ArqueoCiencias

NMERO 5

Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico

OCTUBRE 2010

INSTITUTO NACIONAL DE ANTROPOLOGA E HISTORIA

A rqueoCiencias
DIRECTORIO Consuelo Sizar Guerrero Presidente de CONACULTA Alfonso de Maria y Campos Director General del Instituto Nacional de Antropologa e Historia Miguel ngel Echegaray Ziga Secretario Tcnico Benito Taibo Coordinador Nacional de Difusin Salvador Guilliem Arroyo Coordinador Nacional de Arqueologa Luis Alberto Martos Lpez Director de Estudios Arqueolgicos Becket Lailson Tinoco Subdirector de Laboratorios y Apoyo Acadmico Consejo Editorial Jos Luis Alvarado, Joaqun Arroyo Cabrales, Julie Gazzola, Ana Fabiola Guzmn, scar Hugo Jimnez Salas, Luis Alberto Martos y Lorena Mirambell Editores de ArqueoCiencias: Ana Fabiola Guzmn y Lorena Mirambell Diseo de portada: Ana Fabiola Guzmn, retomando la portada de las primeras publicaciones del Departamento de Prehistoria Los interesados en participar en esta publicacin o canjearla con otras publicaciones, favor de dirigirse a los editores a la siguiente direccin: Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico, INAH, Moneda 16, Mxico 06060, Mxico, D. F., telfonos 5522-4162, 5542-6004 y 5522-3515 (fax), o al correo electrnico arqueo_ciencias@yahoo.com.mx
ArqueoCiencias, Ao 5, No. 5, enero-diciembre 2010, es una publicacin anual editada por el Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Crdoba 45, Colonia Roma, C.P. 06700, Delegacin Cuauhtmoc, Mxico, Distrito Federal. Editor responsable: Ana Fabiola Guzmn y Lorena Mirambell. Reservas de derechos al uso exclusivo No. 04-2008-110518302000-102. ISSN: en trmite. Licitud de ttulo: en trmite, Licitud de contenido: en trmite. Domicilio de la publicacin: Moneda 16, Colonia Centro, C.P. 06060. Delegacin Cuauhtmoc, Mxico, D.F. Imprenta: Ta l l e r d e i m p r e s i n d e l I N A H , Av. T lhuac 3 4 2 8 , Culhuacn, C.P. 09840, Mxico, D.F. Distribuidor: Coordinacin Nacional de Difusin del INAH, Insurgentes Sur 421, 7o. piso, colonia Hipdromo, C.P. 06100, Mxico, D.F. Este nmero se termin de imprimir el 30 de octubre de 2010 con un tiraje de 300 ejemplares.

Contenido

Normas editoriales .......................................... 2 Presentacin ..................................................... 4 El trnsito a la agricultura Lorena Mirambell y Luis Morett Alatorre .......... 5 Uso de los marcadores biogeoqumicos 13C y 18O en paleoecologa de tetrpodos Vctor Adrin Prez-Crespo, Luis M. Alva-Valdivia, Joaqun Arroyo-Cabrales y Oscar J. Polaco ......................................................................... 15 Anlisis de las relaciones matemticas y del dimorfismo sexual secundario empleados para caracterizar a los perros a travs de sus huesos Ana Fabiola Guzmn ..................................... 29

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scar J. Polaco

In memoriam

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Presentacin

El presente nmero de la revista ArqueoCiencias contiene artculos relativos a la arqueobotnica, el paleoambiente y la arqueozoologa. En el primer artculo, El trnsito a la agricultura, se presentan y discuten propuestas en torno a la domesticacin y al origen de la agricultura, considerando el equilibro de las relaciones de presin entre la evolucin de las plantas y la demografa humana. El segundo artculo explica el uso de los istopos estables de carbono y oxgeno para inferir condiciones paleoecolgicas (clima y dieta) a travs de los restos de animales y para diferentes pocas geolgicas. En el ltimo artculo se hace el acopio y el anlisis de diferentes propuestas utilizadas para inferir el aspecto corporal y el sexo de los perros a travs de sus restos, ejemplificado con un individuo arqueolgico, pero que tambin son aplicables a materiales fsiles, e inclusive modernos. Por otro lado, se ha querido aprovechar el espacio de la revista y de la presentacin para recordar la figura de uno de los arqueozologos pioneros en nuestro pas, el investigador scar J. Polaco (1952 - 2009), quien cuando fungi como Subdirector de Laboratorios y Apoyo Acadmico, promovi la recuperacin de la tradicin edito-

rial de este centro de trabajo del Instituto Nacional de Antropologa e Historia, como un vehculo para reunir y difundir en un slo medio, los resultados de las investigaciones basadas en las ciencias naturales, pero aplicadas al estudio de las sociedades humanas. La creacin de la revista ArqueoCiencias deriva directamente de dicho inters. scar J. Polaco tuvo una amplia trayectoria acadmica: particip en 128 informes tcnicos, 141 conferencias, 168 ponencias, al menos 217 publicaciones, nueve guiones museogrficos y 13 descripciones de nuevas especies y un gnero, modernas y fsiles. Fue profesor de numerosas generaciones de bilogos, pero tambin de algunos antroplogos y arquelogos, impartiendo 27 diferentes asignaturas y talleres. Por su amplia y decidida actividad a favor del desarrollo de la arqueologa sin ser un arquelogo, la Sociedad Americana para la Arqueologa (SAA en ingls) le otorg en el ao 2006 el premio Roald Fryxell a la interdisciplinariedad, siendo el nico latinoamericano que ha merecido tal distincin. Extendemos una cordial invitacin a todos los investigadores a que conozcan la revista y participen en este esfuerzo a travs del envo de sus contribuciones, y de esa manera tambin coadyuven a que fructifique uno de los propsitos institucionales y de scar J. Polaco.
Ana Fabiola Guzmn y Lorena Mirambell

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El trnsito a la agricultura

Lorena Mirambell 1 y Luis Morett Alatorre2

Mirambell, L. y L. Morett Alatorre. 2010. El trnsito a la agricultura. ArqueoCiencias, 5:5-13. ISSN en trmite.

Resumen: este escrito corresponde a la segunda y ltima parte de un ensayo general dedicado a exponer y discutir las hiptesis fundamentales propuestas en torno al origen de la agricultura. En el primer escrito nos ocupamos de los procesos de domesticacin que preceden a las prcticas propiamente agrcolas. Desde el siglo XIX diversos autores abordaron la problemtica, y slo mediado el siglo XX el tema se convirti en objeto de estudio fundamental para la arqueologa. Progresivamente, la dimensin y complejidad del problema de estudio ha impuesto la necesidad del anlisis dialgico, de manera que el objeto final de este escrito es destacar los elementos ms relevantes de la discusin, con el propsito de reposicionar la problemtica en el inters de los investigadores de las antiguas sociedades que ocuparon el territorio nacional. Palabras clave: domesticacin, agricultura, dialgica Abstract: this paper corresponds to the second and final part of a general essay centered on the presentation and discussion of the fundamental hypotheses which have been proposed on the origin of agriculture. Even since the 19th century different authors have approached this topic, it was not until the mid 20th century that it became the object of fundamental study for archaeology. Progressively, the dimension and complexity of the problem of study has imposed the need for dialogic analysis. Thus, the final objective of the present work is to underline the most relevant elements of the discussion, with the purpose of repositioning the problem in the interest of those investigators of the ancient societies that occupied the national territory. Key words: domestication, agriculture, dialogic

En un ensayo anterior intitulado La domesticacin de plantas: prembulo al origen de la agricultura (Mirambell y Morett A., 2006), se seal que el establecimiento del patrn subsistencial agrcola estuvo precedido por un largo proceso de interaccin natural entre las comunidades humanas y el medio bitico, lo que dio paso a la domesticacin de ciertas especies, en algunos casos despus y bajo determinadas condiciones, al cultivo de plantas. Subrayamos que la domesticacin y el origen de la agricultura son dos procesos distintos, aunque estrechamente interrelacionados.

Insistimos entonces en que la domesticacin de especies vegetales fue un largo proceso derivado de la interaccin no conciente entre las comunidades humanas y la naturaleza vegetal, interrelacin en donde los agentes participantes alcanzaron una nueva dimensin evolutiva, que de acuerdo con Rindos (1984) tuvo el carcter de dinmica coevolutiva. La domesticacin como proceso coevolutivo descans en la dinmica de simbiosis que genera la interaccin entre hombres y plantas. Tal relacin simbitica, al tiempo que provoca una mayor dependencia subsistencial de

1 Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico, INAH. Moneda 16, Col. Centro. Mxico, 06060, D. F. Tel. 5522-4162. Correo electrnico: mirambell_l@yahoo.com.mx. 2 Museo Nacional de Agricultura, Universidad Autnoma Chapingo. Km. 38.5 Carretera Mxico-Texcoco. Chapingo 56230, Estado de Mxico. Tel. 01-595-42-200. Correo electrnico: l_morett@yahoo.com.mx

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del mayor inters la investigacin en torno al origen de la agricultura, ello porque la transicin y establecimiento del patrn agrcola implic necesariamente cambios progresivos en el conjunto de la sociedad, su organizacin, cosmogona y estructura econmica. Es as que para explicar el trnsito gradual de la economa de caza-recoleccin a la productora de alimentos, varios son los autores que en los ltimos dos siglos se han ocupado del tema, sin embargo son pocos los que han propuesto hiptesis que realmente hayan incidido en la discusin, enriquecindola. Advertidos de ello, el objeto de este segundo ensayo es presentar un breve recuento histrico de las hiptesis fundamentales que han sido esgrimidas para explicar el origen de la agricultura. Las particularidades de las diversas hiptesis estn vinculadas con el mayor o menor nfasis puesto en alguna de sus variables o en la forma que pudieron interactuar stas.

la especie humana con respecto al inventario vegetal que selecciona, estimula en stas una progresiva dependencia ecolgica. En ese tenor, la domesticacin debe entenderse como una manifestacin singular de los procesos evolutivos. Apoyados en Rindos (1984) y modificando su propuesta original, distinguimos tres etapas de domesticacin que preceden el origen de la agricultura: primigenia, locacional y preagrcola. Propusimos que la domesticacin primigenia corresponde a dinmicas de interaccin natural entre el gnero Homo y las plantas, regidas stas por conductas de consumo y desecho. Se trata de una domesticacin fortuita, derivada de una presin selectiva no intencional, que pudo producir organismos ms adecuados para el consumo. La domesticacin locacional fue producto de la ocupacin cclica de espacios de asentamiento, dinmica que potenci los procesos de domesticacin primigenia. La regularidad de las prcticas de nomadismo estacional contribuy a fijar caracteres seleccionados involuntariamente, dando pauta al inicio de un nuevo tipo de sucesin ecolgica en la que podan reproducirse naturalmente y prevalecer con ventaja algunas especies vegetales toleradas y/o tuteladas, cuya presencia progresivamente antropomorfiz el paisaje. La domesticacin preagrcola fue el prembulo a las prcticas propiamente agrcolas. En sta se intensific la distribucin y proteccin preferencial de algunas especies y se gesta una incipiente voluntad por asegurar un efecto productivo. Asimismo se iniciaron los procesos de adecuacin del espacio del asentamiento, promoviendo e incentivando el desarrollo de algunas especies, lo que se hizo a travs de conductas de tolerancia y proteccin simple de especies deseables o consentidas. La intensificacin de las conductas anteriores dio forma a las agrolocalidades y a la ampliacin de los asentamientos. La comunidad humana se lig de manera paulatina al ciclo fenolgico de las especies que haba domesticado involuntaria, pero ventajosamente. De esta forma el crculo de interdependencia ampli el lapso de ocupacin de los asentamientos, antes estrictamente estacionales, de manera que la itinerancia de las comunidades humanas se vi progresivamente acotada por el calendario reproductivo de las especies en proceso de domesticacin. Asimismo se gest la conciencia de las ventajas que representaban los espacios modificados por la actividad antropognica y la manipulacin de algunos elementos que incidan en el desarrollo de las plantas, condicin necesaria para dar paso al patrn propiamente agrcola. En el estudio de las sociedades antiguas es

Ideas e hiptesis en el tiempo A principios del siglo XIX y a diferencia de las ideas de Linn y Cuvier, Lamarck sostuvo que la naturaleza era dinmica y su desarrollo evolutivo estaba impulsado por una necesidad adaptativa. En el caso especfico de algunas plantas, dicho proceso habra sido potenciado por la actividad humana, que al buscar mejores condiciones de vida habra seleccionado especies, de manera que la variacin gentica estara relacionada con soluciones adaptativas heredables. Medio siglo despus, por encima de las variaciones adaptativas heredables, Charles Darwin (1874) propuso que el motor de la evolucin era la seleccin natural. No obstante, reconoci que la domesticacin de plantas y animales obedeca a un proceso natural de seleccin inconsciente, cuyas acciones a travs del tiempo provocaron un cambio en la gentica de algunos organismos. Poco despus de que apareciese la teora darwiniana, Lewis Morgan (1877), refirindose a la evolucin de las sociedades humanas, puso en relieve la importancia de los factores tecnolgicos y el efecto de dichos conocimientos en el desarrollo de la organizacin social. Asimismo propuso que el trnsito del salvajismo a la barbarie, estuvo marcado por la aparicin del cultivo de plantas, la cra de animales y la produccin cermica. En las siguientes dcadas, con mayor o menor agudeza varios autores tocaron marginalmente la problemtica del origen de la agricultura; sin embargo, no es sino hasta que Childe en 1936

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(Childe, 1986) se ocup de estudiar la transicin de una economa de apropiacin a una de produccin de alimentos, cuando el tema fue colocado en el centro de la discusin. En su Teora del Oasis propuso que un severo cambio climtico a fines del Pleistoceno, caus la desertizacin de gran parte del Medio Oriente, provocando la agrupacin de comunidades humanas, animales y plantas en torno a las reas hmedas de los oasis, convivencia que gener relaciones simbiticas que dieron paso a la domesticacin de animales y plantas. En ese contexto, Childe sostuvo que el hombre fue impulsado a una mayor interaccin con plantas y animales, los que se vieron forzados igual que l a ocupar lugares prximos a fuentes de agua. Esta yuxtaposicin promovi un tipo de simbiosis conocido como domesticacin y punto de partida para el surgimiento de la economa productora de alimentos, uno de cuyos efectos colaterales fue el crecimiento poblacional. La economa neoltica se extendi sobre las redes de intercambio precedentes y las particularidades de los distintos modelos de vida dieron paso a formas de especializacin intercomunal, inmersas dentro de nuevas formas de organizacin social. En ese sentido la revolucin neoltica fue un proceso a travs del cual la institucin social y las ideas, los conceptos mgico-religiosos de las viejas sociedades de cazadores-recolectores fueron modificndose, surgiendo los cultos a la fertilidad, los rituales propiciatorios y el conocimiento mgico del calendario solar que rega la actividad agrcola. Durante los siguientes dos lustros, pero desde una perspectiva terica distinta al materialismo esbozado por Childe, algunos autores que ms tarde habran de ser identificados como ambientalistas, proponen que la sociedad est inserta en una dinmica permanente por mantener el equilibrio con el medio. Clark (1952) por ejemplo, seal que el cambio y la diversidad cultural eran producto del tipo de respuestas adaptativas de las comunidades humanas frente a las particularidades ambientales. Por su parte Leslie White (1959) sostuvo que los sistemas culturales vinculan al hombre con su hbitat en una relacin de equilibrio recproco, que es roto cuando aparece un nuevo factor; asimismo propuso que la presin demogrfica debi ser la causa de la domesticacin de plantas y animales. Braidwood y Howe (1960), bajo un esquema evolutivo progresivo simple, propusieron que el inicio y desarrollo de la agricultura estuvo vinculado a un continuo incremento en el aprovechamiento de los recursos locales y que tal intensificacin propici mayores niveles de conocimiento de

ciertos recursos factibles de domesticacin y manipulacin. De manera que la agricultura habra surgido cuando una sociedad en un ambiente propicio, pudo alcanzar el estado requerido para llevar a cabo tal hazaa. No obstante la simplificacin propuesta, la explicacin supone que de manera natural los seres humanos han dispersado, domesticado y manipulado especies vegetales, antes de que la economa productora de alimentos se estableciera. En contraste con las hiptesis que privilegiaron el valor del desarrollo tecnolgico como gestor del cambio, discrepando tambin de las hiptesis bsicas de los ambientalistas, Ester Boserup (1965) propuso su modelo de presin demogrfica, indicando que fue el incremento en la densidad de poblacin lo que llev a la agricultura. Seala que la dinmica demogrfica debe ser vista como un agente dinmico, en expansin permanente, desequilibrante, de manera que el aumento de la poblacin no es efecto, sino factor que induce al cambio. El eje central de su hiptesis es que la adopcin de la agricultura fue una adaptacin ecolgica en respuesta al incremento de la poblacin. En el mbito del anlisis del comportamiento de algunas especies vegetales, mientras Anderson (1952), estableca las caractersticas y comportamiento de algunas plantas en espacios alterados, diferenciando aquellas cuyo desarrollo se inhiba, de las toleradas que eran aprovechadas sin fomentar intencionalmente su desarrollo, y desde luego distinguiendo las seleccionadas para su cultivo, Flannery (1973) propuso que el traslado de algunas especies fuera de su hbitat natural, modific las presiones selectivas naturales generando mutaciones, algunas de las cuales fueron aprovechas por los humanos. El mismo autor propuso que los cazadores-recolectores se adaptaron a una serie de sistemas de aprovisionamiento regulados por la estacionalidad y las preferencias. De esta manera la no intensificacin en el uso de cualquiera de los recursos evitaba su agotamiento, prevaleciendo un estado de equilibrio que conceptu como retroalimentacin negativa del sistema. La ruptura del sistema surgira de manera accidental, expresado ste como cambios genticos y morfolgicos en algunas plantas, hacindolas ms apetecibles para su consumo, hasta que una o varias de ellas se convierten en el aprovisionamiento principal, y los otros sistemas fueron relegados o sustituidos. Flannery desarroll un planteamiento ecolgico dirigido a la comprensin del cambio cultural y subray la importancia de los parmetros ecolgicos y evolutivos que rigen el desarrollo de

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de productos por unidad de espacio, entonces se estableci la agricultura, de manera que sta haba sido la respuesta cultural al crecimiento poblacional y sus concomitantes presiones. La hiptesis de Cohen parte del supuesto de que el modo de vida del cazador-recolector exiga un conocimiento de las condiciones ecolgicas requeridas por las especies deseables o utilizadas, lo que permitira su posterior manipulacin, haciendo de la domesticacin y el cultivo, situaciones inevitables. De acuerdo con lo anterior y teniendo en cuenta que muchas de las plantas cultivadas son herbceas, pioneras de espacios modificados, y que es en ese tipo de contextos que algunas de stas plantas sufren cambios morfolgicos favorables a las necesidades del consumo humano, como el gigantismo de partes comestibles, maduracin precoz, y algunos otros, es que el nmero de centros de domesticacin podra ser muy amplio, lo que da sentido a la hiptesis de desarrollos mltiples e independientes de domesticacin de especies vegetales. Conforme a la argumentacin anterior, Cohen afirma que el dnde y cundo se inici la agricultura ha dado paso al cmo y porqu se modific la conducta social, de manera que el objetivo debera ser estudiar las causas que provocaron el cambio de la economa, advertidos que diversos estudios sobre la dieta de grupos de cazadores-recolectores indican que sta era ms rica y variada, sus reservas ms confiables y el abasto requera de una menor inversin de trabajo que la de los agricultores. De manera que la agricultura, salvo un mayor aporte calrico por unidad de espacio, implic un volumen de trabajo mayor, degradacin de la dieta, mayor morbilidad relacionada con nutricin y parasitosis, simplificacin de la comunidad ecolgica y mayor vulnerabilidad a desastres. Frente a ese panorama Cohen se pregunta por qu la gente adopt la agricultura. Ante la interrogante sugiere que la presin demogrfica pudo ser inducida por la necesidad de los grupos de cazadores-recolectores de crecer para garantizar su viabilidad y xito, lo que habra a su vez impulsado estrategias de aseguramiento de las reas de captacin y al sedentarismo agrcola. Byrne (1988) ha sealado que los cambios ocurridos entre Pleistoceno y Holoceno temprano modificaron las poblaciones de plantas y animales, impactando las estrategias subsistenciales de las comunidades humanas en regiones que han sido documentadas como centros de origen de la agricultura y que poseen contextos climticos semejantes, donde las principales plantas originalmente cultivadas eran anuales, prolficas en medios alterados, desrticos o secos de temporal

los sistemas agrcolas, explicando la domesticacin como un proceso mecnico de duracin prolongada ligado a ambientes especficos. Sugiri que ese cambio fue provocado por las modificaciones genticas que sufrieron algunas especies utilizadas por el hombre, generndose una red de retroalimentacin positiva, que como en el caso del maz, su creciente cultivo y dispersin se explica como resultado de su importancia en aumento. Asimismo, indic y ello es fundamental, que los sistemas agrcolas no pueden ser entendidos sin valorar las consecuencias evolutivas de la simbiosis hombre-planta. Desde la perspectiva de la ecologa cultural, Binford (1972) gener un modelo de presin demogrfica para explicar el origen de la agricultura, en el que supuso que las poblaciones de cazadoresrecolectores mantenan un estado de equilibrio con su medio, el cual habra sido roto por un cambio en la estructura demogrfica, lo que en cualquier caso empuj hacia la adopcin de un nuevo patrn subsistencial. Propuso que la agricultura surgi cuando la presin demogrfica oper en reas en las que el medio de manera natural no pudo abastecer las necesidades poblacionales. Semejante situacin denominada tensin adaptativa debi ocurrir mayormente en reas marginales caracterizadas por bajos ndices de precipitacin, vegetacin xerfita y desequilibrio entre poblacin y recursos. Harris (1972) coincidi con la hiptesis que postula el origen de la agricultura en reas donde haba un desequilibrio entre poblacin y recursos, proponiendo una serie de variables que habran incidido en las asincronas del origen de la agricultura. Entre otras variables, seal que las reas propicias para el surgimiento de la agricultura habran sido las zonas marginales o de transicin entre ecosistemas ricos en variacin local y estacional; que la variable crtica fue el ritmo del cambio ambiental respecto al tipo de respuesta cultural; que hay especies cuyas caractersticas fenolgicas o estacionales restringen sus posibilidades de domesticacin respecto a otras preferidas; que hay especies que natural y estructuralmente son ms susceptibles a la domesticacin; que la estacionalidad de las especies y sus particularidades debieron influir en los patrones de domesticacin. Tambin en la vertiente de la hiptesis de la presin demogrfica, asumido que la domesticacin y el origen de los sistemas agrcolas fueron procesos graduales, Cohen (1977) propuso que el cultivo de plantas haba sido del conocimiento de cazadores-recolectores, y que cuando el crecimiento poblacional demand una mayor cantidad

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y que debieron evolucionar de ancestros silvestres. David Rindos (1984) ha propuesto que la domesticacin es el resultado de interacciones coevolutivas entre los seres humanos y las plantas, habiendo surgido sin intencionalidad alguna. Lo concibe como un proceso mediado por cambios en la conducta social humana, y por adaptaciones morfolgicas y relaciones interespecficas de las plantas. Asimismo distingui tres tipos de domesticacin: incidental, especializada y agrcola. Se refiere a la domesticacin incidental como aquella en la que naturalmente se ejerce una cierta presin selectiva, misma que por efecto del mecanismo coevolutivo acaba por convertirse en un organismo ms apto para al consumo humano. Es el resultado de la dispersin y proteccin humana a las plantas silvestres en el ambiente general. La domesticacin especializada surge del manejo que los humanos hacen de las plantas domesticadas incidentalmente, mediada por el impacto ambiental provocado por los humanos cuya actividad altera la sucesin natural. La domesticacin agrcola es el colofn de los procesos anteriores, con una dinmica de retroalimentacin positiva que mejora el valor de la tasa de su desarrollo. Conforme a lo establecido por Rindos, la agricultura no fue un invento sino una relacin mutualista de grado variable entre especies diferentes, bajo condiciones especficas. Los sistemas agrcolas son inherentemente inestables, caracterstica que incide en la historia de esos sistemas y en la dinmica de las poblaciones humanas. En ese mismo orden, propone que el estudio del cambio cultural se encuentra en el campo de la variacin, lo que demanda enfoques alternativos para abordar su estudio.

