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UNIVERSIDAD RURAL DE GUATEMALA SEDE NORORIENTAL CHIQUIMULA CURSO: BOTANICA GENERAL CICLO: I

PRIMERA UNIDAD:
1. ASPECTOS GENERALES BOTNICA:
Con el nombre BOTNICA (del griego: botano: hierba) se designa a la ciencia quetiene como objeto estudiar a las plantas.

Rama de la biologa dedicada al estudio de las plantas (reino Plantae) y al de algunas otras clases de organismos como los hongos (reino Fungi). w Botnica (del griego y = hierba) o fitologa (del griego = planta

= tratado) es una rama de la biologa y es la ciencia que se ocupa del

estudio de los vegetales, bajo todos sus aspectos, lo cual incluye su descripcin, clasificacin, distribucin, identificacin y el estudio de su reproduccin, fisiologa, morfologa, relaciones recprocas, relaciones con los otros seres vivos y efectos provocados sobre el medio en el que se encuentran. La botnica estudia todos los aspectos de las plantas, desde las formas ms pequeas y simples hasta las ms grandes y complejas; y desde las caractersticas de los individuos aislados hasta las complejas interacciones de los distintos miembros de una comunidad botnica con su medio ambiente y con los animales. En la actualidad, las plantas se definen como organismos pluricelulares capaces de realizar la fotosntesis. RAMAS DE LA BOTANICA: La Botnica puede dividirse en dos ramas: a. Botnica pura, que estudia a las plantas desde el punto de vista biolgico. Se divide en Botnica General y Botnica especial.

La Botnica general, estudia los caracteres morfolgicos y fisiolgicos de las plantas, y comprende: Morfologa: estudia las formas de los rganos vegetales.  La morfologa externa u organogrfiaanaliza las formas exteriores y  la morfologa interna o anatoma vegetal, estudia la estructura interna.     Citologa: estudia las clulas. Histologa: estudia los tejidos. Organografa: estudia los rganos. Embriologa: estudia el desarrollo del embrin.  Palinologa: estudia los granos de polen y esporas.

La botnica especial, estudia aspectos acerca de sistemtica (clasificacin en taxones) fitogeografa (distribucin), paleobotnica (restos de vegetales).

b. Botnica aplicada que considera el estudio con fines prcticos (econmicos e industriales: farmacutica, agrcola, forestal y molecular. RELACION CON OTRAS CIENCIAS:

Fisiologa: se ocupa del estudio de las funciones que se dan en las plantas. Adems: Gentica: trata las causas de la capacidad de reproduccin y los mecanismos de laherencia. Etologa: estudia las adaptaciones de los vegetales. Sociologa: las comunidades vegetales. Ecologa: estudia las adaptaciones al medio ambiente o las relaciones de los seres vivos conaquel. Evolucin: se ocupa del estudio de los cambios graduales hereditarios y la seleccinnatural. Filogenia: es la historia de la evolucin y pone en evidencia las relaciones de parentesco. Fitopatologa o Patologa Vegetal: estudia las causas de las enfermedades que sufren lasplantas. La Botnica especial, se refiere a los individuos en particular y a los taxa que los forman(ordenes, familias, especies) y comprende: Botnica Sistemtica: trata de la identificacin, nomenclatura y clasificacin de lasespecies. Fitogeografa: se ocupa de la distribucin geogrfica de las plantas. Paleobotnica: estudia fsiles. Botnica Molecular: busca comprender la forma en que las molculas actan entre s, se ocupa de averiguar de donde provienen y como sintetizan las protenas, qu son los genes ycomo actan en el vegetal, etc. La Botnica aplicada, realiza el estudio con fines econmicos e industriales. Botnica Farmacutica o Botnica Mdica, se ocupa de las especies que poseanprincipios activos curativos o txicos al hombre. Botnica Agrcola estudia las plantas tiles y dainas para el hombre y el ganado. Botnica Forestal, estudia a los rboles cuya madera es til. Botnica Industrial, estudia aquellos vegetales que el hombre utiliza con finesindustriales. Esta clasificacin es tentativa y puede organizarse de mltiples maneras segn losautores que se consulten. Una forma prctica de clasificar a las plantas es teniendo en cuenta las aplicacionesque el hombre hace de ellas. Alimentos: cereales, legumbres; hortalizas; tubrculos; frutas; algas; hongos; forrajes. Materias primas industriales: plantas textiles, oleferas, cauchferas, forestales;productoras de muclagos; de gomas; de resinas, aceites esenciales, plantas tinctoreas,tanferas, insecticidas, etc. - Plantas Medicinales

