Agronom'Cl Colombiana. 1991.

Volumen 8, Nmero 2: 286 - 305

ANATOMIA DEL FRUTO DE Macleania rupestris (H.B.K.) A.C. Smith (Uva Camarona)1
MARTHA LUCIA CH. DE VALENCIA Y NOHORA M DE CARRILL02

Resumen. Se estudia la anatoma del ovario y se analizan las transformaciones anatmicas que sufre el fruto de la "Uva carnarona" durante su desarrollo, particularmente se sealan los aspectos morfolgicos general del fruto y de la semilla. As mismo se muestra la distribucin de la especie en Colombia y se mencionan los estudios realizados hasta el presente. Se resaltan las buenas perspectivas econmicas del fruto y la necesidad de iniciar los estudios agronm icos para su cultivo. Abstract. The ovary anatomy of "uva camarona" (Macleania rupestris (H.B.K.l A.C. Smith) is studied and an analysis is made of anatomical transformations occured in the fruit during ts developmet, making emphasis on the general morpholical aspects of the fruit and the see. The distribution of the species in Colombia is reviewed and a consideration of the studies carried out, 50 far, is made. The outstanding economic perspective of the fruit in Colombia are considered and the need to initiate 5tudies on the agronomic aspects of its cultivation are examined. INTRODUCCION El fruto de Macleania rupestris es considerado uno de los frutos de zonas fras con buenas perspectivas comerciales para consumo directo y manufacturado.

Son comestibles y de agradable sabor, se comen en fresco, en jugo y en mermeladas. Los ptalos son comestibles y se elabora dulce en alm bar, Romero (1969). Segn Garca (1975) los frutos se emplean contra la disentera y diarreas crnicas, las hojas en decocin como antidiarricas y en fiebres tifoideas. Prez (1956) seala la accin laxante de los frutos y su uso en la fabricacin de vino de buena calidad. Su valor ornamental en jardines botnicos, parques, avenidas y separadores arquitectnicos e igualmente su valor industrial en la fabricacin de vino, a partir de sus frutos, es sealada por Rodrguez y Pea (1984).
F oque (1974) incluye esta especie en su relacin de frutos comestibles de la familia Ericaceae del nuevo mundo.

Snow (1981) seala la importancia que tiene la familia Ericaceae en la produccin de frutos que sirven de alimento a muchas aves, en zonas subtropicales y zonas fras de los Andes.

1 Trabajo financiado dad Nacional. 2

por Colciencias - Univ~rsi-

Profesoras Asociadas, Opto. Biologa Universidad Nacional de Colombia, Bogot, A.A. 23227, Bogot, Colombia.

El anlisis bramatolgico preliminar fu realizado por Tovar y otros en 1975. Recientemente, en la carrera de Biologa, Universidad Javeriana, sede Bogot, se han llevado a cabo trabajos de grado sobre aspectos bromatolgicos, de especies de la familia Ericaceae. Quintero (1988). Gutirrez (1989). Igualmente Silva (1988). realiz un estudio bromatolgico completo de tres especies de frutos comestibles de pramo que incluye a Macleania rupestris. Gutirrez (1989) compara entre s los contenidos de los frutos estudiados en estas investigaciones, destacando

286

para M,rupestris UOl buen conten ido de carbohidratos, fsforo y potasio. Amaya y Rincn (1989) llevaron a cabo el anlisis fsico, la caracterizacin qumica, el anlisis fitoqumico preliminar, e igualmente determinaron las posibles vas de aprovechamiento industrial de la uva cama. rona. Trabajo realizado en el Departamento de Qumica, Universidad Nacional, sede Bogot. Gamez y otros (1989) real izaron el estudio fenolgico preliminar de 40 especies presentes en el parmo que incluye a M. tupestris y otras Ericceas. La presente investigacin sobre la anatoma del fruto complementa los trabajos realizados hasta ahora, contribuyendo al conocimiento integral de ste fruto. Lo anterior plantea la necesidad de iniciar trabajos sobre manejo agronmico integral de la especie, por cuanto los conocimientos bsicos ya se tienen. Esta es una especie con poco requerimiento en cuanto al suelo, con buena productividad de frutos por planta; dos cosechas al ao, buena reproduccin vegetativa; estticamente atractiva, desde el punto de vista ornamental; frutos de buen sabor y apetitosos a simple vista. El estudio anatmico del fruto y su variacin durante el desarrollo, constituye una investigacin bsica para los estudios de mejoramiento del fruto y control de patgenos que afectan la calidad del mismo. En la familia Ericaceae los frutos de algunas especies son txicos y morfolgicamente parecidos con los que son comestibles; en ste sentido existen algunos trabajos sobre aspectos toxicolgicos del gnero Pernettya y Gaultheria Rojas (1989), Saens y Nassar (1969). MATERIALES Y METODOS