Discusin El desarrollo del conocimiento cientfico ha permitido que las hiptesis entorno al origen de la agricultura, expuestas a lo largo de casi dos siglos, puedan ser analizadas en su valor histrico y al mismo tiempo evaluar su potencial explicativo, lo que eventualmente permite redimensionar el poder de algunas variables y en otros casos, redefinir la interaccin de stas. En el transcurso de la aproximacin al fenmeno de estudio, se ha hecho evidente una slida tendencia hacia las explicaciones dialgicas, es decir a la comprensin y explicacin interdisciplinaria de un fenmeno multivariado. Las primeras hiptesis con slido fundamento botnico, relacionadas con el origen de la agri-

cultura fueron expuestas durante el siglo XIX. Tanto Lamarck (1809), como Darwin (1874), sentaron las bases del evolucionismo. Desde entonces qued establecido que la domesticacin era el efecto combinado de al menos dos variables bsicas: una conducta cultural, en tanto las comunidades de recolectores realizaban una seleccin de las especies ms afines a su inters subsistencial, seleccin intencionada para Lamarck e inconsciente para Darwin; as como de la capacidad natural de algunos organismos vegetales para responder de manera favorable a los cambios, soluciones adaptativas heredables para Lamarck, cambio gentico para Darwin, quien adems advirti que el proceso de interaccin selectiva debi ocurrir en una dimensin temporal prolongada para tener efecto en la domesticacin de algunos organismos. Sin embargo es hasta mediado el siglo XX, una vez que se haba profundizado suficiente en el conocimiento de los cambios climticos relacionados con el final del Pleistoceno, que se entiende que la domesticacin y su colofn, la agricultura, son una expresin holocnica. Childe en 1936, por ejemplo, menciona que el cambio climtico del Holoceno provoc en algunas regiones la creacin de reductos ambientales que indujeron a una convivencia interespecfica y a relaciones simbiticas que condujeron a la domesticacin de algunas especies de plantas y animales. Lgica semejante ha sido expuesta por Byrne (1988), cuando sostuvo que el cambio climtico al inicio del Holoceno provoc modificaciones en el medio bitico, que obligaron a la adopcin de nuevas estrategias subsistenciales. Pero al margen de las expresiones culturales que provocaron la domesticacin de especies vegetales y animales, varios autores han insistido en la concurrencia necesaria de una serie de condiciones naturales para que la domesticacin ocurriese. Entre stas pueden distinguirse dos variables naturales bsicas: las relativas a las particularidades fsicas del medio; y aquellas otras que son propias de las especies, tales como caractersticas, comportamiento y en el caso de las plantas, su fenologa. Respecto a las particularidades ambientales, aunque Harris (1972) no fue el primero en sealarlas, insisti en que la domesticacin y la agricultura tuvieron su origen en zonas marginales o de transicin, ricas en variacin local y estacional. Por su parte, Cohen (1977) subray la importancia que tienen los espacios alterados para el desarrollo de las herbceas, entre las que se cuentan muchas de las plantas domesticadas primero, luego cultivadas. Semejantes espacios donde las herb-

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que implica un paquete de razonamientos bsicos sobre las cualidades paladables y fenolgicas de las especies, caractersticas que la conducta del recolector descubra como tiles. Fueron precisamente las conductas sistemticas de itinerancia o trashumancia estacional las que incidieron en la reversin de las tasas de desarrollo negativas, invirtiendo esa tendencia, ya que la reincidencia de las conductas de dispersin por desecho y el traslado intencional de especies fuera de su hbitat modificaron las presiones selectivas y generaron mutaciones, algunas de ellas aprovechables (Flannery,1973). Es en este contexto de alteracin, donde la presencia del hombre modific la sucesin natural a consecuencia del manejo de la especies domesticadas incidentalmente y mediada por el impacto ambiental que ella provoc, a la que Rindos (1984) se refiri como domesticacin especializada. En cualquier caso, se trata de una etapa del proceso de domesticacin en el que las tasas de desarrollo registran una progresiva tendencia hacia la retroalimentacin positiva, a diferencia de los estadios anteriores en los que el uso no intensivo de la recoleccin generaban una retroalimentacin negativa del sistema. Sin embargo y debe subrayarse de acuerdo con Flannery (1973), la ruptura de la tendencia anterior no fue producto de la voluntad o la intencin humana, sino efecto accidental derivado de cambios genticos y morfolgicos en algunas plantas que las hicieron ms apetecibles, incidiendo en el consumo privilegiado de un sistema o especie, lo que colateralmente implic relegar o sustituir otros sistemas. Segn Rindos (1984), las dinmicas de retroalimentacin que incidieron en las caractersticas de las tasas de desarrollo de las plantas, mejorndolas, una vez que consolidaron una tendencia positiva, corresponden a lo que l mismo denomin domesticacin agrcola. Al margen de las particularidades con que se caractericen las distintas etapas del proceso de domesticacin, sta debe entenderse como un proceso mecnico, de larga duracin y especfico, de la misma manera que debe asumirse que los sistemas agrcolas estn permanentemente sujetos a parmetros ecolgicos y evolutivos (Flannery,1973). Asimismo, se entiende que la agricultura no es un invento, sino el resultado de una relacin mutualista y que los sistemas que de ella derivan, por su propia naturaleza son inherentemente inestables (Rindos,1984). Es precisamente esa suma de particularidades relativas a las condiciones ecolgicas y evolutivas, que perfilan la singularidad de las interacciones coevolutivas entre plantas y comunidad huma-

ceas son pioneras, son contextos propicios para la ocurrencia de cambios morfolgicos. En el mismo sentido, Byrne (1988) ha escrito que la aparicin de la agricultura estuvo asociada a lugares donde proliferaban las plantas anuales, espacios alterados, semidesrticos o secos con temporal, adems de la presencia de ancestros silvestres de aquellas especies que hoy son parte del inventario botnico de las plantas cultivadas. Pero si bien algunos autores han dibujado el escenario fsico donde hipotticamente debieron ocurrir las dinmicas de domesticacin, igual atencin ha merecido la definicin de las caractersticas necesarias para las especies que fueron domesticadas. Es as que las caractersticas fenolgicas y la condicin estacional de algunas especies pueden ser ventajosas o restrictivas para su insercin exitosa en procesos de domesticacin (Harris, 1972), de manera que en algunos casos y dadas las particularidades de cada especie, stas pueden o no responder con cambios morfolgicos favorables, tales como gigantismo y maduracin precoz, entre otros (Cohen, 1977). Desde la perspectiva del estudio de la conducta cultural se ha afirmado que el aprovechamiento continuo de los recursos locales llev necesariamente a los cazadores recolectores a un mayor conocimiento de la fenologa de las especies, de forma que la intensificacin en el uso de estos recursos, implic en un primer momento su dispersin y domesticacin, ms tarde su manipulacin agrcola (Braidwood y Howe, 1960). Sin embargo, los procesos de domesticacin tienen al menos una etapa anterior a la dispersin de especies, sea sta intencional o inconsciente, cuya existencia propusimos en nuestra entrega anterior refirindonos a ella como domesticacin primigenia, caracterizada por dinmicas de interaccin natural de consumo y desecho entre el gnero Homo y las plantas1 , relacin esencialmente fortuita que en algunos casos pudo derivar en una presin selectiva no intencional. No obstante, lo ms importante de esta interaccin primaria es el reconocimiento del medio bitico como fuente de aprovisionamiento subsistencial, reconocimiento

1. Las conductas de desecho necesariamente implican dispersin, sin embargo los efectos que pueden generar las dinmicas de dispersin pueden ser notablemente distintos y en ello intervienen diversas variables, entre otras las caractersticas reproductivas de las especies, el ndice y densidad de dispersin vs predominio de vegetacin primaria, de manera que la tasa de desarrollo fue negativa hasta que la interaccin entre hombres y plantas incrust en el paisaje mdulos de convivencia que al ampliarse y reproducirse paulatinamente, generaron modificaciones irreversibles.

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na, las que crearon las condiciones para el surgimiento de centros de desarrollo de domesticacin mltiples e independientes. Asimismo y de acuerdo con Harris (1972), contribuyen a explicar la asincrona regional en el surgimiento de la agricultura, y a considerar en todo ello la importancia de variables como el ritmo de cambio ambiental y la capacidad de respuesta cultural. Una explicacin alternativa para la adopcin del patrn agrcola, al margen de las hiptesis anteriores, es la que con mayor o menor nfasis privilegia la variable demogrfica. Childe (1986) sugiere que la concurrencia forzada de poblacin en espacios restringidos indujo a las relaciones simbiticas e interespecficas y a la domesticacin de plantas y animales, aunque no lo hace explcito puede inferirse en ello que una variable determinante fue la presin demogrfica, sin embargo una vez detonado el proceso y establecida la economa productora de alimentos, subraya que el crecimiento poblacional fue tambin efecto colateral del desarrollo de la agricultura. White (1959), a partir de un hipottico equilibrio entre hombre y hbitat, propone que un agente externo desequilibrante fractur el estatus anterior y que dicho factor fue el crecimiento poblacional, lo que indujo a la domesticacin y a la agricultura. Aunque Boserup (1965) concibe la agricultura como una adaptacin ecolgica, sta la explica como el resultado de una dinmica demogrfica en expansin permanente; en esa lgica, el crecimiento poblacional habra inducido al cambio de patrn subsistencial. Binford (1972) propone que en el contexto de un medio natural insuficientemente provisto, caracterizado por un desequilibrio entre recursos y poblacin, y asociado a dinmicas de presin demogrfica, surgen dinmicas de tensin adaptativa que pueden inducir a la aparicin de nuevas estrategias subsistenciales, como la agricultura por ejemplo. Harris (1972) tambin se refiri al desequilibrio entre poblacin y recursos, como la variable fundamental para explicar la adopcin del patrn subsistencial agrcola. El colofn del razonamiento anterior podra ser el esgrimido por Cohen (1977), quien se interrog respecto al cmo y porqu se modific la conducta social del cazador-recolector, si la adopcin del patrn subsistencial de base agrcola cuya nica virtud aparente fue un incremento en el aporte calrico por unidad de espacio, implic a cambio un mayor volumen de trabajo, degradacin de la dieta, mayor morbilidad asociada a desnutricin y parasitosis, simplificacin de la comunidad ecolgica y mayor vulnerabilidad a desastres naturales. El autor sostiene que el cambio se dio con el propsito de garantizar la viabilidad y el xito del grupo, y como parte de una estrategia que permitiese ase-

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gurar el control sobre las reas de captacin, lo que implic necesariamente una progresiva tendencia hacia la sedentarizacin agrcola. Semejante dinmica, condujo a lo que Childe desde 1936 caracterizara como parte de la cadena de eventos asociados y encadenados al surgimiento de la agricultura y al crecimiento poblacional: la aparicin de redes de intercambio y la especializacin intercomunal, en el contexto de nuevas y ms complejas formas de organizacin social (Childe 1986).

Conclusiones Despus de intentar un ordenamiento de las distintas variables contenidas en las hiptesis que sobre la domesticacin y el origen de la agricultura han sido expuestas a travs del tiempo, es posible advertir que el origen de la agricultura no puede ser analizado sino como un complejo proceso que pas por diversas etapas de domesticacin, antes de transitar a la adopcin del patrn subsistencial agrcola y al establecimiento de sistemas propiamente agrcolas. Asimismo ha sido posible observar que el fenmeno de estudio debe ser analizado necesariamente desde una triple vertiente, en la que concurran la perspectiva evolutiva y fenolgica de las especies (Botnica); el estudio holstico del contexto natural y de sus interacciones (Ecologa); y desde luego la perspectiva cultural que permite explicar la conducta social histrica como parte esencial de la respuesta de la especie humana a las condiciones dinmicas que le impone el contexto natural y social (Antropologa/Arqueologa). Tambin ha sido posible observar que hay una consistente tendencia a reconocer en cada una de las variables la imposibilidad no explcita de sostener un estatus explicativo nico, de manera que hoy se acepta que cada una de ellas posee un potencial explicativo vinculado directamente a la manera en que se articulan e interactan con otras, sin que ello vaya en detrimento de la bsqueda de una explicacin dialgica y de orden general para el fenmeno. A manera de conclusin y a riesgo de sobre simplificar el tema del que nos hemos ocupado, podemos afirmar que las hiptesis sobre el origen de la agricultura han gravitado desde el siglo XIX en torno al reconocimiento de que la agricultura fue precedida por un dilatado proceso de domesticacin, en donde concurrieron dos rdenes de variables: las de orden cultural, trtese de conductas de seleccin intencionadas o no; y las relativas a la capacidad natural de los organismos para res-

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como parte fundamental de las estrategias subsistenciales. En esa sinergia provocada por la interaccin intensiva entre comunidades humanas y plantas, es que debe entenderse que los procesos de domesticacin y los sistemas agrcolas estn sujetos permanente y fundamentalmente a las dinmicas de la naturaleza, ya que se trata de procesos ecolgicos y evolutivos, dinmicos e inestables, de manera que pudieron surgir en distintos lugares y tiempos, es decir de manera asincrnica, mltiple e independiente. La segunda lnea explicativa sostiene que el trnsito a la agricultura, es decir la adopcin de una economa productora de alimentos es producto de la presin ejercida por el crecimiento poblacional, presin que habra encontrado a travs de la agricultura una salida. El proceso particular que explica ese cambio ha sido conceptualizado de distintas maneras: relaciones simbiticas e interespecficas, adaptacin ecolgica, tensin adaptativa, estrategias de aseguramiento de las zonas de captacin, entre otros. Clasificar ambas lneas explicativas, simplificndolas como lo hemos hecho, exhibe el problema como de naturaleza semejante a la vieja encrucijada del huevo y la gallina. Lo cierto es que la agricultura no habra ocurrido nunca sin antes haber transitado por el largo camino de la domesticacin; de la misma manera, las primeras sociedades agrarias de la antigedad jams habran accedido a ese estatus sin el efecto combinado que deriva de los cambios acumulados a travs de los procesos de domesticacin/agricultura y del constante crecimiento poblacional, de forma que stas variables atadas, concomitantes, interrelacionadas e interactuantes, son al mismo tiempo causa y efecto.

ponder con cambios genticos o de forma adaptativa. En cualquier caso, es consenso en la comunidad cientfica que se ha ocupado del tema, que el colofn de los procesos de domesticacin y que reconocemos como agricultura, es indudablemente una expresin cultural holocnica, y que dicha manifestacin estuvo directamente vinculada a los cambios climticos de orden global que ocurrieron despus de concluida la ltima glaciacin, cambios que modificaron sustancialmente el medio bitico y que propiciaron la adopcin de nuevas estrategias subsistenciales. En el mbito de las variables del medio fsico, se ha afirmado que zonas marginales o de transicin, espacios alterados, semidesrticos o de temporal, ricos en variacin local y marcada estacionalidad, donde proliferan las plantas anuales, particularmente las herbceas, son contextos propicios para la ocurrencia de cambios morfolgicos favorables a los procesos de domesticacin. En el plano de la capacidad natural de los organismos a efecto de su incorporacin al inventario de plantas domesticables o sujetas a cultivo ms tarde, las particularidades de cada especie pueden ser catalogadas como ventajosas o restrictivas, y han sido referidas puntualmente caractersticas fenolgicas, rgimen estacional, capacidad para responder adaptativamente y/o con cambios morfolgicos favorables, por ejemplo gigantismo o maduracin precoz, entre otros. Desde la perspectiva cultural se ha dicho que las comunidades de cazadores recolectores por estricta necesidad subsistencial, debieron poseer un amplio conocimiento de las especies que aprovechaban, de forma que la dispersin intencional o no, pero recurrente de stas, as como el traslado intencional de algunas fuera de su hbitat, forman parte de los procesos de domesticacin que articulan un efecto coevolutivo en el contexto de una dilatada interaccin. Entorno al factor que provoc el cambio de patrn subsistencial de una economa apropiadora al de una economa productora de alimentos, es en el terreno donde se diferencian claramente dos lneas de hiptesis explicativas. La primera de ellas sostiene que las prcticas no intensivas de recoleccin generaban una retroalimentacin negativa, de manera que los procesos de domesticacin no podan consolidarse. Dicho estatus cambi cuando de manera accidental, al margen de intencin o voluntad humana, operando mecnicamente se estimularon procesos de domesticacin que generaron cambios genticos y/o morfolgicos en algunas especies, que progresivamente fueron asumidas

Literatura citada
Anderson, E. 1952. Plants, man and life. Little, Brown and Co., Boston. 248 pp. Binford, L. R. 1972. Post-Pleistocene adaptions (1968). Pp.421-449, in An archaeological perspective. Seminar Press, N.Y. 464 pp. Boserup, E. 1965. The conditions of agricultural growth. Aldine Publishing Company, Chicago. 124 pp.

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Braidwood, R. J. y B. Howe. 1960. Prehistoric investigations in Iraqu Kurdistan. The University of Chicago Press, Studies in Ancient Oriental Civilization, 31. 184 pp. Byrne, R. 1988. El cambio climtico y los orgenes de la agricultura. Pp.27-40, in Coloquio V. Gordon Childe: estudios sobre la revolucin neoltica y la revolucin urbana (L. Manzanilla, ed.). Instituto de Investigaciones Antropolgicas, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico. 412 pp. Clark, J. G. D. 1952. Prehistoric Europe: the economic basis. The Philosophical Library, New York. 349 pp. Cohen, M. N. 1977. The food crisis in Prehistory: overpopulation and the origins of agriculture/La crisis alimentaria de la prehistoria: la superpoblacin y los orgenes de la agricultura (F. Santos Fontenla, trad.). Alianza Editorial, Coleccin Alianza Universidad, 2a reimpresin: 1987, Madrid. 327 pp. Childe, V. G. 1986. Los orgenes de la civilizacin (Man

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makes himself, 1936). Fondo de Cultura Econmica, Coleccin Breviarios 92, Mxico. 291pp. Darwin, C. 1874. The variation of animals and plants under domestication. Appleton and company, New York (1900). Flannery, K. V. 1973. The origins of agriculture. Annual Review of Anthropology, 2:271-310. Harris, D. R. 1972. The origins of agriculture in the tropics. American Scientist, 60:180-193. Mirambell, L. y L. Morett A.2006. La domestcacin de las plantas: prembulo al origen de la agicultura (ensayo de aproximacin al proceso de domesticacin y sus etapas). ArqueoCiencias, 2:31-38. Morgan, L. H. 1877. Ancient society. Charles H. Kerr, Chicago. Rindos, D. 1984. The origins of agriculture: an evolutionary perspective. Academic Press, New York. 325 pp. White, L. A. 1959. The evolution of culture. McGraw Hill, New York.

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Uso de los marcadores biogeoqumicos 13C y 18O en paleoecologa de tetrpodos

Vctor Adrin Prez-Crespo1 Lus M. Alva-Valdivia2 Joaqun Arroyo-Cabrales 3 y Oscar J. Polaco3

Prez-Crespo, V. A., L. M. Alva-Valdivia, J. Arroyo-Cabrales y O. J. Polaco. 2010. Uso de los marcadores biogeoqumicos 13C y 18O en paleoecologa de tetrpodos. ArqueoCiencias, 5:15-27. ISSN en trmite.

Resumen: Se presenta una sntesis del uso de los marcadores biogeoqumicos 13C y 18O en paleoecologa. El empleo de estos istopos estables permite conocer la dieta de las especies extintas y ayudan a inferir su hbitat, el nicho ecolgico y la posicin trfica. Sin embargo, para una mejor comprensin y utilizacin, es importante conocer los factores que influyen en la abundancia de estos istopos en la naturaleza, adems de determinar el tipo de tejido a usar, como pueden ser el colgeno del hueso, la dentina y el esmalte dental, y el grupo taxonmico a estudiar, debido a que la ruta de fijacin de los istopos es diferente tanto para cada tejido como para cada taxn, y de ah los diferentes valores que exhibe cada estructura. Palabras clave: marcadores biogeoqumicos, istopos estables, 13C, 18O. Abstract: A synthesis on the studies based on 13C and 18O biogeochemical markers in paleoecology is presented. The use of these stable isotopes allows to know the diet of extinct species, and supports inferences about past landscape, ecological niche, and trophic position. It is important to know the factors that take part on the abundance of these isotopes in nature, as well as the tissue to be used: bone collagen, tooth dentine, and enamel, and the specific taxonomic group to study, since the fixation path of the isotopes are different for both tissues and taxa, and therefore the different values exhibited by each structure. Key words: biogeochemical markers, stable isotopes, 13C, 18O. En las ltimas dcadas, el uso de marcadores biogeoqumicos ha mostrado ser una herramienta importante en la comprensin de la fisiologa de las especies extintas (Barrick y Showers, 1995), en inferencias paleoclimticas (Fricke y ONiel, 1996), en los procesos tafonmicos (MacFadden y Hulbert, 2009) y, especialmente, en la paleoecologa de los vertebrados (MacFadden y Shockey, 1997; Hoppe y Koch, 2006). En esta ltima se emplean los istopos radiognicos (Hoppe, 2004), elementos traza (Sealy, 2001) e istopos estables ligeros (Alberdi et al., 2008); en el caso de los istopos estables ligeros, nos referimos a las relaciones isotpicas del 18O/16O, 15N/14N y 13C/ C (Hoefs, 1997). Estos ltimos se miden por medio de un espectrmetro de masas y la composicin de una muestra analizada es descrita por la siguiente ecuacin general: =(Rmuestra/ Restndar-1)/1000, en donde Rmuestra es la razn del istopo menos abundante (18O, 15N y 13C) entre el ms abundante (16O, 14N y 12C) de la muestra y Restndar es la misma razn, pero sta es la de un estndar ya establecido (Ehleringer y Rudel, 1989; cuadro 1). (delta), se expresa en partes por mil () y los nmeros son negativos y positivos; as, si es un nmero negativo, indica que
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1 Posgrado en Ciencias Biolgicas, UNAM. Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacn, Mxico 04150, D. F., Mxico. Correo electrnico: vapc79@gmail.com 2 Laboratorio de Paleomagnetismo, Instituto de Geofsica, UNAM. Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacn, Mxico 04150, D. F., Mxico. Correo electrnico: lalva@tonatiuh.igeofcu.unam.mx 3 Laboratorio de Arquezoologa M. en C. Ticul lvarez Solrzano, Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico, INAH. Moneda 16, Col. Centro, Mxico 06060, D. F., Mxico. Correo electrnico: arromatu@hotmail.com

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del cual existen dos molculas que difieren en la masa molecular segn el istopo de carbono involucrado: el 13CO2 y el 12CO2; sin embargo, ninguna de ellas es usada directamente por los animales, sino que entran en los seres vivos a travs de la fotosntesis, de la cual existen tres vas: C3 (Calvin-Benson), C4 (Hatch-Slack) y CAM (Metabolismo cido Crasulceo) (OLeary, 1988). Las plantas que presentan la va fotosinttica C3 son rboles y arbustos dicotiledneos principalmente, as como algunos pastos de zonas fras, representando el 85% de las plantas a nivel mundial (Medrano y Flexas, 2000); en estas plantas la primera molcula que se crea en la fotosntesis es la ribulosa-1-5-bifosfato (rubisco). Una planta C3 al difundir molculas de CO2 a su interior, utiliza mayoritariamente las de 12CO2, ya que el tamao de las del 13CO2 es un 2.3% ms grande y difunden ms lentamente, por lo que los tejidos de estas plantas mostrarn una mayor cantidad relativa de 12C que de 13C. Al ser cuantificadas por un anlisis de istopos estables de 13C/12C, las plantas C3 exhibirn valores en un intervalo de 13C de -22 a -30, con un valor medio de -26, encontrndose los valores un poco ms negativos en el dosel, debido a que los organismos que viven en el suelo liberan CO 2 (Hgberg y Read, 2006), el cual es usado, junto con el CO2 atmosfrico, por las plantas y hojas que se encuentran en el dosel (van der Merwe y Medina, 1989; Squeo y Ehleringer, 2004). La va fotosinttica C4 est presente en plantas monocotiledneas, principalmente en los pastos, y en algunos rboles y arbustos dicotiledneos de zonas clidas (Stowe y Teeri, 1978). En ellas la primer molcula obtenida, la fosfoenolpiruvato-carboxilasa (PEPC), tiene cuatro carbonos, de ah el nombre de plantas C4, la cual posteriormente se convierte en una molcula de tres carbonos. Este proceso se da en dos tejidos foliares,

Cuadro 1. Estndares de las relaciones isotpicas ms usadas (tomado de Squeo y Ehleringer, 2004). SMOW: Standar Mean Ocean Water, PDB: Pee Dee Belemnite, AIR: Atmospheric air.

Relacin isotpica 2 H/1H 13 12 C/ C 15 14 N/ N 18 O/16O

Estndar SMOW PDB AIR SMOW

Valor 0.0001558 0.0112372 0.00036765 0.0020052

tiene una mayor proporcin del istopo ligero y menor del pesado en comparacin del estndar y viceversa, si es positiva tendr una mayor proporcin del istopo pesado y menor del ligero en comparacin al estndar que se est usando (Fry, 2006; Allgre, 2008). Dependiendo del tipo de estudio paleoecolgico a realizar, es el elemento y el istopo estable a usar; as el carbono es usado ampliamente para conocer la dieta de mamferos herbvoros y carnvoros, permitiendo contrastar las hiptesis previas sobre este aspecto, basadas en los datos morfolgicos (MacFadden, 1997; MacFadden et al., 2004), mientras que el oxgeno es usado para inferir las condiciones ambientales que existieron en un sitio en el pasado, el tipo de hbitat y la fisiologa de los organismos (Feranec, 2003; MacFadden y Higgins, 2004; Snchez et al., 2006).

Fundamentos para la interpretacin de la fotosntesis El carbono atmosfrico tiene dos istopos estables, el ms abundante con una masa atmica de 12, y el istopo ms pesado y menos abundante con una masa atmica de 13. Ambos istopos se encuentran presentes en forma del gas CO2,

Cuadro 2. Comparaciones entre las tres vas fotosintticas (tomado de Medrano y Flexas, 2000).

