ECOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO

TEMA 1: EL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO: LA FUNCION BIOLOGICA DE LA CONDUCTA

1. EL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL Como neodarwinistas: la conducta es una adaptacin porque promueve la aptitud biolgica, aunque no todas las conductas lo son. Aptitud biolgica = valor promedio entre la supervivencia y xito reproductivo de un genotipo dado. 2. QU PREGUNTAS HAY QUE RESPONDER CUANDO SE ESTUDIA LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO? El canto de los pjaros y las 4 preguntas: cada especie tiene una cancin caracterstica, cancin que suele ser cantada por los machos slo y en la poca de cra. Se pueden distinguir dialectos por comarca: 1. Interaccin organismo/ambiente: causacin. Qu ocasiona la conducta en un momento dado? Los pjaros cantan porque tienen un sistema nervioso acoplado a un mecanismo fonatorio capaz de emitir sonidos. Cualquier lesin del nervio hipogloso o del ncleo robusto del arquiestriado (RA) hace desaparecer el canto. Si se lesiona el ncleo magnocelular del neoestriado anterior (LMAN) impide su aprendizaje. El RA es mayor en los machos y aumenta en poca de cra. Los cambios cerebrales se producen por las hormonas gonadales, presencia de las hembras, fotoperiodos,. 2. Ontogenia o desarrollo. Cmo se desarrollo esa conducta en los individuos de la especie? El gorrin de cola blanca: Hay una predisposicin innata a aprender el canto y a reconocer el de la propia especie a los 10-50 das despus de la eclosin. Pero para que se cristalice (100 das) se tendr que escuchar a l mismo. Para que un pjaro cante tendr que aprenderlo, los pjaros cantan porque estuvieron expuestos a estimulacin temprana y posean una tendencia innata, una predisposicin biolgica para aprender a cantar.

Si se les da testosterona a las hembras en esta etapa tambin se logra que cristalicen el canto. En lo que se ve que tambin reconocen su canto. 3. Causas ltimas: la funcin biolgica. Qu efectos produce esa conducta sobre la adaptacin/aptitud de quien la despliega? Hiptesis adaptacionistas: Facilitar el reconocimiento de la propia especie. Atraer a las hembras y poder aparearse con ellas, el canto reflejo de su dotacin gentica.

Anlisis comparativo entre: Mongamos: cantan hasta que consiguen su pareja. Vuelve a cantar cuando se le separa de su pareja. Callndose cuando se les junta otra vez. Polgamos: siguen cantando durante toda la temporada.

Estornino: encuentran pareja ms pronto si su canto dura ms y tienen un alto repertorio. El xito en sacar la nidada depende de lo pronto que se comience, as pues aumenta su aptitud. Tambin puede ser para alejar a los competidores bien por el territorio, bien por la hembra. Cantos grabados menos en ese territorio. 4. La ltima causa ltima: la filogenia de la conducta. Cul es su historia evolutiva, su filogenia? El programa gentico solo se halla en 3 de los 23 rdenes de aves con lo cual no se encontraba en la especie ancestral. Los centros nerviosos de las 3 rdenes de pjaros canoras son bastante diferentes. As pues habra aparecido 2 veces de forma independiente: una para los loros y otra para las otras 2 ordenes de canoras. Un dato a favor del origen comn es el gen ZENK que es idntico en las 3. Puesto que hay diferencias entre los individuos en la expresin de la conducta, atribuibles no solo al ambiente y al azar, tambin por la dotacin gentica. El resultado es que en cada generacin se reduce la frecuencia de los alelos menos ventajosos y el aumento de la de los ms ventajosos. 3. EL CONCEPTO DE ECOLOGIA DE LA CONDUCTA Y LA SELECCIN NATURAL

La ecologa de la conducta es la parte de la ecologa evolucionista que se centra en explicar la funcin biolgica (adaptativa) y la evolucin del fenotipo conductual de las especies animales. 1. La seleccin natural Seleccin natural: Cuando el resultado de la competencia por la supervivencia y la reproduccin no se debe al azar sino a las diferentes capacidades de los competidores (diferencias fenotpicas). Describe los resultados de la competencia por los recursos. La evolucin ocurre cuando hay una explicacin objetiva, que excluye el azar. Los que logran pasar descendientes a la siguiente generacin lo consiguen porque poseen algunas cualidades mas apropiadas para ello que los que no lo consiguen. Adaptacin: capacidad diferencial de procrear de base hereditaria, los integrantes de la siguiente generacin se parecern a los que tuvieron xito en procrear en la generacin anterior. La seleccin natural es la responsable de la existencia de adaptaciones: Una adaptacin es cualquier rasgo fenotpico que promueve la aptitud biolgica, el xito reproductivo. Las adaptaciones han de ser un compromiso frene a las exigencias del ambiente. Cualquier rasgo que cumpla una funcin adecuada para competir por los recursos se considera una adaptacin, resultado de la seleccin natural. La adaptacin nunca es definitiva puesto que el ambiente no permanece constante, sino que esta sujeto a continuos cambios imprevisibles. Ambiente de adaptacin evolutiva (AAE): el cambio ambiental interacta con la adaptacin primitiva a un ambiente distinto.

La seleccin natural: Solo puede actuar sobre los organismos existentes. Es oportunista y no modifica a los organismos: solo se manifiesta cuando aparece por mutacin alguna variante en el diseo del organismo y la forma de manifestarse consiste en que se puede comprobar que esa variante nueva tiene ms xito reproductivo. Para que produzca evolucin las diferencias entre los organismos tienen que tener una base gentica heredable.

Los rasgos adaptativos tardan en implantarse: Porque su efecto requiere el paso de una generacin, el tiempo en que todos los individuos han sido puestos a prueba reproductivamente Para que haya evolucin es necesario que exista en la poblacin diferencias entre los individuos.

La variabilidad fenotpica observada entre los seres vivos se debe a la presencia de diferentes alelos en su genotipo, que han aparecido por mutacin. La mayora de los rasgos son cuantitativos y estn determinados por la accin de alelos aditivos donde el valor aditivo de cada alelo de cada locus se suma al de los dems alelos de los otros locus que intervienen en el rasgo. 3 requisitos para demostrar la seleccin natural: La variabilidad La heredabilidad Que unos individuos dejen ms descendientes que otros.

2. La funcin biolgica del comportamiento El postulado bsico de la biologa evolucionista es que el sentido de la vida es la reproduccin y da cuenta de todos los fenmenos que ataen a los seres vivos. La funcin de la conducta es como esta afecta al xito reproductivo: la variable dependiente de cualquier estudio o investigacin que se jacte de estudiar la funcin de cualquier conducta tiene que ser el xito reproductivo o aptitud. Unos individuos dejan ms descendientes que otros en virtud de su conducta. Funcin biolgica del canto de los pjaros Se ha estudiado en canto de las aves canoras porque: Guarda sorprendentes paralelismos con el lenguaje humano. Al ser una conducta sexodismorfica es un buen modelo por el paralelismo de la conducta sexual.

Se despliega con algn objetivo biolgico: Atraer a las hembras. Amenazar y alejar a los machos competidores.

Estimular sexualmente a las hembras. Alejar/amenazar a los depredadores. Avisar a los congneres.