Plantas productoras de especias Plantas ornamentales Plantas depuradoras de agua residuales

QUE ES UN VEGETAL - Vegetal o Planta, cualquier miembro del reino Vegetal o reino Plantas (Plantae) formado por unas 260.000 especies conocidas de musgos, hepticas, helechos, plantas herbceas y leosas, arbustos, trepadoras, rboles y otras formas de vida que cubren la tierra y viven tambin en el agua.

SEGUNDA UNIDAD:
2. LA CELULA VEGETAL 2.1 Clulas Procariticas y Eucariticas a. Eucariotao eucarionte, quiere decir ncleo bien formado (ncleo verdadero). Organismo vivo formado por clulas que tienen ncleos verdaderos, es decir, separados del citoplasma por una membrana doble bien diferenciada (organismos superiores). Algunos componentes celulares estn expresados de la siguiente manera: Protoplasto el 5%, Vacuola el 90% y Pared celular el 5%. b. Procariotas o procariontes, son organismos cuyos ncleos celulares no estn envueltos por una membrana nuclear. Todos los procariotas son organismos unicelulares, la mayora de ellos bacterias. 2.2 CLULA - Unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera autnoma. - El 99% del peso de una clula est dominado por 6 elementos qumicos: carbono, hidrgeno, nitrgeno, oxgeno, fsforo y azufre. El agua representa el 70% del peso de una clula. - En una clula existen 4 familias de molculas orgnicas pequeas: azcares (monosacridos), aminocidos, cidos grasos y nucletidos. CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS CLULAS Hay clulas de formas y tamaos muy variados. Algunas de las clulas bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m (1 m es igual a una millonsima de metro) de longitud.

5 cm en las algas verdes) y forma poligonal, ya que estn encerradas en una pared celular rgida. ESTRUCTURA Y FUNCION DE LA CELULA 1. NUCLEO:

Es el componente ms importante de la clula, pues dirige toda la actividad celular dentro de los genes (responsable de la herencia). Carece de membrana nuclear y posee algunos cromosomas. Est constituido de las siguientes partes: a. Membrana Celular: Nucleolo

Es una doble membrana que rodea el ncleo, con presencia de poros. b.

Son cuerpos redondos que se encuentran dentro del ncleo. Es rico en protenas, lpidos, ADN y ARN. Interviene en la formacin de los ribosomas (orgnulos celulares encargados de la sntesis de protenas) c. Jugo nuclear o Cariolinfa

Area donde se encuentran el resto de los componentes nucleares Est compuesto por el citosol, una solucin acuosa concentrada. En l tienen lugar la mayor parte de las reacciones metablicas de la clula. d. Cromatina Contiene los genes Consiste en una red de hilos complejo macromolecular formado por la asociacin de cido desoxirribonucleico o ADN y protenas bsicas Cuando se produce la divisin celular, se concentra y forma los cromosomas.

TERCERA UNIDAD
3. Histologa vegetal tejidos de las plantas vasculares superiores. Histologa La Histologa (del griego : hists "tejido") es la ciencia que estudia todo lo referente a los tejidos orgnicos: su estructura microscpica, su desarrollo y sus funciones. La Histologa se identifica a veces con lo que se ha llamado anatoma microscpica.

Las clulas vegetales tienen habitualmente ms de 100 m de longitud (pudiendo alcanzar los 2-