Va Enzima responsable de la carboxilacin inicial Anatoma Tasa de fotosntesis Inhibicin de la fotosntesis por el oxgeno Eficiencia en el uso de agua Distribucin geogrfica

C3 Rubisco Normal Media S Baja Ampla

C4 Fosfoenolpriruvato carboxilasa (PEPC) Kranz Alta No Media

CAM Rubisco y PEPC Suculenta Baja S, durante el da; no, durante la noche (caso de fijacin obscura de CO2) Alta

reas tropicales Regiones y hbitats ridos abiertas y hbitat ridos

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el parnquima esponjoso y el empalizado, lo cual se denomina anatoma Kranz (Keeley y Rundel, 2003). Estas plantas, al contrario de las plantas C3, no difunden el CO2 atmosfrico hacia el interior, sino que lo bombean, por lo que casi no existe fraccionamiento entre las molculas que contienen 13C y 12C, y entonces exhibirn valores delta de -10 a -14, con un promedio de -12 (Smith y Epstein, 1971). La tercera va, la CAM, presente en las familias Cactaceae, Orchidaceae, Agavaceae y Crasulaceae, entre otras, tiene como caracterstica especial que pueden formar en el mismo sitio tanto a la molcula rubisco como a la de PEPC, pero esto no ocurre simultneamente, ya que durante la noche el CO2 es fijado como PEPC y el CO2 es fijado como rubisco durante el da (Decker y de Wit, 2005; Andrade et al., 2007), por lo que muestran un intervalo de valores entre -10 y -30, lo cual las hace indistinguibles de las plantas C3 y C4. Estas plantas representan slo el 10% de las especies actuales, pero son responsables de ms del 80% de la fotosntesis de los ecosistemas, especialmente en las regiones de climas ms secos y de alta temperatura (cuadro 2).

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Fundamentos para la interpretacin de las relaciones isotpicas de oxgeno El agua es el principal elemento para los seres vivos, encontrndose en la Tierra en tres estados: slido, lquido y gaseoso. El principal reservorio de este elemento se encuentra en los ocanos y no menos importante, en los hielos de ambos polos, aunque estos ltimos se encuentran en estado slido. El agua de los ocanos, al evaporarse y luego condensarse, forma las nubes, las que por diferencias en las temperaturas, precipitan su contenido en forma de lluvia, y as el agua regresa de nueva cuenta a los ocanos. Otra parte del agua evaporada es transportada hacia el interior de los continentes donde, al topar con una masa de aire fro o una cadena montaosa, se provoca su condensacin y su precipitacin a la superficie terrestre en forma liquida o slida (en forma de granizo o nieve). Al caer, una parte de ella se infiltra en el subsuelo, se almacena y, en ocasiones, vuelve a surgir a la superficie, formando manantiales y ros. Otra parte del agua precipitada, se drena en la superficie, alimentando diversos cursos de agua. En todos los casos, esta agua vuelve a los ocanos. La molcula del agua est formada por hidrgeno y oxgeno y dado que existen dos istopos estables de oxgeno (16O y 18O), tambin hay dos

molculas de agua en el ambiente que difieren en su peso molecular. Durante la evaporacin, las molculas de agua que contengan 16O se van ms rpido que aquellas que contengan 18O. Por el contrario, durante la condensacin para formar la lluvia, las primeras molculas en pasar a la fase lquida son las de mayor peso molecular, en este caso las molculas de 1H218O . As, a mayor temperatura, el agua evaporada de los ocanos tendr una mayor proporcin de 1H216O que de 1 H218O (Gat, 1996). Sin embargo, durante el traslado de la nube hacia el interior del continente, sta va modificando su composicin, por los procesos de evaporacin y condensacin que van ocurriendo simultneamente, y a medida que sta se interna en l, los cambios en la temperatura provocan que exista una precipitacin considerable de agua lquida con una buena cantidad de molculas de 18O. De igual manera, al alejarse del Ecuador y acercarse a los Polos, o al incrementarse la altitud, tambin es menor la cantidad de molculas de 1H218O presentes en el agua evaporada, pero la del 1H216O no es tan alta como en las zonas ecuatoriales o de baja altitud. En estos casos, el clima y, ms especficamente, la temperatura, es la que regula estos procesos. Asimismo, en las regiones templadas y estacionales, los valores de 18O son ms negativos en las precipitaciones de invierno, mientras que en regiones tropicales, donde las lluvias empiezan en verano, sucede el efecto contrario, ya que en estas zonas es mayor el agua que se precipita que el agua que se evapora. Estos efectos han sido denominados por Dansgaard (1964) como efectos de altitud, continental, latitud y temperatura, respectivamente, y en el ltimo caso, el efecto de la cantidad (Castillo et al., 1985). En las plantas, al incrementarse la temperatura, van a perder, por transpiracin, molculas de H216O, y su cuerpo tendr una mayor cantidad de molculas H218O y al contrario, las plantas que vivan a temperaturas relativamente bajas, su transpiracin ser menor y tendrn en sus fluidos corporales una mayor cantidad de molculas de H216O que de H218O (Yakir, 1992; Wang et al., 2008). En el caso de las plantas C4 que viven en zonas clidas, estarn ms enriquecidas con 18O que las C3, que prefieren las zonas templadas (Schoeninger et al., 2000).

Esmalte, hueso, dieta, hbitat y clima A travs del consumo de las plantas y de su metabolismo, los mamferos herbvoros incorporan el carbono, con sus diferentes istopos, en sus teji-

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est controlado por la temperatura corporal, lo que ocasiona que exista en un enriquecimiento en los valores de 13C de +3 a +5 en el caso de la apatita del hueso, mientras que en el caso del esmalte dental este enriquecimiento ser de +14 (Cerling y Harris, 1999). Esto es debido a que el 13C del hueso proviene principalmente de las protenas, mientras que el de la apatita del esmalte dental procede de ms fuentes: aminocidos, carbohidratos y lpidos (Barrick, 1998). As tanto el hueso, del cual se analiza bsicamente el colgeno,como el esmalte, tendrn valores derivados de la 13C de las plantas consumidas. Tomando como base la clasificacin de los herbvoros segn su dieta hecha por Hofmann y Stewart (1972), se tiene que en los hervboros ramoneadores, que se alimentan de plantas C3, 13C tendrn valores en el colgeno de -30 a -17 y en el carbonato del esmalte de -9 a 19; los hervboros pacedores, que consumen plantas C4, los valores de 13C sern -11 a -3 en el colgeno y -2 a +2 para el carbonato del esmalte; mientras que los que se alimenten de ambos tipos de plantas, la 13 C puede tomar valores de -17 a -3 en el colgeno y -2 a 9 en el esmalte dental (MacFadden y Cerling, 1996; Grcke, 1997). Kingston y Harrison (2007) han subdividido ms precisamente los valores de 13C procedentes del esmalte en pacedores estrictos (<+2), pacedores (+2 a -1), dieta mixta C3/C4 (-1 a -8), ramoneadores (-8 a 10.8) y ramoneadores estrictos (<-10.8). En el caso de los animales carnvoros, el 13C proviene de las protenas y lpidos de la carne que se consume, y los valores tendrn un incremento en los valores de 13C entre -1 a -2 en el esmalte (Snchez, 2005; Palmqvist et al., 2003); as, aquellos carnvoros que se alimenten de ramoneadores tendrn valores de -17, mientras que aquellos que se alimenten de herbvoros C4 presentarn valores de -3 (Grcke, 1997; Palmqvist et al., 2003). En los mamferos pequeos, el enriquecimiento es de -9 en el colgeno (Smith et al., 2002), en cambio en los mamferos marinos y acuticos los valores de 13C en el esmalte van de -5 a -14 (Clementz et al., 2006), debido esto a los distintos valores que exhiben las plantas acuticas y marinas. As el kelp tiene valores de 13C de -17; el pasto marino, -10; el fitoplancton litoral, -20; el fitoplancton ocenico, -23; y la vegetacin dulceacucola, -26 (Clementz et al., 2003). En las aves, el enriquecimiento es de -6 en el colgeno (Kelly, 2000) y de -16 en los cascarones de los huevos (Johnson et al., 1998). En contraste, la composicin isotpica de oxgeno en los animales va a depender del equili-

dos y estructuras, como el hueso y los dientes. Los huesos se encuentran compuestos principalmente por 6% de agua, 24% de materia orgnica (colgeno) y 70% de mineral de apatita (Pasteris et al., 2008). Los dientes estn formados por el cemento, la dentina y el esmalte; este ltimo tiene la misma composicin qumica del hueso, aunque en diferentes proporciones: 3% de agua, 1% de materia orgnica (colgeno) y 96% de apatita con un 14% de carbonatos (Esponda, 1978; Snchez, 2004; Koch, 2007). La apatita es en realidad una hidroxiapatita, cuya frmula es Ca 10(PO4 ) 6(OH)2 (Nielsen-Marsh et al., 2002), pudiendo el fostato, en ocasiones, ser sustituido por el carbonato (Wang y Ceirling, 1994). Existen diferencias entre la apatita del hueso y la del esmalte dental; en el hueso los cristales de apatita son ms grandes, con mayor cantidad de agua y de porosidad del tejido, y as es ms susceptible a sufrir alteraciones diagenticas (Hedges et al., 2006). La apatita del esmalte dental es ms resistente a la diagnesis, ya que sus cristales son ms pequeos y el esmalte tiene menor porosidad y menor cantidad de agua; la mayor resistencia al paso del tiempo de esta apatita, hace que los dientes sean ms elegibles que el hueso para realizar los estudios de istopos estables (Bocherens et al., 1996; Koch, 1998). A pesar que el esmalte es considerado como el tejido ptimo para obtener el 13C y la composicin isotpica de otros elementos, Koch (2007) seala que no es un sistema cerrado y puede, en ocasiones, sufrir alteraciones e intercambio de iones con el medio. Sin embargo, Gotha et al. (2005), quienes analizan la dieta de los cinodontos Diademodon y Cynognathus, no encuentran alteracin alguna que indique que los valores que obtuvieron no sean confiables. Kohn y Cerling (2002) discuten una serie de pruebas realizadas en el esmalte, el hueso y la dentina, y concluyen que en el esmalte de muestras cenozoicas, principalmente del Holoceno y Pleistoceno, no existe problema alguna, mientras que en muestras ms antiguas es posible que tengan algn grado de alteracin, pero esta es mnima, en comparacin a los otros dos tejidos, los cuales en muchas ocasiones se encuentran alterados. Domingo (2008), con el objeto de detectar estas alteraciones, recomienda la realizacin de anlisis tafonmicos. La incorporacin del 13C a la apatita tanto del esmalte como del hueso, se da a travs del HCO3de la sangre derivado a su vez del CO2 generado por los procesos de la digestin animal que reacciona con el agua corporal, siguiendo la siguiente ecuacin (Martnez del Ro y Wolf, 2005): CO2+H2O H2CO3 H+ + HCO3-. El paso de CO2 a HCO3-

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brio metablico entre las diferentes fuentes de oxgeno que ingresan al cuerpo, principalmente el agua que es bebida, mientras que la que procede de los alimentos tiene poca influencia y la participacin del O2 atmosfrico inhalado en los animales es casi insignificante, con aquellas que son expulsadas tales como los compuestos de oxgeno (contenidos en la exhalacin de CO2 y H2O) o los compuestos contenidos en heces, orina y sudor (Koch et al., 1994). Este equilibrio metablico est infludo por la fisiologa del organismo, el clima y el hbitat (Zanazzi y Kohn, 2008). En la apatita del esmalte dental existen dos molculas en donde los istopos del oxgeno pueden incorporarse: el fosfato (PO43-) y el carbonato (CO32-) (Hoffman, 2006). En el caso del PO43-, ste es ms resistente a los procesos diagenticos, por lo que la composicin de 18O es derivada de la fuente original principal: el agua que es bebida durante el periodo de formacin de la molcula de fosfato. El 18O refleja principalmente la temperatura del ambiente y los efectos de la altitud, la cantidad de lluvia, la latitud y la longitud. Por esta razn, el oxgeno del fosfato es usado principalmente para inferir las condiciones climticas que existieron en una zona particular en el pasado (Snchez et al., 1994; Kohn, 1996; Kohn et al., 1996). En el caso del 18O obtenido del carbonato de la apatita, que tambin es incorporado por medio de la sangre (Bocherens et al., 1996), por su menor resistencia a los procesos diagenticos que el PO4,3-, en algunos casos es usado cuando se sospecha de la afectacin por diagnesis en la muestra, principalmente para deducir los aspectos ecolgicos de las especies estudiadas (Sponheirmer y Lee-Thorp, 1999; Schoeninger et al., 2000; Snchez, 2005). El 18O, ya sea del carbonato o del fosfato, depende del agua ingerida y de la temperatura corporal de los organismos; dado que en las aves y en los mamferos dicha temperatura es constante, los valores de 18O en cualquier elemento seo o dental sern dependientes principalmente del 18O del agua ingerida, razn por la cual el valor de este istopo a partir de restos de estos organismos ha sido usado para inferir la temperatura ambiente. En cambio, en los reptiles, que no mantienen su temperatura corporal constante, los valores de 18O que se encuentran en sus diferentes elementos seos son diferentes (Barrick y Showers, 1995), por lo que el 18O ha sido usado para inferir aspectos fisiolgicos, especialmente en los dinosaurios. Aunque Sarkar et al. (1991) sealan que los datos de este istopo obtenidos en cocodrilos y tortugas muestran que los valores de 18 O son tiles para inferir la temperatura

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ambiente, al mostrar una relacin linear con los datos obtenidos del 18 O del agua ingerida, mismos que reflejan la temperatura media anual de la zona; pero el empleo de este istopo para deducir la temperatura en una zona, empleando a los reptiles, no es ampliamente usado.

Aplicaciones Dieta Deducir la dieta de las especies extintas es un objetivo importante en los estudios paleoecolgicos, y generalmente se ha hecho a partir de la morfologa dental de los organismos (Nieto y Rodrguez, 2003), pero recientemente el uso del 13C se ha vuelto una herramienta importante. Por ejemplo, los dientes hipsodontos, que se caracterizan por tener una corona alta, han sido interpretados como una adaptacin a una dieta abrasiva, constituida principalmente por el consumo de pastos (Mendoza y Palmqvist, 2007); en comparacin, la denticin braquidonta, con coronas bajas, se asume ideal para el consumo de hojas (Simpson, 1969). Los pastos, que son plantas tipo C4, hicieron su aparicin durante el Mioceno (Jacobs et al., 1999) y, paralelamente, en los quidos, los camlidos, los proboscidios, entre otros grupos animales, comenzaron a aparecer molares hipsodontos (Webb, 1977; MacFadden, 2000), adaptacin que ha sido interpretada como una respuesta de estos grupos a un nuevo tipo de dieta, conforme los pastos empiezaron a abundar (Stebbins, 1981). Para corroborar lo anterior, Quade et al. (1992) analizaron los carbonatos presentes en los paleosuelos, as como el esmalte dental de los herbvoros de Siwalik, Pakistn, encontrando que las muestras ms antiguas, con una edad de 7 millones de aos, muestran valores de 13C -11, lo que indica una dieta basada en plantas C3, pasando posteriormente a una dieta pacedora (1.9) para el Plioceno. Estudios posteriores realizados por Quade et al. (1994), Wang et al. (1994), Cerling et al. (1997) y Latorre et al. (1997) realizados en Amrica, Asia, frica y Europa, confirman que entre 8 y 5 millones de aos, las plantas C4 comenzaron a abundar y formar sabanas y pastizales y, como respuesta a esto, surgieron muchos herbvoros con molares hipsodontos a fin de poder consumir los nuevos recursos que estaban apareciendo. Sin embargo, la presencia de dientes hipsodontos o braquidontos no significa necesariamente que un organismo slo sea capaz de alimentarse de plantas C3 o C4, ya que intervienen otros factores como los geogrficos o la edad que pueden

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Buscar la causa de la extincin de las especies es un tema importante dentro de la paleoecologa, y en el caso del Pleistoceno, varias hiptesis han sido formuladas para explicar la desaparicin de ejemplares de talla mediana a grande durante la transicin Pleistoceno-Holoceno, agrupndose en dos causas principales: la accin humana y los cambios ambientales (Gibbons, 2004). Para tratar de delucidar las causas que provocaron estos eventos de extincin, Koch y Barnosky (2006) usaron los datos isotpicos obtenidos de diversos herbvoros en Estados Unidos de Amrica por Connin et al. (1998) y Koch et al. (1998, 2004), encontrando que no existe evidencia que apoye que un cambio climtico ocasionara la extincin a estos organismos en Norteamrica, fortaleciendo indirectamente el que las actividades humanas hayan sido las que provocaron la desaparicin. Por el contrario, Alberdi y Prado (2008), basndose en los datos obtenidos por Snchez et al. (2004), sealan como posible causa de la extincin de los gonfoterios sudamericanos, a un cambio climtico que origin una transformacin rpida de la composicin de la flora: los gonfoterios no se pudieron adaptar con rapidez a este evento y terminaron por extinguirse. Para los carnvoros, Kohn et al. (2005) reconstruyeron la dieta de los mamferos de la fauna local de Camelot (Carolina del Sur, Estados Unidos de Amrica), especialmente de Canis armbrusteri y Smilodon fatalis, encontrando que los valores en C. armbrusteri son muy negativos (13C= 12.14) y sugieren que esta especie viva en el bosque y se alimentaba de llamas, tapires y venados, en comparacin con S. fatalis (13C:-9.84), cuyos valores ms positivos indicaran que este animal habitaba en la zona de transicin del bosque y pastizal, cazando llamas y caballos que se alimentaban en estas zonas. Feranec (2005) analiza un canino de un felino dientes de sable, Smilodon gracilis, procedente de Leisey Shell Pit 1A (Florida, Estados Unidos de Amrica), encontrando que ste refleja valores 13C de -8.5 a -9.1, mientras que para el 18O el intervalo va de -0.7 a 1.3, por lo que asume que esta especie viva en zonas boscosas y posiblemente se alimentaba de llamas y jabales.

variar el tipo de dieta. Un ejemplo de ello es el mamut de las praderas (Mammuthus columbi), que ha sido catalogado como una especie de hbitos alimentarios pacedores por sus molares hipsodontos (McDonald y Pelikan, 2006); sin embargo, Prez-Crespo (2007) analiz cuatro individuos de esta especie, encontrando diferencias en la dieta entre ellos: dos de esos individuos eran juveniles de edad estimada entre 18 y 20 aos y exhiben los valores mas altos de 13C (-1.9 y -3.1), en comparacin con los otros dos que son adultos con edades estimadas entre 43 y 47 aos y que muestran valores mas bajos (-3.5 y 3.7); como explicacin de esto se propuso que las diferencias dietarias eran debidas a la edad, tomando como base lo observado en los elefantes actuales, donde los adultos tienden a ramonear ms que los jvenes (Sukumar et al.,1987; Sukumar y Armes, 1992). En cambio, para los gonfoterios sudamericanos, sus molares braquidontos indicaran una dieta ramoneadora (Anderson, 1984). Snchez et al. (2004) encontraron que estos animales no eran estrictamente ramoneadores: as, Cuvieronius hyodon muestra una dieta mixta en los ejemplares encontrados en Tarija, Bolivia, y en Alangasi, Punin y Quebrada Colorado, Ecuador, mientras que los ejemplares procedentes de Limahuida, El Parral, Ro Bueno, Tagua-tagua, Tierras Blancas y Tralmahu, Chile, exhiben valores tpicos de un organismo ramoneador. Similar caso sucede con las dos especies de Stegomastodon sudamericanas, S. platensis y S. waringi, donde la primera muestra una dieta mixta y ramoneadora y la segunda, una dieta mixta a pacedora. Prado et al. (2005) indican que esta diversidad en la dieta puede ser explicada por gradientes de altitud y la disminucin de la temperatura conforme aumenta la altitud, ya que la temperatura y la humedad son factores importantes que afectan la distribucin y la abundancia de plantas C3 y C4 (a temperaturas menores a 25 C, las plantas C4 empiezan a disminuir, mientras que las C3 aumentan: Medrano y Flexas, 2000; inversamente, al incrementar la temperatura y disminuir la cantidad de agua disponible, las plantas C4 comienzan a aumentar y las C3 disminuyen: Rubenstein y Hobson, 2004). Usando esa explicacin, MacFadden et al. (1999) tomaron muestras de diversos ejemplares de quidos pleistocnicos, desde Alaska hasta Argentina, encontrando que la dieta de estos animales variaba: se comportaba como ramoneador en las poblaciones muy al norte o sur del continente, y como pacedor conforme se acercaban al Ecuador; esos resultados ahora permiten inferir de manera indirecta, el tipo de clima que se desarroll en Amrica durante el Pleistoceno.

Cadena trfica, fisiologa, hbitat y nicho ecolgico En el Pleistoceno existi una gran variedad de herbvoros con requerimientos alimentarios semejantes. De acuerdo a la teora de nicho ecolgico, dos ms especies con requerimientos

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similares no pueden coexistir en el mismo sitio, ya que con el tiempo una de ellas terminar por desaparecer (Margalef, 1974), pero si los requerimientos entre las especies no se traslapan o entre ellas existe una diferenciacin con el recurso consumido, estas especies no compiten entre s directamente, y cuando el recurso principal es abundante tienden a usarlo de manera conjunta (Smith y Smith, 2001; Arsenault y Owen-Smith, 2008). Este fenmeno ha sido observado en los herbvoros de las actuales sbanas africanas, ya que an cuando la mayora son pacedores, tienden a usar diferentes especies de pastos o hierbas, ocupando as nichos ecologicos distintos en la sabana e, inclusive, ocupando los mismos recursos de la sabana en diferentes temporadas (McNaughton, 1985). Graham y Lundelius (1984), usando esta observacin, explican la coexistencia durante el Pleistoceno tardo de los herbvoros de gran talla en Norteamrica. Lo anterior tambin puede ejemplificarse usando los datos de un sitio pleistocnico mexicano, El Cedral, San Luis Potos, en donde se han recuperado restos de herbvoros de talla mediana y grande, entre ellos caballos (Lorenzo y Mirambell, 1986). Alberdi et al. (2003) proponen, con base al tamao corporal, que existieron tres especies de caballos: una grande que se asigna a Equus mexicanus, una de talla mediana a Equus conversidens y una pequea a Equus sp. Los anlisis isotpicos realizados por Prez-Crespo et al. (2009) revelaron que Equus mexicanus tuvo una dieta mixta ms marcada que Equus sp., mientras la dieta de Equus conversidens fue la de un pacedor. Esto podra sugerir la existencia de una gran abundancia de recursos alimentarios en El Cedral (Johnson et al., 2006) o una particin de los mismos que evitaba la competencia entre los quidos. Determinar el hbitat de sitios de ms de 7 millones de aos, a partir de restos de mamferos herbvoros, plantea una complicacin, ya que para esas temporalidades las plantas C4 no existan todava (Quade et al., 1992; Cerling et al., 1997); de esa forma,las categoras alimentarias de ramoneador, pacedor y dieta mixta propuestas por Hofmann y Stewart (1972) no existan o son difciles de determinar, al igual que el tipo de hbitat al no existir las vegetaciones caractersticas de cada categora, en donde a los organismos pacedores se les considera como habitantes de zonas abiertas y a los ramoneadores de zonas cerradas (Mendoza, 2005). Sin embargo, Feranec y MacFadden (2006) solucionan este problema asumiendo que los valores altos de 13C y 18O sealan zonas abiertas, en contraste con los valores bajos de

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estos istopos que indican eran de zonas cerradas, basados en los valores de estos istopos obtenidos en bosques y sabanas (fig. 1). Usando esta suposicin, dichos autores analizaron dos localidades del Mioceno inferior en los Estados Unidos y encontraron que los quidos habitaban en zonas cerradas, los gonfoterios en ambientes riparios, los rinocerontes en zonas abiertas y quiz en ambientes riparios, los tapires en bosques, y los camlidos posiblemente en zonas abiertas. Usando el modelo de Feranec y MacFadden (2006), Prez-Crespo et al. (2009) determinaron el hbitat de un mamut de las praderas (Mammuthus columbi) y tres especies de caballos (Equus conversidens, E. mexicanus y Equus sp.) procedentes de El Cedral, comparndolos con Mammut americanum, Mylohyus fossilis, Odocoileus virginianus y Tapirus veroensis, taxa propios de ambientes cerrados del Pleistoceno tardo de Florida (Koch et al., 1998). El resultado indica que el mamut y los caballos habitaron en una zona abierta (fig. 2), siendo esto corroborado por el estudio palinolgico de Snchez-Martnez y Alvarado (en prensa), que indica la existencia de una gran cantidad de plantas herbceas, como poceas, asterceas y quenopodiceas, con pocos rboles en la zona, por lo que se infiere que esta rea podra ser un ambiente tipo pastizal. En los ecosistemas acuticos, los valores negativos de 13C son indicativos de la presencia de mamferos herbvoros dulceacucolas, mien-

Figura 1. Modelo propuesto para separar zonas cerradas, como bosques, de zonas abiertas, tales como sabanas en base a los valores de 13C y 8O presentes en el esmalte dental. Si los valores de 13C y 18O son bajos los taxa habitaran zonas cerradas, si son altos en zonas abiertas (modificado de Feranec y MacFadden, 2006)