4. LA TEORIA DE JUEGOS (TJ) APLICADA A LA EVOLUCION DE LA CONDUCTA Y LAS ESTRATEGIAS EVOLUTIVAMENTE ESTABLES (EEE) Estrategia evolutivamente estable: aquella que si es desplegada por toda o la mayor parte de la poblacin, no puede ser invadida por ninguna otra. Si toda o la mayor parte de la poblacin la despliega, cualquier mutante que despliegue una estrategia alternativa se vera seleccionado en contra, tendr menos xito reproductivo. Una estrategia para que sea EEE tiene que cumplir 2 requisitos: Mantener un equilibrio de Nash simtrico: la estrategia es la mejor respuesta frente a otro individuo que tambin aplica esta estrategia. Teora de juegos, 2 opciones: la estrategia de cooperar, la opcin simtrica de poner 5 euros cada uno es la que mejor resultado proporciona recibe el nombre de optimo de Pareto, y la otra es la opcin de no dar nada. Poseer estabilidad contra cualquier estrategia alternativa que puede tener tambin resultado ptimo. Si una estrategia alternativa es equivalente porque proporciona el mismo resultado optimo, merecer la pena seguir desplegando la1 siempre y cuando aplicar la 2 frente a ella misma se obtengan peores resultados, que si aplicas la 1 contra la alternativa. (E2 contra E1= E1 contraE1 pero E2 contra E2 < E1 contra E2).

Las EEE constituyen una fuerza de oposicin frente al cambio evolutivo frente a la mutacin y la seleccin. Cualquier cambio en el ambiente puede hacer que una EEE deje de serlo. Muchas veces la aptitud es dependiente de frecuencia, de manera que no cabe esperar una poblacin fenotpicamente monomrfica. En ambientes donde la aptitud es dependiente de frecuencia aquellos con el fenotipo menos frecuente tienden a tener ms xito reproductivo. Las poblaciones con reproduccin sexual se mantiene la proporcin 1:1 porque es EEE estable, cualquier desvi en la proporcin reduce el xito reproductivo del fenotipo sexual que aumente la frecuencia. 1. La aptitud dependiente de frecuencia y las EEE

Modelo HALCON-PALOMA (H-P): Interaccin conflictiva donde la competencia por los recursos se pueda dirimir mediante la lucha, real o figurada. La ritualizacin lo hace porque beneficia biolgicamente al que la exhibe, no al grupo ni a la especie. Cada estrategia, conducta o conjunto de conductas, esta codificada genticamente, en el modelo H-P los fenotipos conductuales son: Estrategia H: atacar todo lo violentamente posible y solo retirarse cuando el dao sufrido sea grave. Estrategia P: desplegar amenazas y retirarse tan pronto como la agresividad del contrario se haga peligrosa.

Los combates se inician por un recurso biolgicamente valioso (V) con valor de aptitud biolgica, y adems indivisible, que solo el que gane podr disfrutarlo. Tambin tiene un coste (C). La seleccin natural mide los resultados del comportamiento de una manera absolutamente objetiva y unitaria, la aptitud biolgica, y por eso nunca se equivoca al seleccionar una estrategia. Partiendo del supuesto de que las confrontaciones se distribuyen al azar, con una probabilidad igual a p para los halcones y p-1 para las palomas. La utilidad del recurso se mide en trminos de aptitud igual a W: W (H) = W + pE (H, H) + (1-p) E (H, P) W (H) = W + pE (P, H) + (1-p) E (P, P) La aptitud media de toda la poblacin: MW = pW (H) + (1-p) W (P) Lo que interesa es la proporcin de halcones en la siguiente generacin: P = WH/MW La estrategia seria estable si la utilidad obtenida por los contendientes que utilizan la estrategia cuando se enfrentan entre si es mayor que la que obtienen los que utilizan otra para enfrentarse a ella, siendo igual la utilidad obtenida por los que utilizan cualquiera cuando se enfrentan contra ellas. Modelo H-P, Cul es una EEE? H (V-C)/2 = -1 0 P V=2 V/2 = 1

H P

Dos requisitos: Equilibrio de Nash: tanto la P como la H son la mejor respuesta contra ellas mismas para su poblacin. Estabilidad: E2 contra E1 = o < E1 contraE1 o E2 contra E2 < E1 contra E2 De H: P contra H < H contra H y P contra P < H contra P (0<50 y 50<1) es estable De P: H contra P > P contra P y H contra H > P contra H (1>50 y 50>0) no es estable.

Si el beneficio es mayor que el coste halcn es estable pero si el coste es superior halcn deja de ser estable. Pongamos que V = 2 y C = 4: H: P contra H (0) > H contra H (-1) aunque P contra P (1) < H contra P (2) deja de ser estable porque si se enfrenta P contra H es mejor resultado que si se enfrentan dos Hs. P: H contra P (2) > P contra P (1) y H contra H (-1) < P contra H (0) sigue siendo inestable porque si se enfrenta a H es mejor que ella misma. Una poblacin mixta de halcones y palomas puede ser estable si estn formadas al 50% y cada individuo aplica una u otra estrategia con una probabilidad del 50%. Tanto la estrategia de ritualizacin como la estrategia mixta pueden ser una EEE, son estrategias adaptativas que favorecen el xito reproductivo de quienes la despliegan. 2. Juegos asimtricos Los beneficios pueden ser de diferente valor. Para ejemplificar esto se aade la estrategia burgus: si eres el dueo del recurso te comportaras como un halcn y si eres un intruso, como una paloma. La estrategia burgus es EEE estable siempre: H H P B (V-C)/2 = -1 0 (V-C)/4 = -0.5 P V=2 V/2 = 1 (3V)/4 = 1.5 B (3V-C)/4 = 0.5 V/4 = 0.5 V/2 = 1

E2 contra E1 = o < E1 contraE1 y E2 contra E2 < E1 contra E2

B contra B (1) > que todas menos H contra P y es igual que P contra P. Habiendo las 3 poblaciones B es una EEE, cuando los V es menor que los Cs. H contra B (0.5) < B contra B y H contra H (-1) < B contra H (-0.5) as que B es estable contra H P contra B (0.5) < B contra B (1) y P contra P (1) < B contra P (1.5) as que tambin es estable contra P. 5. LA SOCIOBIOLOGIA Y LA PSICOLOGIA EVOLUCIONISTA Sociobiologa = etologa social = ecologa de la conducta = ecologa evolucionista = aplicacin de los principios darwinistas de la evolucin al estudio de la conducta. Sntesis de la etologa clsica, ecologa de poblaciones y gentica de poblaciones. Altruismo = conducta de ayuda a otros poniendo en riesgo a quien la realiza. Ley De Hamilton de la Teora de la Seleccin de Parentesco: Hamilton la explico al redefinir el concepto de aptitud y al considerar que la unidad de evolucin no es el individuo sino el gen. As pues el altruismo esta justificado si se hace sobre individuos genticamente emparentados, siempre y cuando el beneficio para los familiares sea mayor que el perjuicio que tiene el individuo que la realiza, en trminos de aptitud biolgica. La aptitud biolgica de un gen se basa en 2 componentes: Aptitud directa: El numero de copias transmitidas por el portador a travs de sus hijos. Aptitud indirecta: el nmero de copias que pasan a la siguiente generacin a travs de los familiares. Aptitud inclusiva: la suma total de genes transmitidos.