Las primeras investigaciones histolgicas fueron posibles a partir del ao 1600, cuando se incorpor el microscopio a los estudios anatomia|anatmicos. Marcello Malpighi es el fundador de la Histologa y su nombre an est ligado a varias estructuras histolgicas. En 1665 se descubre la existencias de unidades pequeas dentro de los tejidos y reciben la denominacin de clulas. En 1830, acompaando a las mejoras que se introducen en la microscopa ptica, se logra distinguir el ncleocelular. En 1838 se introduce el concepto de la teora celular. En los aos siguientes, Virchow introduce el concepto de que toda clula se origina de otra clula (omniscellula e cellula). El desarrollo tecnolgico moderno de las herramientas de investigacin permiti un enorme avance en el conocimiento histolgico. Entre ellos podemos citar a la microscopa electrnica, la inmunohistoqumica, la tcnica de hibridacin in situ. Las tcnicas recientes sumado a las nuevas investigaciones dieron paso al surgimiento de la biologa celular. Histologa vegetal En una planta vascular adulta encontramos tejidos diferenciados de acuerdo a la funcin que desempean: tejidos de crecimiento (meristemos), protectores (epidermis y peridermis), fundamentales (parnquimas), de sostn (colnquima y esclernquima), conductores (floema y xilema). Adems, las plantas tambin presentan estructuras secretoras donde acumulan sustancias metablicas que no usan directamente. Definicin de Tejido: Grupo de clulas de origen, estructura y funciones comunes (en sentido amplio). Tejido vegetal: conjunto de clulas de la misma condicin, unidas unas con otras ms o menos slidamente y de manera perdurable para formar conjuntos macizos o por lo menos laminares, y que tengan algn cometido en comn (tomada de P. Font Quer, 1993. Diccionario de Botnica. Ed. Labor, S.A.).

3.1 Tejidos meristemticos Son tejidos embrionarios capaces de diferenciarse o perpetuarse; es decir, se multiplican activamente para formar los tejidos adultos diferenciados (crecimiento y especializacin) y a su vez originan nuevas clulas meristemticas. Los meristemas permiten que se produzca el crecimiento de las plantas en sentido longitudinal y diametral. El crecimiento longitudinal, tambin llamado crecimiento primario, se produce por la accin del meristema apical; mientras que el crecimiento diametral o en grosor, tambin denominado crecimiento secundario, se produce por divisiones que ocurren en el cambium vascular y, en menor proporcin, en el cambium cortical. 3.1.1 Clasificacin: Segn la posicin topogrfica en la planta:

y y y y y

Apicales: localizados en el pice de los rganos (tallos, races, glndulas, etc.) que forman. Basales: localizados en la base de los rganos (p.e., espinas) que forman. Intercalares: situados entre clulas diferenciadas (maduras), contribuyendo al crecimiento en ambos lados. Laterales: localizados en la periferia de los rganos, favoreciendo el crecimiento en grosor. Axilares: son los meristemas apicales de las yemas, situados en las axilas de las hojas.

Segn la naturaleza de las clulas que lo forman: y y Primarios: provienen directamente de clulas que nunca han perdido su capacidad de divisin. (derivados de clulas embrionarias). Secundarios: se originan a partir de clulas diferenciadas que nuevamente adquieren su capacidad de divisin..

Segn el tiempo de aparicin (secuencia de formacin) en la planta: y y Primarios: son los meristemas apicales del tallo y raz presentes originariamente en el embrin y son capaces de producir los tejidos primarios . Secundarios: se originan a partir de tejidos primarios por desdiferenciacin. Producen los tejidos secundarios .

3.1.2 Caractersticas de las Clulas Meristemticas. Son clulas Indiferenciadas, pequeas e isodiamtricas (excepto cmbium vascular). forman tejidos compactos, sin espacios intercelulares, gran ncleo (difuso) y poco citoplasma, pared celular delgada constituida de pared primaria y lamela media. (Algunos poseen campos de poros 1 os), no poseen inclusiones citoplsmicas y con pocos orgnulos: abundantes ribosomas libres y dictiosomas, retculo endoplsmico (liso y rugoso) escaso. miitocondrias escasas y con pocas crestas, presentan proplastidios. 3.1.3 Tipos de tejidos meristematicos: Meristemas Primarios (facilitan el crecimiento en longitud). Tipos. Cuando ya la planta est formada, el tejido meristemtico slo se encuentra localizado en determinadas regiones del vegetal llamadas zonas de crecimiento, que conservan indefinidamente su carcter embrionario y su capacidad de divisin. Estas zonas se localizan en las yemas del tallo y en la regin subterminal de las races. Los meristemos que aparecen en el extremo de los brotes o yemas y permiten el crecimiento en longitud de la planta, reciben el nombre de meristemos apicales. Entre stos se encuentran la protodermis, el procambium, el meristema fundamental o bsico.