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Figura 2. Comparacin de los valores de 13C y 18O del esmalte de las especies del Cedral y las del Pleistoceno tardo de Florida (tomado de Prez-Crespo et al., 2009).

tras que los valores con tendencia a cero pertenecen a aqullos que se alimentan de algas y los positivos a los que se alimentan de pastos marinos; de igual forma, los valores negativos de 18O sealan hbitats dulceacucolas y los positivos, hbitats marinos (Clementz et al., 2005). Tomando esto en cuenta, estos autores analizaron la dieta y hbitat de los sirnidos, desde el Eoceno hasta la actualidad, encontrando que los sirnidos eocnicos se alimentaban de pastos marinos y pasaban gran parte del tiempo en el agua, an cuando podan andar en tierra firme; los miocnicos, con valores 13C y 18O negativos, eran de hbitos dulceacucolas; y los holocnicos muestran valores que sealan una especializacin en el consumo de pastos marinos. En los dinosaurios, el 18O ha ayudado a comprender mejor la manera en que estos animales controlaban su temperatura corporal. Barrick y Showers (1995) analizaron diversos huesos, como fmures, costillas, vrtebras, etc., de individuos juveniles de Hypacrosaurus, encontrando que los valores de 18O son muy semejantes en los diversos huesos, lo que sugiere que la temperatura corporal de estos individuos se mantena constante, atribuyendo esto a la elevada tasa metablica que presentaban los juveniles durante su periodo de crecimiento. Las 13C y 15N determinadas en el colgeno han sido usadas para inferir el nivel trfico que ocupa una especie en el ecosistema (Bocherens et al., 2003). Esto es debido a que el 13C sufre un incremento entre 1 a 3, respecto a la fuente original del carbono y de manera similar el 15N

muestra un incremento de 3 a 5 en su valor cuando pasa de productor primario a un consumidor primario, y luego a un consumidor secundario, marcando de esta forma su posicin en la cadena trfica (Shoeninger, 1985). Palmqvist et al. (2008) usaron ambos istopos, junto con los anlisis ecomorfolgicos de los carnvoros del yacimiento Venta Micena (Espaa), encontrando que existe una separacin de hbitat y con ello de presas: Meganthereon whitei y Panthera cf. P. gombaszoegensis vivan en el bosque, mientras que Homotherium latidens y Lycaon lycaonoides habitaban en la sabana; en todos los casos eran depredadores activos en comparacin a Pachycrocuta brevirostris, que era un carroero. Asimismo, el 13C y el 15N permiten distinguir entre ambientes marinos y terrestres, ya que los valores de ambos istopos en un ambiente marino son diferentes para cada ecosistema, ya que estn ms enriquecidos en comparacin con los terrestres, cuyos valores son ms negativos (Shoeninger y DeNiro, 1984; Rubenstein y Hobson, 2004). En aves extintas, los huevos han sido el material ms usado para inferir tanto la dieta como el hbitat de dichas aves; as, Clarke et al. (2006) efectuaron los anlisis de 13C y 18O en el carbonato de los cascarones de huevos de diversas especies de aves elefantes (Aepyornis) de Madagascar. Ellos encuentran valores de 13C que reflejan una dieta ramoneadora, mientras que los datos de 18O indican que vivan en zonas semiridas cerca de la costa, donde se han encontrado sus huevos. Sin embargo, el tipo de vegetacin de esta zonas no coincide con el de la vegetacin

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con que se alimentaban, por lo que se ha asumido que estas aves en poca de apareamiento migraban de los bosques hacia las zonas semiridas donde ponan sus huevos, lo que adems resuelve un mayor acceso a las fuentes de agua dulce en los bosques. En huevos de saurpodos del periodo Cretcico encontrados en la India, Sarkar et al. (1991) determinaron, con istopos estables, que estos animales se alimentaban de plantas C3, por los bajos valores obtenidos de 13C, mientras que los valores de 18O indican que beban agua de diversas fuentes como ros y pequeas lagunas. Otro ejemplo,situado en dos secciones estratigrficas distintas del lmite Cretcico-Terciario en la cuenca Nanxiong en China, las cuales son portadoras de huevos de Macroolithus yaotunensis, los valores de 13C (-10.38 a -10.75 en parte inferior de ambas secciones; -9.17 a -9.36. en la parte superior) indicaron una alimentacin basadas en plantas C3; el valor promedio de 18O en la parte superior de la columna es 2.12, y en la parte inferior, -3.22, situacin que ha sido interpretada como un incremento en la temperatura conforme se acercaba a la transicin entre el Cretcico al Paleoceno, provocado por el vulcanismo intenso que ocurra en Deccan, India (Zikui y Zheng, 2000). As, las emisiones volcnicas de esta regin arrojaron a la atmsfera una gran cantidad de gases, entre ellos el CO2 (Pardo et al., 2009), mismo que contribuy a incrementar la concentracin de CO2 en la atmsfera, lo que es detectado por los valores de 13C en los cascarones de los huevos, ya que cuando la concentracin de CO2 aumenta, los valores de las plantas C3 tienden a ser ms negativos (van der Merwe y Medina, 1989); a la par que el incremento de este gas en la atmsfera contribuy a elevar la temperatura ambiental, ya que este es un gas invernadero, siendo detectado en los valores de 18O.

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de estos istopos en la naturaleza, as como la fisiologa del grupo taxonmico a estudiar ya que sta influye en una incorporacin diferencial de los istopos estables. Hay que hacer notar que los estudios de istopos estables de carbono, nitrgeno y oxgeno han sido ampliamente usados en frica, Asa, Estados Unidos de Amrica, Europa, Oceana y Sudamrica. En Mxico, este tipo de estudios apenas ha comenzado a aplicarse en las faunas del Pleistoceno. Por ello, se espera que este tipo de estudios se amplien, no slo a las mastofaunas herbvoras de mediano y gran tamao de este periodo, sino tambin a otros grupos de animales como mamferos pequeos, marinos, carnvoros, anfibios, aves, peces y reptiles, de este y otros periodos geolgicos.

Agradecimientos Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa por la beca de estudios de Postgrado No 200441 otorgada al primer autor. A los M en C. Becket Lailson Tinoco y Pedro Morales Fuentes por sus comentarios que permitieron enriquecer el presente trabajo.

Literatura citada
Alberdi, M. T. y J. L. Prado. 2008. Presencia de Stegomastodon (Gomphotheriidae, Proboscidea) en el Pleistoceno Superior de la zona costera de Santa Clara del Mar (Argentina). Estudios Geolgicos, 64:175185. Alberdi, M. T., J. Arroyo-Cabrales y O. J. Polaco. 2003. Cuntas especies de caballo hubo en una sola localidad del Pleistoceno Mexicano? Revista Espaola de Paleontologa, 18:205-212. Allgre, C. J. 2008. Isotope geology. Cambridge University Press, Cambridge. 512 pp. Anderson, E. 1984. Whos who in the Pleistocene: a mammalian bestiary. Pp. 40-89, in: Quaternary extinctions: a prehistoric revolution (P. S. Martin y R. G. Klein, eds.). University Arizona Press, Tucson. 892 pp. Andrade, J. L., E. de la Barrera, C. Reyes-Garca, M. F. Ricalde, G. Vargas-Soto y C. J. Cervera. 2007. El metabolismo cido de las crasulceas: diversidad, fisiologa ambiental y productividad. Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico, 87:37-50. Arsenault, R. y N. Owen-Smith. 2008. Resource partitioning by grass height among grazing ungulates does not follow body size relation. Oikos, 117:1711-1717.

Conclusiones El uso de los istopos estables de 13C y de 18O ha demostrado ser de una gran utilidad en los estudios paleoecolgicos, al proporcionar elementos complementarios para discernir con mayor resolucin, aspectos como la particin de recursos entre especies extintas, el tipo de hbitat, la regulacin de la temperatura corporal los cambios en el clima de una zona, que los mtodos morfolgicos tradicionales no pueden resolver y corroborar los resultados previamente obtenidos en el pasado. Sin embargo, es importante comprender los mecanismos que rigen la abundancia

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Arqueo Ciencias
18:9-17. Domingo, M. L. 2008. Inferencias paleoclimticas y paleoambientales en periodos crticos mediante anlisis geoqumicos del registro geolgico continental. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias Geolgicas, Universidad Complutense de Madrid, Madrid. 375 pp. Ehleringer J. R. y P. W. Rundel. 1989. Stable isotopes: history, units, and instrumentation. Pp. 1- 15, in: Stable isotopes in ecological research (P. W. Rundel, J. R. Ehleringer y K. A. Nagy, eds.). Springer-Verlag, New York. 525 pp. Esponda, V. R. 1978. Anatoma dental. Textos Universitarios, Facultad de Odontologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico. 386 pp. Feranec, R. S. 2003. Stable isotopes, hypsodonty, and the paleodiet of Hemiauchenia (Mammalia: Camelidae): a morphological specialization creating ecological generalization. Paleobiology, 29:230-242. Feranec, R. S. 2005. Growth rate and duration of growth in the adult canine of Smilodon gracilis, and inferences on diet through stable isotope analysis. Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 45:369-377. Feranec, R. S. y B. J. MacFadden. 2006. Isotopic discrimination of resource partitioning among ungulates in C3-dominated communities from the Miocene of Florida and California. Paleobiology, 32:191-205. Fricke, H. C. y J. R. ONiel. 1996. Inter- and intra-tooth variation in the oxygen isotope composition of mammalian tooth enamel phosphate: implications for palaeoclimatological and palaeobiological research. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 126:91-99. Fry, B. 2006. Stable isotope ecology. Springer, New York, EUA. 308 pp. Gat, J. R. 1996. Oxygen and hydrogen isotopes in the hydrologic cycle. Annual Review Earth Planetary Science, 24:225-262. Gibbons, R. 2004. Examining the extinction of Pleistocene megafauna. Anthropological Sciences, 1:2227. Gotha, J., J. Lee-Throp y A. Chinsamy. 2005. The palaeoecology of the non-mammalian cynodonts Diademodon and Cynognathus from the Karoo Basin of South Africa, using stable light isotope analysis. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 223:303316. Graham, R. W. y E. L. Lundelius. 1984. Coevolutionary disequilibrium and Pleistocene extinctions. Pp. 223249, in: Quaternary extinctions: a prehistoric revolution (P. S. Martin y R. G. Klein, eds.). University Arizona Press, Tucson. 892 pp. Grcke, D. R. 1997. Stable-isotopic studies on the collagenic and hydroxylapatite components of fossils: palaeoecological implications. Lethaia, 30:65-78. Harris, J. M. y T. E. Cerling. 2002. Dietary adaptations of extant and Neogene African suids. Journal of Zoology, 256(1):45-54. Hedges, R. E., R. H. Stevens y P. L. Koch. 2006. Isotopes in bone and teeth. Pp. 117-145,in: Isotopes in paleoenvironmental research (M. J. Leng, ed.). Springer,

Barrick, R. E. 1998. Isotope paleobiology of the vertebrates: ecology, physiology, and diagenesis. Pp. 101-137,in:Isotope paleobiology and paleoecology (R. D. Norris y R. M. Corfield, eds.). The Paleontological Society, Pittsburgh. 285 pp. Barrick, R. E. y W. J. Showers. 1995. Oxygen isotope variability in juvenile dinosaurs (Hypacrosaurus): evidence for thermoregulation. Paleobiology, 21:552560. Bocherens, H., P. L. Koch, A. Mariotti, D. Geraads y J. J. Jeager. 1996. Isotopic biogeochemistry (13C, 18O) of mammalian enamel from African Pleistocene hominid sites. Palaios, 11:306-318. Bocherens, H., J. Michaux, D. Billiou, J. Castanet y F. Garca-Talavera. 2003. Contribution of collagen stable isotope biogeochemistry to the paleobiology of extinct endemic vertebrates from Tenerife (Canary Islands, Spain). Isotopes in Environmental and Health Studies, 39:197-210. Castillo, R., P. Morales y S. Ramos. 1985. El oxgeno-18 en las aguas metericas de Mxico. Revista Mexicana de Fsica, 31:637-647. Cerling, T. E. y J. M. Harris. 1999. Carbon isotope fractionation between diet and bioapatite in ungulate mammals and implications for ecological and paleoecological studies. Oecologia, 120:347-363. Cerling, T. E., J. M. Harris, B. J. MacFadden, M. G. Leakey, J. Quade, V. Eisenmann y J. R. Ehleringer. 1997. Global vegetation change through the Miocene/ Pliocene boundry. Nature, 389: 153-158. Clarke, S. J., H. M. Gifford, M. L. Fogel, A. R. Chivas y C. V. Murray-Wallace. 2006. The amino acid and stable isotope biogeochemistry of elephant bird (Aepyornis) eggshells from southern Madagascar. Quaternary Science Reviews, 25: 2343-2356. Clementz, M. T., K. A. Hoppe y P. L. Koch. 2003. A paleoecological paradox: the habitat and dietary preferences of the extinct tethythere Desmostylus, inferred from stable isotopes analysis. Paleobiology, 29: 506-519. Clementz, M. T., P. L. Koch y C. A. Beck. 2006. Diet induced differences in carbon isotope fractionation between sirenians and terrestrial ungulates. Oecologia, 151:1773-1784. Clementz, M. T., P. L. Koch, D. Domning, L. Barnes y B. Beatty. 2005. Stable isotope evidence of dietary diversification, specialization, and stasis within the Sirenia. Abstracts of the Fourth Triannual Convention Evolution of Aquatic Tetrapods (M. D. Uhen, ed.). Cranbrook Institute of Science Miscellaneuos Publications, 1:1617. Connin,S. L., J. Betancourt y J. Quade. 1998. Late Pleistocene C4 plant dominance and summer rainfall in the southwestern United States from isotopic study of herbivore teeth. Quaternary Research, 50: 179-193. Dansgaard, W. 1964. Stable isotopes in precipitation. Tellus 16:436-468. Decker, J. E. y M. J. de Wit. 2005. Carbon isotope evidence CAM photosynthesis in the Mesozoic. Terra Nova,

A rqueoCiencias
Dordrecth, The Netherlands. 307 pp. Hoffman, J. 2006. Using stable carbon isotope, microwear, and mesowear analises to determine the paleodiets of Neogene ungulates and the presence of C4 or C3 grasses in northern and central Florida. Tesis de maestra, University of Florida. 102 pp. Hofmann, R. R. y D. R. M. Stewart. 1972. Grazer or browser: a classification based on the stomachstructure and feeding habits of East African ruminants. Mammalia, 36:226-240. a Hoefs, J. 1997. Stable isotopes geochemistry. 4 ed., Springer, Berlin. 201 pp. Hoppe, K. A. 2004. Late Pleistocene mammoth herd structure, migration patterns, and Clovis hunting strategies inferred from isotopic analyses of multiple death assemblages. Paleobiology, 30:129-145. Hoppe, K. A. y P. L. Koch. 2006. The biogeochemistry of the Aucilla River Fauna. Pp. 379-401,in: First Floridians and last mastodonts: the Page-Ladson site in Aucilla River (S. D. Webb, ed.). Springer, Dordrecht, The Netherlands. 613 pp. Hgberg, P. y D. J. Read. 2006. Towards a more plant physiological perspective on soil ecology. Trends in Ecology and Evolution, 21:548-554. Jacobs, B. F., J. D. Kingston y L. L. Jacobs. 1999. The origin of grass-dominated ecosystem. Annals of the Missouri Botanical Garden, 82:590-643. Johnson, E., J. Arroyo-Cabrales y O. J. Polaco. 2006. Climate, environment, and game animal resources of the late Pleistocene Mexican grassland. Pp. 231-245, in: El hombre temprano en Amrica y sus implicaciones en el poblamiento de la Cuenca de Mxico: Primer Simposio Internacional (J. C. Jimnez, S. Gonzlez, J. A. Pompa y Padilla y F. Ortiz Pedraza, coords.). Coleccin Cientfica, Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Mxico, 500:1-274. Johnson, B. J., M. L. Fogel y G. H. Miller. 1998. Stable isotopes in modern ostrich eggshell: a calibration for paleoenvironmental applications in semi-arid regions of southern Africa. Geochimica et Cosmochimica Acta, 62:2451-2461. Keely , J. E. y P. W. Rundel. 2003. Evolution of CAM and C4 carbon-concentrating mechanism. International Journal of Plant Science (Suplemento 3), 164: 55-77. Kelly, J. F. 2000. Stable isotopes of carbon and nitrogen in the study of avian and mammalian trophic ecology. Canadian Journal of Zoology, 78:1-27. Kingston, J. D. y T. Harrison. 2007. Isotopic dietary reconstructions of Pliocene herbivores at Laetoli: Implications for early hominin paleoecology. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 243:272306. Koch, P. L. 1998. Isotopic reconstruction of past continental environments. Annual Review Earth Planetary Science, 26:573-613. Koch, P. L. 2007. Isotopic study of the biology of modern and fossil vertebrates. Pp. 99-154, in: Stable isotopes in ecology and environmental science (R. H. Micherner y K. Lajtha, eds.). 2a edicin,Blackwell Publishing,

25

Boston. 592 pp. Koch, P. L. y A. D.Barnosky. 2006. Late Quaternary extinctions: state of the debate. Annual Review Ecology Evolutionary and Systematic, 37:215-250. Koch, P. L., N. S. Diffenbaugh y K. A. Hoppe. 2004. The effects of late Quaternary climate and PCO2 change on C4 plant abundance in the southcentral United States. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 207:331-357. Koch, P .L., M .L. Fogel y N. Tuross, N. 1994. Tracing the diets of fossil animals using stable isotopes. Pp. 6392, in: Stable isotopes in ecology and environmental science (K. Lajtha y R. H. Micherner, eds.). Blackwell Scientific Publica-tions, New York. 336 pp. Koch, P. L., K. A. Hoppe y S. D. Webb, S. D. 1998. The isotopic ecology of late Pleistocene mammals in North America: Part 1. Florida. Chemical Geology, 152:119138. Kohn, M. J. 1996. Predicting animal 18O accounting for diet and physiological adapatation. Geochimica et Cosmochimica Acta 60:4811-4829. Kohn. M. J y T. E. Cerling. 2002. Stable isotope compositions of biological apatite. Reviews in Mineralogy and Geochemistry, 48:455-488. Kohn, M. J., M . P. McKay y J. L. Knigth. 2005. Dining in the Pleistocene - whos on the menu? Geology, 33: 649-652. Kohn, M. J., M. J. Schoeninger y J. W. Valley. 1996. Herbivore tooth oxygen isotope compositions: effects of diet and physiology. Geochemical et Cosmochimica Acta, 60: 3889-3896. Latorre, C., J. Quade y W. C. McIntosh. 1997. The expansion of C4 grasses and global change in the late Miocene: Stable isotope evidence from the Americas. Earth and Planetary Science Letters, 146: 83-96. Lorenzo, J. L. y L. Mirambell. 1986. Preliminary report on archeological and paleoenvironmental studies in the area of El Cedral, San Luis Potos, Mxico. Pp. 107113, in: New evidence for the Pleistocene peopling of the Americas (A. L. Bryan, ed.). University of Maine at Orono y Center for the Study of the Early Man, Peopling of the Americas series. 368 pp. MacFadden, B. J. 1997. Origin and evolution of the grazing guild in New World terrestrial mammals. Trends in Ecology and Evolution, 12:182-187. MacFadden, B. J. 2000. Cenozoic mammalian herbivores from de Americas: reconstructing ancient diet and terrestrial communities. Annual Review of Ecology and Systematics, 31:35-59. MacFadden, B. y T. E. Cerling. 1996. Mammalian herbivore communities, ancient feeding ecology, and carbon isotopes: a 10 millionyear sequence from the Neogene of Florida. Journal of Vertebrate Palaeontology, 16:103-115. MacFadden, B. J. y P. Higgins. 2004. Ancient ecology of 15-million-year-old browsing mammals within C3 plant communities from Panama. Oecologia, 140:169-182. MacFadden, B. J. y R. C. Hulbert. 2009. Calibration of mammoth (Mammuthus) dispersal into North America

26

Arqueo Ciencias
and resource partitioning among mammalian carnivores in an early Pleistocene community. Palaios, 23: 724-737. Pardo, A., G. Keller y T. Adate. 2009. India: volcanismo masivo en el trnsito K/T. Ciencia y Desarrollo, 35:4857. Pasteris, J. D., B. Wopenka y E. Jones-Valsami. 2008. Bone and tooth mineralization: why apatite? Elements, 4:97-104. Prez-Crespo, V. A. 2007. Reconstruccin paleoambiental de una comunidad pleistocnica en Mxico usando istopos estables (13C, 18O). Tesis de maestra en Ciencias en Conservacin y Aprovechamiento de Recursos Naturales (Biodiversidad del Neotrpico), CIIDIR-Oaxaca, Instituto Politcnico Nacional, Oaxaca. 65 pp. Prez-Crespo, V. A., B. Snchez-Chilln, J. ArroyoCabrales, M. T. Alberdi, O. J. Polaco, A. SantosMoreno, M. Benammi, P. Morales-Fuentes y E. Cienfuegos-Alvarado. 2009. La dieta y el hbitat del mamut y los caballos del Pleistoceno tardo de El Cedral con base en istopos estables (13C, 8O). Revista Mexicana de Ciencias Geolgicas, 26:347355. Prado, J. L., M. T. Alberdi, B. Azanza, B. Snchez y D. Frassinetti. 2005. The Pleistocene Gomphotheridae (Proboscidea) from South America. Quaternary International, 126-128:21-30. Quade, J., N. Solounias y T. E. Cerling. 1994. Stable isotopic evidence from paleosoil carbonates and fossil teeth in Greece for forest or woodlands over past 11 Ma. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 108:41-53. Quade, J., T. E. Cerling, J. C. Barry, M. E. Morgan, D. R. Pilbeam, A. R. Chivas, J. Lee-Throp y N. J. van der Merwe. 1992. A 16 ma record of paleodiet using carbon and oxygen isotopes in fossil teeth from Pakistan. Chemical Geology (Isotopic Geoscience Section), 94:183-192. Rubenstien, D. R. y K. A. Hobson. 2004. From birds to butterflies: animal movement patterns and stable isotopes. Trends in Ecology and Evolution, 19:256263. Snchez-Martnez, F. y J. L. Alvarado. En prensa. Anlisis polnico del sitio de El Cedral, San Luis Potos, Mxico. Coleccin Cientfica, Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Mxico. 10 pp. Snchez, B. 2005. Reconstruccin del ambiente de mamferos extintos a partir del anlisis isotpico de los restos esquelticos. Pp. 49-64, in: Nuevas tcnicas aplicadas al estudio de los sistemas ambientales: los istopos estables (P. Alcorno, R. Redondo y J. Toledo, eds.). Universidad Autnoma de Madrid. Snchez. B., J. L . Prado y M .T. Alberdi. 2004. Feeding ecology, dispersal, and extinction of South American Pleistocene gomphotheres (Gomphotheriidae, Proboscidea). Paleobiology, 30:146-161. Snchez, B., M. T. Alberdi, G. Leone, F. P. Bonadonna, B. Stenni y A. Longinelli. 1994. Oxygen isotopic composi-

using rare earth elements of Plio-Pleistocene mammals from Florida. Quaternary Research, 74:41-48. MacFadden , B. J. y B. J. Schockey. 1997. Ancient feeding ecology and niche differentiation of Pleistocene mammalian herbivores from Tarija, Bolivia: morphological and isotopic evidence. Paleobiology, 23:77-100. MacFadden, B. J., T. E. Cerling y J. L. Prado. 1999. Ancient latitudinal gradients of C3/C4 grasses interpreted of New World Pleistocene horse (Equus) teeth. Global Ecology and Biogeography, 8:137-149. MacFadden, B. J., P. Higgins, M. K. Clementz y D. S. Jones. 2004. Diets, habitats preferences and niche differentiation of Cenozoic sirenians from Florida: evidence from stable isotopes. Paleobiology, 30:297324. Margalef, R. 1974. Ecologa. Ediciones Omega. Barcelona, Espaa. 951 pp. Martnez del Rio, C. y B. O. Wolf. 2005. Mass-balance models for animal isotopic ecology. Pp. 141-174, in: Physiological and ecological adaptations to feeding in vertebrates (M. J. Starck y W. Tobias, eds.). Science Publishers, New Hampshire. 425 pp. McDonald, G. H. y S. Pelikan. 2006. Mammoths and mylodonts: exotic species from different continents in North America Pleistocene faunas. Quaternary International, 142-143:229-241. Medrano, H. y J. Flexas. 2000. Fotorrespiracin y mecanismos de concentracin del dixido de carbono. Pp. 187-201, in: Fundamentos de Fisiologa Vegetal (J. Azcn-Bieto y M. Taln, eds.). McGraw-Hill Interamericana, Madrid. 522 pp. Mendoza, A. 2005. Hacia una caracterizacin morfolgica compleja: una revisin a la paleoautoecologa de los ungulados. Ameghiniana, 42:233-248. Mendoza, M. y P. Palmqvist. 2007. Hypsodonty in ungulates: an adaptation for grass consumption on for foraging in open habitats? Journal of Zoology, 274:134142. NcNaughton, S. J. 1985. Ecology of grazing ecosystem: The Serengueti. Ecological Monographs, 55:260-294. Nielsen-Marsh, C., A. M. Gernaey, G. Turner-Waler, R. E. M. Hedges, A. W. G. Pike y M. J. Collins. 2002. La degradacin qumica del hueso. Pp. 199-229, in: Relaciones hombre-fauna: una zona interdisciplinaria de estudio (J. Arroyo-Cabrales y E. Corona-M., coords.). Plaza y Valdes Editores, Mxico. 229 pp. Nieto, M. y J. Rodrguez. 2003. Inferencia paleoecolgica en mamferos cenozoicos: limitaciones metodolgicas. Coloquios de Paleontologa, 1:459-474. OLeary, M. H. 1988. Carbon isotopes in photosynthesis. Bioscience, 38:328-336. Palmqvist, P., D. R. Grcke, A. Arribas y R. A. Faria. 2003. Paleoecological reconstruction of a lower Pleistocene large mammal community using biogeochemical (13C, 15N, 18O, Sr:Zn) and ecomorphological approaches. Paleobiology, 29:205- 229. Palmqvist, P., J. A. Prez-Claros, C. M. Janis, B. Figuerido, V. Torregrosa y D. R. Grcke. 2008. Biogeochemical and ecomorphological inferences on prey selection

A rqueoCiencias
tion of fossil equid tooth and bone phosphate: an archive of difficult interpretation. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 107: 31. Sarkar, A., S. K. Bhattacharya y D. M. Mohabey. 1991. Stable-isotope analyses of dinosaur eggshells: paleoenvironmental implications. Geology, 19: 1068-1071. Shoeninger, M. J. 1985. Trophic level effects on 15N/14N and 13C/12C ratios in bone collagen and strontium levels in bone mineral. Journal of Human Evolution, 14: 515-525. Shoeninger, M. J. y M. J. DeNiro. 1984. Nitrogen and carbon isotopic composition of bone collagen from marine and terrestrial animals. Geochimica et Cosmochimica Acta, 48:625-639. Schoeninger, M. J., M. Kohn y J. W. Valley. 2000. Tooth oxygen isotopes ratios as paleoclimate monitors in arid ecosystems. Pp. 117-140, in: Biogeochemical approaches to paleodietary analysis (S. H. Ambrose y M. A. Katzemberg, eds.). Kluwer Academic/Plenum Publisher New York. 286 pp. Sealy, J. 2001. Body tissue chemistry and palaeodiet. Pp. 269-279, in: Handbook of Archaeological Sciences (D. R. Brothwell y A. M. Pollard, eds.). John Wiley & Sons, Chichester. 762 pp. Simpson, G. G. 1969. On the brachydont. Systematic Zoology, 18:456-458. Smith, B. N. y S. Epstein. 1971. Two categories of 13C/ 12 C ratios for higher plants. Plant Physiology, 47:380384. Smith, K. F., Z. D. Sharp y J. H. Brown. 2002. Isotopic composition of carbon and oxygen in desert fauna: investigations into the effects of diet, physiology, and seasonality. Journal of Arid Environments, 52:419430. Smith, R. L. y T. M. Smith. 2001. Ecologa. 4a ed., Pearson Educacin, Madrid. 642 pp. Sponheirmer, M. y J. A. Lee-Thorp. 1999. Oxygen isotopes in enamel carbonate and their ecological significance. Journal of Archaeological Science, 26:723728. Squeo, F. A. y J. R. Ehleringer. 2004. Istopos estables: una herramienta comn para la ecofisiologa vegetal y animal. Pp. 59-80, in: Fisiologa ecolgica en plantas: mecanismos y respuestas a estrs en los ecosistemas (C. H. Marino, ed.). EUV, Valparaso, Chile. 285 pp.