La psicologa evolucionista Persigue comprender como la evolucin ha moldeado a los organismos para hacerles capacees de procesar la informacin biolgicamente pertinente y como los procesan y la utilizan. Sigue una estrategia similar a la ingeniera inversa, considera que las exigencias del ambiente en el que cada especie ha evolucionado proporcionan las hiptesis acerca de que caractersticas y capacidades que debi/debe tener el/los sistemas de computacin que permitieron adaptarse a los individuos que forman parte de esa especie (ambiente de adaptacin evolutiva o AAE).

Consideran plausible que la arquitectura cognitiva este constituida por numerosos mdulos de procesamiento, dedicado cada uno de ellos a una tarea o tipo de tareas ms o menos especfico y de alto valor adaptativo. El procesamiento de la informacin por el sistema nervioso es dependiente de dominio: El modo y la rapidez de procesamiento no es igual.

TEMA 2: LA UTILIZACION DEL TIEMPO Y EL ESPACIO

1. LOS CICLOS GEOLGICOS Y LOS CICLOS BIOLGICOS El ciclo nictameral (da-noche) ha sido y es un factor determinante de la adaptacin biolgica. Casi todos los animales poseen algn mecanismo que les permite adecuar sus procesos vitales a este perpetuo ciclo da-noche. Poseen un reloj interno biolgico cuyo ciclo es de alrededor de 24 horas (circadiano) que se pone en hora cada da gracias a que es sensible a seales terrestres asociada al ciclo natural da-noche de la tierra. Tambin estn los ciclos asociados a la luna y existen animales y plantas que coordinan su vida a estos ciclos lunares, al mes lunar. El ciclo de las mareas se completa cada 12 horas y 24 minutos, se deben a la atraccin gravitatoria que ejerce la masa lunar sobre los lquidos terrestres. Las especies donde la marea sea su nicho se habrn sincronizado con el. 2. CARACTERISTICAS DE LOS RITMOS BIOLGICOS Ciclo: el intervalo entre la aparicin de un fenmeno rtmico y su repeticin. Periodo: la duracin de un ciclo. Amplitud: la diferencia entre el nivel mnimo de actividad y el mximo. Fase: para poder relacionar cualquier momento del ciclo con el tiempo geolgico. Las fases del ciclo actividad/inactividad se describen en relacin con la presencia o ausencia de luz: Fase de luz Fase de oscuridad

Los relojes biolgicos son endgenos y autnomos pero se ajustan con seales ambientales llamadas zeitgeber (el que da la hora). Los ritmos que se repiten a intervalos ms o menos largos que un da: Ultradianos: mas cortos Infra diaos: mas largos

3. TIPOS DE RITMOS BIOLGICOS: SIGNIFICADO ADAPTATIVO 1. Ritmos Circadianos (24 Horas) Diferencias de las especies dependiendo de la fase en la que hay actividad:

Especies diurnas: en la fase de luz. Especies nocturnas: en la fase de oscuridad.

El mantenimiento de la ciclicidad circadiana es un rasgo adaptativo por cuanto la lesin del ncleo supraquiasmatico, el principal reloj biolgico de los vertebrados, aparte de eliminar la ciclicidad, aumentan la mortalidad en cuanto a su capacidad de adecuar su conducta a las exigencias del medio. Muchas actividades biolgicamente importantes se realizan a horas determinadas del da (acrofases): Nuestras capacidades parece verse afectadas a lo largo del da. Los niveles de secrecin de hormonas. Bioqumica Crisis de algunas enfermedades Conducta

El ciclo circadiano sueo/vigilia El sueo tiene que tener una funcin biolgica: Las ratas mueren al cabo de 10 y 20 das. Cuando ser reduce hay siempre una fase de recuperacin, durante la que se aumenta notablemente la cantidad de tiempo dedicado a dormir.

Hiptesis acerca de su funcin: Sirve para reparar los daos sufridos por el cerebro durante la vigilia. La menor temperatura corporal durante la fase de ondas lentas del sueo permite que la actividad metablica encaminada a reparar los daos cerebrales se realice con ms eficacia. Es esta fase se pueden remplazar las enzimas deterioradas por los radicales libres Durante la fase de sueo es cuando hay mayor secrecin de hormona de crecimiento que promueve la sntesis de protenas.

Factores a la hora de explicar el sueo: El mayor peso corporal es el principal factor a la hora de explicar la duracin del sueo en mamferos, la razn puede estar en que los animales pequeos presentan una tasa metablica muy alta. La cantidad de sueo REM correlaciona con el grado de inmadurez al nacer.

Cada especie adecua su ciclo de actividad/inactividad a su modo particular de adaptacin.

2. Ritmos Circamareales (Asociados a las Mareas: 12,4 Horas) Todos los animales que viven en la franja afectada por las mareas tiene que adecuar su conducta de acuerdo con los riesgos que supone el peligro de desecacin, de depredacin, de exceso de irradiacin solar, etcas como a las ventajas que cada fase proporciona para la reproduccin, la alimentacin, etc. Ejemplo es el cangrejo violinista que mantiene los patrones de actividad circatidales de acuerdo a lo que cabria esperar si estuviera en la playa donde fue capturado. 3. Ritmos Circalunares (29,5 Das) Las fases de la luna pueden ser en algn caso un factor de seleccin biolgica, en la medida en que se puede comprobar que algunas especies son capaces de coordinar su conducta en respuesta a las fases lunares. Ejemplos son: La rata canguro de cola estandarte que dejan de buscar comida, o lo hacen en menor medida, las noches de luna llena. La hormiga len que hace trampas ms grandes en noches de luna llena.

4. Ritmos Circanuales (365 Das) Hay una fuerte estacionalidad en muchos parmetros: En la alimentacin Acumulacin de grasas: La hibernacin La migracin: tienen como objetivo optimizar las oportunidades reproductivas. La reproduccin: hay muchas especies que solo tienen cras en una poca concreta del ao, la ovulacin se restringe a periodos concretos del ao y en el macho la funcin testicular se ve muy disminuida o incluso suprimida fuera de esta poca. Los suicidios Nacimientos Depresin (SAD)

4. RELOJES BIOLGICOS Y RITMOS CIRCADIANOS Una hiptesis para explicar la ciclicidad comportamental y fisiolgica: Los seres vivos captan las seales asociadas a los ciclos geoastronmicos gracias a algn tipo de receptor sensorial. Hay que descartarla porque los animales y las

plantas mantienen los ciclos luz/oscuridad aun cuando se les mantenga en oscuridad constante. Hay muchos datos que apoyan la existencia de un reloj endgeno con un ritmo circadiano: Los animales a bordo de naves espaciales sin seales geofsicas perceptibles mantienen ese ciclo tpico. Los animales aislados mantenidos en condiciones constantes y privados de cualquier seal externa medioambiental mantienen todos un ciclo nictameral mas o menos normal, salvo que empieza y termina en momentos diferentes para cada animal. Los trasplantes del ncleo supraquiasmatico a animales privados quirrgicamente de l hacen que el receptor adopte el ciclo que tenia el donante.

El sueo es una necesidad fisiolgica, cumple una funcin homeosttica, como aparece en horas concretas del ciclo nictameral tiene 2 factores: La propia necesidad de dormir La seal endgena que dice cuando dormir.

En ausencia de seales parece haber una fuerte relacin entre el sueo, la temperatura corporal la secrecin de melatonina.