Setrabaj con frutos frescos en diferentes etapas de desarrollo y otros fijados previamente en F AA y preservados en alcohol al 70% Para el estudio anatmico se elaboraron: micropreparados permanentes en secciones longitudinales y transversales a 8-10 - 12 micras; cortes a mano alzada y cortes en micrtomo de congelacin. En algunos casos fue necesario aclarar algunos cortes con hipoclorito de sodio por el alto contenido de taninos; los micropreparados permanentes se colorearon con safrina - fast green. Con el fin de determinar contenidos celulares se realizaron pruebas microqumicas segn las tcnicas descritas por Johansen (1940) y Roth (1964). Para la ubicacin y distribucin de los estomas se utiliz la tcnica de impresin con esmalte de uas transparente. Los dibujos se hicieron en cmara lcida Carl Zeiss Jena en diferentes aumentos y presentan la escala relativa a la imagen proyectada.

RESULTADOS DISTRIBUCION

Y DISCUSION

M. rupestris se encuentra desde Costa Rica, Nicaragua, Panam, Venezuela, Ecuador y parte del norte del Per; en altitudes de 1.500-4.100 m.s. m., Luteyn y Vidal (en prensa). En Colombia se localiza en las zonas alto-andinas y paramunas como constituyente de la vegetacin de stas zonas, Sturn y Rangel (1985). Luteyn y Vidal (op. cit.) Mora (1984). Crece en reas rocosas, bosques, matorrales, sotobosques, como integrante de vegetacin rudera I y pionera de sitios pedregosos. Es una especie resistente a vientos fuertes y heladas. Requiere generalmente de buena exposicin solar, es poco exigente de buenos suelos y a veces prefiere suelos pedregosos, cidos y bien drenados" Rodrguez y Pea (1984).
Segn datos consignados en exicados del Herbario Nacional Colombiano (COL) su distribucin es la siguiente. Ver Figs. 1 y 2.

El material vegetal para sta investigacin se coleccion en sitios aledaos a Bogot, (alrededores Hacienda Hato Grande, Embalse de la Regadera, Pramo de Monserrate, Pramo de Chizac).

Departamento
206122, 2-100934.

de

Antioquia

ca L

1-

287

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I

CONVENCIONES
PISOS TEAMICOS

c::J
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O a 1000 2000

1000 o 2000

r ..)

ESCALA:

a 3000
4800

~OOO o

Limite deptos O istribuClon de M. rupestris

'~

280

Km.

FIG.

1.

Distribucin de M de Cundinamarc~

rupestris

en Colombia.

(No incluye

el Departamento

288

80YACA

80YACA

M E TA

TOLlMA

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FIG.2 D1sai!u::lm de !l. ~
en ~.

CONV[NCIONES

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[ffiJ .

289

Departamento de Boyac CO L 3-10346, 5-101263, 6,209117, 7-250304, 7-250304 8-101188. Departamento del Cauca CO L 9-105080, 10-84559, 11-211821. Departamento del Huila CO L 12-33468. Departamento del Malldalena CO L 13210200, 14-80093, 15-80097. Departamento de Narifto CO L 16-33548, 17-95774,18-238909,19-222579,20-210549 21-100653. Departamento de Norte de Santander

cin cambia desde rosa claro, verde plido, blanquecino, prpura oscuro, hasta casi negro (en su senescencia). (Fig. 3). El perianto de las flores es de color rosado intenso inclusive su pedicelo. A medida que transcurre el desarrollo del fruto el color rosa se va perdiendo progresivamente hasta alcanzar el color blanquecino; a partir de ste estadio se evidencia nuevamente la presencia de pigmentos pero de color prpura, el cual se va acentuando hasta llegar al color prpura oscuro. tfplco del estado de madurez. Siendo un fruto carnoso y jugoso su consistencia se mantiene en buenas condiciones hasta los procesos finales de maduracin. Este fruto procede de un ovario (nfero y se considera una baya (sensu amplo) Font Quer (1965). La productividad por planta es buena con un promedio de 14 frutos por inflorescencia producida. Se observ que la mayor fructificacin se presenta en los meses de abril-mayo y octubre-noviernbre correspondientes a las pocas de lluvia. Los frutos se disponen en un eje racernoso con una maduracin acrpeta similar a la observada en las flores. (Fig. 4). Las flores son pndulas, pero los frutos no, lo cual indica que durante el desarrollo hay torcin de los pecIolos y por supuesto de los frutos. El tamao de los frutos maduros evldentemente varIa en rangos apreciables, probablemente est correlacionado con el estado fisiolgico de la planta. Amaya y Rincn (1989), clasificaron los frutos en pequeo, mediano y grande segn los siguientes valores:

COL 22-15271.
Departamento del Tolima COL 23-188207

Departamento de Santander 180983, 25-151889.