27

Stebbins, L. 1981. Coevolution the grasses and herbivores. Annals of the Missouri Botanical Garden, 82:75-86. Stowe, L. G. y J. A. Teeri. 1978. The geography distribution of C4 species of the dicotyledonae in relation to climate. The American Naturalist, 112: 609-623. Sukumar, R y R. Ramesh. 1992. Stable carbon isotope ratios in Asian elephant collagen: implications for dietary studies. Oecologia, 192:536 -539. Sukumar, R., S. K. Bhattacharya y R.V. Krishnamurthy. 1987. Carbon isotopic evidence for different feeding patterns in an Asian elephant population. Current Science, 56:11-14. van der Merwe, N. J. y E. Medina. 1989. Photosynthesis and 13 C/ 12 C ratios in Amazonian rain forest. Geochimica et Cosmochimica Acta, 53: 1091-1094. Wang, Y. y T. E. Cerling. 1994. A model of fossil tooth and bone diagenesis: implications for paleodiet reconstruction from stable isotopes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 107:281-289. Wang, Y., T. E. Cerling y B. MacFadden. 1994. Fossil horses and carbon isotopes: new evidence for Cenozoic dietary, habitat, and ecosystem changes in North America. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 107:269-279. Wang, Y., E. Kromhout, C. Zhang, Y. Xu, W. Parker, T. Deng y Z. Qiu. 2008. Stable isotopic variations in modern herbivore tooth enamel, plants and water on the Tibetean Plateau: implications for paleoclimate and paleoelevation reconstructions. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 260:359-374. Webb, D. S. 1977. A history of savanna vertebrates in the New World. Part I: North America. Annual Review of Ecology and Systematics, 8:355-380. Yakir, D. 1992. Variations in the natural abundance of oxygen-18 and deuterium in plant carbohydrates. Plan, Cell and Environment, 15:1005-1020. Zanazzi, A. y M. J. Kohn. 2008. Ecology and physiology of White river mammals based on stable isotopes ratios of teeth. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 257:22-37. Zokui, Z. y Y. Zheng. 2000. Stable isotopic studies of dinosaur eggshells from the Naxiong Basin, South China. Science in China (Series D), 43: 84-92.

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29

Anlisis de las relaciones matemticas y del dimorfismo sexual secundario empleados para caracterizar a los perros a travs de sus huesos

Ana Fabiola Guzmn1,2

Guzmn, A. F. 2010. Anlisis de las relaciones matemticas y del dimorfismo sexual secundario empleados para caracterizar a los perros a travs de sus huesos. ArqueoCiencias, 5:29-50. ISSN en trmite.

Resumen: Los restos de perro son elementos relativamente comunes en los yacimientos arqueolgicos de Mxico y de otros pases. Existe un inters creciente por determinar las caractersticas corporales y raciales que tuvieron los perros antiguos. En este trabajo se compilaron diferentes ecuaciones propuestas a la fecha para estimar la alzada, la longitud y el peso, as como de los caracteres utilizados para sexar y de los ndices que clasifican la forma de la cabeza, con el propsito de analizar su funcionamiento en un ejemplar arqueolgico mexicano, un macho adulto procedente del sitio arqueolgico Caada de la Virgen, Guanajuato. En trminos generales, las ecuaciones dieron estimados semejantes para la alzada y la longitud del cuerpo, no as para la longitud cabeza-tronco ni para el peso; la estimacin de este ltimo carcter es muy variable aun cuando se utilicen las diferentes ecuaciones calculadas con base en una misma muestra de referencia. Todos los ndices ensayados clasifican al ejemplar como meso-dolicocfalo. Los resultados sugieren que los caracteres ceflicos tiles para reconocer el sexo en los perros mesoamericanos, son la cresta sagital, la marca muscular en el basioccipital, y las lneas temporales junto con su posicin respecto al bregma, adems de los tres ndices de dimorfismo sexual revisados. Palabras clave: Canis familiaris, Canis lupus familiaris, perro, osteometra, alzada, longitud, peso, sexo Abstract: Dogs remains are relatively usual elements in archaeological sites of Mexico and other countries. There is a growing interest for inferring the corporal and racial characteristics of ancient dogs. A compilation was made of several mathematical formulae for estimating shoulder height, length, and weight, as well as of the characters used for determining sexual dimorphism and of the indexes for classifying the head form, in order to test these criterions on a Mexican Prehispanic dog: an adult male from the archaeological site Caada de la Virgen, Guanajuato. In general, similar estimations resulted with shoulder height and body length equations, but not with head-trunk length nor weight ones; weight estimation is highly variable even when employing the set of formulae calculated with the same reference sample. The different indexes matched in classifying the dog as meso-dolicocephalus. The results suggest that useful sex-based differences for mesoamerican dogs are found in the sagittal crest, the muscular insertion of the basioccipital, and the temporal lines, as well as the three indexes reviewed for sexual dimorphism. Key words: Canis familiaris, Canis lupus familiaris, dog, osteometry, shoulder height, length, weight, sex

1 Laboratorio de Arqueozoologa M. en C. Ticul lvarez Solrzano, Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico, INAH. Moneda 16, Col. Centro. Mxico, 06060, D. F. Tel. 5522-4162. Correo electrnico: fguzman@hotmail.com, fguzman@ipn.mx 2 Departamento de Zoologa, Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN.

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travs de los restos portadores de esta condicin (Guzmn y Polaco, 2002), entre otros temas culminados o en curso. Respecto a los anlisis osteomtricos y que es uno de los varios aspectos que pueden ser abordados en los estudios arqueozoolgicos, debido a lo fragmentario y disperso de los restos, la falta de informacin comparativa o, ms frecuentemente, a que los restos no muestran morfologas o tamaos anmalos respecto a los ejemplares de comparacin, los resultados publicados generalmente no van acompaados de datos mtricos ni de las estimaciones de la talla, aunque los restos pudieron haber sido medidos como parte de la rutina para determinar la especie a la que pertenecen. Las excepciones a este proceder general suelen ser los restos de peces y de animales domsticos (e.g. Lawrence 1967, 1968; Lawrence y Bossert, 1967; Harcourt, 1974; Desse, 1984; McKusick, 1986; Meadow, 1989; Leach y Boocock, 1995; Callou, 2003; Zeder et al., 2006). En los peces, las tallas usadas pueden ser consecuencia de la tcnica pesquera aplicada, de la zona de pesca elegida o hasta de la coloracin deseada del ejemplar. En la fauna domstica, la biometra busca evidenciar el proceso de domesticacin e inferir la posible raza o sexo utilizado y la conducta humana asociada a ello. Los estudios osteomtricos aplicados a la fauna arqueolgica mexicana, han permitido estimar las tallas de peces de varios sitios arqueolgicos, documentar diferentes tallas en los perros y los guajolotes, e incluso en los conejos, o proponer una caracterizacin de los perros prehispnicos (e. g. Guzmn y Polaco, 2000, 2003, 2008b; Guzmn et al., 2001; Monterroso Rivas, 2004; Blanco Padilla et al., 2009). A partir de la dcada de 1990 resurgi el inters, en diferentes partes del mundo, por estimar las dimensiones, sexo, edad y caractersticas raciales de uno de los animales domsticos, el perro (Canis familiaris, en algunos sistemas de clasificacin, o Canis lupus familiaris, en otros) (e.g. Castaos, 1995; Clark, 1997; Crockford, 1997; Blau y Beech, 1999; Handley, 2000; Bartosiewicz, 2002; Morvan, 2002; Monterroso Rivas, 2004; Onar y Belli, 2005). Las herramientas ms utilizadas son las ecuaciones establecidas por Koudelka (1885) y por Harcourt (1974) para la talla, los caracteres de dimorfismo sexual compendiados por Shigehara y colaboradores (1997) y, menos comn, diversos ndices craneomtricos para describir la forma de la cabeza, de fuente generalmente no especificada. Asimismo, para los restos de perros prehispnicos mexicanos se han propuesto dos series de ecuaciones independientes,

La arqueozoologa, o estudio de los restos de animales encontrados en contextos arqueolgicos, es una disciplina relativamente joven, pues si bien desde finales del siglo XVIII existen informes relativos a este tipo de restos y a su interpretacin (e.g. Len y Gama, 1990), es a partir de la dcada de 1970 cuando se incrementaron los esfuerzos por formalizar, sistematizar y uniformar sus procedimientos metodolgicos: el propsito era lograr un mayor rigor cientfico y confiabilidad en los resultados, al posibilitar tanto su verificacin como su comparacin con otros resultados obtenidos con materiales de otros sitios estudiados por diferentes investigadores usando mtodos y tcnicas estandarizados, y de esa manera sustentar mejor las hiptesis sobre la interaccin hombre-faunaambiente en el pasado. Mxico, en ese contexto temporal, se incorpor oficialmente a la arqueozoologa en 1963, al fundarse el primer laboratorio de este tipo en el seno del antiguo Departamento de Prehistoria (ahora Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico) del Instituto Nacional de Antropologa e Historia (lvarez, 1967; Arroyo-Cabrales y Polaco, 1992). Adems de analizar restos de sitios prehistricos y prehispnicos, el Laboratorio de Arqueozoologa M. en C. Ticul lvarez Solrzano realiza investigaciones bsicas para mejorar e implemmentar los procedimientos y tcnicas de anlisis, as como para establecer la base comparativa de la fauna y del ambiente modernos para constrastarlos con la fauna y el ambiente del pasado (lvarez, 1967; Garca-Brcena, 1982; Guzmn y Polaco, 2005; Guzmn et al., 2006); esto ltimo, por que Mxico es un pas megadiverso, que fue habitado por numerosos pueblos que hicieron uso cotidiano de un gran nmero de especies silvestres, sin contar las dos nicas formas domsticas que haba (el perro Canis familiaris y el guajolote Meleagris gallopavo). A partir de los resultados de los anlisis propios y de los generados por otros laboratorios, ms la informacin de textos histricos, cdices y otras fuentes documentales, se han elaborado diversos estados del arte sobre la fauna presente en los registros fsil, arqueolgico y etnohistrico (e. g. lvarez, 1965; Polaco y Guzmn, 1997; lvarez y Ocaa, 1999; Corona Martnez, 2002; Guzmn y Polaco, 2007, 2009; Chvez Galvn et al., ms), se han reconocido nuevas especies fsiles (e. g. lvarez, 1963; Packard y Alvarez, 1965; Polaco y Butrn M., 1997), se han realizado inferencias paleoambientales y dietarias usando istopos estables (Prez-Crespo et al., 2009) o se han analizado los patrones hiperostticos en los peces como un recurso para identificar las especies a

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aduciendo que otras ecuaciones no son aplicables por estar basadas en ejemplares de otro tipo de razas y criados bajo otro tipo de condiciones (Valadez Aza, 1998; Valadez Aza et al., 1998; Blanco Padilla et al., 2009). Debido a que en Mxico es frecuente recuperar restos arqueolgicos de perros, se decidi explorar la aplicabilidad de diferentes relaciones matemticas en un individuo casi completo del que no hay dudas en cuanto a su sexo y edad, un macho adulto iniciando la etapa senil, lo que elimina la posibilidad de que sus rasgos se deban a la variacin ontognica y permite verificar el comportamiento de los caracteres osteolgicos usados para determinar el sexo. As, los objetivos principales de este trabajo son, por un lado, compendiar diferentes herramientas usadas para caracterizar a los restos de perros, basadas en la morfologa y la morfometra -en este caso particular, la osteologa y la osteometra-, y por otro, revisar el comportamiento de los resultados obtenidos con dichas herramientas, al aplicarlas en un ejemplar concreto.

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Material El ejemplar utilizado en el presente anlisis procede del sitio arqueolgico Caada de la Virgen, en el estado de Guanajuato, y fue recuperado durante las excavaciones a cargo de la Arqlga. Gabriela Zepeda. Formaba parte de un entierro humano, conocido como Entierro 13, depositado en el relleno de la segunda etapa constructiva del basamento principal de la zona, al interior de lo que se ha denominado como Templo Rojo. La cermica asociada y los anlisis de carbono 14 establecen una temporalidad para el hallazgo entre 680 a 900 aos d. C. (Zepeda Garca Moreno, 2008). Se ha inferido que el personaje enterrado tuvo una alta jerarqua, pues fue colocado sobre un piso junto al desplante de una pintura mural y en asociacin a un fogn ceremonial, en el punto ms relevante de ese sitio. El personaje estaba envuelto en un petate y sostena entre sus brazos a un cnido, el cual se asume que fue sacrificado como parte del rito fnebre (Zepeda Garca Moreno, 2008). Adems de los atributos evaluados por los arquelogos para considerar como especial a este entierro, cabe mencionar que no se conocen en Mxico otros entierros en donde el personaje estuviera abrazando al perro y que ambos estuvieran reunidos por la envoltura de un petate. El contexto fue excavado por el Arqlgo. Javier Martnez Bravo y por el Antrop. Fs. Ricardo Daz

Daz. Los restos de fauna fueron enviados para su estudio al Laboratorio de Arqueozoologa M. en C. Ticul lvarez Solrzano de la Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico, y comprendi, para el cnido, su edad y sexo, el tipo de preparacin que tuvo, observaciones sobre la denticin y las patologas, la enumeracin de los restos, la medicin de casi todos los huesos y una primera aproximacin a sus dimensiones y aspecto: La curvatura de la hilera de dientes molariformes inferiores y el tamao comparativamente pequeo de los dientes indicaron que los restos pertenecan a un perro y no a un lobo ni a un coyote. El perro era un macho adulto de edad avanzada, aspectos determinados por: 1) la presencia del bculo o hueso peneano, adems de la forma y robustez de la cresta sagital del crneo y, 2) la fusin total de los huesos craneales y poscraneales, sin huella de las lneas de sutura, asociado al desgaste dental. Las proporciones y la morfologa de los huesos indicaban que se trata de un perro grcil y de tamao mediano, con una alzada a la cruz no mayor a 500 mm y una longitud del cuerpo de 450 mm (Guzmn y Polaco, 2008a). Como es frecuente en las razas americanas (e.g. Allen, 1920; Colton, 1970), no emergi un primer premolar inferior, en este caso el izquierdo, y perdi en el transcurso de su vida el segundo molar inferior del mismo lado. Ambos dentarios carecen de los primeros incisivos, pero lo deteriorado del hueso en esa zona no permite establecer la razn de su ausencia. El perro tambin perdi el primer incisivo y el tercer premolar superiores derechos; el espacio del alvolo del primer premolar superior derecho no se aprecia, pues en este punto el maxilar est daado; por otra parte, la superficie para alojar a los ltimos molares superiores (o segundos molares) es muy reducida (Guzmn y Polaco, 2008a). El perro tena problemas de la columna vertebral que limitaban su movimiento y su desplazamiento. Por un lado, se desarrollaron osteofitos en tres zonas de la columna vertebral que indican una condicin artrtica: 1) entre la ltima vrtebra torcica y la primera vrtebra lumbar, 2) en dos articulaciones al final de las vrtebras lumbares, una entre las vrtebras 6 y 7, y la otra entre la vrtebra 7 y el sacro, y 3) en dos vrtebras caudales. Adicionalmente, slo existe el cuerpo vertebral, muy reducido y en forma de cua, de la vrtebra torcica 12 (Guzmn y Polaco, 2008a), hecho que habra derivado en una escoliosis, en una cifosis o en una lordosis. Los restos recuperados equivalen aproximadamente al 75% del esqueleto del perro, faltando, principalmente, los huesos pequeos del autopo-

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Cuadro 1. Ecuaciones para estimar la alzada, la longitud del cuerpo y el peso en perros.

Variable

Ecuacin

Estadsticos complementarios

I. Alzada (o altura a la cruz, H) I.1 Koudelka (1885, in Harcourt, 1974). Ecuacin y= bx Hmero H (mm)= 3.37LT (mm) Radio H (mm)= 3.32LT (mm) Ulna H (mm)= 2.67LT (mm) Fmur H (mm)= 3.01LT (mm) Tibia H (mm)= 2.92LT (mm) I.2 Harcourt (1974) (n=34) Hmero Radio Ulna Fmur Tibia Hmero + radio Fmur + tibia (valores de r entre 0.98 y 0.99). Ecuacin y= bx + a H (mm)= 3.43LT (mm) - 26.54 H (mm)= 3.18LT (mm) + 19.51 H (mm)= 2.78LT (mm) + 6.21 H (mm)= 3.14LT (mm) - 12.96 H (mm)= 2.92LT (mm) + 9.41 H (mm)= 1.65LT [hmero+radio] (mm) - 4.32 H (mm)= 1.52LT [fmur+tibia] (mm) - 2.47

Sb= 8.96 Sb= 7.12 Sb= 4.03 Sb= 3.95

I.3 K. M. Clark (1995) (n=15). Ecuacin y= bx + a Metacarpal II H (cm)= 0.94LT (mm) - 1.56 Metacarpal III H (cm)= 0.83LT (mm) - 2.03 Metacarpal IV H (cm)= 0.84LT (mm) - 2.60 Metacarpal V H (cm)= 0.98LT (mm) - 1.56 Metatarsal II H (cm)= 0.86LT (mm) - 2.04 Metatarsal III H (cm)= 0.77LT (mm) - 2.26 Metatarsal IV H (cm)= 0.75LT (mm) - 2.68 Metatarsal V H (cm)= 0.83LT (mm) - 1.75

r2= 0.989 r2= 0.993 r2= 0.994 r2= 0.989 r2= 0.995 r2= 0.996 r2= 0.996 r2= 0.996

I.4 Valadez Aza (1998). Ecuaciones y= bx; y= x1 + x2 + x3 + x4 Hmero H (mm)= 3.1LT (mm) Radio H (mm)= 3.3LT (mm) Tibia H (mm)= 2.9LT (mm) Extremidad anterior H (mm)= LT[escpula + hmero + radio + metacarpal central (se us el ms largo)] (mm) I.5 Valadez Aza et al. (1998). Ecuacin y= bx Longitud cabezaH (mm)= aLc-T 2 (mm); a= de 0.567 1 a 0.628 tronco (ec.2) I.6 Chrszcz et al. (2006) (n=91). Ecuacin y= bx + a Cavidad craneal H (cm)= 1.0067LT (mm) - 32.227 Intervalo de confianza95%= 2.56 r2= 0.8216

II. Longitud (L) II.1 G. R. Clark (1995, in Crockford 1997); longitud del cuerpo (LC). Ecuacin y= bx + a Pelvis LC (cm)= 0.47LT (mm) - 15.7 Vrtebras LC (mm) 2= 1.04L[13VT+7VL+VS (mm)] + 2.13 II.2 Valadez Aza (1998); longitud cabeza-tronco, ec. 1 (Lc-T 1). Ecuacin y= x1 + x2 Crneo+vrtebras Lc-T 1 (mm)= longitud mxima craneal (mm) + longitud atlas-sacro (mm) II.3 Valadez Aza et al. (1998); longitud cabeza-tronco, ec. 2 (Lc-T 2). Ecuacin y= x/b Dentario Lc-T 2 (mm)= longitud de la rama horizontal (mm)/b; b= de 0.109 3 a 0.119 III. Peso o masa (P) III.1 Wing (1976, in Hamblin, 1984). Ecuacin log y= blog x + a Dentario log P (g)= 2.1122log (altura en el punto medio del M1 (mm)) + 1.2722 III.2 Wing (1978) Dentario p1-p4 m1-m3 log P (g)= 2.2574log (altura en el punto medio del M1 (mm)) + 1.1164 r = 0.9808 log P (g)= 3.0691log (longitud hilera premolar inferior (mm)) - 0.7307 r = 0.948 log P (g)= 3.2735log (longitud hilera molar inferior (mm)) - 0.8873 r = 0.934

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Cuadro 1. Continuacin

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III.3 Anderson et al. (1985; ecuaciones para mamferos) (n=aprox. 225). Ecuacin y= axb. El exponente en este caso incluye el intervalo de confianza al 95% Fmur P (g)= (circunferencia en el punto medio del fmur (mm)/1.5)1/(0.35+0.02) Hmero P (g)= (circunferencia en el punto medio del hmero (mm)/1.08)1/(0.38+0.02) Fmur + hmero P (g)= 0.078(circunferencia en el punto medio del fmur (mm) + circunferencia en el punto medio del hmero (mm))2.73+0.09 III.4 Anyonge 4 (1993; ecuaciones para cnidos). Ecuacin y= axb Fmur P (kg)= 0.002884(LT (mm)1.67 P (kg)= 0.002512(circunf. mitad de la difisis (mm))2.37 Hmero P (kg)= 0.004169(LT (mm)1.64 P (kg)= 0.017783(circunf. 35% arriba del extremo distal (mm))1.86 III.5 Valadez (1998). Ecuacin y= bx Longitud cabezaP (g)= 15Lc-T 1 (mm) tronco (ec.1) III.6 Betti et al. (2000). Ecuacin y= axb Fmur P (kg)= 0.000413LT (mm)2.092 P (kg)= 0.001265(anchura proximal (mm))2.609 P (kg)= 0.003296(anchura distal (mm))2.466 P (kg)= 0.040967(anchura mn. difisis (mm))2.339 P (kg)= 0.004083(espesor epfisis proximal (mm))2.842 P (kg)= 0.004079(espesor epfisis distal (mm))2.312 P (kg)= 0.102182(espesor difisis (mm))1.979 Sb= 0.131 Sb= 0.159 Sb= 0.153 Sb= 0.168 Sb= 0.198 Sb= 0.156 Sb= 0.135 Sx,y= 0.186 Sx,y= 0.182 Sx,y= 0.185 Sx,y= 0.209 Sx,y= 0.205 Sx,y= 0.199 Sx,y= 0.201 r r r r r r r =0.934 =0.937 =0.935 =0.917 =0.920 =0.925 =0.923 %Sx,y= 41 %Sx,y= 18 %Sx,y= 40 %Sx,y= 26 r r r r = 0.88 = 0.96 = 0.89 = 0.93

La nomenclatura ha cambiado a lo largo del tiempo, por lo que se uniform para propsitos comparativos, usando adems las abreviaturas que se emplean en espaol. Por ejemplo, LT (longitud total) es igual que GL (greatest length) o TL (total length), ya que la longitud total de un hueso es siempre la mxima de esa dimensin. Morvan (2002) proporciona un conjunto de ecuaciones extrado de Haltenorth (1958) y que son prcticamente las mismas de Koudelka (1885), a excepcin de la ecuacin del radio (H = 3.22 x LT). 1 El valor 0.567 no se pudo reproducir de los datos del autor, y por tanto se omiti como coeficiente para las estimaciones; adicionalmente, los valores verificados apenas difieren 0.004 y 0.002 del valor 0.628, por lo que se decidi omitirlos. 2 El autor indica que la estimacin est en cm, pero se comprob que est en mm. 3 Este autor proporciona un tercer valor (0.107), el ms bajo de los tres que registr, pero como es 0.002 menor al que finalmente indic como factor de correlacin, y, siendo una diferencia pequea, se sigui usando 0.109. 4 Existen ecuaciones adicionales, pero slo fueron consideradas aquellas que incluyen las medidas ms usuales de tomar en los restos.

dio y de la cola, los que pudieron haberse extraviado o daado durante su excavacin y separacin. Dado que no hubo huellas de destazamiento y que se recuperaron las rtulas, algunos sesamoideos y el bculo o hueso peneano, se consider que el ejemplar fue depositado completo y que tampoco fue eviscerado, esto ltimo por la presencia de los restos de un leprido recuperados a la altura del cuadril y que representara su ltimo alimento (Guzmn y Polaco, 2008a).