En individuos ciegos se ha comprobado la existencia de ritmos endgenos circadianos. La secrecin de melatonina y la conducta de dormir se hallan coordinadas. Lesiones en el ncleo supraquiasmatico (NSQ) y lesiones hipotalmicas prximas a ese ncleo SQ demuestran que el ciclo vigilia/sueo esta regido por el. En humanos se piensa que esta estructura genera una seal activadora que se va haciendo cada vez mas intensa a medida que avanza el da biolgico junto con la temperatura corporal y la melatonina: 22:00 es mxima 6:00 es mnima

Cuando el ncleo supraquiasmatico se estropea los ciclos se intercalan seguramente debido a que en este caso el sueo aparece cuando la necesidad fisiolgica lo determina. El ritmo circadiano proviene de al activacin e inactivacin de determinados genes. El ciclo vigilia/sueo es susceptible de amoldarse a seales ambientales. La luz alcanza el NSQ a travs del tracto retinohipotalmico que se sirve de la melanopsina de las clulas ganglionares fotosensibles de la retina. El hecho de dormir reduce la duracin de la estimulacin luminosa lo que apunta a que el sueo es un factor relevante para el mantenimiento del ciclo. La hormona parece ser un facilitador del sueo en humanos ya que su secrecin sigue un claro patrn circadiano y un estrecho paralelismo con la propensin al sueo. 5. LOS RITMOS CIRCADIANOS Y LA SALUD HUMANA En personas sanas, jvenes y normales el sueo tiene lugar durante la fase de secrecin de melatonina, cuando la temperatura corporal es baja. A medida que envejecemos los ciclos tienden a adelantarse, en ancianos se adelanta el momento de despertar. Hay 2 tipos de humanos segn sus preferencias para su fase de actividad de base gentica (CLOCK): Los matutinos o alondras: 3111T Los vespertinos o bhos: 3111C

Cuando el inicio de la fase de actividad ocasiona problemas de base gentica (PER y CLOCK) se habla de: Sndrome De Adelanto De Fase De Sueo (ASPS): necesidad de dormir entre las 18:00 y las 21:00 y despertar entre la 1:00 y las 4:00 Sndrome De Retraso De Fase De Sueo (DSPS): no dormir hasta las 3:00 y las 6:00 y despertarse a las 10:00 y las 15:00

Sndrome muy poco frecuente que consiste en estar despierto entre 24 y 40 horas y luego dormir por 14 a 24 horas. Normalmente lo padecen ciegos, as se cree que es por no poder sincronizar con el ciclo por la falta de luz. Trastorno afectivo estacional (SAD): se da un aumento en la secrecin de melatonina en el periodo otoo/invierno mayor que en sujetos normales. La

mejora con luz apunta a un origen fisiolgico asociado al control endgeno de los ritmos circadianos y circanuales. 6. EL CICLO ANUAL: LAS ESTACIONES DEL AO Fotoperiodismo: capacidad de servirse de los cambios en la duracin del da como clave para regular las conductas de ciclo anual. Conductas y procesos que siguen un patrn anual: 1. La reproduccin. Dos tipos de especies: Las que se aparean en primavera y verano cuando los das se alargan. La melatonina afecta al sistema reproductivo actuando sobre el eje hipotlamo-hipofisario-gonadal, ejerce un efecto inhibitorio sobre la secrecin de GnRH. Las que se aparean a partir de otoo cuando se acortan. La melatonina ejerce el efecto contrario.

Los animales pinealectomizados son incapaces de mantener el patrn de respuestas estacionales tpico de la especie, patrn que se recupera cuando se les administra melatonina. Asociacin inversa entre melatonina y ciclos reproductores. Mantienen la capacidad reproductora durante todo el ao. Los cambios a largo plazo en la secrecin de prolactina van asociados al cambio anual en el pelaje tanto en hmsteres como en ovejas. Los das largos estimulan la secrecin de prolactina y consecuentemente la muda y el crecimiento de los cuernos. Refractariedad: fenmeno que consiste en que a pesar de mantenerse constantes las condiciones de iluminacin, llega un momento en que el sistema neuroendocrino deja de reaccionar a esa estimulacin.

7. EL CICLO VITAL: EL SENTIDO DE LA VIDA El xito reproductivo de un individuo se puede evaluar cuando ha completado su ciclo vital. La duracin del ciclo vital es un fenotipo, un rasgo cuantitativo polignico, de alta heredabilidad. La longevidad y el lapso reproductivo son rasgos heredables. Mutaciones monognicas en moscas y ratones dan individuos con un lapso de vida ampliado.

Esta homogeneidad intraespecfica de la duracin de la vida es el resultado de la accin de la seleccin natural, resultado del proceso evolutivo. El tiempo de vida es un recurso para la reproduccin. La reproduccin detrae recursos que de otra manera se utilizara en el desarrollo, la conservacin y reparacin de las estructuras orgnicas necesarias para mantener la vida. Reproducirse requiere obtener recursos que cubran las necesidades de la supervivencia y adems den abasto para la supervivencia y desarrollo de otras criaturas, los descendientes. Nepotismo: todas aquellas conductas que tratan de promover la aptitud directa de los familiares genticos. Ejemplo de que el ciclo vital es un compromiso entre la necesidad de sobrevivir y la de reproducirse: los lepidpteros cuya vida se reparte en 2 fases: Oruga: para alimentarse en condiciones de amenaza mnima. Mariposa: actividad desenfrenada y de gran vistosidad, para reproducirse.

2 tipos de especies: Semlparas: solo se reproducen una vez en la vida como las mariposas Iterparas: cran en sucesivas ocasiones a lo largo de su vida como los salmones.

2 estrategias reproductoras: Estrategia r: intensiva. Invierten en cantidad cuanto ms mejor. Estrategia K: extensiva. Invierten en calidad, poco pero bueno.

1. Estrategias Reproductivas Y La Teora De La Optimizacin Cuanto ms grandes son las cras, mayores probabilidades tienen de sobrevivir hasta madurar. El numero mximo de cras que merece la pena tener casa vez ser aquel que optimiza la cuenta de resultados. La diversidad de estrategias vitales se explica por la seleccin natural: ESTRATEGIA R Vida breve Pequeo tamao Dbil, vulnerable Maduracin rpida Vida arriesgada Oportunistas ESTRATEGIA K Vida prolongada Gran tamao Robusto, bien protegido Maduracin lenta Seguridad vital Consistentes en su estrategia

Poca inteligencia y poca experiencia Poderoso impulso sexual Reproduccin temprana Prole numerosa Pequeo tamao al nacer Pocos cuidados parentales Poblaciones muy variables

Mas inteligencia y experiencia Impulso sexual moderado Reproduccin demorada Prole escasa Tamao relativamente grande al nacer Muchos cuidados parentales Poblaciones estables

Ejemplos: - Ratones silvestres: el compromiso es entre dedicar recursos a la termorregulacin o a la reproduccin - Murcilago: mecanismos encaminados mas a la reparacin orgnica vive 30 aos - Salmon: muere prcticamente al desovar. Nidada de Lack: el numero de huevos por nidada en las aves altriciales deba corresponder al numero mximo de cras a las que podran alimentar, por lo cual deban sopesar el esfuerzo necesario para sacarlos adelante en buenas condiciones sin comprometer su capacidad de recuperacin fisiolgica hasta el punto de poner en peligro su supervivencia. Tamao de la nidada/xito reproductivo (n cras abandonan la nidada). Ejemplo: Cerncalos: El n de cras aumento cuando se aumento su n en el nido, aumento la aptitud. Los padres de las nidadas aumentadas sobrevivieron mucho menos.

