NUTRICIN MINERAL

Unidad III

INTRODUCCIN Peso fresco = AGUA INORGNICAS. + SUSTANCIAS ORGANICAS E

Peso seco = SUSTANCIAS ORGNICAS E INORGNICAS

Entre el 90-95% del peso seco = carbono, oxgeno e hidrgeno. El 5-10% del peso seco = nutrientes minerales NUTRIENTES MINERALES = macro nutrientes Y micro nutrientes.

Silicio Aluminio Nquel

Adems, de estos elementos esenciales, algunas especies requieren de otros no esenciales: selenio, cobalto, bario, sodio, vanadio (lechuga y tomate); aunque de hecho slo se han investigado bien los requerimientos nutritivos de unas 100 especies.

Importancia de los nutrientes: Nutriente esencial. tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta. Criterios de esencialidad: 1. Su presencia resulta determinante para la consecucin de un ciclo biolgico. 2. No debe poder ser reemplazado por otro en su accin.

Pueden haber otros elementos que solo sean esenciales para algunas especies, o bien que sin ser esenciales puedan reemplazar a algn elemento esencial. Tambin pueden encontrarse otros elementos sin funcin conocida que la planta los acumula, por su abundancia en el medio

Tabla 1 Resumen de las funciones ms importantes de los nutrientes inorgnicos en las plantas. (Table tomato de Tail, L. and Ziegler, E., 1998, Plant Phisiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers). FORMA PRINCIPAL EN LA ELEMENTO QUE EL ELEMENTO ES ABSORBIDO Macro nutrientes: Carbono Oxgeno Hidrgeno Nitrgeno CO2 H2O u O2 H2O NO3 o NH4
+

CONCENTRACIN USUAL EN PLANTAS SANAS (% DEL PESO SECO) 44 % 44 % 6 % 1-4 %

FUNCIONES PRINCIPALES

Potasio

0,5-6 %

Calcio

Ca

2+

0,2-3,5 %

Fsforo

H2PO2 o HPO4

2-

0,1-0,8 %

Magnesio Azufre Micro nutrientes: Hierro Cloro Cobre Manganeso Zinc Molibdeno MoO4
2-

Mg

2+

0,1-0,8 % 0,05-1 %

2SO4

Componente de compuestos orgnicos. Componente de compuestos orgnicos. Componente de compuestos orgnicos. Aminocidos, protenas, nucletidos, cidos nucleicos, clorofila y coenzimas. Enzimas, aminocidos, y sntesis de protenas. Activador de muchas enzimas. Apertura y cierre de estomas. Calcio de las paredes celulares. Cofactor enzimtico. Permeabilidad celular. Componente de la calmodulina, un regulador de la membrana y de las actividades enzimticas. Formacin de compuestos fosfatados de alta energa (ATP y ADP). cidos nucleicos. Fosforilacin de azcares. Varios coenzimas esenciales. Fosfolpidos. Parte de la molcula de clorofila. Activador de muchas enzimas. Algunos aminocidos y protenas. Coenzima A. Sntesis de clorofila, citocromos y nitrogenasa. smosis y equilibrio inico, probablemente esencial en reacciones fotosintticas que producen oxgeno. Activador de ciertas enzimas. Activador de ciertas enzimas. Activador de ciertas enzimas. Fijacin del nitrgeno. Reduccin del nitrato nitrato. Nitrato

Fe

2+

o Fe
-

3+

25-300 ppm 100-10.000 ppm 4-30 ppm 15-800 ppm 15-100 ppm 0,1-5,9 ppm

Cl

Cu 2+ Mn 2+ Zn

2+

2Influye en la utilizacin del calcio Boro BO3 o B4O7 5-75 ppm Elementos esenciales para algunas plantas u organismos: Requerido por microorganismos que 2+ Cobalto Co Trazas fijan el nitrgeno.

Sodio

Na

Trazas

Equilibrio osmtico y inico, probablemente no es esencial para muchas plantas. Requerido por algunas especies del desierto y marismas. Puede ser necesario en todas las plantas que utilizan fotosntesis C4.

CLASIFICACIN DE LOS ELEMENTOS ESENCIALES, de acuerdo a su funcin: 1. Los que participan en la estructura de un compuesto importante

2.
3.

Los que tienen una funcin activadora de enzimas.

Los elementos en su forma soluble, ya sea libres o unidos de manera estructural a compuestos esenciales, realizan la funcin al contribuir a los potenciales osmticos.