Mtodos Los perros depositados en la coleccin osteolgica del Laboratorio de Arqueozoologa M. en C. Ticul lvarez Solrzano fueron revisados detalladamente para estudiar la fusin de las suturas y las evidencias secundarias que permitieran la ubi-

cacin del nasion, del synsphenion, de la placa cribiforme y del punto palatinoorale, y con ello efectuar las mediciones que faltaron en el anlisis previo. Las medidas consideradas siguen el criterio de von den Driesch (1976), incluyendo la numeracin y las abreviaturas para facilitar su correspondencia con dicha obra; eventualmente se adicionaron otras medidas por incluir las ecuaciones e ndices ensayados. Tambin se estudiaron las patas articuladas de un lobo pleistocnico (Canis dirus), nico cnido de la coleccin con esas caractersticas, para verificar la presencia y la morfologa de un supuesto dedo I en la pata trasera ilustrado por Sisson y Grossman (1965) y Rosenbaum y colaboradores (2000) para los cnidos (los cuales abarcan a los lobos, coyotes y perros), detectando un error en la ilustracin. Los apndices 1 y 2 contienen la enumeracin y la medicin finales.

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la otra, en la cavidad craneal (Chrszcz et al., 2006) (cuadro 1). Por su parte, las ecuaciones de K. M. Clark (1995) son indirectas, ya que como variable dependiente nunca utiliz el valor real de la alzada que tuvieron los perros antes de su preparacin como esqueletos: as, esta investigadora primero midi los cinco huesos largos involucrados en las ecuaciones de Harcourt para obtener, a travs de aplicar dichas ecuaciones, cinco resultados para la alzada; esos cinco valores fueron promediados y el valor promedio fungi como variable dependiente para calcular las nuevas ecuaciones lineales usando la longitud de los metapodiales. Al contar con cuatro series o conjuntos de ecuaciones para estimar la alzada (que de aqu en adelante sern distinguidas por el nombre de los autores que las proponen: Harcourt, Koudelka, K. M. Clark y Valadez Aza), cada serie elaborada a partir de una muestra poblacional diferente entre s, se analiz si el uso de las ecuaciones podra ser indistinto o no, a travs de comparar los resultados estimados de las cuatro series con la prueba de Kruskal-Wallis, a un nivel de significacin de 0.05, y en caso de encontrar diferencias significativas en los valores estimados, se determin cul(es) par(es) de series eran los que otorgaban dicha diferencia, siguiendo el procedimiento indicado por Siegel y Castellan (2007) y con el mismo nivel de significacin (0.05). Respecto a la longitud de los perros, se localizaron cuatro funciones de tipo lineal basadas en variables independientes diferentes (cuadro 1): dos estiman la longitud del cuerpo (LC, entre la punta del hombro y la punta de la nalga: G. R. Clark, 1995, in Crockford 1997) a travs de ecuaciones de regresin, y dos ms, la longitud cabeza-tronco (Lc-T, entre la punta de la nariz y la punta de la nalga: Valadez Aza, 1998;Valadez Aza et al., 1998) usando tanto proporciones como la sumatoria simple de la longitud de los huesos. Para el peso se ensayaron seis propuestas (cuadro 1): cinco de ellas comprenden ecuaciones no lineales expresadas en forma logartmica (Wing, 1976, in Hamblin, 1984; Wing, 1978) o en forma exponencial (Anderson et al., 1985; Anyonge, 1993; Betti et al., 2000); la sexta propuesta es una multiplicacin simple (Valadez, 1998). Dos de las propuestas estn basadas en grupos taxonmicos superiores inclusivos de los perros (mamferos: Anderson et al., 1985; cnidos: Anyonge, 1993); el resto son especficas para los perros. Para analizar la existencia de diferencias significativas, se aplic el procedimiento estadstico ya descrito, a las series de Wing (1978), Anderson et al. (1985), Anyonge (1993) y Betti et al. (2000). Como una forma indirecta de cuantificar y com-

Cabe mencionar que la nomenclatura sea veterinaria usada en espaol ha sufrido modificaciones a lo largo de los aos (e.g. Sisson y Grossman, 1965 vs. Rosenbaum et al., 2000), cambios que parecen ser atribuibles a la estandarizacin con la variante de Espaa, pero por la larga tradicin mastozoolgica del Laboratorio de Arqueozoologa, se opt por usar la nomenclatura de las especies silvestres, que es ms general y permite, a la larga, hacer comparaciones entre todos los mamferos. La recopilacin de las ecuaciones y otros caracteres utilizados para estimar la alzada a la cruz, la longitud, el peso, el sexo y la forma del crneo, parti de los trabajos sobre perros arqueolgicos a nivel mundial y local, continuando con una bsqueda en cascada de las referencias citadas. Se realiz, en lo posible, la lectura del texto original para verificar, y en su caso corregir, la escritura de las ecuaciones registradas en las fuentes secundarias y para obtener otras propiedades estadsticas, como el coeficiente de correlacin (r, que es una medida de la desviacin de los valores estimados por la regresin en torno a la media de la poblacin estadstica; tambin se le conoce como desviacin explicada por la regresin), los residuales (e), el error estndar del valor estimado (Sx,y), o el error estndar de la pendiente (Sb) (todas miden, de una u otra forma, la diferencia entre los valores observados y los estimados por la regresin y, al participar en el clculo del intervalo de confianza en que se ubica el valor estimado, su valor es una medida indirecta de la amplitud de dicho intervalo) (e.g. Daniel, 2010). Aspecto corporal de los perros (cuadro 1). Las ecuaciones ensayadas incluyeron las series utilizadas comnmente por las diferentes escuelas de arqueozologos (referidas en la introduccin), ms otras que consideran las mismas y otras variables conservadas en el ejemplar de Guanajuato: Para la alzada se usaron las ecuaciones de Harcourt (1974) y Koudelka (1885, in Harcourt, 1974), las ecuaciones ms recientes de K. M. Clark (1995) y Valadez Aza (1998), una ecuacin menos difundida propuesta por Valadez Aza y colaboradores (1998) y, finalmente, la ecuacin de Chrszcz y colaboradores (2006). Todas son ecuaciones lineales o de primer grado (esto es, el exponente de las variables independientes es uno y no hay logaritmos involucrados) y usan como variable independiente a las longitudes totales de los huesos largos, exceptuando las dos ltimas ecuaciones, que fueron elaboradas con base: una, en la longitud cabeza-tronco obtenida a su vez con la longitud del dentario (Valadez Aza et al., 1998), y

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parar la dispersin de los valores estimados en forma equiparable a como se valora la dispersin natural que puede poseer una poblacin o una especie, tambin se calcul el coeficiente de variacin (CV=desviacin estndar x 100/media). Las regresiones reunidas utilizan diferentes unidades de medida, como se observa en los cuadros 1 y 4, pero en el texto se uniformaron a mm y g, por ser las unidades tradicionales dentro de la zoologa de vertebrados. Los anlisis estadsticos se aplicaron tanto a las estimaciones de los dos lados en los huesos pareados, como al promedio de ambos lados, pero por no haber diferencias estadsticas, se proporcionan nicamente los resultados de los promedios.

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Caractersticas craneales. Los crneos de los perros se suelen diferenciar en tres tipos: los braquicfalos o cortos, los mesocfalos (o mesaticeflos) o intermedios y los dolicocfalos o alargados. Para ello se utilizan los ndices craneomtricos, siendo los ms conocidos el ndice ceflico, el ndice craneal y el ndice facial, mismos que relacionan la anchura con la longitud de la porcin analizada, de manera porcentual (aunque el smbolo, %, se omite). Los libros de texto de veterinaria suelen abordar este aspecto de manera superficial y, a veces, contradictoria, pues un mismo ndice ha sido definido de diferente manera; por ejemplo, el ndice ceflico de Evans (1993) y el de Pirard (1972) son diferentes entre s (cuadro 2), o los l-

Cuadro 2. ndices craneomtricos y mandibulares para caracterizar el tipo de crneo de los perros.

ndice 1. ndice ceflico (total)

Frmula anchura cigomtica30 x 100 longitud total1

Tipo de crneo y valores asociadosA Dolico- y mesocfalos 51-71 Braquicfalos 70-89

Valores extremosF: dolicocfalo: 50; mesocfalo: 70 y 75; braquicfalo: 90.

1. ndice ceflicoB, C

anchura cigomtica30 x 100 longitud total en el plano horizontal44 anchura cigomtica30 x 100 longitud 2 del crneo43 anchura cigomtica30 x 100 longitud basal3 anchura cigomtica30 x 100 longitud del crneo anchura 3 del paladar36 x 100 longitud del morroJ anchura mxima del paladar34 x 100 longitud 2 del nasalK anchura cigomtica30 x 100 longitud viscerocrneo8 longitud del viscerocrneo8 x 100 longitud total en el plano horizontal44 anchura mxima del paladar34 x 100 longitud media del paladar13 anchura mxima del paladar34 x 100 longitud del paladar13a longitud media del paladar13 x 100 longitud basal3 longitud del paladar13a x 100 longitud basal3 longitud media del palatino14 x 100 longitud media del paladar13

Dolicocfalo: promedio 39 B Mesocfalo: promedio 52 B Braquicfalo: promedio 81 B Dolicocfalo: <50 Mesocfalo: 50 Braquicfalo: >50 Dolico- y mesocfalos 57-66 Braquicfalos 102-107 Dolico- y mesocfalos 45-70 Braquicfalos 71-101 Dolico- y mesocfalos 53-75 Braquicfalos 155-183 Dolico- y mesocfalos 85-103 Braquicfalos 244-434 Dolicocfalo: promedio 81 Mesocfalo: promedio 111 Braquicflo: promedio 215 No especificados Dolico- y mesocfalos 57-70 Braquicfalos 115-125 No especificados Dolico- y mesocfalos 48-54 Braquicfalos 54-60 No especificados Dolico- y mesocfalos 32-36 Braquicfalos 31-39

1. ndice ceflicoD

2. ndice ceflico basal 3. ndice ceflico 3 4. ndice del morro (hocico) 5. ndice facial superior 5. ndice facialB

5. ndice facialC 6. ndice del paladar 6. ndice del paladar 2E 7. Relacin palato-basal 7. Relacin palato-basal 2E 8. Relacin palato-palatino

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Cuadro 2. Continuacin

8. Relacin palato-palatino 2E 9. Relacin de los dientes premolares maxilares 10. Relacin rbito-facial 11. ndice craneal 1

longitud media del palatino14 x 100 longitud del paladar13a long. premolares premax.P x100 long. alveolar premolares premax.17 distancia orbito-infraorbitariaN x 100 distancia orbito-incisivaO anchura mx. del neurocrneo29 x100 longitud 3 del neurocrneoE

No especificados Dolico- y mesocfalos 78-100 Braquicfalos 121-162 Dolico- y mesocfalos 23-27 Braquicfalos 8-17 Dolico- y mesocfalos 42-48 Braquicfalos 70-81
Valores promedio B: dolicocfalo: 48, mesocfalo: 56, braquicfalo: 57.

12. ndice craneal 2 13. Relacin craneal 14. Relacin crneo-facial 14. ndice crneo-facialF 15. Relacin crneo-facial 2 16. Relacin crneo-facial 3 17. Relacin crneo-facial 4 18. ndice cigomtico 19. ndice mandibular 20. Relacin de los dientes premolares mandibulares DIMORFISMO SEXUAL ndice IV del basioccipitalG ndice de las anchuras del paladar H ndice del diente carnasial inferior H

anchura mx. del neurocrneo29x100 longitud 2 del neurocrneo anchura mx. del neurocrneo29x100 altura 3 del crneoM longitud 3 del neurocrneoEx100 longitud del viscerocrneo8 longitud 3 del neurocrneoE:longitud de los nasales10 longitud 2 del neurocrneo x 100 longitud del viscerocrneo8 longitud 3 del neurocrneoE x 100 longitud 2 del nasalK longitud 2 del neurocrneo x 100 longitud 2 del nasalK anchura cigomtica30 x 100 longitud cigomticaR anchura intercondilarS x 100 longitud total de la mandbula1 long. premolares mandib.U x 100 long. hilera premolares mandib.V

Dolico- y mesocfalos 53-67 Braquicfalos 80-105 Dolico- y mesocfalos 83-110 Braquicfalos 86-96 Dolico- y mesocfalos 89-104 Braquicfalos 130-258 Dolicocfalo: valor extremo 10:7F Braquicfalo: valor extremo 10:3F Dolico- y mesocfalos 70-113 Braquicfalos 158-366 Dolico- y mesocfalos 143-167 Braquicfalos 276-333 Dolico- y mesocfalos 109-164 Braquicfalos 235-1031 Dolico- y mesocfalos 49-73 Braquicfalos 65-85 Dolico- y mesocfalos 41-52 Braquicfalos 62-73 Dolico- y mesocfalos 67-95 Braquicfalos 72-118

anchura IV del basioccipital45 x 100 longitud II del basioccipital44 anchura mnima del paladar35 x 100 anchura mxima del paladar34 anchura mx. del carnasial18a x 100 longitud del carnasial18

Hembra >136 Macho <123 Hembra >55 Macho <53 Hembra >45 Macho <45

Numeracin y definicin de acuerdo a Lignereux et al. (1991); los nmeros primas corresponden a ndices cuasiequivalentes proporcionados por otros autores. Los suprandices de la frmula corresponden a la clave de la medida registrada en el apndice 2. ATomado de Lignereux et al. (1991: figs. 2-3; 1992: figs. 3-4), excepto cuando se indica. BEvans (1993), CHarcourt (1974), DPirard (197B), EOnar et al. (2001), F Sisson y Grossman (1965), GTrouth et al. (1977), HMonterroso Rivas (2004).

mites para cada tipo de crneo son ambiguos, ya que, por ejemplo, se proporcionan nicamente los valores promedios (Evans, 1993) o los valores extremos (Sisson y Grossman, 1965), faltando el intervalo para cada clase (cuadro 2). Estas situaciones podran haber influido en la baja incorporacin de los ndices en el anlisis de los restos de perros.

Los ndices utilizados en el presente estudio (cuadro 2) fueron recopilados por Lignereux y colegas (1991), quienes proporcionan los puntos craneales de referencia y establecen las medidas, los cocientes y los intervalos de valores para dos tipos de crneos, los braquicfalos y los meso- a dolicocfalos; estos ndices fueron complementados con los de otros autores que hubiesen des-

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Cuadro 3. Criteros propuestos para sexar restos de perro. Tomado de Shigehara et al. (1997) y The y Trouth (1977)*.

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Carcter Ensanchamiento de la parte inferior de la cresta frontal externa Cresta sagital

Macho Notoria Bien desarrollada (elevada) a lo largo de los parietales y el interparietal Justo por detrs del bregma, formando la cresta sagital que se contina en el hueso interparietal No es recta y est curvada hacia arriba Muy marcada ngulo recto o ligeramente mayor Alargadas

Hembra No notoria Poco desarrollada (baja), localizada sobre el interparietal Muy posterior al bregma

Convergencia de las lneas temporales Tamao y forma de la lnea nucal superior (regin occipital) Cresta condiloidea de la mandbula ngulo subpbico de la pelvis a 90 Marca de insercin de los msculos rectus capitis ventralis major y minor en el basioccipital*

Es recta Tenue ngulo claramente obtuso Redondeadas

glosado el marco comparativo. Dimorfismo sexual secundario. Finalmente, se verific la aplicabilidad de los criterios de dimorfismo sexual secundario, tanto los morfolgicos (cuadro 3: The y Trouth, 1976; Shigehara et al, 1997), como los morfomtricos (cuadro 2: Trouth et al., 1977; Monterroso Rivas, 2004); se incluyeron dos de los ndices elaborados por Monterroso Rivas (2004) y en los que los valores calculados por ese autor para cada sexo no se solaparon, aunque en esta ocasin, se invirti la frmula del ndice de las anchuras del paladar con la finalidad de obtener las cifras que ese autor registra.

Resultados Alzada (cuadro 4). Las ecuaciones de Valadez Aza son las que en promedio estiman la alzada ms baja (459.8 mm), siguiendo en orden ascendente las de Koudelka (466.7 mm), la de Chrszcz et al. (468 mm), las de Harcourt (471.7 mm), las de K. M. Clark (481 mm), y la de Valadez Aza y colaboradores (721.9 mm). Las alzadas tuvieron diferencias de diversa magnitud entre las estimaciones mxima y mnima en cada serie, as como diferente coeficiente de variacin, obtenindose los valores ms bajos con las ecuaciones de Harcourt (Koudelka, diferencia: 43.33 mm, CV=3.5; Harcourt, 19.12 mm, CV=1.7; Valadez Aza, 21.6 mm, CV=2.1; Clark, 3.4 mm, CV=2.4; Valadez Aza et al., 63.3 mm, CV=6.2).

Sin contar la serie de Valadez y colaboradores, que se aparta del intervalo de 400 a 500 mm en la que oscilan las otras estimaciones, los valores difieren hasta 60 mm o 14 % [valor mnimo (Kou-delka), 441.6 mm; valor mximo (Clark), 502 mm] y en conjunto generan un coeficiente de variacin de 2.7. La prueba de Kruskal-Wallis indic la existen-cia de diferencias significativas (H0.95,3= 8.743, P=0.03), debidas precisamente a los resultados de las series de Valadez Aza y de Clark (diferencia de medias jerarquizadas, 12.5>Z= 9.6), y que son justamente las series que generan los promedios ms bajo y ms alto. Al omitir la estimacin ms baja de Valadez Aza o la ms alta de Clark, las estimaciones restantes pertenecen a la misma poblacin (valor inferior omitido, 446.1: H0.95,3=7.343, P=0.06; valor superior omitido: 502, H0.95,3=7.553, P=0.06; ambos valores omitidos: H0.95,3=5.979, P=0.11); es de notar que al eliminarse nicamente el valor mnimo de todo el conjunto y que es generado por una de las ecuaciones de Koudelka (441.6 mm), se incrementa la diferencia de todo el conjunto, misma que es ocasionada nuevamente por las series de Valadez Azua y de Clark (H0.95,3=9.22, P=0.03; diferencia de medias jerarquizadas 12.5>Z=9.152). La alzada estimada con la nica ecuacin de Chrszcz et al. (2006), 468 mm, queda inmersa en el intervalo obtenido con los cuatro conjuntos de ecuaciones analiza-das, por lo que podra considerarse que pertenece a la misma poblacin de resultados.

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Cuadro 4. Dimensiones estimadas para el perro arqueolgico del sitio Caada de la Virgen, Guanajuato (Entierro 13).

I. ALZADA en mm

Hmero Radio Ulna Fmur Tibia Hmero + radio Fmur + tibia Extremidad anterior Longitud Lc-T 2 x en cm Metacarpal II Metacarpal III Metacarpal IV Metacarpal V Metatarsal II Metatarsal III Metatarsal IV Metatarsal V Cavidad craneal x II. LONGITUD

Kouldelka (1885, in Harcourt, 1974) 484.9 465.0 441.6 475.7 466.5

Harcourt (1974) 467.0 464.9 466.0 483.3 475.9 464.2 480.6

Valadez Aza (1998) 446.1 462.2

Valadez Aza et al. (1998) Mn-1 Mx-1 x

463.3

467.7 466.7 K. M. Clark (1995) 47.3 46.8 47.1 48.2 47.5 48.2 49.1 50.2 48.1 471.7 Chrszcz et al. (2006) 459.8 690.3 690.3 753.6 753.6 721.9 721.9

46.8 46.8

R. G. Clark (1995, in Crockford 1997) Pelvis (derecha), en cm Vrtebras, en mm Crneo + vrtebras, en mm Dentario, en mm III. PESO Wing (1976, in Hamblin, 1984) (g) 19055 44.6 433.7

Valadez Aza (1998) Lc-T 1

Valadez Aza et al. (1998) Lc-T 2 Mn-2 Mx-2 x

750.0 1099.2 1200.0 1149.6

Altura del dentario Longitud p1-p4 Longitud m1-m3 Longitud c-T 1 Longitud c-T 2 x

Wing (1978) (g) 20711 11689 10572

Valadez Aza (1998) (g)

19055 Anderson et al. (1985) (g)

14324 Anyonge (1993) (kg) 13.551

11250 17244 14247 Betti et al. (2000) (kg) 16.438 14.064 12.371 15.640 11.981 10.203 16.115

Fmur (LT) Fmur (anchura proximal) Fmur (anchura distal) Fmur (anchura difisis) Fmur (espesor epfisis proximal) Fmur (espesor epfisis distal Fmur (espesor difisis) Fmur (circunferencia) Hmero (LT) Hmero (circunf. 35%) Hmero (circunferencia) Hmero + fmur x

15026

19.144 14.428 17.213

18478 16170 16558

16.084

13.830

Mn-1: derivado de usar el valor de la columna Mn-2 (1099.2); Mx-1: derivado de usar el valor de la columna Mx-2 (1200.9). Mn-2: usando como divisor de la ecuacin a 0.119; Mx-2: usando como divisor a 0.109. x = promedio.