Criar detrae reservas que no se pueden reponer totalmente, reduce la capacidad inmunitaria y el nivel nutritivo. El tamao afecta al xito reproductivo: a mas tamao mas descendientes y mejore expectativas para ellos. Crecer requiere tiempo y a veces demorar la reproduccin tiene como efecto no reproducirse. La edad y el tamao en el momento de la primera crianza son rasgos con una alta heredabilidad, muy sensibles a las condiciones ecolgicas concretas, y muestran variabilidad no solo entre especies sino dentro de cada especie. El desarrollo es una condicin necesaria para la reproduccin y depende de la cantidad y calidad de la alimentacin durante la fase de crecimiento.

Las diferencias parece que se pueden explicar por la alimentacin, lo que demuestra que hay una acierta plasticidad fenotpica a la hora de optimizar el esfuerzo reproductivo en funcin de las condiciones ambientales concretas. Ejemplo: los peces guppis: cuanto mayor es la intensidad de la amenaza depredatoria, antes se inicia la reproduccin. 2 tipos de depredadores: Un cclico que se alimenta de guppis de cualquier tamao Killifish se alimenta de guppis juveniles. Cuando se reduce la mortalidad manipulando la depredacin, la tendencia es a madurar mas tarde, crecer mas y tener menos cras y mas grandes.

8. EL VALOR BIOLGICO DEL ESPACIO: EL HABITAT Hbitat: espacio donde un ser vivo encuentra el agua, su comida, donde el clima es adecuado a sus condiciones fisiolgicas, donde puede encontrar los materiales para hacer por ejemplo sus nidos o las condiciones para poder encontrar o hacer madrigueras o lugares especficos donde refugiarse, dondee hibernar en su caso, donde criar, donde realizar sus despliegues conductuales especficos (cortejo, etc.) y donde sus posibilidades de escapar de los depredadores son las mejores. 1. Seleccin Del Hbitat Comprender como y porque cada individuo de cada especie es capaz de reconocer un hbitat como apropiado y porque a veces lo abandona. Cmo eligen los animales su hbitat? Las moscas Drosophila la eleccin que hacen les permite optimizar la conservacin de lquidos y mantener la temperatura ms idnea, en funcin de 2 variables: Humedad alta, temperatura alta. Temperatura baja, humedad escasa.

Puede atribuirse a aprendizaje temprano o a razones puramente genticas. El chimbito comn en cautiverio elige el pino como sus congneres salvajes pero si se les cra con hojas de roble tarda 8 meses en elegir el pino en vez del roble. La presencia de miembros de otras especies puede hacer que un hbitat idneo no se pueda ocupar, por la amenaza o por la sobrexplotacin o por la competencia agresiva.

La ocupacin de un hbitat es el resultado de un compromiso entre lo que se desea y lo que se puede conseguir. 2. El Hbitat Y El xito Reproductivo Los animales que sean capaces de encontrar, obtener y asentarse en el hbitat preferido dejaran ms descendientes. El gran paro europeo se reproduce en 2 ecosistemas: El seto El bosque mixto, el preferido ya que dejan el seto cuando hay hueco.

La curruca capirotada anida: Los bosques de hoja caduca de las mrgenes de los ros: la densidad de la poblacin es 4 veces mayor. Los bosques de conferas alejados de las corrientes de agua

La eleccin de un hbitat u otro es el resultado de una EEE: Un hbitat de mejor calidad da los mismos resultados que otro inferior cuando la densidad de poblacin en el alcanza un valor determinado. Si el mejor hbitat esta muy poblado busca otro donde puedas cumplir tus objetivos. Cuando un hbitat se satura, se produce competencia y los menos capaces deben abandonarlo y buscar otro de menor calidad (dispersin)

3. La Dispersin La densidad de la poblacin aumenta y lo que era un hbitat ptimo se convierte en insuficiente. Dispora: bsqueda de nuevos espacios habitables, generalmente para las generaciones mas jvenes. Colmena de abejas melferas: cuando la colonia se hace demasiado numerosa, la vieja reina con la mitad de las obreras abandona el hogar. La dispersin es el resultado de una cierta estrategia ya que cuando hay dos lugares ptimos para instalar el enjambre suelen elegir el que mas alejado se halla de la colmena originaria para reducir la competencia entre las colmenas, contiene un cierto altruismo ya que estn emparentadas. Una explicacin plausible de la dispersin puede ser reducir la competencia entre familiares:

Estrategia r: la dispersin es inevitable puesto que la saturacin seria inmediata y la densidad tomara proporciones de plaga que agotara en poco tiempo los recursos. Estrategia K: supone una tasa de reproduccin proporcional a la que puede sobrevivir en el hbitat, cuando se da puede ser por la evitacin de la endogamia, ya que la homocigosis ocasionaran enfermedades genticas graves. Leones africanos endogmicos menos testosterona y espermatozoides defectuosos.

El hbitat ptimo es diferente para: Los machos: un factor clave de la calidad del hbitat es que permita el acceso a las hembras reproductoras, as abandonan su manada. Las hembras: permanecen en su manada. Son las que cazan y el macho de su harn les quita la comida.

TEMA 3: ECOLOGIA DE LA ALIMENTACION

1. LA NUTRICION ANIMAL Auttrofos: capaces de transformar la materia organica, bacterias y plantas. Hetertrofos: los animales tenemos que ingerir 3 tipos de compuestos: - Hidratos de carbono - Aminocidos - Grasas 2. Los alimentos: energa y funcionalidad La comida se utiliza para fabricar ATP. Calora: energa que hace falta para aumentar en un grado la temperatura de un gramo de agua. Metabolismo basal: cantidad de energa necesaria para mantener la maquinaria biolgica adems de procesar los alimentos que aportan dicha energa. Primero se usan los carbohidratos que se almacenan en el hgado y en los msculos por un da, despus las grasas y por ultimo los aminocidos ya que son los elementos funcionales y estructurales bsicos del organismo, que si se deterioran pueden causar la muerte. Los esqueletos de carbono como los aminocidos esenciales, dos cidos grasos (W3 y 6) o los hidratos de carbono, hay que ingerirlos en la dieta ya que los animales hetertrofos no son capaces de sintetizarlos. Tambin los minerales y las vitaminas, as como el agua. Los micronutrientes forman parte de algunas molculas esenciales actuando como coenzimas como las vitaminas, o favorecen la actividad de muchas enzimas al actuar como cofactores como los minerales, o incluso forman parte de otras molculas orgnicas como el grupo fosfato que se integra en las membranas celulares formando parte de los fosfolpidos, o que forma parte de los cidos nucleicos. 3. LOS TIPOS DE ALIMENTACION EN EL REINO ANIMAL Y LAS ESTRATEGIAS ALIMENTICIAS DE LOS ANIMALES La seleccin natural ha diseado un sistema que permite lograr una dieta equilibrada a partir de una dieta vegetariana:

Los rumiantes cuentan con una especie de segundo estomago con 4 compartimentos, en el rumen y el retculo hay microrganismos anaerbicos capaces de hacer fermentar la celulosa. Tambin tienen una doble digestin al rumiar su comida, al volver a la boca y volverla a masticar. Los conejos y las liebres tiene microrganismos en el ciego del intestino grueso, para utilizar todos los nutrientes se comen su propias heces. Algunos microrganismos del aparato digestivo producen micronutrientes, vitamina B12, por lo cual es esencial que la flora intestinal se encuentre en buen estado (anemia perniciosa). Bacterias simbiticas fermentan la celulosa en algunos primates (colobinos). Para aprovechar ms el contenido nutritivo de la comida otra estrategia adaptativa es el aumentar la longitud del tubo digestivo y as prolongar el paso de esta.