No existe una distincin clara entre estas funciones, ya que varios elementos forman parte estructural de enzimas esenciales y ayudan a catalizar la reaccin qumica en la que participa la enzima. Carbono, oxgeno e hidrgeno son ejemplos claros de elementos que realizan ambas funciones, aunque el nitrgeno y el azufre, que tambin se encuentran en las enzimas, son igualmente importantes. Otro ejemplo de un elementos con funcin estructural y de activador enzimtico es el magnesio; es parte estructuras de la molcula de clorofila y tambin activa muchas enzimas. La mayora de micronutrientes son esenciales en especial debido a que activan enzimas.

Los nutrientes en el suelo

La cantidad total presente de cada nutriente no determina por s sola la disponibilidad para la planta. Influyen otros factores:

Neutro o poco cido (5-7): favorece la disponibilidad de los nutrientes. Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al3+), con frecuencia txico. Valores muy altos: reducen la disponibilidad de Fsforo:
el PO43- se absorbe con ms dificultad que los fosfatos cidos (PO4H2-, PO4H2-). La baja solubilidad de algunos ines metlicos se contrarresta si se forman quelatos con molculas orgnicas solubles.

Escasez o ausencia de O2: Predominancia de formas qumicas reducidas: menos solubles y, por tanto, menos absorbibles. Los ambientes oxidantes favorecen la absorcin de muchos nutrientes. Nitrgeno: estar como NO3- en lugar de cmo NH4 Partculas del suelo: arcilla y humus. Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas, normalmente), capaces de adsorber ciertos cationes, como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar a la solucin del suelo o a la raz mediante su intercambio por otro catin o por protones procedentes del cido carbnico.

DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES: La planta absorbe con mayor facilidad las sales minerales se encuentran disueltas en la solucin del suelo, aunque su concentracin suele ser baja. Despus de ellas, a travs del ntimo contacto del sistema radical con los coloides del suelo.

Los nutrimentos llegan a las races por tres maneras: 1) difundindose a travs de la solucin del suelo, 2) por acarreo pasivo junto con el agua que entra en las races por movimiento en masa, y 3) por crecimiento de las races hacia ellos. CMO LOS ABSORBEN? A travs de la epidermis de la raz. El camino principal que siguen los ines desde la epidermis de la raz hasta el parnquima del cilindro vascular es simplstico. Es decir, de protoplasto a protoplasto, va plasmodesmos. Desde las clulas del parnquima cortical, los ines son secretados al xilema (vasos o traqueidas) por un mecanismo de transporte activo mediado por transportadores. Esto implica gasto de energa.

Absorcin activa de minerales La composicin mineral de las clulas de la raz es muy diferente de la del medio en que crece una planta.
En una experiencia realizada en guisante (Pisum sativum): las clulas de la raz tenan una concentracin de ines potasio 75 veces mayor que la de la solucin nutritiva. Las vacuolas de las clulas del nabo (Brassica napus) contenan 10000 veces ms potasio que la solucin nutritiva.

La absorcin es un elemento esta en funcin del tiempo y permite distinguir dos etapas en las curvas de absorcin. 1. Rpida absorcin, los iones no presentan carcter acumulativo y la difusin es reversible. Mecanismo fsico y espontneo. 2. Absorcin lenta, carcter lineal y complejo, en contra de gradiente de concentracin y sentido irreversible. Requiere aporte de energa.

1. Transporte pasivo: - Osmosis - Sistema de Donnan - Intercambio inico - Flujo de masa 2. Transporte activo: - Teora de los transportadores - Bomba de protones

Las sustancias no difunden en contra de gradiente de concentracin los minerales se absorben por transporte activo. Por lo que necesita energa; y sta depende a su vez de oxigeno y luz. El transporte de ines desde el suelo a los vasos del xilema requiere dos procesos de transporte activo a travs de membranas: 1) en la membrana citoplasmtica de las clulas epidrmicas durante la absorcin y 2) en la membrana citoplasmtica de las clulas del parnquima vascular durante la secrecin a los vasos.

La absorcin radical depende de varios factores: 1. Endgenos 2. Exgenos

1.1. Crecimiento de la raz: permite explorar nuevos volmenes de suelo. 1.2. Presencia de micorrizas: asociacin de tipo mutualista con diversas especies de hongos. La raz cede las sustancias orgnicas que el hongo necesita, mientras que la presencia de ste favorece notablemente la absorcin de agua y de algunos nutrientes, especialmente P

1.3. Aporte de fotoasimilados para la produccin de ATP (necesario para el transporte activo).
2. exgenos: 2.1 Temperatura, 2.2 pH y 2.3 aireacin.

