PARTE 1: CARACTERSTICAS GENERALES.

El sistema digestivo es aquel conjunto de rganos de los animales que permite llevar a cabo la digestin, una funcin que conlleva la incorporacin de nutrientes del medio externo, su fragmentacin, su absorcin y su empleo para la realizacin de las funciones biolgicas. Un sistema digestivo est compuesto por un tubo digestivo y unas glndulas anejas. El tubo digestivo consta de un orificio de entrada, la boca, y otro de salida, la cloaca o el ano. Histolgicamente hablando, tanto en vertebrados como e invertebrados, se divide en: Sistema digestivo anterior. En l comienza el proceso de digestin mediante la masticacin, trituracin y maceracin de los alimentos en la boca. Sistema digestivo medio. En l se completa la digestin, de manera que los nutrientes han sido fragmentados, y comienza la absorcin de los mismos. Sistema digestivo posterior. En l finaliza el proceso de absorcin y se produce la eliminacin de los productos de deshecho en un proceso denominado defecacin.

PARTE 2: SISTEMA DIGESTIVO DE INVERTEBRADOS.

Dentro de los invertebrados estudiaremos tres modelos de sistema digestivo que aparecen en distintos grupos: Anlidos. La parte del digestivo anterior comienza con la boca y se tapiza interiormente por la cutcula caracterstica del tegumento de estos animales, que penetra en dicho aparato digestivo con funcin de defensa frente a microorganismos patgenos. A continuacin aparecen la faringe y el esfago con una dilatacin que recibe el nombre de buche, y finalmente el estmago que se denomina molleja. La faringe y la molleja se rodean por abundante msculo que ayuda a la trituracin y maceracin del alimento por contraccin. En el digestivo medio aparece el tiflosol, una estructura fromada por clulas cloraggenas que acumula lpidos, glucgeno y productos de deshecho nitrogenados (en larvas de lampreas es adems un rgano hematopoytico relacionado con el sistema inmune). A continuacin del tiflosol aparece el intestino. Finalmente, en el digestivo posterior aparecen el recto y el ano. Crustceos. La parte del digestivo anterior comienza con la boca y se tapiza igualmente por cutcula con funcin defensiva (a diferencia de anlidos, reviste a todo el aparato no slo al digestivo anterior). En esta boca aparecen por primera vez en la filogenia glndulas salivales, pero estn poco desarrolladas. A continuacin aparece la faringe, el esfago con el buche y finalmente la molleja.

La faringe se rodea por abundante msculo que ayuda a la trituracin y maceracin del alimento por contraccin. En la molleja aparecen molinos gstricos, unas especializaciones que participan en la trituracin y maceracin del alimento. En el digestivo medio aparece el hepatopncreas, una glndula mixta equivalente al hgado y el pncreas de animales ms evolucionados que almacena grasa y glucgeno y sintetiza enzimas digestivas. A continuacin aparece el intestino. Finalmente, en el digestivo posterior aparecen el recto y el ano. Insectos. La parte del digestivo anterior comienza con la boca y se tapiza igualmente por cutcula con funcin defensiva (a diferencia de anlidos y en analoga con los crustceos, reviste a todo el aparato no slo al digestivo anterior). En esta boca aparecen glndulas salivales ms desarrolladas que las de crustceos y secretarn diversas sustancias segn la especie de insecto a considerar. A continuacin aparece la faringe, el esfago con el buche y la molleja, que puede tener molinos gstricos, sedas filtradoras, placas y espinas quitinosasen fin, diversas estructuras que maceran y trituran el alimento. La faringe se rodea de msculo que macera y tritura el alimento. En el digestivo medio aparece el intestino y en su trmino los tbulos malpigianos relacionados con la excrecin, ya estudiado en el tema correspondiente al sistema excretor. Aqu tambin aparece la membrana peritrfica que rodea a las sustancias alimenticias y deja pasar enzimas para su digestin; finalmente rodear a las sustancias de deshecho para mediar su expulsin al exterior (esto se hace as para que las sustancias de deshecho no lesionen ni abrasen las paredes del intestino). Existen bacterias variadas que viven en el intestino segn la alimentacin del animal. Finalmente, en el digestivo posterior aparecen el recto y el ano.

PARTE 3: SISTEMA DIGESTIVO EN VERTEBRADOS.