Los primates que no poseen rumen necesitan ingerir en la dieta todos los aminocidos esenciales y los micronutrientes imprescindibles para mantener la salud. Esto ha hecho que desarrollen unas capacidades alimentarias especficas de tipo comportamental: Sensoriales: reconocer y discriminar los productos mas sanos y nutritivos. Cognitivas: capacidades de aprender y recordar donde se encuentran habitualmente los alimentos mas sabrosos, cuando y como conseguirlos.

El proceso evolutivo de las estrategias alimentarias: a partir de mejoras en las capacidades cognitivas se ha ido logrando una dieta mas nutritiva, lo que ha permitido a su vez dedicar ms energa a la maquinaria cognitiva, lo que a su vez ha permitido la aparicin de nuevas capacidades y as sucesivamente. Diferencias entre: los aulladores (hojas): fermentan la celulosa en su tubo digestivo, ciego y colon, favoreciendo una digestin lenta y prolongada. los monos araa (fructferos): digieren su dieta con rapidez lo que obliga a ingerir comida ms energtica, les permite comer ms a menudo y en ms cantidad. Tiene un cerebro que pesa el doble, al igual que es espacio que recorre en comparacin con los aulladores.

Hay una relacin inversa entre la duracin del paso de la comida por el tubo digestivo y su calidad en las especies con capacidad de fermentacin, relacin

que es directa en las especies sin esta capacidad, o cuando esta es muy limitada. Relacin inversa entre la longitud del tubo digestivo y el tamao del cerebro. El cerebro consume ms del 20% de la energa consumida y en los nios el 45%, hace falta ser muy eficaz en la obtencin y procesamiento digestivo de comida muy rica en contenido energtico para sostener cerebros grandes. No cabe duda de que nuestra conducta alimentaria es el resultado de la evolucin divergente entre los homnidos: La bipedestacin: la primera divergencia que separa a los grandes simios de los homnidos. Y que explica el cambio en el tamao del cerebro y el paso de una dieta vegetariana a una esencialmente carnvora. Hace entre 5 y 7 millones de aos: un cambio climtico que inicio una poca mas seca redujo muy notablemente la extensin de los bosques, la distribucin de las fuentes de alimento se hizo mas dispersa requiriendo mayores desplazamientos. Esto produjo la bipedestacin pero el tamao del cerebro continuo siendo el mismo hasta la aparicin del gnero homo. Dentadura: los cambios en la filogenia de los homnidos confirman que el aumento progresivo del tamao cerebral va paralelo a una mejora progresiva en la calidad de la dieta, que se explica por la incorporacin de cantidades mayores de carne. El genero homo poseen una dentadura menos poderosa con molares mas pequeos y ello pese a que filogenticamente somos una especie de ancestros vegetarianos ya que no podemos sintetizar la vitamina C, rasgo propio de los herbvoros. El cerebro humano: es mucho mayor de lo esperado para un primate de su tamao y su intestino es mucho mas pequeo, sin embargo tanto el hgado como el rin y el corazn son del tamao esperado. Adaptaciones genticas frente una dieta carnvora en una especie filogenticamente herbvora: gen que protege de los efectos del exceso de colesterol (apoE), genes responsables de la eliminacin de priones.

Carnvoros en comparacin con los herbvoros: Murcilagos frugvoros e insectvoros tambin los primeros tienen un cerebro ms grande en proporcin. La aptitud biolgica depende de la supervivencia, donde la comida es un factor esencial, pero tambin de la reproduccin donde adems de una buena alimentacin influyen otros factores. 4. TEORIA DE LA OPTIMIZACION

El programa adaptacionistas constituye un intento riguroso de explicar el proceso evolutivo a travs de la seleccin natural: Identificar el rasgo que se supone que se halla sujeto a la seleccin Elaborar un argumento funcional relativo a como este rasgo puede proporcionar aptitud biolgica En el caso de la optimizacin de la conducta de forrajeo se asume que la maximizacin de la energa esta relacionada con la aptitud. Comprobar que el valor medio del rasgo en la poblacin cumple es previsin, la de maximizar la cantidad de energa obtenida. Si no se cumple la prediccin, elaborar un nuevo argumento que integre nuevos elementos que puedan haberse omitido.

Ambiente de adaptacin evolutiva: El ambiente originario en el que una especie evoluciono y al que se adapto. El hecho que se siga aplicando una estrategia que ha dejado de ser optima puede explicarse porque los cambios ambientales pueden ser mas rpidos que los comportamentales. 1. La optimizacin de la alimentacin La teora de la optimizacin se sirve de 3 conceptos bsicos: Un abanico de decisiones posibles. Las ganancias o rendimiento: criterio en el que se pueden basar esas decisiones. Las limitaciones que imponen las circunstancias: intrnsecas o extrnsecas.

2. Modelos de forrajeo: que comer Alce del lago superior de Michigan: se alimenta en dos habitas: El bosque: donde come hojas caducas que contienen mucha energa. Los lagos: donde buscan plantas acuticas ricas en sodio. Estas son voluminosas y ocupan mucho espacio en el rumen y no aportan mucha energa.

Los alces aplican la estrategia de optimizacin de la energa: se limitan a satisfacer las necesidades mnimas de sodio, aprovechando el resto de la capacidad del rumen para digerir comida del bosque ms rica en energa. 3. Qu presas capturar? El modelo de presa El modelo de optimizacin parte del supuesto de que lo que al depredador le conviene mas es maximizar la tasa de obtencin de energa.

Cada presa aporta una cantidad de energa y requiere una inversin de tiempo. La ganancia neta (I) = energa que aporta (E)/tiempo y energa que hay que invertir en procesarla (H). Hay que comparar las ganancias netas de las presas para ver cual maximizara la tasa de obtencin de energa. Cada presa requiere tambin tiempo para encontrarla (B) as pues este gasto de energa se tiene que aadir a la inecuacin. El modelo predice que la decisin estar basada por un lado en el tiempo de bsqueda de la presa mas valiosa: si es muy abundante, el coste de buscar ser bajo y lo mas probable es que compense seguir buscando. En determinadas circunstancias el depredador puede ignorar por completo una de las 2 presas siempre que se mantenga la desigualdad. 4. Algunos ejemplos El cangrejo de costa: eligen con mayor frecuencia los mejillones mas provechosos, no son los mas grandes porque son muy difciles de abrir ni los mas pequeos porque aportan poca energa. El ave ostrero: tambin eligen mejillones que por su tamao combinan la cantidad de energa y el esfuerzo que requiere obtener la carne contenida. El gran paro: se manipulo la probabilidad de encontrar dos lombrices, pequeas y grandes. As cuando era ms probable encontrar las grandes, eleccin optima, las aves cambiaron a esta, pero no drsticamente como predice la teora sino gradual. 5. LA OPTIMIZACION DEL APROVISIONAMIENTO Y EL TEOREMA DE LOS RENDIMIENTOS MARGINALES Modelo de seleccin de parcela: tratar de responder a la pregunta de donde pastar y durante cuanto tiempo. Variables: Coste: Tiempo de bsqueda de rea + Tiempo de permanencia en al zona de aprovisionamiento + Tiempo de manipulacin e ingesta. Beneficio: ganancia en energa que el consumo de la comida representa para el organismo.