COL 24-

Departamento de Cundinamarca CO L 2) 1-102593, 2-188193, 3-28948, 4188189, 5-188189, 6-85117, 7-88267, 8145593, 9-53516, 10-08705, 11-35475, 1208707,13.11228, 14-38491,15-35439,1659687, 17144224, 18-173137, 19-182907, 2069161,21258933,22163479,23204517 24-163482, 25-271591, 26-278763, 27191698, 28-75271, 29-60199, 30-42954, 3136761,32285188,3393717,34161031, 35-168869, 36221541, 37164993, 3893856, 39-97761, 4082901, 41285883, 42265760, 43154393, 44159814, 45 163484, 4690689, 4735473, 48-08706, 4908704, 50239853.
(Fig.

CARACTERISTICAS GENERALES DEL FRUTO

Fruto pendunculado; de forma globosa hasta elipsoide; exocarpo de color prpura cuando maduro, pulpa de color claro similar al de la vid; de 1.02.0 cm de dimetro; carnoso, de sabor dulce y agradable; con numerosas semillas (98150), pequeas. Presenta en el pice los restos del cliz persistente con 5 lbulos triangulares; el pendnculo que lo sustenta es fuerte y generalmente encorvado, estriado o rugoso. Durante el proceso de maduracin la foro ma bsica del fruto no se altera, su colora-

Pequeo Longitud Dimetro (cm) (cm)

Mediano

Grande

1.1. 1.2 1.0

1.4 1.5 1.9

1.6 1.8 3.2

Peso total (gr)

Promedio de 15 determinaciones

por cada

tamao,

290

t
Figura 3.

'Etapas del desarrollo del fruto de M rupestris. (a) Capullo floral (b) flor (e) estadio inicial del desarrollo; (d) fruto de 8-9 mm dimetro; (e) fruto de 12 mm dimetro; (f) serninaduro: (g) fruto maduro.

Figura 4.

Diaposiein de los frutos en el eje raeemoso, frufruto mas apical y en memor grado de desarrollo,

Figura 5.

Corte de un fruto de M rupestris tratado con floroglueina -HCL. Se destacan los grupos de esclereidas.

291

NOMBRES VULGARES En Venezuela: Cacaqlto, en Mucuruba. En Ecuador. pampa. Hualicon lIucho, en Balsa-

En Colombia: Uva camarona: Bogot, Guasca, La Calera. Subpramo de Cundnamarca; Uvo, en Guasca, Uva de parmo en Cundinamarca. Romero (1960), Camargo (1979), Rodrguez y Pea (1984), Sarmiento (1986), Luteyn y Vidal (en prensa). PRUEBAS HISTOaUIMICAS Se llevaron a cabo estas pruebas segn las tcnicas de Roth (1964) y Johansen (1940); para ello se seleccionaron frutos frescos en los estadios de desarrollo observados en la Fig.3. Almidn. Presente desde ovario hasta fruto maduro. A medida que avanza el proceso de maduracin su contenido decrece, al tiempo que aumentan los azcares. Existe mayor concentracin de almidones en las zonas aledaas a los haces conductores, en las capas subepidrmicas y en placenta. Taninos Presentes en pared celular y vacuolos, su presencia es muy conspicua en todos los estadios, con decrecimiento en la rnadurez. Bsicamente su localizacin es igual en ovario y en todos los estadios estudiados. La mayor concentracin de taninos se observa en las capas subyacentes del exocarpo y en las zonas circundantes a los lculos. Lo anterior concuerda con los resultados de Amaya y Rincn (1989) a saber. Pulpa
0.080