El sistema digestivo en vertebrados est formado por: - Digestivo anterior. Consta de boca, faringe, esfago y estmago. - Digestivo medio. Consta de intestino delgado. - Digestivo posterior. Consta de intestino grueso y ano. - Glndulas anejas: hgado y pncreas.

PARTE 3.1: BOCA.

La boca es la primera parte del digestivo anterior del aparato digestivo de los vertebrados. Se encarga de la trituracin y la maceracin inicial del alimento. Presenta varios elementos: Cavidad bucal. Constituye la abertura de la boca y se tapiza internamente por un epitelio pluriplano no queratinizado. Labios. Se trata de repliegues tegumentarios que circundan la cavidad bucal y su funcin es cerrar hermticamente la boca. Lengua. Se trata de un rgano muscular cuyo msculo est formado por fibras musculares distribuidas en los tres ejes del espacio. Se reviste al igual que la cavidad bucal por un epitelio pluriplano no queratinizado. En su zona dorsal aparecen las papilas gustativas ya estudiadas en el tema correspondiente a la

estesiologa. En mamferos y aves, la insercin de la lengua es posterior, en anfibios es anterior y algunos reptiles presentan una lengua bfida. Dientes y pico. Se trata de estructuras duras cuya misin es masticar los alimentos y no aparecen en vertebrados sin mandbulas ni en aves (en estas ltimas son sustituidos funcionalmente hablando por el pico). El origen y la estructura de los dientes es idntico al de los dentculos drmicos que aparecan en el tegumento de los peces condrictios: son originados por los ameloblastos epiteliales, que conforman el esmalte, y los odontoblastos drmicos que originan la dentina; tras llevar a cabo su funcin, estas clulas mueren. Tienen, por tanto, un doble origen: epitelial y drmico. Aparecen embutidos en un alveolo seo a travs de una unin por ligamientos, se diferencian dos partes (corona y raz) y la parte que sobresale se tapiza de epitelio. Glndulas salivales. Son un tipo de glndulas con localizacin fija (partidas, sublinguales y submaxilares) que secretan saliva al recibir ciertos estmulos qumicos o mecnicos. Existen tres tipos: serosas, mucosas y mixtas. Tambin hay otro tipo de glndulas salivales ms pequeas distribuidas por toda la boca que sintetizan saliva continuamente.

Parte 3.2: faringe.

La faringe es una porcin del tubo digestivo que se encuentra compartida por los sistemas digestivo y respiratorio. La parte correspondiente al sistema digestivo tiene la estructura que mencionaremos a continuacin como estructura general del tubo digestivo.

PARTE 3.3: ESTRUCTURA GENERAL DEL tubo digestivo.

De manera general diremos que el tubo digestivo consta de varias capas: Mucosa. Se trata de la capa ms interna del tubo digestivo. Consta de un epitelio, una lmina propia o corion y una capa de tejido muscular liso denominada capa muscular de la mucosa o muscularis mucosae. Tambin pueden aparecer agregados linfoides que participen en la eliminacin de agentes patgenos. Submucosa. Est formada por tejido conjuntivo y puede presentar glndulas de tipo secretor. Tambin aparecen aqu el plexo submucoso o plexo de Meissner, un acmulo de neuronas ganglionares que controlan la actividad de la mucosa y de las glndulas de la submucosa.

Muscular. Est constituida por una doble capa de tejido muscular liso, la ms interna circular y la ms externa longitudinal, y el denominado plexo nervioso o plexo de Auerbach, otro acmulo de neuronas ganglionares que controla la motilidad de esta capa. La capa muscular tiene a cargo los movimientos peristlticos que desplazan el contenido de la luz a lo largo del tubo digestivo. Adventicia o serosa. Es la capa ms externa del tubo digestivo y se pone en contacto con los tejidos y rganos circundantes.

PARTE 3.4: ESTRUCTURA DEL ESFAGO.

El esfago es la primera porcin autnticamente tubular del aparato digestivo. Su funcin no va ms all de la mera conduccin del alimento. Particularidades en vertebrados acuticos. En peces el esfago es muy corto y presenta las siguientes particularidades: - Epitelio pluriestratificado cbico y ciliado con clulas caliciformes en la capa mucosa. La lmina propia puede presentar agregados linfoides especialmente en sebceos donde alcanzan gran importancia recibiendo el nombre de amgdalas esofgicas o glndulas mielolinfoides de Leydig. La muscularis mucosae est constituida por una capa longitudinal de fibras musculares estriadas. - La submucosa simplemente costa de abundante tejido conjuntivo en ausencia de glndulas. - La mucosa tiene igualmente dos capas como ya dijimos: una interna circular y otra externa longitudinal. Algunas especies tienen fibras de tejido muscular estriado y otras adems fibras de tejido muscular liso interpuestas. Particularidades en anfibios.