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Longitud (cuadro 4). La longitud del cuerpo obtenida con ambas ecuaciones tuvo una diferencia de aproximadamente 12 mm o 3% (CV=2.0). Por el contrario, la longitud cabeza-tronco vari en ms de 250 mm entre los resultados de ambas ecuaciones, una desviacin casi igual a la tercera parte de la estimacin ms baja y un coeficiente de variacin de 30.43. Una de las ecuaciones (Valadez Aza, 1998) di un valor de 750 mm y resulta de una sumatoria simple de la longitud total del crneo ms la longitud del tronco o columna vertebral (comprendida entre el atlas y el sacro, es decir, excluye la cola); la dimensin del tronco es obtenida al medir la serie de vrtebras, desarticuladas pero completas, y ordenadas linealmente. La segunda ecuacin, calculada con base en una poblacin de perros pelones mexicanos (Valadez Aza et al., 1998), proporcion una estimacin promedio de 1149.6 mm. Para verificar cul longitud es la que realmente calcula la segun-

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da ecuacin, sta se aplic al ejemplar de comparacin DP 7911, un perro peln mexicano hembra de 1143 mm de longitud total, con una longitud de la cola de 340 mm y una longitud del dentario izquierdo de 126.9 mm; el intervalo estimado, 1066.4 a 1164.2 mm, result ser la longitud total, no la longitud cabeza-tronco (que en dicho ejemplar es 803 mm). Como esta estimacin es la base para obtener la alzada de acuerdo con Valadez Aza et al. (1998), este error podra estar influyendo en la obtencin de los altos valores arriba comentados. Peso (cuadro 4). El peso mostr una relativa uniformidad en las estimaciones obtenidas, pues la gran mayora oscilan entre 10,000 y 21,000 g. La diferencia entre los valores inferior y superior (11,250 y 20,711) equivale a casi el doble del peso ms bajo y generan coeficientes de variacin ms altos que en el caso de la alzada (CVGeneral= 20.6; CVVwing 1978.= 38.8; CVValadez Aza.= 29.7; CVAnderson et al.= 10.6; CVAnyonge.= 16.0; CVBetti et al.= 17.2); el peso

Cuadro 5. Valores calculados de los ndices craneomtricos para el perro del sitio arqueolgico Caada de la Virgen, Guanajuato (Entierro 13). n/c = no calculado.

ndice 1. ndice ceflico (total) 1. ndice ceflico 1. ndice ceflico 2. ndice ceflico basal 3. ndice ceflico 3 4. ndice del morro (hocico) 5. ndice facial superior 5. ndice facial 5. ndice facial 6. ndice del paladar 6. ndice del paladar 2 7. Relacin paladar-basal 7. Relacin paladar-basal 2 8. Relacin paladar-palatino 8. Relacin paladar-palatino 2 9. Relacin de los dientes premolares maxilares 10. Relacin rbito-facial 11. ndice craneal 1 12. ndice craneal 2 13. Relacin craneal 14. Relacin crneo-facial 14. ndice crneo-facial 15. Relacin crneo-facial 2 16. Relacin crneo-facial 3 17. Relacin crneo-facial 4 18. ndice cigomtico 19. ndice mandibular 20. Relacin de los dientes premolares mandibulares DIMORFISMO SEXUAL ndice IV del basioccipital ndice de las anchuras del paladar ndice del diente carnasial inferior

Valor n/c n/c n/c n/c n/c (60.1) 112.4 n/c 49.0 n/c (70.6) n/c 53.0 n/c (32.0) 87.8 26.0 53.1 (65.6) 86.2 114.4 10:7.2 (1.4) (92.7) (187.2) 151.7 n/c 42.5 66.5 119.8 (51.7) 40.3

Interpretacin Dolico-mesocfalo Dolico-mesocfalo Indeterminado Dolico-mesocfalo Indistinguible Indistinguible Dolico-mesocfalo Dolico-mesocfalo Dolico-mesocfalo Dolico-mesocfalo Indistinguible Dolico-mesocfalo Dolico-mesocfalo Dolico-mesocfalo Dolico-mesocfalo Dolico-mesocfalo Dolico-mesocfalo Dolico-mesocfalo macho macho macho

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Figura 1. Caracteres osteolgicos sexuales secundarios en Canis familiaris, ejemplar del sitio arqueolgico Caada de la Virgen, Guanajuato (entierro 13). a) bculo o hueso peneano en vista dorsal; b) bculo en vista ventral; c) vista caudal del crneo; d) vista ventral de la parte caudal del crneo; e) vista dorsal del crneo; f) vista lateral-posterior de los dentarios izquierdo y derecho.

promedio global es de 15,037 g. La prueba de Kruskal-Wallis no indica la existencia de diferencias significativas entre las cuatro series (H0.95,3= 2.733; P=0.60). Notar que los valores dentro de cada serie varan mucho Caractersticas craneales (cuadro 5). El ejemplar de Guanajuato no conserv los arcos cigomticos completos, por lo que no pudieron aplicarse los ndices craneomtricos clsicos basados en la anchura cigomtica, entre ellos, los ndices cef-

lico y facial. Los ndices en los que fue posible generar valores lo asocian al grupo de los mesocfalos-dolicocfalos, y el valor de varios de ellos es ms prximo al extremo de la mesocefalia (ndices 5, 6, 11, 12, 14, 16, 17) que al de la dolicocefalia (ndices 4, 19, 20); lo cual es acorde con el aspecto general de la caja craneal y del rostro, los cuales no son ni cortos ni alargados (fig. 1e). Dimorfismo sexual (fig. 1). Sin considerar el bculo (fig. 1a-b), la mayora de los rasgos morfol-

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gicos del ejemplar de Guanajuato lo sealan como un macho. Dichos atributos son la cresta sagital bien desarrollada, la forma alargada de la marca de insercin en la base del hueso basioccipital y las lneas temporales muy prximas entre s, convergiendo ligeramente por detrs del bregma (fig. 1c-e). Los tres ndices tambin lo sitan como un macho (cuadro 5). En cambio, la lnea nucal superior, al ser recta y baja (fig. 1c), lo habra sido asociado a las hembras. La forma de la cresta condiloidea de la mandbula fue un carcter ambiguo, pues es marcada en el lado derecho y suave en el izquierdo; por el primer caso, se le habra relacionado con un macho y por el segundo, con una hembra (fig. 1f). Los caracteres que no se conservaron estn vinculados con las formas del rea frontal y del ngulo subpbico.

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Discusin La reconstruccin de las dimensiones y del peso de un organismo, a partir de ecuaciones de regresin, es siempre de forma aproximativa (e.g. Leach y Boocock, 1995), en donde el valor obtenido es una estimacin que oscilar en un intervalo calculado con una cierta probabilidad de ocurrencia. Las ecuaciones ms robustas y consistentes sern aquellas calculadas a partir de una serie numerosa de ejemplares de comparacin y en donde se hayan evaluado, y de ser posible incluido, el efecto de las variaciones geogrfica y no geogrfica; de un conjunto de varias posibles ecuaciones, la que mejor describa la relacin entre las variables independientes y la dependiente (o estimado) ser la que comparativamente posea un coeficiente de correlacin (r) lo ms alto posible (entre 0.9 y 1.0) y los valores ms bajos de los residuales (e), del error estndar de la variable estimada (Sx,y) y del error estndar de la pendiente (Sb). A falta de suficientes ejemplares de comparacin para obtener una ecuacin estadstica, una opcin ha sido establecer proporciones de las dimensiones de los huesos respecto de la talla o el peso. En ltima instancia, se recurre a la comparacin directa para definir si el resto arqueolgico se aproxima a las dimensiones de su contraparte en el ejemplar reciente, o que porcentaje aparenta ser ms pequeo o ms grande, y en funcin de esa observacin visual, se asigna la posible talla. Las ecuaciones compiladas que derivan de un anlisis de regresin son las de Harcourt (1974), K. M. Clark (1995), Chrszcz et al. (2006), G. R. Clark (1995, in Crockford 1997), Wing (1976, in

Hamblin, 1984; 1978), Anderson et al. (1985), Anyonge (1993), Betti et al. (2000), mientras que las ecuaciones de Koudelka (1885, in Harcourt, 1974), Valadez Aza (1998), Valadez Aza y colaboradores (1998) corresponden a las obtenidas por proporciones simples; ms an, dos de ellas son una suma simple de las longitudes de cada uno de los huesos considerados en la ecuacin (cuarta ecuacin de la alzada y la longitud cabeza-tronco de Valadez Aza, 1998). Desafortunadamente, pocas de esas ecuaciones fueron publicadas con la informacin estadstica complementaria, lo cual resta criterios para elegir el mejor ajuste aplicable al material recuperado (aunque dentro de alguna de las series s es posible efectuar este anlisis con la consiguiente seleccin de la ecuacin) y su presentacin como simples ecuaciones no facilita visualizar al valor estimado como el valor estadstico central de un intervalo. Las caractersticas de los ejemplares usados en la elaboracin de las ecuaciones, que den una idea de su alcance y aplicabilidad, generalmente no son proporcionadas y tampoco se incluyen los valores de las medidas, para incorporarlos a una serie mayor y obtener as los estadsticos faltantes u otro tipo de ecuaciones (aunque siempre es preferible volver a medir los huesos para que el error inherente a cada investigador sea uniforme: Santos-Moreno et al., 1998). Tambin se observ que, en ocasiones, el criterio de eleccin de las ecuaciones estaba basado en la estimacin mayor obtenida, que generalmente era la proporcionada usando la tibia (e.g. Valadez Aza,1998; Cabrero y Valadez, 2009), ms que en un criterio estadstico. Por la variabilidad de resultados que se obtiene al aplicar las diferentes ecuaciones, algunos investigadores sugieren descartar el uso de las mismas y slo trabajar con las medidas originales de los huesos (Forest,1998), perdiendo de vista que se trata de un intervalo lo ms aproximado posible al valor real. Independientemente que las ecuaciones hayan sido elaboradas con poblaciones diferentes a las prehispnicas o no, el anlisis estadstico de la alzada, omitiendo ya sea los resultados obtenidos usando los metatarsales V en las ecuaciones de Clark (de la serie de ecuaciones calculadas de manera indirecta) o el hmero en la ecuacin de Valadez Aza, sugiere que todos los estimados pertenecen a la misma poblacin estadstica; esta misma idea se ve apoyada por el coeficiente de variacin global bajo (comparables a los registrados para el esqueleto craneal de mamferos: e.g. Bader y Hall, 1960; Cervantes y Vargas, 1998; Lpez-Gonzlez y Polaco, 1998). La baja variacin

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Comentarios adicionales sobre el perro del sitio Caada de la Virgen (Entierro 13). Independientemente de la aplicacin de cualquier ecuacin y de la consecuente estimacin obtenida, las longitudes del fmur y el hmero del perro de Guanajuato lo sitan en la frontera entre los perros altos y los perros bajos de Colton (1970), es decir, es claramente un perro mediano. Comparando el tamao de sus huesos largos con los de otros perros medianos recuperados en Mxico, sus dimensiones son intermedias, siendo los huesos de los perros de la Cueva del Tecolote (Monterroso Rivas, 2004) ligeramente ms largos en promedio, mientras que los restos de los perros de otros sitios son ms cortos, a veces de manera notoria (e.g. Blanco Padilla et al., 1999: Chac-Mool, Quintana Roo, ejemplar PP3 y posiblemente PP8 y PP29; Rodrguez Galicia et al. (2001): Guadalupe, Michoacn, ejemplar x-1; Cabrero y Valadez, 2009: Pochotitn, Jalisco, ejemplares 2 y 4a). Por otro lado, las estimaciones obtenidas para la longitud del cuerpo y la alzada, de valores muy parecidos, sugieren que el aspecto del cuerpo del perro de Guanajuato era cuadrado. Los cronistas como Sahagn (1992) y Hernndez (Del Pozo, 1984) sealaron la presencia de dos razas bien definidas y por ello fcilmente reconocibles en el registro arqueolgico, el techichi y el xoloizcuintle, adems de al menos otras dos razas pobremente caracterizadas (Guzmn y Polaco, 2008a,b). El tamao de los huesos largos y la denticin normal del material de Caada de la Virgen no corresponde a ninguna de las dos primeras y as, slo es posible indicar que se trataba de un perro mediano, comn y corriente.

de los estimados de la alzada de los perros, abre la posibilidad de construir ecuaciones de carcter universal, tal como sucede para estimar la longitud de los peces de la familia Serranidae a partir de determinados huesos, y que se pueden aplicar a cualquier especie o gnero perteneciente a dicha familia (Desse y Desse-Berset, 1996), lo cual resultara til ante hallazgos de esqueletos incompletos en los que no se haya conservado el hueso largo con el que normalmente se estima la alzada, pues sta se obtendra usando otros restos y otras dimensiones, prediciendo incluso la diferencia probable entre ambas estimaciones. Se ha recomentado utilizar con precaucin las ecuaciones para la alzada basadas en el crneo, debido a los muy diferentes crneos propios de las diferentes razas caninas y que podran dar estimaciones incorrectas; sin embargo, la variabilidad craneal est dada por el rostro y no tanto por la caja craneal (Drake y Klingenberg, 2010), y este ltimo carcter es el que consideran Chrszcz y colaboradores en su ecuacin (2006): el monitoreo de su comportamiento en diferentes ejemplares, incluso en perros braquimlicos, en complemento con las ecuaciones para los huesos largos, permitir establecer los lmites de su aplicabilidad. En contraste, la estimacin del peso tuvo una dispersin mayor y muestra que se trata de un carcter que guarda una relacin menos constante entre los individuos, entre diferentes huesos (cuadro 4: resultados usando las ecuaciones de Anyonge, 1993 y de Anderson et al., 1985) y entre diferentes dimensiones de un mismo hueso (cuadro 4: resultados usando las ecuaciones de Betti et al., 2000), problemtica ya observada por Betti y colaboradores (2000), quienes indican que la anchura proximal del fmur tiene un error del 1 al 39 % entre el valor estimado y el valor real (error promedio de 15%), siendo la magnitud del error equivalente a la diferencia en peso entre el invierno y el verano en los perros criados al aire libre. Por su parte, los paleontlogos consideran que las estimaciones del peso ms acordes a la realidad se obtienen usando el dimetro (o anchura) y la circunferencia de la difisis de los huesos largos, y no la longitud de los mismos, ya que el efecto de carga mecnica (peso) que tienen que soportar los huesos, se refleja en esa parte, supuesto apoyado al obtener los mejores ajustes usando esas dimensiones, especialmente con la circunferencia (e.g. Anyonge, 1993). Esta observacin tambin estara apoyada por los resultados de Betti y colegas (2000), pues el mejor ajuste fue usando una anchura, aunque en este caso fue la de la epfisis proximal.

Conclusin final Las diversas ecuaciones de regresin para estimar la alzada son confiables de aplicar a restos de perros prehispnicos, pues los valores medios de las estimaciones podrn ser diferentes hasta 10 % entre s y caen dentro de la variacin esperada en los mamferos silvestres. La estimacin del peso, por el contrario, da resultados con una variacin mucha ms amplia. La estimacin de la longitud del cuerpo estuvo basada en pocas ecuaciones que no mostraron gran diferencia entre s. Existe una gran diversidad de ndices craneomtricos que pueden caracterizar adecuadamente a los crneos y que pueden ser aplicados a materiales incompletos. El ejemplar de Guanajuato sugiere como criterios confiables para sexar perros mesoamericanos meso- y dolicocfalos, a la cresta supraoccipital,

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el basioccipital y las lneas temporales, no as la cresta nucal ni la cresta condiloidea del dentario; asimismo, los tres ndices explorados mostraron su utilidad para determinar el sexo, pero es recomendable verificar su comportamiento en materiales adicionales.

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Agradecimientos A Joel Paulo Maya, Gerardo Ziga Bermdez, Alicia Callejas, Arturo Flores, Joaqun Arroyo Cabrales y Miriam Espino, por sus observaciones al texto que permitieron corregir varias de sus deficiencias. A Adriana Rosas Lazcano, de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, UNAM, y a los editores de la Revue du Mdecine Vtrinaire, por su auxilio en la obtencin de varios artculos de difcil acceso. A Vedat Onar, de la Universidad de Turqua, por el envo de material bibliogrfico de su autora.

Literatura citada
Allen, G. M. 1920. Dogs of the American aborigines. Museum of Comparative Zoology Bulletin, 63(9):431-517. lvarez, T. 1963. Nueva especie de Archaeolagus (Leporidae) basada en restos procedentes de Sonora, Mxico. Acta Zoolgica Mexicana, 6(5): 1-4. lvarez, T. 1965. Catlogo paleomastozoolgico mexicano. Publicaciones del Departamento de Prehistoria, Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Mxico, 17:1-70. lvarez, T. 1967. El Laboratorio de Paleozoologa. Boletn del Instituto Nacional de Antropologa e Historia, 28:4347. lvarez, T. y A. Ocaa. 1999. Sinopsis de restos arqueozoolgicos de vertebrados terrestres basada en informes del Laboratorio de Paleozoologa del INAH. Coleccin Cientfica, Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Mxico, 386:1-108. Anderson, J.F., A. Hall-Martin y D. A. Russell. 1985. Longbone circumference and weight in mammals, birds, and dinosaurs. Journal of Zoology, 207:53-61. Anyonge, W. 1993. Body mass in large and extinct carnivores. Journal of Zoology, 231:339-350. Arroyo-Cabrales, J. y . J. Polaco. 1992. The Paleozoology Laboratory (Mxico) and its role in Quaternary studies. Current Research in the Pleistocene, 9:73-75. Bader, R. S. y J. S. Hall. 1960. Osteometric variation and function in bats. Evolution, 14(1):8-17. Bartosiewicz, L. 2002. Dogs from the Ig pile dwellings in the National Museum of Slovenia. Artheoloki Vestnil, 53:77-89. Betti, E., C. Douart y C. Guintard. 2000. Statistiques uni- et multivaries appliques la biologe: tude ostomyo-

mtrique du coxal et du fmur chez le chien (Berger allemand et Beagle). I. tude ostomtrique du coxal et du fmur. Revue de Mdecine Vtrinaire, 151(4): 317-336. Blanco Padilla, A., B. Rodrguez Galicia y R. Valadez Aza. 2009. Estudio de los cnidos arqueolgicos del Mxico prehispnico. Coleccin Textos Bsicos y Manuales, Instituto Nacional de Antropologa e Historia y Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico. 269 pp. Blanco Padilla, A., R. Valadez Aza y B. Rodrguez Galicia. 1999. Coleccin arqueozoolgica de perros del sitio Chac-Mool, Punta Pjaros, Quintana Roo. Arqueologa (segunda poca), 22:89-106. Blau, S. y M. Beech. 1999. One woman and her dog: an Umm an-Nar example from the United Arab Emirates. Arabian Archaeology and Epigraphy, 10:34-42. Cabrero, T. y R. Valadez. 2009. El perro en el sitio arqueolgico de Pochotitn, Jalisco. Revista AMMVEPE, 20 (4):85-94. Callou, C. 2003. De la garenne au clapier: tude archozoologique du lapin en Europe occidentale. Mmoires du Musum national dHistoire naturelle, Paris. 358 pp. Castaos, P. 1995. Estudio de la fauna de mamferos del yacimiento de Pico Ramos (Muskiz, Bizkaia). Munibe, 47:177-182. Cervantes, F. A. y J. Vargas. 1998. Comparacin morfomtrica entre los conejos Romerolagus diazi, Sylvilagus floridanus y S. audubonii de Mxico.Revista Mexicana de Mastozoologa, 3:45-78. Chvez Galvn, B., A. F. Guzmn y O. J. Polaco. ms. Sinopsis de la herpetofauna en contextos paleontolgicos y arqueolgicos del Cuaternario tardo en Mxico. Sometido a dictamen en el Instituto Nacional de Antropologa e Historia. Chrszcz, A., M. Janeczek, V. Onar, P. Staniorowski y N. Pospieszny. 2007. The shoulder height estimation in dogs based on the internal dimension of cranial cavity using mathematical formula. Anatomia, Histologia, Embryologia, 34(4): 269-271. Clark, G. 1997. Osteology of the kuri Maori: the Prehistoric dog of New Zealand. Journal of Archaeological Science, 24:113-126. Clark, G. R. 1995. The Kuri in prehistory: a skeletal analysis of the extinct Maori dog. MA thesis, University of Otago (Anthropology), Dunedin, Nueva Zelanda. Clark, K. M. 1995. The later Prehistoric and Protohistoric dog: the emergence of canine diversity. Archaeozoologia, 7(2):9-32. Colton, H. S. 1970. The aboriginal southwestern Indian dog. American Antiquity, 35(2):153-159. Corona Martnez, E. 2002. Las aves en la historia natural novohispana. Coleccin Cientfica del Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Mxico, 441:1-187. Crockford, S. J. 1997. Osteometry of Makah and Coastal Salish dogs. Archaeology Press, Simon Fraser University, Burnaby, Publication, 22:1-133. Daniel, W. W. 2010. Bioestadstica: base para el anlisis

44

Arqueo Ciencias
faunsticos de Chalco: Tolteca temprano a Azteca tardo. Pp. 303-326, in Un lugar de jade: sociedad y economa en el antiguo Chalco/Place of jade: society and economy in ancient Chalco (M. G. Hodge, ed.). Instituto Nacional de Antropologa e Historia y University of Pittsburgh, Serie Arqueologa de Mxico/Latin American Archaeology Publications, Mxico. 506 pp. Guzmn, A. F. y . J. Polaco. 2009. Peces fsiles mexicanos de agua dulce. Pp. 316-340, in Setenta y cinco aos de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas (J. Ortega Reyes, J. E. Sedeo Daz y E. Lpez Lpez, comps.). Instituto Politcnico Nacional, Mxico. 408 pp. Guzmn, A. F., J. Arroyo-Cabrales y O. J. Polaco. 2006. Coleccin Osteolgica del Laboratorio de Arqueozoologa M. en C. Ticul lvarez Solrzano, INAH. Pp. 347-357, in Colecciones mastozoolgicas de Mxico (C. Lorenzo, E. Espinoza, M. Briones y F. A. Cervantes, eds.). Instituto de Biologa, UNAM, y Asociacin Mexicana de Mastozoologa, A. C., Mxico. 572 pp. Guzmn, A. F., O. J. Polaco y H. P. Pollard. 2001. Ofrendas de peces asociadas a entierros del Clsico-Epiclsico en Urichu, Michoacn, Mxico. Archaeofauna, 10: 149-162. Hamblin, N. L. 1984. Animal use by the Cozumel Maya. The University of Arizona Press, Tucson. 206 pp. Handley, B. 2000. Preliminary results in determining dog types from prehistoric sites in the Northeastern United States. Pp. 205-215, in Dogs through time: an archaeological perspective (S. J. Crockford, ed.). BAR International Series nm. 889,Victoria, Canad. 343 pp. Harcourt, R. A. 1974. The dog in prehistoric and early historic Britain. Journal of Archaeological Science, 1:151-175. Koudelka, F. 1885. Das Verhltnis der ossa longa zur Skeletthhe bei den Sugethieren. Verhandlungen des Naturforschenden Vererenis in Brnn, 24:127-153. Lawrence, B. 1967. Early domestic dogs. Sonderdruck aus Z. F. Sugetierkunde, 32(1):44-59. Lawrence, B. 1968. Antiquity of large dogs in North America. Tewiba (The Journal of the Idaho State University Museum), 11(2):43-49. Lawrence, B. y W. H. Bossert. 1967. Multiple characters analysis of Canis lupus, latrans and familiaris with a discussion of the relationships of Canis niger. American Zoologist, 7:223-232 Leach, F. y A. Boocock. 1995. Estimating live fish catches from archaeological bone fragments of red snapper, Pagrus auratus. Tuhinga: records of the Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa, 3:1-28. Len y Gama, A. de. 1990. Descripcin histrica y cronolgica de las dos piedras. Pp. 41-95, in Trabajos arqueolgicos en el centro de la Ciudad de Mxico (E. Matos Moctezuma, coord.). Antologas, Serie Arqueologa, Instituto Nacional de Antropologa e Historia, 2 ed., Mxico. 854 pp. Publicado originalmente en 1792. Lignereux, Y., S. Regodon y C. I. Pavaux, 1991. Typologie cphalique canine. Revue du Mdicine Vtrinaire 142:469-480.

de las ciencias de la salud. Limusa Wiley, 4 edicin, Mxico. 75 pp. + apndices e ndice temtico. Del Pozo, E. C. 1984 [1985]. Obras completas 7: comentarios a la obra de Francisco Hernndez. Universidad Nacional de Mxico, Mxico. 376 pp. Desse, J. 1984. Propositions pour une ralisation colective dun corpus: fiches didentificacin et dexplotation mtrique du squelette des poisons. Pp. 67-86, in 2mes rencontres darchoichthyologie (N. DesseBerset, ed.). Notes et monographies techniques, ditions du Centre National de la Recherche Scientifique, Pars, 16:1-200. Desse, J. y N. Desse-Berset. 1996. Archaeozoology of groupers (Epinephelinae). Identification, osteometry and keys to interpretation. Archaeofauna, 5:121-127. Drake, A. G. y C. P. Klingenberg. 2010. Large-scale diversification of skull shape in domestic dogs: disparity and modulariy. The American Naturalist, 175(3):289301. Evans, H. E. 1993. Millers anatomy of the dog. 3a ed., Saunders. Philadelphia. 1113 pp. Forest, V. 1998. De la hauteur au garrot des espces domestiques en archozoologie. Revue du Mdecine Vtrinaire, 149:55-60. Garca-Brcena, J. 1982. Instructivo. Seccin de Laboratorios, Departamento de Prehistoria, Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Mxico. 59 pp. Guzmn, A. F. y O. J. Polaco. 2000. Los peces arqueolgicos de la Ofrenda 23 del Templo Mayor de Tenochtitlan. Coleccin Cientfica del Instituto Nacional de Antropologa e Historia, 418:1-225. Guzmn, A. F. y O. J. Polaco. 2002. Hiperostosis en peces mexicanos. Archaeofauna, 11:45-62. Guzmn, A. F. y O. J. Polaco. 2003. El consumo de peces en una casa del siglo XVI en la ciudad de Mxico. Pp. 39-73, in Excavaciones del Programa de Arqueologa Urbana (E. Matos Moctezuma, coord.). Coleccin Cientfica del Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Mxico, 452:1-326. Guzmn, A. F. y O. J. Polaco. 2005. La arqueoictiologa en Mxico. Revista Digital Universitaria, 6(8): 10 pp. http://www.revista.UNAM.mx/vol.6/num8/art85/ int85.htm. Guzmn, A. F. y O. J. Polaco. 2007. Fishing in Pre-hispanic Mxico. Pp. 25-36, in The role of fishing in ancient time: Proceedings of the 13th Meeting of the ICAZFish Remains Working Group Meeting (H. Hster Plogmann, hrsg.). Internationale Archologie, Arbeitsgemeinshcalt, Symposium, Tagung, Kongress, Band 8. Verlag Marie Leidorf GmbH. Rahden, Westf. 176 pp. Guzmn, A. F. y O. J. Polaco. 2008a. Anlisis de los restos de fauna del sitio Caada de la Virgen, Guanajuato. Informe Z-589, Laboratorio de Arqueozoologa, Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico, Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Mxico. 12 pp. Guzmn, A. F. y O. J. Polaco. 2008b. Faunal resources from Chalco: early Toltec to late Aztec/Los recursos