rior se macer pulpa de fruto maduro con agua destilada y se agreg acetona, luego se transpas a un tubo de ensayo y se aadi el Sudan 111. Se dej en reposo por 18 horas, al cabo de las cuales se observ una pelrcula de sustancias oleosas de 1 mm, de espesor. Su presencia en las clulas parenquimticas no es muy notorio porque las gotitas son muy pequeas. Lignina: Con el uso de floroglucina y HCL se evidenci claramente la presencia y distribucin de clulas ptreas tanto en ovario como en todas las etapas del desarrollo; igualmente la posicin de los haces conductores y la ausencia de fibras. (Fig. 5). DESARROLLO ANATOMICO DEL FRUTO Mac/eania rupestris posee ovario nfero y su fruto est conformado por el desarrollo de los tejidos del ovario y la unin de las bases de los verticilos florales, (Hipanto) o sea hay adnacin de pendices florales; ms el eje no interviene en su formacin (teorfa apendicular) Eames (1974). Lo anterior se percibe con mayor claridad al analizar la vascularizacin de la flor, Lozano y Valencia (en preparacin). En muchos frutos formados a partir de ovario nferc las partes estriles de los carpelos persisten para cumplir funciones relacionadas con la diseminacin del fruto (Roth, 1967). En ste fruto persisten hasta la madurez los cinco lbulos del cliz, pero no cumplen funcin aparente. Para el estudio anatmico se escogieron inicialmente los estadios observados en la Fig. 3, que muestran externamente cambios de coloracin y tamao. El estudio anatmico detallado del ovario de flor en preantesis y antesis sirvi de base para evaluar los cambios del fruto durante su desarrollo. CAPULLO FLORAL: El ovario de una flor en preantesis est constituida por. una epidermis externa uniestratificada, cuticular izada, de clu las pequeas que muestran muchos estadios de divisin anticlinal; el

Hollejo*
1.09

taninos (cido tanino) g/lOO gr. * (exocarpo y 2-3 capas subyacentes). La distribucin de los taninos es ms o menos homognea en estas zonas y no se alcanza a evidenciar idioblastos. SUSTANCIAS OLEOSAS. Con Sudan 1II la reaccin no se evidenci en el tiempo previsto para sta tcnica, result positivo al cabo de ms tiempo. Para comprobar lo ante292

mesfilo (Hipanto y mesfilo) constitudo por aproximadamente 21-23 capas de clulas parenquimticas y una epidermis interna uniestratificada sin cutcula y sin estomas. (Fig.6A). El mesfilo en un ovario recin fecundado posee en promedio 24-25 capas celu lares, la epidermis externa e interna se observan igual al estadio anterior. (Fig. 6 b). No se observan filas radiales de clulas en divisin, pero sr muchas clulas aisladas del mesocarpo dividindose en sentido periclinal. En los estadios anteriores son muy abundantes las drusas en las clulas parenquimticas del ovario. La epidermis, mesfilo y epidermis interna del ovario, originan respectivamente el exocarpo, mesocarpo y endocarpo del fruto; la placenta no tiene mayor ingerencia por cuanto su crecimiento hacia los lculos no es apreciable; tampoco se observa protusin de tejidos del pericarpio hacia los lculos, por lo tanto su nmero (5) Y el nmero de septos no cambia (Fig.7).
CARACTERIZACION DE EPIDERMIS A EXOCARPO

Los estomas estn presentes desde ovario hasta fruto maduro, son de tipo par actico y un poco levantados, en estadios iniciales. Existe una mayor concentracin en la parte basal y apical del fruto y menor en la zona media (Fig. 9). Las clulas de la epidermis que rodean las pequeas glndulas (ms tarde caducas) localizadas en el pednculo y pice del fruto, adoptan el patrn o arreglo estrellado alrededor de la estructura (Fig. 10a, b). En el pice del fruto, en la zona del disco, hay formacin de corcho para taponar las zonas donde se insertaba el perianto y exista un tejido glandular en el estado de ovario (Lozano y Valencia, en preparacin). La formacin de ste cambium felgeno es observable desde frutos de 8-9 mm., dimetro (Fig. 10 c, d). Es comn observar frutos con formacin de corcho en reas pequeas (Ienticelas) hasta grandes que le restan atractivo y calidad, stas formaciones en ocasiones se extienden hasta el pednculo (Fig. 11). En algunos frutos es tal la cantidad de corcho que cubre casi toda su superficie; existe alguna relacin con infeccin de hongos en flor o primeros estadios del desarrollo. Esta hiptesis se plantea por la presencia abundante de hongos en plantas con frutos con esta anomal a.
CARACTERIZACION DE MESOFILO A MESOCARPO