Meristemas apicales: situados en los pices de brotes y races (tanto principales como laterales), aqu se incluyen los meristemascaulinares, encargados del crecimiento del tallo, ramas y hojas y los meristemas apicales radicales, que son los responsables del crecimiento de las races. Meristemas intercalares: situados en la base de los entrenudos de las ramas. (Aparecen ms tarde en el tiempo). Meristemas apicales radicales (yemas radicales): Meristemas apicales caulinares:

.Periciclo: Meristemo remanente propio de la raz que se sita en la periferia del cilindro vascular. Colabora en la formacin del cortex secundario, incluida la peridermis , del cambium vascular , y de las races laterales. Meristemas Secundarios. Tipos. Se hacen cargo de facilitar el crecimiento en grosor. El cambium vascular: Es un meristemo lateral formado por una monocapa cilndrica de clulas situado en aquellos tallos y races que van a sufrir engrosamiento secundario. Sus clulas son de dos tipos :iniciales fusiformes e iniciales radiales, y se dividen en un plano tangencial al tallo o raz. Las fusiformes dan lugar hacia el interior a clulas que se diferencian como xilema II y hacia el exterior a clulas que se diferencian como floema II . Las radiales dan lugar a parnquima . El cambium vascular del tallo se origina de dos formas: Bien a partir de clulas de procambium presentes entre el xilema I y el

floema I, dando lugar al cambium fascicular , bien por desdiferenciacin de clulas parenquimticas de los radios medulares, dando lugar al cambium interfascicular . El cambium fascicular: es el cambium vascular que se forma a partir del procambium situado entre el xilema y el floema primarios de los haces vasculares. El cambium interfascicular : Es el cambium vascular que se forma por desdiferenciacin de clulas del parnquima radiomedular, es decir, del parnquima situado entre los haces vasculares . El cmbiumsubergeno ofelgeno : Meristemo lateral presente en los tallos y races de las plantas con engrosamiento secundario. Es una monocapa cilndrica de clulas formada por la desdiferenciacin de una capa de parnquima cortical subepidrmico. Por divisin tangencial estas clulas generan hacia el interir la felodermis y hacia el exterior el suber (corcho). 3.2 Tejidos adultos Las plantas tienen tres tipos bsicos de tejidos: y El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta. Las clulas parenquimticas (las ms abundantes), colenquimticas y esclerenquimticas constituyen los tejidos fundamentales. El tejido epidrmico cubre las superficies externas de las plantas herbceas, est compuesto por clulas epidrmicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutcula que impide la prdida de agua. En l se pueden observar estomas, tricomasy otro tipo de especializaciones. El tejido vascular est compuesto por dos tejidos conductores: el xilema y el floema, transportan nutrientes, agua, hormonas y minerales dentro de la planta. El tejido vascular es complejo, incluye clulas del xilema, floema, parnquima, esclernquima y se origina a partir del cmbium.

Tejidos fundamentales a. Parnquima Es un tejido simple de poca especializacin, formado por clulas vivas en la madurez, que conservan su capacidad de dividirse. Cumplen diversas funciones, de acuerdo a la posicin que ocupan en la planta, presentando formas y contenidos celulares acordes:

Fundamental: es el menos especializado, son clulas isodiamtricas, de paredes primarias delgadas; se encuentra como relleno entre otros tejidos, en la regin medular y en el crtex. Retiene su capacidad de dividirse por mitosis a la madurez, esta caracterstica permite que de una sola clula se pueda regenerar una planta completa por cultivo in vitro. Clorofiliano: realiza la fotosntesis, en hojas y tallo verdes. El parnquima en empalizada est formado por clulas alargadas, ubicadas debajo del tejido epidrmico de las hojas. El parnquima esponjoso o lagunoso se encuentra debajo del parnquima en empalizada, y se especializa adems de la fotosntesis en el intercambio gaseoso. Reservante: especializado en acumular sustancias de reserva, almidn, lpidos, protenas. Comn en races, bulbos, rizomas, tubrculos y semillas. Aernquima: parnquima de las plantas acuticas que presenta grandes espacios intercelulares para acumular aire y permitir la flotacin y/o el intercambio gaseoso. El sistema de espacios queda determinado por la forma irregular o estrellada de las clulas. Acufero: parnquima de las plantas carnosas, cuyo muclago permite la retencin de grandes cantidades de agua. Parnquima asociado a los tejidos vasculares: generalmente de paredes primarias engrosadas o secundarias. Se encuentran entre las clulas del xilema y floema de los haces vasculares. Las clulas parenquimticas poseen la capacidad de dividirse, an estando maduras, es lo que posibilita el cultivo in vitro de plantas mediante el cual se pueden obtener plantas enteras a partir de partes vegetales o grupos de clulas en un medio artificial. b. Colnquima Las clulas del colnquima constituyen el tejido de sostn de plantas jvenes y herbceas. Son clulas vivas a la madurez, poseen paredes primarias ms ensanchadas en algunas zonas. De acuerdo a la forma de las clulas y la ubicacin del engrosamiento de las paredes se reconocen varios tipos de colnquima: angular, tangencial y lacunar. Se encuentran generalmente debajo de la epidermis en tallos y hojas de Dicotiledneas, especialmente en rincones angulares de los tallos.