En anfibios presenta las siguientes particularidades: - Epitelio pseudoestratificado ciliado con clulas caliciformes en la capa mucosa. La lmina propia consta de tejido conjuntivo laxo con glndulas tubulares de tipo mucoso que contribuyen a la lubrificacin del alimento. La muscularis mucosae consta de dos capas: una circular interna y otra longitudinal externa, ambas de tejido muscular liso. - La submucosa simplemente consta de abundante tejido conjuntivo y puede tener glndulas en algunas especies. Particularidades en reptiles. En reptiles presenta las siguientes particularidades: - Epitelio pseudoestratificado ciliado con clulas caliciformes en la capa mucosa, que en algunas especies se encuentra cornificado. La lmina propia consta de tejido conjuntivo laxo y carece de glndulas. La muscularis mucosae presenta dos capas: una interna circular y otra externa longitudinal, ambas de tejido muscular liso. - La submucosa consta de abundante tejido conjuntivo y puede tener glndulas en algunas especies. Particularidades en aves. En aves presenta las siguientes particularidades: - Epitelio pluriestratificado plano que puede estar ligeramente queratinizado en la capa mucosa. La lmina propia es de tejido conjuntivo laxo con glndulas tubulares de tipo mucoso y amgdalas esofgicas. La muscularis mucosae presenta dos capas: una interna circular y otra externa longitudinal, ambas de tejido muscular liso. - La submucosa consta de abundante tejido conjuntivo laxo con glndulas tbuloalveolares de tipo mucoso o mixto. Particularidades en mamferos. En mamferos presenta las siguientes particularidades: - Epitelio pluriestratificado plano que en algunas especies puede estar queratinizado; entre las clulas de la capa germinal aparecen clulas de Langerhans. La lmina propia es de tejido conjuntivo laxo con glndulas tubulares de tipo mucoso que slo aparecen en las porciones inicial y final del tubo esofgico, y tambin presenta ndulos linfoides. La muscularis mucosae consta de una nica capa de fibras musculares lisas longitudinales. - La submucosa consta de abundante tejido conjuntivo laxo con mucha vascularizacin y fibras nerviosas. Posee glndulas tbulo-alveolares de carcter mucoso o mixto. - La muscular consta como siempre de dos capas: una interna circular y otra externa longitudinal. Aunque generalmente son ambas de tejido muscular liso, algunas especies presentan fibras musculares estriadas intercaladas procedentes de la faringe. En carnvoros y rumiantes, adems, existe una tercera capa de fibras musculares longitudinales.

Especializaciones del esfago. En peces osteictios el esfago anterior da lugar a un compartimiento en forma de bolsa voluminosa que se desarrolla hacia fuera y se incluye intercalado entre los riones: la vejiga natatoria o gaseosa. Histolgicamente hablando consta de un epitelio monoestratificado cilndrico, una lmina propia, una monocapa de tejido muscular liso y una capa adventicia. Las funciones de la vejiga natatoria son variadas: funcin hidrosttica (ayuda a la flotacin de los peces, influyendo en su densidad respecto a la del agua ya que contiene ms o menos gas de composicin diferente a la del aire), funcin respiratoria (en peces adaptados a ambientes con poco oxgeno y en este caso se tapiza de un epitelio semejante al que aparece en el pulmn de mamferos y reptiles quelonios, estudiado en el tema correspondiente al sistema respiratorio), y funcin auditiva. En las aves, el esfago presenta un ensanchamiento que recibe el nombre de buche. Puede aparecer lateralizado respecto al esfago unido a l mediante un amplio pedculo o ser un ensanchamiento casi concntrico al esfago.