La epidermis externa o exocarpo (en sentido estricto) es uniseriada y constituye la capa principal de proteccin del fruto. Las paredes tangenCiales externas estn cubiertas de cutcula la cual aumenta de grosor a medida que se desarrolla el fruto. Las paredes radiales y las tangenciales internas tambin estn impregnadas de cutina, lo cual se observaal utilizar Sudan 111. (Fig. 8d). La forma de las clu las, (vista tangencial externa), desde ovario hasta fruto maduro es ms o menos isodiemtrica con abundantes plasmodesmos y paredes un tanto gruesas (Fig. 8a, b, e, e.). En la zona media del fruto, stas clulas se alargan y sufren divisiones perpendiculares al eje mayor de la clula. (Fig. 8b). Adems de ste tipo de divisin, es comn encontrar divisiones segn el patrn ventana, Roth (1967). (Fig. 8e). Estados de divisin periclinal son observables hasta frutos de 11 mm de dimetro y semi maduros.

El mesfilo est conformado por clulas parnquimaticas organizadas en tres zonas, de acuerdo a su tamao, siendo las clulas de la zona central las de mayor tamao, caracterstica que se conserva durante todo el desarrollo del fruto. (Fig. 6b). El parnquima se encuentra surcado por haces vasculares mayores y menores, drusas en forma espaciada y pequeos grupos de escleredas (clulas ptreas) con paredes an delgadas y sin canales (Fig. 12a). La presencia de las clulas ptreas en el mesocarpo es constante en todas las etapas del desarrollo. Se localizan en pequeos grupos de 2-4 o solas; en posicin subepidrmi293

o.z"''''

FIG. 6.

0- Corte long. pared del ovario de un capullo floral; b- Corte tr. pared de ovario recin fecundado. E Ext.: epidermis externa, Me.: Mesfilo, E.I.: epidermis interna.

FIG.

7 Corte tr , medio de un fruto maduro sin semillas (la parte punteada corresponde a los sitios donde abundan los taninos). S.: septos, PI.: Placenta, L.: lcu 10Si H.C.: Haces conductores, AA.; Mesocarpo, Ex.: e xoccrpo , En.: endocarpo.

294

0' mm

FIG.

Epidermis Externo - Exocarpo. 0- Epidermis de ovario b- Epidermis de fruto de 6 mm dimetro, c- de fruto de 10 mm dimetro, d-C.tr. zona del exocarpo de un fruto maduro. e-Exocarpo de un fruto maduro. (Exceptuando lo figuro d, todos los figuras son vista frontal). P. V.: potrn ventana.

295

a
. ~' .~ . . . .

O.lm

FIG.9

Estomas. a-distribucin general de los estomas en fruto y pednculo (fruto 6 mm de dimtero x 5) b-C.tr. de epidermis de ovario que muestra el estoma un poco levantado. e-vista frontal de un estoma parte media del ovario de flor en antesis. d-vista frontal de un estoma en fruto de 10 mm dimetro.

296

a
O,lmm 0,1 mm

FIG. 10

Posicin general de las glndulas caducas en fruto y pednculo (fruto de 6 mm. de dimetro x 5). b- epidermis de fruto de 10 mm, que muestra el sitio dejado por la glndula caauca y la organizacin radiado de 105 clulas epidermicas circundantes. c- Localizacin de las zonas donde se produce corcho. d- corte log. de sta zona.
0-

297

o 6"'~
FIG. 11 Corto ,,,,", .,,,,1 ",,'ob 1d. Y le m..... tf'O una ."tlc.la COn abunda". proallCc.l';n

"000''''' ","0.0''''' d.
d.

U" fruto
c"rcno.

maduro dord.

ca o en el mesocarpo. A medida que el fruto se desarrolla el incremento en tarneo, el grosor de la pared y la presencia de canales va en aumento. (Fig. 12b, c, d). Los nidos de esclsreldas estn rodeados por clulas de parnquima (59), las cuales se disponen en forma radiada, siendo muy evidente sta disposicin en frutos sernlrnaduros y maduros. Estos conjuntos celulares (esclerefdas-pernquima) son muy conspicuos y llegan a te ner un gran desarrollo en los ltimos estadios del crecimiento del fruto, por cuanto las elulas parenquimticas aumentan en volumen y longitud y el conjunto evidencia la forma estrellada (Fig. 12f.).

Si las esclere(das estn cerca al exocarpo, las clulas parenquimticas circundantes ge neralmente no adoptan la forma radiada, observada en el mesocarpo y la mayor elonga cin se d en aquellas que estn influencia das por el crecimiento perifrico del fruto (Fig.12e). La consistencia arenosa de la pulpa del fruto se debe a la presencia de stas esclererdas, las cuales son del tipo braquiesclere(das, de lumen amplio. El incremento del grosor del mesocarpo se debe a tres factores bsicos divisiones periclinales de las clulas parenquimticas, aumento de su lcngltud-volurnen y aumento de tamao de los espacios intercelulares. Cada

298

e
O.lmm

0.1 mm

FIG. '2.

