nervao palminrvea ou palmatilobadas, geralmente com margem denteada, dentes com uma nervura alcanando seu pice sem se expandir, estpulas geralmente presentes, clice gamosspalo e estames quando numerosos desenvolvendo-se centrifugamente a partir de apenas alguns feixes vasculares (Judd & Manchester 1998). Alm desses caracteres morfolgicos, a ordem sustentada tambm pelo floema estratificado, por raios wedge-shaped (Judd & Manchester 1998) e por seqncias de rbcL e atpB, 18S (Alverson et al. 1998a, Fay et al. 1998, Soltis et al. 1998). A ordem inclui 10 famlias e quase 4.000 espcies. A maior famlia da ordem Malvaceae, definida atualmente de modo mais amplo que em classificaes tradicionais de (e.g. Cronquist 1981). Alm das famlias descritas abaixo, a ordem inclui Cistaceae, com cerca de 200 espcies distribudas principalmente na regio do Mediterrneo, e as Dipterocarpaceae, dominante nas florestas tropicais midas do sudeste asitico e que inclui algumas das maiores rvores daquela regio.

Burseraceae: Boswellia sacra (acima, esquerda), Protium com frutos (acima, direita), Commiphora abyssinica em flor e mirra.

Burseraceae e Anacardiaceae eram classificadas em Rutales e Sapindales, respectivamente (Melchior 1964). Estudos filogenticos, no entanto, indicaram que Burseraceae grupo-irmo de Anacardiaceae, sendo esta relao sustentada por dados moleculares e morfolgicos, incluindo a produo de resina e o nmero reduzido de vulos por lculo (Gadek et al. 1996, Terrazas & Chase 1996). Burseraceae inclui 18 gneros e cerca de 650 espcies, possuindo distribuio

170

Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae e Tiliaceae) rvores, arbustos, lianas ou ervas; canais de mucilagem presentes. Estpulas presentes. Folhas alternas, simples, palmatilobadas ou compostas palmadas, inteiras ou serreadas, palminrveas. Inflorescncias determinadas ou indeterminadas. Flores bi ou raramente unissexuadas, pentmeras, actinomorfas, hipginas, muitas vezes associadas com bractolas conspcuas que formam um epiclice; receptculo s vezes prolongado em um longo androginforo. Spalas conatas, valvares. Ptalas livres, torcidas, mais raramente valvares. Estames 5-, filetes livres a conatos em um tubo estaminal em volta do gineceu, freqentemente adnatos s ptalas; anteras bitecas ou monotecas devido diviso do estame durante o desenvolvimento; gros de plen com exina geralmente espinescente. Ovrio (2-)5multicarpelar, sincrpico, multilocular; estiletes geralmente divisos terminando em estigmas capitados; placentao axilar, com 1- vulos por lculo. Nectrios formados por tricomas glandulares compactados densamente. Fruto geralmente uma cpsula loculicida, esquizocarpo ou noz, menos freqentemente drupa ou baga; sementes freqentemente comosas ou com arilo carnoso, s vezes aladas. Atualmente, Malvaceae inclui os grupos antes classificados em Sterculiaceae, Tiliaceae e Bombacaceae. Elaeocarpaceae, antes associada a essas famlias aparece, no entanto, mais relacionada filogeneticamente com Cunoniaceae. O monofiletismo de Malvaceae s.l. apoiado por dados de seqncia de rcbL e atpB (Alverson et al. 1998a,b) e por dados morfolgicos (Judd & Manchester 1998), tendo como provveis sinapomorfias as folhas com nervao palmada, brcteas supranumerrias, spalas valvares e nectrios compostos por tricomas secretores densamente compactados. Malvaceae s.str. tambm constitua um grupo monofiltico, natureza sustentada por dados moleculares, pelo tubo estaminal 5-dentado no pice, epiclice e gros de plen espinescentes, mas as demais famlias eram polifilticas. Os gneros tradicionalmente includos em Tiliaceae (Apeiba, Corchorus, Luehea, Tilia, Triumphetta) formam um grado prximo raiz filogentica da famlia, juntamente com alguns gneros tradicionalmente includos em Sterculiaceae. Este complexo basal reteve caractersticas plesiomrficas como numerosos estames livres com anteras bitecas, enquanto o restante da famlia forma um clado sustentado

pelos estames conatos. As plantas com estames monadelfos esto dividas em quatro clados. As antigas Sterculiaceae (Theobroma, Guazuma e Byttneria) divergiram logo no incio da evoluo desse grupo e so reconhecidas pela presena de 5 estamindios alternos aos 5 estames frteis e ptalas. O segundo clado inclui Sterculia, Helicteres e Cola, sendo definido pela presena de um longo androginforo. O terceiro clado inclui Waltheria e Melochia, sendo definido pela reduo a 5 estames. O restante do grupo, incluindo as tradicionais Bombacaceae (excetuando os grupos de Durio, por exemplo) e as Malvaceae s. str., formam um grande clado sustentado pelas anteras monotecas e o androceu epiptalo.