c.Esclernquima Las clulas del esclernquima se caracterizan por tener paredes secundarias engrosadas, secundarias; al igual que las del colnquima sirven de soporte a la planta. Son clulas muertas a la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian dos tipos de clulas: fibras y esclereidas. Fibras: clulas alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en un manojo. Esclereidas: son clulas cortas de diversas formas: las braquiesclereidas son ms o menos isodiamtricas (forman las estructuras arenosas en el fruto del peral, enlace para observarlas *aqu); macrosclereidas con formas de varilla, osteosclereidas, con forma de hueso, junto a las anteriores son comunes en cubiertas seminales; astroesclereidas, con formas estrelladas y ramificadas (en pecolos y hojas).

A la derecha esquema de braquisclereidas de pera (Malussylvestris). Al centro esquema de las astroesclereidas del pecolo de Nymphaeasp. (planta acutica) y macrosclereidasdel la cubierta seminal de la arveja (Pisumsativum). A la izquierda esquema de las fibras, envista longitudinal y en corte transversal

Tejidos vasculares a. Xilema Xilema es un tejido complejo formado por varios tipos celulares. Su funcin es la conduccin de agua y minerales desde la raz hasta las hojas. Entre las clulas que forman este tejido complejo se diferencian: Clulas conductoras o elementos traqueales: son elementos muertos a la madurez, sirven para la conduccin vertical y el sostn. Se distinguen traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina (se tien de rojo con Safranina-O). Las traqueidas son las ms primitivas de los dos tipos de clulas, se encuentran en las Gimnospermas, plantas vasculares antiguas; son clulas largas y ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan filas de clulas.

Los miembros de vaso aparecen en las Angiospermas, el amplio grupo vegetal de ms reciente evolucin; son clulas cortas, anchas de paredes secundarias gruesas, se diferencian de las traqueidas por ser elementos perforados: sus paredes terminales pueden estar totalmente perforadas (placa de perforacin simple) o estar dividida por barras (placa de perforacin escalariforme) o formar una red (placa de perforacin reticulada).

Fig. a Fig. b
Fig.a: miembros de vaso del xilema (Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/). Fig. b: miembro de vaso en el xilema de quebracho blanco (Apidosperma quebracho-blanco), uno de los mayores representantes de la flora del sotobosque del nordeste, MEB 700x

En los registros fsiles primero aparecieron las traqueidas, posteriormente lo hicieron los miembros de vaso. La tendencia evolutiva lleva en los vasos a clulas sin barras en las paredes terminales. Elementos de almacenamiento: clulas parenquimticas, de paredes gruesas. Elementos de sostn: fibras en las Angiospermas y fibrotraqueidas en Gimospermas, elementos de caracteres intermedios entre las fibras y las traqueidas. b. Floema Las clulas del floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la fotosntesis) desde las hojas al resto de la planta. Son vivas en la madurez y en preparados histolgicos coloreados con Fast Green toman el color verde. Las clulas del floema estn ubicadas por fuera del xilema. Los elementos cribosos de este tejido son: lasclulas cribosas en las Gimospermas y los miembros de tubos cribosos con sus respectivas clulas acompaantes en las Angiospermas. Las clulas acompaantes conservan sus ncleos y controlan los tubos cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a travs de las reas cribosas que conectan estas clulas entre s.