Histolgicamente hablando slo se diferencia del esfago en que presenta una mayor cantidad de glndulas y ndulos linfoides en la lmina propia y la submucosa. Su funcin es almacenar alimento especialmente en las especies migratorias, y tambin puede actuar como un rgano de resonancia para el canto; adems, en aves columbiformes el epitelio de la mucosa experimenta un ciclo que es regulado por la hormona lactotropa, de tal modo que las clulas superficiales se rellenan de lpidos y protenas. Estas clulas se desprenden y constituyen un material de aspecto lechoso denominado leche de las palomas el cual se mezcla con el contenido alimenticio que se regurgita para la alimentacin de las cras. En mamferos rumiantes, el estmago est formado por cuatro compartimentos. Durante las primeras semanas de vida, slo es funcional el ltimo compartimiento, denominado abomaso. En este caso, el esfago se prolonga y contacta con el abomaso mediante la aparicin de un pliegue muscular con seccin semicircular denominado gotera esofgica.

PARTE 3.5: ESTRUCTURA DEL ESTMAGO.

El estmago es una dilatacin del tubo digestivo que aparece a trmino del esfago cuya funcin es almacenar y digerir en parte el alimento. Particularidades en vertebrados acuticos. En ciclstomos, holocfalos, dipnoos y algunos osteictios como los ciprnidos se encuentra extremadamente reducido. En el resto de los osteictios y en todos los condrictios est bien diferenciado en dos partes: una zona inicial ensanchada y otra terminal ms estrecha denominada prepilrica. En algunos peces a partir de la regin prepilrica se desarrollan unos apndices digitiformes denominados ciegos pilricos. Histolgicamente hablando presenta una serie de particularidades: - Epitelio monoestratificado prismtico en la mucosa; entre las clulas epiteliales aparecen clulas de carcter secretor de enzimas digestivas. El corion, de tejido conjuntivo, presenta glndulas tubulares cuya porcin secretora est tapizada por clulas cilndricas que segregan enzimas proteolticas y cido clorhdrico (clulas oxintoppticas). Estas glndulas se sitan fundamentalmente en los ciegos pilricos de aquellas especies que los poseen. La muscularis mucosae es prcticamente inexistente. Particularidades en anfibios y reptiles. Aparecen bien definidos los tpicos pliegues de la mucosa gstrica y se divide en dos partes como en peces. Particularidades histolgicas: - Epitelio monoestratificado cilndrico en la mucosa, con clulas oxintoppticas insertas entre las clulas epiteliales. El corion, de tejido conjuntivo, presenta glndulas tubulares que secretan mucina. La muscularis mucosae es doble y de tejido muscular liso: la interna de distribucin circular y la externa de distribucin longitudinal. - La muscular presenta una triple capa de tejido muscular liso: una interna oblicua, una media circular y una externa longitudinal.

Los reptiles presentan las mismas caractersticas y adems poseen glndulas gstricas en el corion. Particularidades en aves. Las aves presentan un estmago dividido en dos partes: el proventrculo y la molleja (esta ltima es una especializacin que estudiaremos ms adelante). Presentan las siguientes particularidades histolgicas: - Epitelio monoestratificado cbico recubierto de una sustancia denominada koilina en la mucosa. El corion, de tejido conjuntivo, presenta abundantes ndulos linfoides y est limitado por un conjunto de fibras colgenas y elsticas. La muscularis mucosae est poco desarrollada. - La muscular presenta una capa circular interna extraordinariamente gruesa y una capa longitudinal externa ms delgada. Particularidades en mamferos. El estmago de los mamferos consta de varias regiones: la porcin que aparece inmediatamente despus del esfago en la proximidad de la vlvula de entrada cardias recibe el nombre de regin cardial; a su izquierda se forma un abultamiento con morfologa cupular que se denomina fundus; toda la parte central es el cuerpo; en la transicin hacia el duodeno donde se localiza la vlvula ploro est la regin pilrica. Particularidades histolgicas: - Epitelio monoestratificado cilndrico en la mucosa. Corion de tejido conjuntivo con diversos tipos de glndulas que mencionaremos a continuacin con abundantes fibras colgenas y reticulares careciendo casi por completo de fibras elsticas; en el corion de la regin pilrica aparecen cordones de fibras musculares lisas y pequeos ndulos linfoides. La muscularis mucosae, cuando no hay alimento en el estmago, forma los tpicos repliegues gstricos y las criptas; consta de una capa interna circular y otra externa longitudinal de tejido muscular liso; en algunas regiones puede existir una capa circular externa suplementaria. - La submucosa, de tejido conjuntivo denso, presenta abundantes fibras colgenas. - La muscular presenta triple capa: oblicua interna, circular media y longitudinal externa; esta ltima no existe en la regin pilrica ni en algunas zonas del cuerpo gstrico. - En cuanto a las glndulas del corion mucoso, existen varios tipos: o Glndulas cardiales, en el corion de la regin cardial. Son tubulares y de tipo mucoso. Segregan la hormona gastrina. o Glndulas fndicas, en el corion del fundus y del cuerpo gstrico. Sintetizan la mayor parte del jugo gstrico y estn constituidas por cinco tipos celulares: clulas mucosas del cuello, clulas principales o de zimgeno, clulas oxnticas o parietales, clulas endocrinas y clulas parietales.