Cladograma simplificado de Malvaceae s.l.

Malvaceae assim definida inclui cerca de 204 gneros e 3.000 espcies, com distribuio cosmopolita, mas com maior representao nos trpicos. Sua morfologia bastante varivel e a polinizao pode tambm variar bastante ao longo da famlia, desde pequenos insetos at morcegos. Os maiores gneros so Hibiscus (cerca de 300 espcies), Sterculia (250), Dombeya (250), Sida (200) e Pavonia (200). No Brasil, a famlia representada por 73 gneros e cerca de 500 espcies. Representantes do complexo basal com estames livres (as antigas Tiliaceae) incluem rvores como Luehea (aoita-cavalo) e Apeiba a subarbustos como Triumphetta, caracterizada pelos frutos globosos espinescentes que se aderem pelagem de animais. Dentro do clado monadelfo, o gnero Theobroma (grupo Theobroma) encontrado principalmente na regio amaznica. As sementes de T. cacao, ricas em alcalides estimulantes, so torradas

171

para a fabricao de chocolate e ainda nesse gnero, est o cupuau (frutos de T. grandiflorum), utilizado em sucos e doces. No grupo Sterculia, o gnero Helicteres apresenta principalmente arbustos com frutos muito caractersticos, em forma de saca-rolha. O gnero Sterculia predominantemente arbreo e apresenta flores ftidas, geralmente polinizadas por moscas, de onde deriva seu nome genrico (stercus, fezes em latim). Ainda neste grupo, encontramos o gnero africano Cola cujas sementes possuem teor elevado de alcalides e so usadas para a fabricao de bebidas base de cola; na frica ocidental, essas sementes so tambm mascadas como estimulante.

leves do mundo, sendo tradicionalmente usada na fabricao de embarcaes. Nas Malvoideae, encontramos uma grande diversidade de plantas predominantemente subarbustivas ou arbustivas, sempre com muitos estames cujos filetes so completamente soldados em um tubo. Espcies subarbustivas podem ser encontradas em Sida, Wissadula, Pavonia, Herissantia, com muitas espcies invasoras comuns em reas degradadas. Entre os grupos arbustivos, encontramos Gossypium, fonte do algodo, uma das fibras txteis mais importantes do mundo, extrada dos longos tricomas que envolvem as sementes e que esto associados disperso pelo vento. Tambm neste grupo podemos encontrar o gnero Hibiscus que conta com importantes espcies ornamentais (e.g. H. rosa-sinensis) e Abelmoschus esculentus cujos frutos verdes (o quiabo) so utilizados na culinria tpica africana. Thymelaeaceae Arbustos ou rvores, raramente lianas ou ervas; clulas de mucilagem presentes na epiderme e tecidos parenquimticos. Estpulas ausentes. Folhas alternas, raramente opostas, simples, peninrveas. Inflorescncias freqentemente racemos ou espigas. Flores bi ou unissexuadas, actinomorfas, fortemente perginas com um hipanto geralmente colorido e corolino. Spalas 4-5, livres, imbricadas. Ptalas 4-5, pequenas, escamiformes, livres, surgindo na face interna do hipanto, s vezes ausentes. Estames (ou estamindios) geralmente 8-10, menos freqentemente 3-5, livres, inseridos na face interna do hipanto. Ovrio geralmente bicarpelar, sincrpico, com apenas 1 vulo apical; estilete indiviso, geralmente excntrico. Nectrio anular ou cupular, lobado, hipognico. Fruto geralmente aqunio ou baga, envolvido pelo hipanto persistente; sementes geralmente ariladas ou com carncula carnosa. X = 9. Em outros sistemas de classificao, Thymelaeaceae era classificada em Myrtales (Cronquist 1981) ou em sua prpria ordem Thymelaeales (Melchior 1964). A incluso da famlia entre as Malvales sustentada principalmente por dados moleculares, mas a presena de clulas produtoras de mucilagem parece ser uma sinapomorfia que une esta famlia ao restante da ordem. A famlia inclui cerca de 45 gneros e 450 espcies, em geral muito venenosas devido a presena de cumarinas. Possui distribuio cosmopolita, sendo mais bem representada na Austrlia e frica tropicais. No

Malvaceae: Hybiscus syriaca em flor e fruto aberto (acima); H. rosa-sinensis (no meio, esquerda), Theobroma cacao em flor (no meio) e frutos (no meio, direita); T. grandiflorum em flor (no meio, direita) e com cupuau (abaixo, direita); Gossypium hirsutum, o algodo (abaixo, esquerda).