Al ser un tejido complejo tambin presenta clulas parenquimticas para almacenamiento y fibras yesclereidas como sostn. c. Tejido epidrmico Epidermis Cubre todo el cuerpo de las plantas, es el encargado de la proteccin del cuerpo de la planta, respiracin, pasaje de la luz, reconocimiento de patgenos, etc. Externamente presenta cutcula, que es una capa constituida por cutina y ceras; es delgada en plantas mesofticas y acuticas y puede adquirir considerable espesor en las xerfitas, como proteccin contra la desecacin. Es un tejido formado una sola capa de clulas, algunas plantas presentan varias capas denominndose epidermis pluriestratificada (Ej. hoja de Gomero, Ficus sp.). Si las plantas tienen crecimiento primario, sta dura lo que dura el cuerpo del vegetal. Si la planta tiene crecimiento secundario, la epidermis es sustituida por la peridermis o peridermo (en las gimnospermas y angiospermas).

Composicin Qumica de la Epidermis 1. Cutcula, se forma en la superficie de la pared celular cuando existe un ahorcamiento que evita la transpiracin. 2. Cutina, son ceras, sales, protenas, resinas, aceites que se encuentra en el tallo y hojas. 3. Lignina, hay gran contenido en las plantas inferiores y poco en las plantas superiores. Estructura de la Epidermis La epidermis es un tejido complejo formado por varios tipos de clulas: Clulas epidrmicas propiamente dichas: son clulas vivas, alargadas en el mismo sentido de la lmina foliar, en vista superficial las paredes pueden ser onduladas o rectas.

Idioblastos: clulas con cristales, slice, muclagos, gomas, clulas buliformes (encargadas de enrollar las hojas de Gramneas ante la prdida de agua), esclereidas en la epidermis de semillas, etc. Tricomas o pelos: son apndices epidrmicos, varan ampliamente en su forma y funcin, siendo tiles en la clasificacin taxonmica. Se distinguen numerosos tipos: y Glandulares: secretan diferentes sustancias, como soluciones salinas (en plantas halfitas), azucaradas (nctar), gomas o muclagos. Normalmente presentan un pie y una cabezuela secretora. Simples: consituidos por una clula o una hilera de clulas. Ej: pelos de la semilla de algodn (errneamente llamados fibras). Ramificados, pluricelulares: pueden ser estrellados o en forma de candelabro. Escamas: multicelulares y aplastados contrael rgano en el que se encuentran. Si presentan un pednculo se llaman peltados (Ej. Olea, Tillandsia) y sirven en la absorcin de agua a nivel foliar. Emergencias: incluyen tejidos subepidrmicos, originando estructuras de mayor tamao. Entre ellas se encuentran los aguijones (Rosa), pelos uticantes (Urtica) y colteres secretores ubicados en yemas.

y y

Aparatos estomticos: son pares de clulas especializadas en el intercambio gaseoso con el medio ambiente, a la vez que se encargan de regular la transpiracin. Cada estoma est constituido por un par de clulas de forma arrionada llamadas clulas oclusivas; poseen ncleo y orgnulos celulares como cloroplastos. Entre las dos clulas oclusivas hay un pequeo orificio llamado ostolo. El estoma puede estar rodeado de clulas anexas, cuya cantidad y disposicin determina el tipo de aparato estomtico: anomoctico, paractico, diactico, anisoctico, tetractico, etc. En las Gramneas y Ciperceas las clulas oclusivas son halteriformes (forma de pesas de gimnasta) con dos clulas anexas laterales. Tipos de Estomas: Existen 4 clases de estomas.

a. Anomoctico: no poseen clulas subsidiarias. b. Anisoctico: Estos presentan 3 clulas subsidiarias de las cuales 1 es ms pequea que las otras 2. c. Paractico: Se encuentran 1 o ms clulas subsidiarias colocadas en forma paralela. d. Diactico: posee 2 clulas subsidiarias que encierran al estoma, colocadas colocadas en ngulo recto. Otros tipos (difciles de encontrar) e. Actinoctico: con varias clulas cortas rodeando a las clulas guardianas.

f.

Cicloctico: Formados por 2 o ms hileras de clulas alargadas que rodean a las clulas guardianas.

g. Tetractico: Estn formadas por 4 clulas, 2 largas y 2 cortas

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