Las clulas primordiales derivarn en el resto de tipos celulares anteriormente mencionados. Las clulas mucosas del cuello secretan pequeas cantidades de pepsingeno. Las clulas principales sintetizan grandes cantidades de pepsingeno. Las clulas parietales sintetizan factor intrnseco y cido clorhdrico. Las clulas endocrinas pertenecen al sistema APUD. o Glndulas pilricas, en la regin pilrica. Son de tipo tubular y presentan clulas semejantes a las clulas mucosas del cuello, a las clulas parietales y a las clulas endocrinas anteriormente mencionadas.

Especializaciones del estmago. En aves hemos mencionado anteriormente la molleja como una divisin-especializacin del estmago. Sus particularidades histolgicas son: epitelio monoestratificado cbico en mucosa replegado en forma de vellosidades que secreta un material proteico denominado koilina (de estructura semejante a la queratina) que puede ser regurgitado como alimento para las cras; la capa muscular est formada por placas engrosadas de tejido muscular liso. Su funcin es triturar y machacar el alimento, para lo que se sirve

de pequeas partculas situadas en su luz junto al batir enrgico de las placas musculares. En mamferos rumiantes el estmago est dividido en cuatro compartimientos: rumen, retculo, omaso y abomaso: - El rumen o panza es un rgano musculoso, rugoso y ovoide que se divide en dos sacos a travs de pilares (invaginaciones musculares de sus paredes): el saco dorsal y el saco ventral. La mucosa contiene papilas formadas por clulas epiteliales escamosas estratificadas que sufren descamacin y aumentan la superficie de absorcin del rumen. La cavidad ruminorreticular presenta una gran cantidad de microorganismos que permiten una primera degradacin de los nutrientes. - El retculo, redecilla o bonete presenta una mucosa dividida en celdas hexagonales recubiertas por papilas cnicas. Comunica a travs del atrio vestibular con el rumen y a travs del orificio retculo-omasal con el omaso. Contiene un surco esofgico que es el encargado de transportar el lquido. - El omaso, libro o librillo es una cmara pequea cuya mucosa contiene un gran nmero de pliegues y est cubierta por papilas crneas. Contacta a travs del orificio omaso-abomasal con el abomaso. Se encarga de absorber agua, sales minerales y cidos grasos. - El abomaso o cuajar permite la digestin a travs de diversas enzimas digestivas. La mucosa tiene dos partes: la interna que rodea al orificio omaso-abomasal que tiene pliegues que conducen el alimento hacia el ploro, y la externa que rodea al ploro.

PARTE 3.6: ESTRUCTURA DEL INTESTINO DELGADO.

El intestino es el rgano del aparato digestivo donde tiene lugar la mayor parte de los procesos qumicos de la digestin, as como la absorcin de los nutrientes. Como el tratamiento y la absorcin del alimento son proporcionales a la superficie de contacto entre ste y la mucosa intestinal, el intestino desarrolla enormemente esa superficie a travs de diversas especializaciones que consideraremos ms adelante. El intestino delgado es la primera divisin intestinal; se trata de una porcin tubular que se divide en tres segmentos: duodeno, yeyuno e leon. En el intestino delgado contina la digestin del alimento iniciado en la boca y el estmago por medio de la secrecin de las glndulas anejas (hgado y pncreas) que estudiaremos ms adelante. Estructura histolgica general del intestino delgado: - Epitelio monoestratificado cilndrico en la mucosa en el que se distinguen tres tipos celulares.