Esclereidas. a-C.tr. parcial de mesfilodel ovariade una yemo floral. b.c.d.C .tr , de un exacarpo y Mesocorpa de un fruto de 8 mm de dimetro. e-C .tr. de exocarpio -mesocarpa de un fruto maduro. f-esclereida y clulas parenquimticas circundantes de un fruto maduro.

299

uno de stos factores es determinante en rnayor a menor grado segn la zona del mesocarpo considerada. En la zona central de mesocarpo influye el crecimiento y aumento del volumen celular y/o de los espacios lntercelulares. En las zonas aledaas al exocarpo . y endocarpo se observan estadios de divisin celular en sentido periclinal, aunque na en forma de filas radiales; stas divisiones son evidentes hasta frutos de 911 mm. En las zonas subyacentes al exocarpo pueden perdu rar estas divisiones hasta estadios ms avan zados puesto que el exocarpo se divide antlclinalmente hasta el estadio semimaduro. El mesfilo del ovario est formado por 21-23 capas (incluye tambin los tejidos verticilares) los cuales se van incrementando en nmero a medida que el fruto se desarrolla, hasta alcanzar 30-33 capas en el estadio previo a semimaduro (color blanquecino); en estado semimaduro y maduro no hay incremento de capas (Fig. 13 y 14).

Como se habfa mencionado M. rupestris es una baya jugosa que conserva buena consistencia en la madurez. Esto se debe a que no presenta lisis celular abundante y consecuente formacin de lagunas o espacios grandes; ni liberacin abundante del contenido celu lar a los espacios intercelulares del mesocarpo, como ocurre en otras bayas ms jugosas tipo Solanum sisymbriifolium y Phvsetls peruviana

Valencia (1988, 1986). Las transformaciones descritas para estas bayas, se observan en el fruto de M. rupestris pasado su climaterio fisiolgico. En la uva cama rana, cuando el fruto est maduro, se evidencia el aumento de tamao de los espacios intercelulares, algunas clulas colapsadas y lisis total de unas cuantas. Estos procesos se inician desde el estado semlrnaduro (Figura 14b.).

0.5 ....

FIG.13

C.tr. de pared de ollOl'io 6 mm dimetro b-C.tr. pared de fruto de &-9 mm dimetro. E.Ex. epidermis externa, Me.: mesfilo, E.I.: epidermis interna; En. endocarpo, M.: mesoc arpa, ex.: exocorpo.
0-

300

FIG.14

0-

C.tr.

pared de fruto de 11 mm dilJletra

b- C.tr.

Pared de fruto semimaduro.

TRANSFORMACION DE LA EPIDERMIS INTERNA La definicin de baya contempla la presencia de rnesocarpo y endocarpo carnosos y ms o menos jugosos. Font Q. (1965). En sentido topogrfico podemos hablar de endocarpo, pero no anatmicamente, puesto que no existe ninguna transformacin evidente de la epidermis interna como ocurre en las drupas. En el ovario sta capa se presenta uniestratificada, cuttcula delgada sin estomas, de clulas pequeas, tangencialmente ms alargadas, de paredes delgadas. Bsicamente esta estructura se conserva hasta el fruto maduro, lo nico destacable son las divisiones anticlinales observadas en ste estrato.

En las capas subepidrmicas y en la epidermis interna no se observa actividad rnttica localizada que permita reconocer la presencia de un meristemo. El crecimiento de la placenta hacia los lculos no es apreciable y tampoco forma falsos septos que rodeen las semillas; en corte transversal la forma que adopta es triangular (Fig. 7). Los rudimentos y/o semillas se disponen longitudinalmente a su alrededor.