Nas Bombacoideae, encontramos rvores magnas, muitas vezes emergentes ao dossel das matas. Geralmente, apresentam flores grandes e resistentes, muitas vezes adaptadas polinizao por morcegos. Os longos tricomas associados s sementes de espcies de Ceiba so usadas como material para estofamentos. Em reas mais secas, especialmente nas caatingas nordestinas, espcies de Ceiba, Pseudobombax e Cavanillesia apresentam tronco abaulado com reserva de gua, sendo vulgarmente chamadas de barrigudas. A paineira (Pseudobombax) uma rvore amplamente cultivada como ornamental e Ochroma lagopus produz uma das madeiras mais

172

Brasil, ocorrem cerca de 30 espcies e seis gneros: Daphnopsis, Funifera, Goodalia, Lasiadenia, Lophostoma e Schoenobiblus. Daphne mezereum cultivada como ornamental e algumas espcies so utilizadas como veneno de peixe na pesca.

tambm inclui as Cistaceae, Cochlospermaceae e Diegodendraceae. So mais relacionadas s Cochlospermaceae com as quais compartilham o clice imbricado, o ovrio unilocular com placentao parietal e as anteras deiscentes por fendas curtas poriformes. A famlia monogenrica, contando com apenas quatro espcies restritas Amrica do Sul. Bixa orellana o conhecido urucum utilizado pelos indgenas como fonte de corante vermelho e na medicina popular contra uma srie de doenas. Na culinria, fonte do colorau, usado como corante para alimentos.

Thymeliaceae: Daphnopisis weberbaueri, endmica do Peru.

Bixaceae rvores; canais secretores de mucilagem produzindo secrees vermelhas ou laranja. Estpulas bem desenvolvidas protegendo as gemas. Folhas alternas, simples, palminrveas, com tricomas escamosos na face inferior. Inflorescncias pancula terminal. Flores bissexuadas, pentmeras, actinomorfas, hipginas. Spalas livres, imbricadas, geralmente com glndulas na base. Ptalas rseas, livres, imbricadas. Estames numerosos, livres; anteras deiscentes por duas pequenas fendas em forma de poros, dobradas de modo que os poros apicais correspondem poro mediana da antera. Ovrio bicarpelar, sincrpico, unilocular; placentao parietal com numerosos vulos. Nectrio discide. Fruto cpsula equinada; sementes numerosas, com arilo carnoso de pigmentao vermelha. X = 6 ? 8?. Em outros sistemas de classificao (e.g. Cronquist 1981), Bixaceae era includa em Violales, prxima a Flacourtiaceae. A famlia, no entanto, forma um clado entre as Malvales, que

Bixaceae: Urucum com frutos (acima), flores (abaixo, esquerda) e fruto aberto (abaixo, direita).

Cochlospermaceae rvores ou arbustos, s vezes com tronco subterrneo; clulas secretoras com contedo vermelho-alaranjado no crtex e nas folhas. Estpulas presentes. Folhas alternas, 3-5lobadas. Inflorescncias pancula terminal; pedicelo articulado. Flores bissexuadas, pentmeras, actinomorfas, hipginas. Spalas livres, imbricadas. Ptalas amarelo-brilhante, livres, torcidas ou imbricadas. Estames numerosos, livres; anteras lineares, falciformes, deiscentes por duas pequenas fendas confluentes em um poro apical. Ovrio 3-5-carpelar, sincrpico, unilocular; placentao parietal, numerosos vulos. Nectrio discide. Fruto cpsula 3-5-valvar; sementes revestidas por um arilo amarelado, com uma crista de tricomas longos. X = 6 ? 8?. Cochlospermaceae apresentam maior afinidade com Bixaceae e alguns autores (e.g. Cronquist 1981) acreditam que essas famlias

173

devam ser combinadas em uma nica. A famlia inclui dois gneros, Amoreuxia e Cochlospermum, e cerca de 40 espcies, possuindo distribuio pantropical. No Brasil, ocorrem cerca de quatro espcies de Cochlospermum em reas de caatinga e cerrado, sendo chamadas vulgarmente de algodo-docampo, devido aos tricomas encontrados na semente, adaptados disperso pelo vento.

Cochlospermaceae: Cochlospermum em flores, detale da flor e fruto aberto.

174

You might also like