o Clulas absorbentes o enterocitos, que presentan en su zona apical un ribete denominado chapa, que no es ms que un conjunto de microvellosidades que aumentan la superficie de absorcin. Estas microvellosidades, en su membrana, poseen adems enzimas disacaridasas y peptidasas que finalizan la digestin de los alimentos. Por encima de las microvellosidades existe una capa que recibe el nombre de glicoclix y es capaz de adherir amilasa y proteasa pancreticas para que participen activamente tambin en dicha digestin. o Clulas caliciformes, cuyo producto de secrecin, el moco o mucus, es un material viscoso que tiene la consistencia de la clara de huevo cruda. Sirve para lubricar y proteger la superficie epitelial. o Clulas APUD o clulas de grnulos basales. El epitelio que recubre las vellosidades intestinales es continuo en las criptas de Lierberkhn, donde continua siendo monoestratificado y cilndrico y presenta dos tipos celulares: o Clulas indiferenciadas, que sustituyen mediante procesos mitticos al resto de tipos celulares. o Clulas de Paneth, que aparecen agrupadas en el fondo de las criptas de Lierberkhn. Intervienen en la regulacin de la flora microbiana y secretan fosfolipasa A-2 que interviene en la regulacin de la apoptosis. La lmina propia, formada por tejido conjuntivo laxo, ocupa el espacio de las criptas de Lieberkhn y forma el eje de las vellosidades. Posee fibras reticulares, colgenas y elsticas as como ndulos linfoides que pueden agruparse y constituir las denominadas placas de Peyer. La muscularis mucosae est formada por dos capas de fibras musculares lisas: circular interna y longitudinal externa. Tambin presenta redes de fibras elsticas. A partir de la capa circular se forman cordones de fibras musculares que ascienden por el centro de las vellosidades formando el msculo de Brcke. La submucosa, de tejido conjuntivo denso, es rica en fibras colgenas. Presenta las glndulas de Brnner en la zona del duodeno cuya porcin secretora es de tipo tubular; desembocan en las criptas de Lierberkhn y secretan un lquido claro, viscoso y alcalino que defiende la mucosa duodenal del efecto erosivo del jugo gstrico cido; tambin sintetiza urogastrona o factor de crecimiento epidrmico, un polipptido que estimula la proliferacin epitelial e inhibe la secrecin cida del estmago. La muscular presenta dos capas de fibras musculares lisas: una circular interna y una longitudinal externa. Algunos cordones de fibras pueden pasar de una capa a otra.

En cuanto a las especializaciones del intestino delgado, destacan dos: - Vlvulas conniventes o pliegues de Kerckring. Aparecen en el resto de los peces que mencionamos en la siguiente especializacin, en los anfibios, en los reptiles, en las aves y en los mamferos. Se trata de repliegues formados por las capas mucosa y submucosa del yeyuno que se disponen en sentido transversal u oblicuo. Su finalidad, como ya dijimos, es aumentar la superficie de absorcin y digestin de los nutrientes.

Vlvula espiral. Aparece fundamentalmente en peces petromizntidos, sebceos, holocfalos y dipnoos. Se trata de un repliegue espiralizado que aparece en el leon cuya funcin es, igualmente, aumentar la superficie de digestin y absorcin.

PARTE 3.7: ESTRUCTURA DEL INTESTINO GRUESO.

El intestino grueso constituye la segunda divisin intestinal; se subdivide en: ciego, colon (este a su vez en colon ascendente, colon transverso, colon descendente y colon sigmoideo), recto y ano. El ciego y el colon presentan las siguientes particularidades histolgicas: - En la mucosa no existen vellosidades intestinales y las criptas de Lierberkhn son glndulas tubulares que carecen de clulas de Paneth pero presentan abundantes clulas caliciformes y algunas clulas APUD. - El resto de caractersticas de la mucosa y submucosa son idnticas al intestino delgado. - En la muscular aparece tejido muscular liso distribuido en dos niveles: uno interno circular y otro externo longitudinal sobre el que se desarrollan tres gruesos cordones longitudinales de fibras musculares igualmente lisas denominados tenias del colon.