ANATOMIA

DEL PEDUNCULO

La importancia del pednculo en el desarrollo del fruto es evidente, cambia progresivamente desde la etapa floral hasta la abscicin del fruto. 301

Su papel fundamental es el suministro de agua y de las sustancias necesarias para el desarrollo de los frutos, adems sirve de soporte mecnico capaz de resistir el incremento en peso. En M. rupestris se observan cambios en longitud, dimetro, consistencia y posicin de los pednculos a medida que los frutos maduran asl: Dimetro fruto 8mm 11 mm 15 mm Long. Pednculo 11 mm 16mm 28 mm Dimetro Pednculo 3mm 3.5 mm 4 mm

observan zonas de protoxilema racterizadas.

muy bien ca-

La mdula es parenquimtica con algunos radios medulares que surcan el xi lema y floema. Presenta algunas fibras, pero al final predomina el tejido parenquimtico, Las observaciones anteriores se hicieron en la zona media del pednculo, en donde su dimetro es constante y no presenta interferencia con las trazas vasculares, que van al par de bracteolas caducas localizadas hacia la base. El otro papel que cumplen los pecolos como soporte mecnico de los frutos, a medida que aumentan de peso, se ve reflejado en los siguientes datos que aporta Amaya y Rincn (1989): Firmeza del pednculo dado en gramos/fuerza de M. rupestris

Se observan estriados o acanalados y adems encorvados debido a la torcin que sufren; por cuanto las flores son pndulas y los frutos erectos (Fig. 4). Anatmicamente los cambios observados son pocos, comparando el patrn del pednculo de los frutos, pequeos hasta maduros. A pesar de la torcin, no hay variacin de la simetra radial del conjuto. El patrn general es el siguiente: forma general terete, los tejidos conductores forman un anillo, mdula parenquimtica, corteza bien desarrollada, epidermis uniestratificada. La epidermis permanece uniestratificada, aunque las paredes, radiales y la tangencial externa se engruesan y cutinizan, en algunos sectores se observa la formacin de pequeas lenticelas.

Fruto verde
525 F. maduro 300-375

F. Semi maduro 375525 Sobremaduro 300

MORFOLOGIA La semilla procede tropo, tenuinucelado, muy pequeo.

DE LA SEMILLA de un rudimento unitegumentado

any

La corteza se incrementa en grosor, las clulas ptreas esparcidas, progresivamente se lignifican; los 23 estratos subepidrmicos adoptan un aspecto colenquimatoso. El anl110 de fribras, colindante con el floema, al final del desarrollo es prcticamente continuo. En algunos sectores presenta 3-4 estratos cuyas clulas muestran completa lignificacin. La actividad del cambium es evidente a lo largo del desarrollo, con un incremento de tejidos secundarios que aumentan el dimetro del anillo de los tejidos conductores. Se 302

El tamao de la semilla oscila entre 1.82.5 mm longitud (Hidratada), forma tridimensional, ovoides obovoide: hilo pequeo acanalado y poco evidente; Micrpilo conspicuo a pesar del tamao de la semilla. La testa o cubierta de la semilla est formada por una sarcotesta mucilaginosa y una esclerotesta. Semilla endosprmica entero, parenquimatoso con un endospermo rico en grasas. rodea com-

Segn la posicin es externo, pletamente el embrin.

El embrin posee alrededor de 1 mm de longitud, en posicin central, recto.

Los cotiledones son de igual tamao, no unidos, redondeados, de margen liso y en posicin paralela al eje del embrin; no presenta plmula, hipoctilo bien desarrollado. (Fig. 15a. b.), Anatmicamente la sarcotesta est constituda por una capa de clulas parenquimticas ricas en muscflago, con grandes vacuo las, transparentes, de paredes delgadas y delicadas (Fig. 15c). Algunas clulas son de mayor volumen. Cuando la semilla est hidratada esta capa aumenta su volumen y su tamao se aprecia mayor. El rnuscaqo intacto que rodea las semillas adopta forma de burbujas transparentes, de un volumen a veces mayor que el de la semilla. Para observarlo claramente se utilizaron soluciones muy dlludas de azul de metileno y rojo de rutenio. La manipulacin de la semilla es bastante dispendiosa por la gran cantidad de musclago; para elaborar las secciones se debe trabajar en estado seco.

Los lculos de los frutos que alojan las semillas y los numerosos rudimentos no fecundados, se encuentran llenos de sta sustancia muscilaginosa que envuelve unos y otros. Presumiblemente todo ste musc(lago se origina en la sarcotesta. Amaya y Rincn (1989) recomiendan "Hacer una caracterizacin del musc(lago que rodea las semillas de la uva camarona y su posible ernpleoccmo agente emulsificante en la industria farmacutica y alimentaria". La esclerotesta est conformada por una capa de clulas esclerenquimticas, tangencialmente elongadas, con la pared tangencial externa ms engrosada que la interna. Las paredes anticlinales muestran numerosas punteaduras que dan la apariencia de una red, no presentan lignificacin. Entre el endospermo y esta capa al parecer se observa una capa obliterada de clulas (para confirmarlo es necesario hacer el seguimiento del desarrollo de las cubiertas semi-

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nales desde el rudimento hasta el fruto maduro. (Fig. 15c).