Transporte de nutrientes inorgnicos

Los ines inorgnicos estn en el interior de los vasos de xilema radical, son rpidamente conducidos hacia arriba y por toda la planta a travs de la corriente de transpiracin. Algunos ines se mueven lateralmente desde el xilema hacia los tejidos circundantes de las races y de los tallos, mientras que otros son transportados hacia las hojas. Una vez alcanzadas las hojas los ines pueden seguir tres caminos: 1. Se transportan en el agua por el apoplasto de la hoja; 2. Permanecer en el agua de transpiracin y llegan a los estomas y clulas epidrmicas; y 3. la mayora de los ines entran en los protoplastos de las clulas de la hoja, por mecanismos de transporte activo, y se mueven va simplstica a otras partes de la hoja, incluyendo el floema.

Los ines inorgnicos, en pequeas cantidades, se pueden absorber a travs de las hojas, fertilizacin foliar, que consiste en la aplicacin directa de micro nutrientes al follaje. Esto es fundamental en las plantas epifitas. Permite que las plantas absorban diversas sustancias que, aplicadas en las partes areas de las mismas, actuarn como fertilizantes, herbicidas, etc.

Cantidades importantes de los ines inorgnicos que son importados por las hojas a travs del xilema, son intercambiados con el floema en los nervios foliares, y exportados, junto con la sacarosa, en la corriente de fotoasimilados. Cuando los nutrientes se dirigen hacia las races va floema, pueden reciclarse. Pero slo los ines que pueden moverse en el floema, llamados floema-mviles, se pueden exportar en cantidades significativas desde las hojas. El N, el P, el K, y el Mg son tpicamente mviles y pueden ser transportados con relativa facilidad a otros rganos, mientras que el Ca, el S y el Fe son ms o menos inmviles y tienden a permanecer en el primer destino alcanzado hasta la muerte de ese rgano.

Suministro de nutrientes y crecimiento. Debido a la esencialidad de los nutrientes existe una estrecha relacin entre suministro de nutrientes y crecimiento. Para estudiar esta relacin, por lo general se recurre a las tcnicas de cultivo hidropnico con soluciones nutritivas. El aporte de nutrientes se realiza aadiendo al sustrato inerte una solucin nutritiva que contendr diversas sales inorgnicas cuyos aniones y cationes llevarn los elementos necesarios. Existen diferentes frmulas estandarizadas de soluciones completas, que permiten el normal crecimiento de las plantas. Sin embargo, tambin es posible modificar esta composicin para estudiar qu ocurre cuando un determinado nutriente falta, est en cantidades muy bajas, o se encuentra en exceso. Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente, se obtiene una curva como la siguiente

Zona de carencia o deficiencia: La disponibilidad est por debajo de los requerimientos, y el elemento en estudio es limitante del crecimiento. Hay un menor crecimiento que el que correspondera con un suministro ptimo del nutriente en cuestin, Aparecern en muchos casos manchas amarillentas (clorosis), coloraciones rojizas, necrosis, etc. En esta regin un aumento de la concentracin del nutriente corresponder un aumento proporcional del crecimiento. La localizacin de los sntomas estar en relacin con la movilidad del nutriente: a) En el caso de elementos mviles, sern transportados a las zonas en crecimiento, y los sntomas se apreciarn en las hojas ms viejas, generalmente las inferiores. b) En el caso de elementos inmviles los sntomas de deficiencia se manifestarn en las partes jvenes. En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el suelo, por encontrarse el nutriente en formas qumicas inadecuadas, o bien por antagonismo con algn otro compuesto.

Zona de concentracin ptima: Se alcanza el mximo crecimiento que los otros factores permiten. El nutriente en estudio ha dejado de ser limitante y un aumento en su concentracin no produce mayor crecimiento debido a que otro factores actan como limitantes. Zona de toxicidad: Si se sobrepasa con mucho la concentracin ptima, en la que se produce una cada del crecimiento, debido a efectos txicos del nutriente.

FUNCIONES DE LOS NUTRIMENTOS Y SNTOMAS DE DEFICIENCIA Los sntomas de deficiencia para cualquier elemento dependen de dos factores principalmente: 1. La funcin o funciones que realiza el elemento en el vegetal.
2. Si el elemento se transfiere o no con facilidad de las hojas antiguas a las juveniles.