Particularidades histolgicas del recto y del ano: - En la mucosa aparecen dos o tres pliegues semilunares orientados transversalmente y las criptas de Lierberkhn presentan un tamao mayor que en el ciego y el colon. - El resto de caractersticas de la mucosa as como la submucosa y muscular son idnticas a las del intestino delgado. - El recto en su tramo final comienza a estrecharse dando lugar al canal anal. Aqu la mucosa forma unos pliegues longitudinales denominados columnas rectales o de Morgagni. Las criptas de Lieberkhn desaparecen y el epitelio de la mucosa es pluriplano queratinizado. El corion posee abundante vascularizacin denominada venas hemorroidales. En la tnica muscular la capa circular est especialmente engrosada formando el esfnter interno del ano. A este mismo nivel pero por fuera de la capa muscular hay un anillo circular de msculo estriado que forma el esfnter externo del ano. Especializaciones del intestino grueso: - Apndice vermiforme. Nace en el ciego y es un rgano tubular pequeo con fondo de saco ausente en peces y anfibios. Su estructura histolgica es idntica a la del ciego y el colon. En algunos mamferos interviene en la digestin de la celulosa. En todos ellos adems presenta una funcin inmunolgica, presentando ndulos linfoides en el corion y en la submucosa. - Cmaras de fermentacin intestinal. Aparecen en el ciego de mamferos herbvoros y son necesarias porque contienen una serie de microorganismos anaerobios capaces de digerir la celulosa que estos animales ingieren en la dieta.

PARTE 3.8: HGADO.

El hgado es uno de los rganos ms voluminosos de los animales y constituye una de las glndulas anejas del aparato digestivo. Como todos los grandes rganos consta del hilio, la entrada y salida de grandes vasos sanguneos y linfticos, y de una cpsula externa y protectora de naturaleza conjuntiva denominada cpsula de Glisson.

Internamente el hgado est diferenciado en lobulillos hepticos cuyos espacios intersticiales se rellenan de tejido conjuntivo. Los diversos autores consideran distintos tipos de lobulillos hepticos, todos ellos con los mismos elementos pero en distinta distribucin. En este caso consideraremos el modelo clsico de lobulillo heptico, con morfologa hexagonal que presenta una vena centrolobulillar en su centro y las denominadas reas portales en los vrtices:

Como vemos, el lobulillo portal tiene una morfologa triangular y aparece un rea portal en el centro y venas centrolobulillares en los vrtices. El acino heptico presenta morfologa ovoide y presenta reas portales en las zonas superior e inferior y venas centrolobulillares en los laterales. El parnquima heptico est conformado por un nico tipo celular: el hepatocito. Los hepatocitos se distribuyen en cordones en el interior de los lobulillos hepticos rodeando a la vena centrolobulillar; adems se acompaan de los denominados sinusoides hepticos. El rea portal, que aparece en los vrtices del lobulillo heptico, est formada por: una rama pequea de la vena porta, otra de la arteria heptica, un canalculo biliar y tejido linfoide. De este modo la sangre corre desde las reas portal hacia los sinusoides hepticos hasta la vena centrolobulillar, mientras que la bilis discurre desde el centro del lobulillo hacia las reas portal a travs de los canalculos biliares. En estos vasos sanguneos aparecen clulas de Kpuffer, un tipo de macrfagos. Las funciones del hgado son variadas: - Reservorio y filtracin de sangre a travs de sistemas porta (arteriacapilararteria;venacapilarvena). - Puede desempear funcin hematopoytica en situaciones extremas. - Funcin exocrina: produccin de bilis. - Sntesis de glucgeno y secrecin de glucosa; sntesis de albminas, fibringeno, globulinas y protenas relacionadas con la coagulacin sangunea. - Sntesis de lipoprotenas para el transporte de lpidos por la sangre, as como control de la concentracin sangunea de dichos lpidos. - Almacn de vitamina A. - Desintoxicacin sangunea de productos qumicos, especialmente de tipo liposoluble.

En cuanto a la filogenia del hgado, destacan tres tipos: Hgado tubular. Aparece en peces ciclstomos y presenta una morfologa tubular. Hgado trabecular. Aparece en el resto de peces, en anfibios y en reptiles. Presenta un sistema de trabculas (cordones entremezclados). En anfibios urodelos hay una cpsula en la parte externa del hgado denominada linfogranulopoytica relacionada con el sistema inmune. Hgado lobulillar. Aparece en aves y mamferos y es el explicado anteriormente.

PARTE 3.9: PNCREAS EXOCRINO.

El pncreas es una glndula mixta caracterizada por su morfologa de hoja. La mayora es de funcin exocrina, aunque presenta pequeas porciones con funcin endocrina denominadas islotes de Langerhans (1-2% de la masa total del pncreas). La parte exocrina es una gran glndula tbulo-alveolar altamente ramificada, donde la porcin secretora se sita en la parte final de este sistema tbulo-alveolar. Secreta zimgeno y enzimas digestivas inactivas que se activarn posteriormente al ser vertidas a la luz intestinal por actuacin de otras enzimas.