CONCLUSIONES

rencia en ste proceso por cuanto su desarrollo hacia los lculos no es apreciable. Los factores bsicos que intervienen en el aumento del grosor del mesocarpo son divisiones periclinales de las clulas parenquimticas, sin llegar a formar filas radiales; aumento de su longitud-volumen y aumento del tamao de los espacios intercelulares. La zona que presenta divisiones hasta estadios avanzados es el exoearpo. Formado por clulas pequeas y numerosas que muestran divisiones en direccin anticlinal hasta el estadio sernlmaduro. La cscara del fruto es delgada, en su constitucin interviene el exocarpo uniestratificado y 2-3 capas subyacentes; en tanto que la cantidad de pulpa o parte comestible (incluyendo las semillas) constituyen el mayor aporte del volumen del fruto. A pesar de la gran cantidad de escleridas que posee la parte comestible del fruto sta caracterstica no interfiere en la suavidad del mismo al ser degustado en fresco. Los estomas estn presentes desde el ovario hasta fruto maduro, son del tipo paradtico y un poco levantados en estadios iniciales del desarrollo de los frutos. Es necesario investigar los agentes que desencadenan la produccin de corcho en la superficie del fruto, puesto que los frutos sanos no presentan stas formaciones en forma regular (escasamente lenticelas muy pequeas). La presencia de stas zonas le restan calidad y atractivo. En general los frutos que presentan stas alteraciones son de menor tamao. Las semillas y los rudimentos dos se encuentran embebidos en rnuscflaqo muy caracterstica, mente proveniente de la cubierta no fecundauna masa de presumibleseminal.

Segn los .datos de los ejemplares botnicos depositados en el Herbario Nacional CeI~mbiano (COL). muestran que es una especie de amplia distribucin en los Andes Colombianos, en pisos trmicos que van desde 1.500-4.100 m.s.m. La mayor fructificacin se presenta en los meses de abril-mayo y octubre-noviembre correspondientes a los meses de mayor pluviosidad. El hecho de que esta especie sea integrante de vegetacin ruderal, no exija buenos suelos y se desarrolle bien en suelos pedregosos y cidos, permitir(a el uso de buena parte de reas subpramo, deforestadas o no, con un rendimiento econmico a travs de la cosecha de sus frutos. Lo ideal para iniciar los procesos de mejoramiento de la especie ser(a utilizar plantas que produzcan los frutos de mayor tamao sin embargo en un individuo se pueden econtrar los tres tamaos reseados por Amaya y Rincn (1989). La seleccin por fruto presenta el inconveniente de que la reproduccin por semilla es demorada y seda ms ventajoso hacerlo por reproduccin vegetativa. Rodr(guez y Pea (1984). Los frutos de color verde van desde 6 mm hasta 11 mm de dimetro; los de color blanquecino de 11-13 mm de dimetro; los semimaduros coloracin morado plido 14 mm en adelante (no homogneo); fruto maduro de color prpura; sobremaduro prpura oscuro-negro. Desde el punto de vista general ste fruto no presenta cambios muy notorios a lo largo de su desarrollo. El exocarpo, mesocarpo, endocarpo se originan respectivamente de la epidermis externa, mesfilo (hipanto y mesfilo) y epidermis interna del ovario. El aumento del tamao del fruto depende en gran medida del incremento en capas celulares y del crecimiento de las clulas del mesocarpo. La placenta no tiene mayor inge304

Las semillas son pequeas y abundantes, pero dado su tamao no influyen sobre la palatabilidad del fruto. La mayor cantidad de minerales, grasa, proteina y carbohidratos se encuentran en la semilla. Amaya y Rincn (1989).

La consistencia firme del fruto se mantiene hasta la fase de maduracin, lo cual es ventajoso para su cosecha. Se recomienda la recoleccin y transplante en el estadio semimaduro o al inicio de la maduracin. Mora (1984) seala la resistencia a las heladas que presenta esta especie, en cuanto que sus brotes estn protegidos por catfilos o tegmentos de consistencia dura. Lo anterior es importante en la proyeccin de su cultivo dada la duracin de la planta.
AGRADECIMIENTOS

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Las autoras agradecen la valiosa colaboracin de la profesora Nubia de Lozano en la discusin del manuscrito ya los seores Germn Lpez y Ramn Fernndez, dibujante y microtecnista.
LITERATURA CITADA

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