Teorema de los rendimientos decrecientes: se debe abandonar la parcela cuando su rendimiento es igual al que obtendra en cualquier otra parcela incluyendo el gasto de llegar hasta ella.

TEMA 4: ECOLOGIA DE LA COMUNICACIN

1. CONCEPTO BIOLGICO DE COMUNICACIN Comunicacin: cualquier traspaso de informacin iniciada por un individuo, el emisor, con el objeto de cambiar la conducta del que recibe es informacin, el receptor. Distinguir entre: Comunicacin verbal o lingstica Comunicacin no verbal

3 son los elementos bsicos que intervienen en el proceso comunicativo: El emisor El mensaje o seal: cualquier patrn estimular, estos y sus mecanismos de produccin resultado de la seleccin natural, generado por el emisor con fines comunicativos. El receptor

Informacin transmitida: informacin realmente captada por el receptor que se mide por el cambio que esa informacin produce en la predictibilidad de su conducta segn observador externo. Lo que recibe Informacin emitida: la que permite al observador externo aumentar la probabilidad de acertar con la identidad del emisor o su conducta siguiente. Lo que emite. Comunicar es pasar informacin para influir en la conducta del receptor. Indicios: Datos informativos que no constituyen comunicacin pero que son contenidos de informacin que se pueden extraer de la observacin gracias sobre todo a la experiencia. La comunicacin implica la utilizacin de seales adaptadas para trasmitir informacin. Distinguir entre: Seales continuas: son permanentes y estn presentes en todo momento. Son adaptadas: tienen como funcin favorecer biolgicamente al emisor. Seales discretas: se despliegan a voluntad y durante el tiempo que se requiera para la consecucin de sus objetivos. Implica despliegues conductuales concretos, su funcin es comunicar.

Las seales han sido diseadas por la seleccin natural o sexual para dar informacin relevante en trminos biolgicos. En los indicios la informacin que obtiene el receptor es el resultado de sus especiales capacidades sensoriales, perceptivas, cognitivas o de cualquier otro tipo y solo se usan en beneficio de ese receptor. Cada tipo de seal es un compromiso entre la funcin comunicativa y los efectos colaterales no deseados. Consecuencias de emitir informacin: Cooperacin: los dos se benefician Manipulacin o engao: el emisor se beneficia Explotacin: el receptor se beneficia Venganza o caso omiso: ni se benefician o sufren dao.

Solo en los dos primeros casos cabe esperar que la seleccin natural favorezca la comunicacin. Lo mas seguro es que el conjunto de estrategias comunicativas que existen se hallen en proporciones que constituyen una estrategia evolutivamente estable. 2. ECOLOGA DE LA COMUNICACIN La comunicacin implica en principio la explotacin por parte del emisor de la sensibilidad del receptor. As pues la forma de energa de que se sirven los animales para trasmitir informacin va a depender de las capacidades sensoriales del receptor y estas suelen estar relacionadas con su ecosistema. La produccin de seales para el emisor representa un gasto de energa que ha de ser compensado por los dividendos de la inversin y un riesgo puesto que las seales emitidas pueden ser captadas por receptores no deseados, capaces de utilizar es informacin en su propio beneficio. 1. La comunicacin visual Se basa en que los objetos reflejan la luz y eso hace que sean visibles para quienes poseen la capacidad de ver. Hay algunas especies como las lucirnagas (hibridacin) o algunos peces abisales, que son capaces de generar por si mismas la propia estimulacin/seal luminosa. Pero la mayora de especies se limita a hacerse visibles gracias a la iluminacin que proporciona la luz solar o lunar. La mera presencia fsica de un animal constituye para otro de la misma especie un indicio o una seal: si el emisor se hace voluntariamente visible y

si sus caractersticas fenotpicas especficas (informacin), influyen sobre la conducta de algn congnere. Ejemplos de rasgos fenotpicos que actan como seal: El cltoris superdesarrollado de las hienas. La papada de vivo color de los lagartos macho del genero Anolis El colorido de algunos insectos como mariposas, abejas, etcconstituye una seal de aviso de peligro para las especies depredadoras, pues estos insectos suelen ser venenosos. Aposematismo: fenmeno biolgico asociado consistente en que hay especies, inocuas o no, que logran burlar a sus depredadores gracias a su parecido con estas especies.

El movimiento puede utilizarse para comunicar, exhibiendo alguna parte oculta o modificando su aspecto: La sonrisa humana muestra los dientes y modifica cejas y parpados. Beneficios de la comunicacin visual: Es barata en cuanto a las seales continuas porque no hay esfuerzo adicional. Permiten una fcil, rpida y segura identificacin del emisor.

Costes o inconvenientes de la comunicacin visual: Determinados rasgos pueden requerir acumular mucha energa Impone riesgos extraordinarios Los que requieren movimiento y complejidad pueden ser tambin exigentes en trminos de destreza o energa. No sirve cuando la distancia entre emisor y receptor es grande No sirve cuando no hay luz La presencia de obstculos reduce o elimina su eficacia Exigen la atencin del receptor Pueden ser vistas por receptores que pueden utilizar la informacin en su beneficio y detrimento del emisor.

La capacidad sensorial visual puede variar mucho entre especie: muchos pjaros poseen 4 tipos de conos en vez de 3 de los primates o 2 de la mayora de mamferos, pudiendo captar la luz ultravioleta. 2. Comunicacin acstica Beneficios: Es capaz de trasmitir se a travs de diferentes medios fsicos.

A penas tiene barreras La propia seal recluta la atencin Pueden servirse de muy diferentes estructuras Ofrece mas posibilidades de modulacin Es ms difcil de detectar la procedencia porque el emisor puede cambiar de lugar. Frecuencias sonoras indetectables como las frecuencias altas de los perros indetectables para los humanos, o las frecuencias agudas de las ratas o primeros mamferos que son indetectables para los reptiles y aves porque su rango de frecuencia es mucho mas bajo.

Segn los objetivos de la comunicacin y las circunstancias en que ha de producirse, la produccin de sonidos deferir en frecuencia: Frecuencias lo mas bajas posible: en largas distancias y marcar muy bien la referencia espacial del emisor; las ballenas y delfines. Frecuencias altas: difcil de encontrar al emisor, receptor prximo, prdida de seal irrelevante. Aves canoras.

Costes e inconvenientes: El desarrollo de las capacidades comunicativas es costoso por cuanto hay toda una infraestructura cerebral encargada de estas conductas asociadas: control motor y necesidad de aprendizaje. El coste cerebral tiene que ser compensado con una mejora en las expectativas reproductivas. Dado que se utiliza en la competencia con otros congneres, la intensidad de la seal puede ser determinante, sirviendo para indicar cualidades costosas: efecto de la testosterona sobre la laringe.