Las partes jvenes de un vegetal tienen una notable capacidad de extraer nutrimentos mviles de las partes ms antiguas; los rganos reproductivos, flores, frutos y semillas son especialmente eficaces para extraer nutrimentos, como es de esperarse si una especie debe perpetuarse a s misma. An no se comprende este poder de extraccin pero se sabe que participan ciertas hormonas. El xito de la movilizacin de un elemento depende en parte de la solubilidad de la forma qumica del elemento en el tejido y en parte de cun pueda entrar en los tubos cribosos del floema. Algunos elementos se desplazan con facilidad a travs del floema, de las hojas antiguas a las ms jvenes y despus de los rganos de almacenamiento; entre estos elementos se incluyen el nitrgeno, fsforo, potasio, magnesio y cloro. Otros como el boro, hierro y calcio, son mucho menos mviles. La movilidad de azufre, cinc, manganeso, cobre y molibdeno suele ser intermedia

TRANSPORTE POR EL FLOEMA

El floema tejido sistema conductor de solutos La actividad metablica de los diferentes rganos (o partes de rganos vegetales) requiere el aporte de fotoasimilados en cantidades diversas. En las hojas, los fotoasimilados procedentes de la actividad fotosinttica, o bien de la hidrlisis de reservas acumuladas previamente en ellas, pueden satisfacer y sobrepasar los niveles sealados por estas necesidades, es decir, el rgano se autoabastece y est en condiciones de exportar fotoasimilados. En otros casos, el rgano puede ser claramente deficitario y debe importar fotoasimilados. El transporte de fotoasimilados a larga distancia, de un rgano a otro, se denomina translocacin y se lleva a cabo, en general, por el floema. Los azcares manufacturados durante la fotosntesis salen de la hoja a travs del floema, o corriente de asimilables hacia lugares donde se utilizan, como el vstago en crecimiento y la caliptra de la raz, y a lugares de almacenamiento como frutos, semillas y el parnquima de almacenamiento de tallos y races.

Diagrama que muestra los elementos bsicos en la circulacin del agua, iones inorgnicos, y fotoasimilados en la planta. El agua y los iones inorgnicos que absorbe la raz se mueven hacia arriba por el xilema en la corriente de transpiracin. Parte se mueve lateralmente hacia los tejidos de la raz y del tallo, mientras que otra parte es transportada hacia zonas de la planta en crecimiento y hojas maduras. En las hojas, cantidades sustanciales de agua e iones inorgnicos son transferidos al floema y son exportados con sacarosa y la corriente de asimilacin. Las partes de la planta en crecimiento, que son relativamente inefectivas capturando agua a travs de la transpiracin, reciben muchos de sus nutrientes y agua va el floema. El agua y los solutos que entran en las races en el floema se pueden transferir al xilema y ser recirculados en la corriente de transpiracin. La letra A indica sitios especializados en la absorcin y asimilacin de materias primas del entorno. C y D designan sitios de carga y descarga, respectivamente, e I, puntos principales de intercambio entre el xilema y el floema

Las clulas conductoras del floema de las Angiospermas son los elementos cribosos que carecen de ncleo y de la mayora de los orgnulos, pero son ricos en una protena filamentosa especfica del floema, llamada protena P. Los elementos cribosos forman series longitudinales llamadas tubos cribosos. Los elementos cribosos presentan poros, que forman reas cribosas en las paredes laterales, y placas cribosas en las paredes transversales. Las placas cribosas posibilitan la comunicacin y amplia continuidad citoplasmtica entre elementos cribosos de un mismo tubo criboso

La fuerza de gravedad no controla el transporte en el floema; la relacin del control reside en las posiciones relativas de la fuente y el vertedero. El movimiento de este contenido puede ser tanto ascendente como descendente y sus diferentes componentes pueden moverse en sentidos contrarios, an dentro de un mismo haz conductor.

TRANSPORTE POR EL FLOEMA: Modelo Fuente y vertederos Movimiento de los fotoasimilables = modelo de fuente a vertedero. Las principales fuentes: hojas fotosintetizantes, tejidos de almacenamiento, cotiledones y clulas endospermticas. Las partes de las plantas incapaces de satisfacer sus propias necesidades nutricionales = vertederos, importan productos asimilables. Races, cormos, tallos, flores, frutos en desarrollo y hojas jvenes. As, los tejidos de almacenamiento actan como vertederos cuando estn importando productos asimilables y como fuentes cuando los exportan

Naturaleza de las sustancias transportadas por el floema La savia elaborada es una solucin muy concentrada con un contenido de materia seca de 50 a 300 g/l. El 90 por 100 de la materia seca de la savia elaborada corresponde a azcares, particularmente sacarosa. En otras plantas tambin se encuentran otros oligosacridos, azcares no reductores como rafinosa y estaquinosa, as como alditoles. Los monosacridos reductores como glucosa, fructosa no se transportan. En menor concentracin, la savia elaborada contiene aminocidos, amidas, nucletidos, cido glutmico, cido asprtico, glutamina, asparagina y protenas, etc, cidos orgnicos (Cetoglutmico, pirvico, oxalactico, fumrico, succnico, mlico, tatrico, etc). Hormonas del crecimiento, vitaminas, etc, iones inorgnicos (aunque no Ca2+) adems protozoarios y virus.