A rqueoCiencias
Lignereux, Y., S. Regodon, B. Personnaz y C. I. Pavaux, 1992. Typologie cphalique du chien et ostoarchologie: a propos dune population canine du XVIIe sicle Toulousain. Revue du Mdicine Vtrinaire, 143:139-149. Lpez-Gonzlez, C. y O. J. Polaco. 1998. Variation and secondary sexual dimorphism of skeletal characters in Glossophaga morenoi and G. leachii from southwestern Mxico (Chiroptera: Phyllostomidae). Zeitschrift fr Sugetierkunde, 63:137-146. McKusick, C. R. 1986. Southwest Indian turkeys: prehistory and comparative osteology. Southwest Bird Laboratory, Globe, Arizona. 56 pp. Meadow, R. H. 1989. Osteological evidence for the process of animal domestication. Pp. 80-90, in The walking larden: patterns of domestication, pastoralism, and predation (J. Clutton-Brock,ed.). Unwin Hyman, Londres. 361 pp. Monterroso Rivas, P. N. 2004. Los entierros de la Cueva del Tecolote: anlisis antropolgico de un ritual. Tesis de licenciatura (Antropologa Fsica), Escuela Nacional de Antropologa e Historia, Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Mxico. 388 pp. Morvan, A. 2002. Crniometrie chez le chien: tude compare de spcimens recueillis dans des cavits pyrnennes (fouilles Andr Clot), et des chiens de races connues du Musum National dHistoire Naturelle (Collection Francis Petter). Thse doctorale, cole Nationale Veterinaire, Toulouse. 157 pp. Onar, V. y O. Belli. 2005. Estimation of shoulder height from long bone measurements on dogs unearthed from the Van-Yoncatepe early Iron age necropolis in eastern Anatolia. Revue de Mdecine Vtrinaire, 156(1):53-60. Packard, R. L. y T. Alvarez. 1965. Description of a new species of fossil Baiomys from the Pleistocene of Central Mexico. Acta Zoolgica Mexicana, 7(4):1-4. Prez-Crespo, V. A., B. Snchez-Chilln, J. ArroyoCabrales, M. T. Alberdi, O. J. Polaco, A. SantosMoreno, M. Benammi, P. Morales-Puente y E. Cienfuegos-Alvarado. 2009. La dieta y el hbitat del mamut y los caballos del Pleistoceno tardo de El Cedral con base en istopos estables (13C, 18O). Revista Mexicana de Ciencias Geolgicas, 26(2):347355. Pirard, J. 1972. Anatomie applique des carnivores domestiques: chien et chat. Maloine, Pars. 247 pp. Polaco, O. J. y L. Butrn M. 1997. Mamferos pleistocnicos de la cueva La Presita, San Luis Potos, Mxico. Pp. 279-296, in Homenaje al Profesor Ticul lvarez (J. Arroyo-Cabrales y O. J. Polaco, coord.). Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Coleccin Cientfica, Mxico, 357:1-391. Polaco, O. J. y A. F. Guzmn. 1997. Arqueoictiofauna mexicana. Coleccin Cientfica del Instituto Nacional de Antropologa e Historia, Mxico, 352:1-99. Rodrguez Galicia, B., R. Valadez Aza, G. Pereira, F. Viniegra Rodrguez, K. Olmos Rodrguez y A. Blanco Padilla. 2001. Restos arqueozoolgicos de perros

45

(Canis familiaris) encontrados en el sitio de Guadalupe, Estado de Michoacn. Revista AMMVEPE, 12(6):199-209. Rosenbaum, C. E., N. G. Ghoshal y D. Hillman (coord.) 2000. Sisson y Grossman: anatoma de los animales domsticos. Masson, 5 edicin, tomo II:1339-2266, Barcelona. Sahagn, B. de. 1992. Historia general de las cosas de Nueva Espaa. Editorial Porra, 8 ed., Coleccin Sepan cuntos..., 300:1-1093. Mxico. Santos-Moreno, A., S. Gaona y Y. Hortelano. 1998. Importancia de la experiencia y de la variacin del intermedidor en la toma de medidas craneales para estudios morfomtricos. Revista Mexicana de Mastozoologa, 3:137-145. Shigehara, N., S. Onodera y M. Eto. 1997. Appendix A: sex determination by discriminant analysis and evaluation of non-metric traits in the dog skeleton. Pp. 113126, in Osteometry of Makah and Coastal Salish dogs (S. J. Crockford). Archaeology Press, Simon Fraser University, Burnaby, Publication, 22:1-133 pp. Siegel, S. y N. J. Castellan. 2007. Estadstica no paramtrica aplicada a las ciencias de la conducta. Trillas, 4 a ed., 1 reimpresin, Mxico.43 pp. Sisson, S. y J. D. Grossman. 1965. Anatoma de los animales domsticos. Salvat, 4 ed., 2 reimpresin, Barcelona. 952 pp. The, T. L. y C. O. Trouth. 1976. Sexual dimorphism in the basilar part of the occipital bone of the dog (Canis familiaris). Acta Anatomica, 95:565-571. Trouth, C. O., S. Winter, K. C. Gupta, R. M. Millis y J. A. Holloway. 1977. Analysis of the sexual dimorphism in the basiocciptal (sic) portion of the dogs skull. Acta Anatomica, 98:469-473. Valadez Aza, R. 1998. Un atpico caso de un tpico ejemplo de un perro descubierto en un entierro prehispnico. Revista AMMVEPE, 9(3):99-104. Valadez Aza, R., A. Blanco y B. Rodrguez Galicia. 1998. Restos arqueozoolgicos de xoloitzcuintles (19941998). Revista AMMVEPE, 9(6):181-190. Von den Driesch, A. 1976. A guide to the measurements of animal bones from archaeological sites. Peabody Museum Bulletin, 1:1-137. Wing, E. S. 1976. Uses of dogs for food as an adaptation to the coastal environment. Trabajo presentado en la reunin anual de la Society for American Archaeology, en St. Louis. Wing, E. S. 1978. Use of dogs for food: an adaptation to the coastal environment. Pp. 29-41, in Prehistoric coastal adaptations: the economy and ecology of maritime middle America (B. L. Stark y B. Voorhies, eds.). Academic Press, New York. 406 pp. Zeder, M. A., D. G. Bradley, E. Emshwiller y B. D. Smith (eds.). 2006. Documenting domestication: new genetic and archaeological paradigms. University of California Press, Berkeley. 361 pp. Zepeda Garca Moreno, G. 2008. Zona arqueolgica Caada de la Virgen. http://www.revista opcion.com/ tag/perro/

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Arqueo Ciencias
Apndice 1 Relacin de las piezas identificadas (modificado de Guzmn y Polaco, 2008a)
CABEZA

1 crneo incompleto y fragmentado 1 dentario izquierdo

1 dentario derecho

MIEMBRO TORCICO

2 2 2 2 2 1

escpulas izquierda y derecha hmeros izquierdo y derecho ulnas izquierda y derecha radios izquierdo y derecho escafolunares izquierdo y derecho pisiforme izquierdo

1 trapezoide (hueso carpal II) derecho 2 ganchosos (huesos carpales III) izquierdo y derecho 4 metacarpales izquierdos II a V 5 metacarpales derechos I a V

Faltan: 2 piramidales izquierdo y derecho, 1 pisiforme derecho, 2 huesos carpales I (trapecios) izquierdo y derecho, 1 trapezoide (hueso carpal II) izquierdo, 2 ganchosos (huesos carpales IV) izquierdo y derecho, 1 metacarpal I izquierdo
MIEMBRO PLVICO

2 2 2 2 2 2 2

pelvis izquierda y derecha fmures izquierdo y derecho patelas izquierda y derecha tibias izquierda y derecha fbulas izquierda y derecha astrgalos izquierdo y derecho calcneos izquierdo y derecho

2 huesos centrales del tarso izquierdo y derecho 1 ectocuneiformes (hueso tarsal III) izquierdo 2 cuboides (hueso tarsal IV) izquierdo y derecho 4 metatarsales izquierdos II a V 4 metatarsales derechos II a V

Faltan: 2 entocuneiformes (huesos tarsales I) izquierdo y derecho, 2 mesocuneiformes (huesos tarsales II) izquierdo y derecho, 1 ectocuineiformes (hueso tarsal III) derecho
AUTOPODIO

16 falanges 1 13 falanges 2 9 falanges 3

7 huesos sesamoideos 3 huesos no identificados

COLUMNA VERTEBRAL

7 vrtebras cervicales 13 vrtebras torcicas: la 12 prcticamente reabsorbida y la 13 con osteofitos en su carilla articular posterior con la 1 lumbar 7 vrtebras lumbares: la 1a con osteofitos

en su carilla articular anterior y la 7 con osteofitos en su carilla articular posterior 1 sacro con tres vrtebras, la 1 con osteofitos en la carilla anterior 5 vrtebras caudales

CAJA TORCICA

22 costillas izquierdas y derechas

3 esternbras
OTROS HUESOS

1 bculo o hueso peneano

A rqueoCiencias
Apndice 2 Medidas en milmetros de los restos de Canis familiaris procedentes del Entierro 13 del sitio arqueolgico Caada de la Virgen (modificado de Guzmn y Polaco, 2008a)

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Dimensiones basadas en von den Driesch (1976), excepto en donde se indica y en el uso de akrocranion por inion. El parntesis significa que la medida es aproximada a la real porque la pieza est rota o incompleta o la lnea de sutura est borrada.

I. Medidas craneales
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 13a. 14. 14a. 15. 16. 17. 18. 18a. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. . . E. J. K. M. Longitud total Longitud cndilobasal Longitud basal (basion-prosthion) Eje basicraneal (basion-synsphenion) Eje basifacial (synsphenion-prosthion) Longitud del neurocrneo (basion-nasion) Longitud superior del neurocrneo (inion-punto frontal medio) Longitud del viscerocrneo (nasion-prosthion) Longitud facial (punto frontal medio-prosthion) Longitud mxima de los nasales (nasion-rhinion) Longitud de la caja craneal Longitud del hocico (borde oral de las rbitas-prosthion) Longitud media del paladar (staphylion-prosthion) Longitud del paladar Longitud media del palatino (staphylion-palatinoorale) Longitud del palatino Longitud de la hilera maxilar de dientes Longitud de la hilera de dientes molares Longitud de la hilera de dientes premolares Longitud del diente carnasial (P4) (medido sobre el cngulo o cinturn) Anchura mxima del diente carnasial (P4) (medido sobre el cinturn) Longitud del alvolo del diente carnasial (P4) Longitud y anchura del M1 (medido sobre el cinturn) Longitud y anchura del M2 (medido sobre el cinturn) Dimetro mximo de la bula auditiva Anchura mastoidea mxima Anchura entre los meatos auditivos externos (parte dorsal) Anchura mxima entre los cndilos occipitales Anchura mxima entre las bases de los procesos paraoccipitales Anchura mxima del foramen magno Altura del foramen magno (basion-opisthion) Anchura mxima del neurocrneo (euryon-euryon) Anchura cigomtica (zygion-zygion) Anchura mnima del crneo Anchura del frontal (ectorbitale-ectorbitale) Anchura mnima entre las rbitas (entorbitale-entorbitale) Anchura mxima del paladar Anchura mnima del paladar Anchura 3 del paladar (a la altura de los alvolos de los caninos) Altura interna mxima de la rbita Altura del crneo Altura del crneo sin la cresta sagital Altura del tringulo occipital (inion-basion) Altura (longitud) del canino Capacidad del neurocrneo (caja craneal) en cm3 Longitud del crneo (asterion-prosthion)A Longitud 2 del neurocrneo (asterion-nasion)A Longitud 3 del neurocrneo (inion-nasion) A,B,D Longitud del morro (prosthion-infraorital) A Longitud 2 del nasal (punto nasal rostral-nasion)A Altura 3 del crneo (poro acstico externo-bregma)A 180.5 168.3 160.5 (43.2) (117.3) 95.4 98.3 87.4 101.8 72.1 (78.5) 74.4 No conservada 85.0 No conservada (27.2) (58.8) d 15.6 i, 12.6 d 48.6 d (16.7) i (8.6) i 16.8 i, 17.5 d 10.3 x (14.9) i (6.1) x (9.2) i 25.2 i, 26.2 d 64.5 62.5 34.6 46.1 19.0 13.8 53.1 No conservada (31.4)* (43.6)* 36.5 (60.0) 31 (34.0) (26.6) 57.2 49.8 (42.1) (34.9) No conservada (166.1) (81) (99.95) 56.6 (53.4) 61.6

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N. O. P. R. 43. 44. 45. 46.
*

Arqueo Ciencias
Distancia orbito-infraorbitaria (infraorbital-borde rostroventral de la rbita)A Distancia orbito-incisiva (prosthion-borde rostroventral de la rbita)A Longitud de los dientes premolares (premaxilares)A: suma de las longitudes de los alvolos de los premolares superiores Longitud cigomtica (otion-punto ms rostral de la sutura cigomaxilar)A Longitud 2 del crneo (inion-rhinion)C Longitud total en el eje horizontalB.D Anchura IV del basioccipital (entre las suturas temporooccipitales en su punto ms externo o lateral) E Longitud II del basioccipital (basion al punto medio de la lnea trazada entre los extremos mediales de los formenes yugulares) E 19.6 75.4 (36.4) i, 42.7 d No conservada 164.3 178.2 15.11 12.6

inferidas a partir de los datos de la mitad izquierda parcialmente conservada, ALignereux et al. (1991), BEvans (1993), Pirard (1972), DHarcourt (1974), ETrouth et al. (1977); i= izquierda, d= derecha.

II. Medidas mandibulares

izquierdo 1. Longitud 1 o total: proceso condilar-infradental 2. Longitud 2: proceso angular-infradental 3. Longitud 3: indentacin entre el proceso condilar y el proceso angular-infradental 4. Longitud 4: proceso condilar-borde aboral del alvolo del canino 5. Longitud 5: indentacin entre el proceso condilar y el proceso angular-borde aboral del alvolo del canino 6. Longitud 6: proceso angular-borde aboral del alvolo del canino 7. Longitud 7: borde aboral del alvolo del m3-borde aboral del alvolo del canino 8. Longitud de la hilera de dientes molariformes p1-m3 (medida alveolar) 9. Longitud de la hilera de dientes molariformes p2-m3 (medida alveolar) 10. Longitud de la hilera de dientes molares, mi-m3 (medida alveolar) 11. Longitud de la hilera de dientes premolares, p1-p4 (medida alveolar) 12. Longitud de la hilera de dientes premolares,p2-p4 (medida alveolar) 13. Longitud y anchura del diente carnasial (m1), medidas en el cinturn 14. Longitud del alvolo del diente carnasial 15. Longitud y anchura de m2 (medidas en el cinturn) 16. Longitud y anchura de m3 (medidas en el cinturn) 17. 18. 19. 20. 21. D. S. U. 130.8 131.2 124.5 114.4 109.5 115.3 73.0 No hay alvolo p1 63.4 31.8 No hay alvolo p1 32.0 (18.1) x (7.3) derecho 130.8 131.5 124.0 116.5 111.4 118.6 74.1 67.6 62.7 31.5 36.6 promedio 130.8 131.4 124.3 115.5 110.5 116.9 73.5 67.6 63.0 31.7 36.6

Grosor mximo del cuerpo de la mandbula (bajo m1) Altura de la rama vertical Altura de la mandbula detrs de m1 Altura de la mandbula entre p2 y p3 Altura (longitud) del canino Altura del dentario a nivel del m1B Anchura intercondilarA Longitud de los dientes premolares (mandibulares)A: suma de las longitudes de os alvolos de los premolares superiores V. Longitud de la hilera de los dientes premolares (mandibulares)A: desde el borde posterior del alvolo del canino al borde posterior del alvolo de p4
A

19.3 No conservado No No conservado conservado 11.9 11.4 54.1 54.6 24.5 24.4 18.6 19.0 No medido No medido 26.0 26.3 (25.5) 42.0 30.9 42.8

31.8 31.9 No (18.1) x (7.3) conservado 21.2 20.3 -- x 5.6 -- x 5.6 11.7 54.4 24.5 18.8 26.2 55.6 42.4

Lignereux et al. (1991),

Wing (1978).

III. Vrtebras
a) Atlas GB Anchura mxima, incluyendo los procesos transversales GL Longitud mxima BFcr Anchura mxima de las carillas articulares craneales BFcd Anchura mxima de las carillas articulares caudales 73.1 34.0 38.0 28.6

A rqueoCiencias
GLF LAd H Longitud mxima entre las carillas articulares craneales y caudales Longitud media del arco dorsal Altura 27.3 12.7 25.6

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b) Axis LCDe Longitud mxima en la regin del cuerpo, incluyendo los dens LAPa Longitud mxima del arco, incluyendo los procesos articulares caudales BFcr Anchura mxima de las carillas articulares craneales BPacd Anchura mxima a travs de los procesos articulares caudales BPtr Anchura mxima a travs de los procesos transversos SBV Anchura mnima de la vrtebra BFcd Anchura mxima de la carilla articular caudal H Altura mxima c) Sacro GL Longitud mxima en el lado ventral PL Longitud fisiolgica GB Anchura mxima (a travs de los procesos transversos) BFcr Anchura mxima de las carillas terminales craneales HFcr Altura mxima de las carillas terminales craneales

45.5 47.2 27.5 No conservado No conservado 20.3 15.4 33.1

No conservado 31.0 No conservado 20.4 11.0

IV. Cintura y miembros

izquierdo a) Escpula HS Altura SLC Longitud ms pequea del cuello GLP Longitud mxima del proceso articular (o glenoideo) b) Hmero GL Longitud mxima GLC Longitud mxima desde la cabeza Dp Profundidad del extremo proximal SD Anchura mnima de la difisis Bd Anchura mxima del extremo distal Circunferencia a 35 % de distancia del extremo distal c) Radio GL Longitud mxima BP Anchura mxima del extremo proximal SD Anchura mnima de la difisis Bd Anchura mxima del extremo distal d) Ulna GL Longitud mxima DPA Profundidad a travs del proceso anconeano SDO Profundidad mnima del olcranon BPC Anchura mxima a travs del proceso coronoides (superficie articular proximal) e) Pelvis GL Longitud mxima de un hueso coxal LAR Longitud del acetbulo sobre el borde SB Anchura mnima del eje del ilion f) Fmur GL Longitud mxima Bp Anchura mxima del extremo proximal BTr Anchura mxima de la regin del trocanter tercero DC Profundidad mxima de la cabeza femoral SD Anchura mnima de la difisis Bd Anchura mxima del extremo distal Circunferencia del punto medio de la difisis 124.4 21.8 26.9 derecho 124.7 21.3 26.2 promedio 124.6 21.6 26.6

143.5 138.9 37.1 12.2 28.7 40.6

144.3 141.1 37.2 12.7 28.4 40.0

143.9 140.0 37.2 12.5 28.5 40.3

140.5 16.0 11.9 20.1

139.6 15.4 11.7 19.9

140.1 15.7 11.8 20.0

165.4 23.2 20.1 14.6

23.3 18.8 15.0

165.4 23.3 19.5 14.8

128.3 19.0 9.5

128.3 19.0 9.5

158.0 35.6 26.1 16.5 12.5 27.5 43.3

158.1 35.5 25.4 17.0 12.9 28.8 43.6

158.1 35.6 25.7 16.8 12.7 28.2 43.5

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Arqueo Ciencias

g) Patela GL Longitud mxima GB Anchura mxima h) Tibia GL Longitud mxima Bp Anchura mxima del extremo proximal SD Anchura mnima de la difisis Bd Anchura mxima del extremo distal i) Fbula GL Longitud mxima j) Carpales y tarsales Escafolunar GB Anchura mxima Pisiforme Longitud mxima Anchura mxima del extremo distal Astrgalo Longitud mxima Calcneo Longitud mxima Anchura mxima

13.5 8.6

13.9 9.0

13.7 8.8

159.6 28.9 12.4 20.2

159.9 31.1 12.5 19.8

159.8 30.0 12.4 20.0

141.0

141.0

19.4

19.8

19.6

GL Bd

14.5 7.4x 10.4

14.5 7.4x 10.4

GL

23.0

23.5

23.2

GL GB

40.8 17.2

40.8 17.6

40.8 17.4

k) Metacarpales I GL Longitud mxima Bd Anchura mxima I GL Longitud mxima Bd Anchura mxima III GL Longitud mxima Bd Anchura mxima IV GL Longitud mxima Bd Anchura mxima V GL Longitud mxima Bd Anchura mxima l) Metatarsales I GL Longitud mxima Bd Anchura mxima III GL Longitud mxima Bd Anchura mxima IV GL Longitud mxima Bd Anchura mxima V GL Longitud mxima Bd Anchura mxima

del extremo distal del extremo distal del extremo distal del extremo distal del extremo distal

No se recuper No se recuper 52.1 8.4 58.9 8.1 58.9 8.0 50.1 8.8

No se recuper No se recuper 51.9 8.2 58.9 8.8 59.5 (7.8) 51.5 8.5

52.0 8.3 58.9 8.5 59.2 7.9 50.8 8.6

57.6 del extremo distal del extremo distal del extremo distal del extremo distal 65.9 8.1 69.1 8.0 62.6 7.1 65.3 8.8 (69.0) 8.2

57.6 65.6 8.4 69.0 8.1 62.6 7.1

A rqueoCiencias

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Normas editoriales

ArqueoCiencias tiene como finalidad difundir trabajos originales e inditos resultantes del quehacer de las distintas disciplinas que sustentan la investigacin en el rea de la arqueologa y la etnografa mexicanas, desde la prehistoria hasta nuestros das, presentados en idioma espaol. ArqueoCiencias es una publicacin anual. Los autores que deseen publicar en esta revista debern apegarse a las siguientes instrucciones para la presentacin de sus trabajos: Toda contribucin ser entregada en original y dos copias, enviada por servicio postal o mensajera, o entregada personalmente. Los trabajos no podrn exceder las 20 cuartillas totales, escritas en hojas blancas tamao carta, con tres centmetros de margen en cada lado, a doble espacio, con tipo de letra arial 12 y sin justificacin al margen derecho ni corte de palabras; excepcionalmente se considerarn trabajos ms extensos. Las hojas se numerarn consecutivamente en el margen superior derecho, excepto las correspondientes a cuadros y figuras. El texto deber estar escrito con una redaccin clara y concisa, evitando presentar conjeturas y especulaciones que carezcan de bases empricas adecuadas. La estructura del trabajo ser en el siguiente orden: ttulo, autor(es), direccin(es), resumen en espaol, palabras clave (mximo cinco), abstract, key words, introduccin, rea de estudio, mtodos, resultados, discusin, conclusiones, agradecimientos (opcional), literatura citada, cuadros, lista de pies o leyendas de figuras y figuras. Los resmenes debern ser informativos del trabajo y no podrn exceder de 250 palabras; no se aceptarn resmenes indicativos. Los cuadros y figuras deben estar separados del texto. La manera de citar ser de acuerdo al sistema Harvard (autor y ao), evitando las llamadas a pie de texto. Al citar referencias bibliogrficas en el texto debern usarse las siguientes formas: cuando el autor(es) sea el sujeto de la oracin: Castro (1984), Castro y Boas (1984), Castro et al. (1984); cuando el autor(es) no sea el sujeto de la oracin: (Castro, 1984; Castro y Boas, 1984; Cas-

tro et al., 1984); cita simultnea de dos o ms publicaciones de un mismo autor: Jones (1982, 1984) o (Jones, 1984a, 1984b). La literatura citada incluir todas las referencias que hayan sido mencionadas en el texto y se elaborar en orden alfabtico y cronolgico. Aunque en el texto puede emplearse la abreviatura et al., en el listado deber escribirse la inicial del nombre y el o los apellidos de todos los autores, a partir del segundo. Los nombres de las revistas se escribirn completos. Cada cuadro ser mecanografiado en una pgina separada, asignando en ella el nmero y ttulo completo que la identifican; los cuadros tendrn dibujadas slo las lneas superior e inferior, as como la lnea que separa al encabezado del resto del cuadro. A continuacin se colocarn las figuras; stas pueden ser dibujos o grficas, todas ellas originales, y preparadas con tinta china o en impresin lser; ninguna figura deber tener dimensiones mayores de 280 x 215 mm. En la parte posterior de cada figura se debe escribir, en forma legible y con lpiz, el nmero que la identifica, una indicacin de cul es su lado superior y el nombre del autor o autores del manuscrito. En el original se deber indicar la direccin completa, el telfono, el fax y el correo electrnico del autor con quien los editores podrn mantener correspondencia. Todos los trabajos se sometern a evaluacin por, cuando menos, dos especialistas. Los editores enviarn al autor el dictamen sobre su trabajo, en un plazo no mayor de dos meses despus de la fecha de recepcin del mismo. Una vez aceptado se deber enviar una versin corregida en papel y en disco de 3 para computadora en word, wordperfect, microsoft word, cdigo ASCII o cualquier otro procesador compatible con word 6.0 para windows (verificar que el disco no contenga virus). La publicacin de trabajos podr tener un cargo de recuperacin por pgina impresa, mismo que se notificar al autor en el momento de la aceptacin del trabajo. El cargo de recuperacin incluye 10 ejemplares del nmero completo para el autor principal.

ArqueoCiencias nmero 5 se imprimi en los Talleres grficos del Instituto Nacional de Antropologa e Historia en octubre de 2010. El tiraje fue de 300 ejemplares.