Mecanismo de transporte en el floema. Hiptesis de Munich

Hiptesis del flujo a presin La hiptesis de flujo de presin afirma que los asimilables son transportados de fuente a sumidero a lo largo de un gradiente de presin de turgencia desarrollado osmticamente.

En la planta, la sacarosa producida por la fotosntesis en una hoja es secretada activamente a los tubos cribosos menores. Este proceso activo, llamado carga de floema, disminuye en el tubo criboso y hace que el agua que est entrando a la hoja por la corriente de transpiracin penetre en el tubo criboso por smosis. Con el movimiento de agua al tubo criboso de esta fuente, la sacarosa es transportada pasivamente por el agua a un sumidero, como una raz de almacenamiento donde la sacarosa descargada del tubo criboso (descarga floemtica). La extraccin de sacarosa provoca un aumento del potencial hdrico en el tubo criboso del sumidero y el movimiento subsiguiente del agua fuera de l en ese lugar. La sacarosa puede ser utilizada o almacenada en el sumidero, pero la mayor parte del agua regresa al xilema y recircula en la corriente de transpiracin.

Carga floemtica. Etapas: 1. Las triosas fosfatos formadas por fotosntesis se transportan desde el cloroplasto al citoplasma donde se convierten en sacarosa. 2. La sacarosa se mueve desde las clulas del mesfilo hasta la vecindad de los elementos cribosos presentes en los pequeos vasos conductores de las hojas. Este transporte se realiza a travs de dos o tres clulas en lo que se llama transporte a corta distancia. 3. Denominada carga floemtica, la sacarosa se incorpora en los elementos cribosos .

4.

Dentro de los elementos cribosos, los fotoasimilados se exportan hacia las zonas sumideros: transporte a larga distancia. La carga floemtica de los fotoasimilados requiere energa metablica. En las clulas de los rganos fuente los fotoasimilados se encuentran en menor concentracin que la encontrada en los elementos cribosos relacionados con ellas. Esta diferencia se debe fundamentalmente a la acumulacin de sacarosa en los elementos cribosos. La acumulacin en contra de gradiente se realiza con gasto de energa metablica: por transporte activo. La va de transporte desde las clulas del mesfilo hasta los elementos cribosos es parcialmente apoplstica

La sacarosa, en su mayor parte, pasa al apoplasto en el mesfilo y su salida de la clula productora es favorecida por la concentracin de K+ en el apoplasto. Desde el apoplasto se incorpora al simplasto de la clula acompaante o en el elemento criboso por cotransporte activo, facilitado por una ATPasa de membrana que expulsa H+ y provoca la entrada de K+ al simplasto. Otras sustancias que se encuentran en menor concentracin, como las hormonas, se cargan pasivamente. El camino simplstico a travs de los plasmodesmos tambin ocurre pero en menor proporcin.

Esquema del proceso de carga floemtica que se produce en los tubos cribosos. Esta carga es por transporte activo ya que se consumen ATP para extraer H+ del tubo criboso y crear as un gradiente electroqumico que permite la entrada de la sacarosa por cotransporte

Descarga floemtica Desde el elemento criboso hasta la clula donde el soluto se metabolizar puede ocurrir por dos vas y Depende de la actividad metablica Se lleva a cabo en los rganos sumidero o consumidores 1. Simplstica Si los sumideros son de almacenamiento, la va preferida es la apoplstica y requiere consumo de energa en forma de ATP. 2. Apoplstica En sumideros en crecimiento, es por difusin pasiva ya que la concentracin del soluto es mayor en los elementos cribosos que en las clulas en crecimiento donde se consumen.

Proceso de descarga floemtica. Si el rgano donde se descarga la sacarosa es un sumidero en crecimiento este proceso se lleva a cabo por transporte pasivo. Si es un rgano de almacenamiento entonces el proceso de descarga es por transporte activo.