3. Seales tctiles Entre congneres que se hayan muy prximos. Muy importante en las especies sociales: Las eusociales contactos constantes Mamferos que viven en grupos familiares En las especies solitarias para aparearse. Relacin madre/hijo

Beneficios: Distancia mnima Poco esfuerzo

Permite un conocimiento exhaustivo Se puede utilizar en cualquier momento y lugar (oscuridad) No sufre degradacin No tiene riesgos de ser interceptada por terceros.

4. Comunicacin elctrica Los peces elctricos dbiles habitan en aguas turbias, han desarrollado un rgano capaz de generar dbiles seales elctricas y las ampollas de Lorenzini para detectarlas. Caractersticas: En distancias cortas ya que para ampliar la distancia de la seal al doble hay que invertir 8 veces mas de energa. Casi no sufre distorsin.

5. Comunicacin qumica La primera forma de comunicacin: El origen de la vida se halla en la qumica (bacterias) Todo ser vivo es capaz de incorporar sustancias qumicas y desecharlas. De encontrarlas depende su supervivencia. Los sentidos ms antiguos son el olfato y el gusto. En la reproduccin, la crianza o la alimentacin la emisin de sustancias qumicas son un buen medio para coordinar la conducta. El mal olor de la abubilla aleja a los depredadores. Donde el olor alcanza su verdadero valor comunicativo es en las relaciones intraespecies.

Las seales qumicas son sustancias producidas y liberadas por el emisor con el objetivo de influir sobre la conducta del receptor: Las feromonas: son producidas por glndulas que son el resultado de la accin de la seleccin natural. Caractersticas: Pueden ser muy voltiles: se difunden con rapidez y alcanzan notables distancias; o poco voltiles y se adhieren a las superficies as pueden perdurar durante mas tiempo. Son baratas Por su Complejidad grande, alcanzan gran especificidad: las hembras sealan el momento apropiado para la fecundacin. Gran versatilidad:

No dependen de la iluminacin, No son fciles de dirigir La velocidad de difusin no se puede controlar Puede llegar a muchos receptores no deseados.

3. LA FUNCIN DE LA COMUNICACIN La comunicacin pone en liza los aspectos cooperativos y competitivos que afectan a la adaptacin biolgica de los individuos, tanto si se considera a miembros de la misma especie como si se considera las interacciones interespecficas. 1. La comunicacin en la bsqueda de comida: Viaje a las abejas: La danza de las abejas constituye una forma de comunicacin extraordinaria y solo sirve para informar a la colmena de donde hay comida y de cual es su calidad. Cuando una abeja obrera encuentra un lugar rico en comida, las otras obreras le hacen regurgitarla, si su respuesta es entusiasta, la forrajeadora hace la danza. La danza consiste en una serie de movimientos oscilantes que describen sobre la vertical del panal una lnea quebrada, despus describe un crculo para reiniciar de nuevo la danza oscilante. Acompaado de un zumbido producido por el batir de sus alas. La danza proporciona informacin de la latitud y longitud, distancia (tiempo que tarda en realizar un circuito completo) y direccin (inclinacin de la lnea quebrada respecto a la vertical del horizonte con el sol, si esta nublado de hitos terrestres) del lugar y tambin de la calidad del alimento (intrnsecos, propiedades nutricionales; y extrnsecos, tiempo necesario para recolectarla; El factor clave para el reclutamiento de colaboradoras es el n de circuitos) Se realiza en la oscuridad as que captan el zumbido, la vibracin y el movimiento a travs de sus antenas. 4 son los principales productos que se requieren en una colmena: Nctar (factores clave son la concentracin de azcar, el esfuerzo requerido para procesarla y la distancia), Polen, Agua y Lugares para fundar nuevas colonias. La informacin de las necesidades de la

colmena la forrajeadora la obtiene del tiempo que tarda en descargar, si es poco es que es apremiante. Viaje a las hormigas Se alimentan de vegetales: las forrajeadoras sealan el camino hasta el lugar donde se encuentran las hojas mejores, las ms tiernas y menos venenosas, vertiendo una sustancia qumica producida por la glndula del veneno, que las dems hormigas siguen. Cuando las cortadoras de hojas se hallan en su faena pueden pedir la ayuda de sus compaeras mediante seales vibratorias producidas mediante estridulacin, de corta distancia. La pitanza de los polluelos Los polluelos de las aves altriciales no paran de piar con todas sus fuerzas y erguirse lo mas posible abriendo su pico hasta lo imposible, todo formando en conjunto una seal para informar del grado de necesidad (urraca). La rentabilidad de exagerar la seal es mayor cuanto menor es el grado de parentesco con los dems polluelos (cuco). 2. La competencia por los recursos y la comunicacin: la conducta agonista. Cuando 2 individuos coinciden no suelen repartirlo equitativamente. La manera que tienen de dirimir el conflicto se basa en un proceso comunicativo que podemos considerar en conjunto como agonstico. En esa competencia no siempre es preciso llegar a la agresin, no siempre merece la pena invertir mucho en algo que no es rentable. La seleccin natural explica la existencia de estrategias comunicativas que permiten ahorrar energa. La comida de los cuervos Los cuervos se alimentan de carroa; solo los cuervos jvenes llaman a los cuervos adultos cuando encuentran un cadver (colaboracin), ya que si consiguen atraer a un n suficiente podrn superar la exclusin de los adultos dominantes y comer todos. Los cuervos adultos al llegar al cadver impiden llamar a los jvenes. La defensa del territorio Territorialidad: conjunto de conductas encaminadas a conseguir explotar en exclusiva un rea concreta.

La mayora de pjaro son territoriales: para anidar, alimentarse, aparearse,se sirven de seales complejas: cantos, despliegues bien visibles, amenazas y agresiones, Mamferos: la valla olorosa para bordear su territorio de canidos, felinos y herbvoros, para avisar a sus congneres de su derecho de propiedad o para que los recin llegados sepan quien es el dueo y as evitar el combate (identificacin). La conducta agonstica: el conflicto slo se dirimir cuando uno de los 2 contendientes acepte que gana ms renunciando que continuando en la competicin. El inters egosta de cada animal es obtener lo mas posible con el mnimo gasto/coste posible, por eso realizan exhibiciones antes de entrar en lucha real. En toda competicin hay que esperar un mnimo de escalada de violencia y tambin uno se puede echar un farol. Por lo tanto en toda comunicacin competitiva hay que esperar un engao y una escalada del conflicto. Los halcones y las palomas en la naturaleza. Las exigencias del modelo halcn-paloma no son realistas en el sentido de que es sumamente improbable que 2 contendientes coincidan en todo menos en su estrategia: siempre es posible que uno posea una cualidad cualquiera en mayor medida que el otro. La paloma se echara faroles y el halcn atacara siempre. El modelo de evaluacin secuencial: asegura que durante cualquier situacin de lucha los contendientes, que empiezan ignorando prcticamente todo sobre la capacidad y la motivacin del oponente, van recabando esa informacin con el avance de la contienda. Predice que las luchas sern mas intensas cuando las fuerzas de los antagonistas sean pareja y viceversa. Si el recurso tiene un valor mayor para un contendiente tardara ms en abandonar (burgus). Lagarto de costados manchados: 3 tipos de individuos con 3 estrategias diferentes: naranjas (territorio grande-varias hembras), azules (territorio pequeo-menos hembras) y amarillos (se parecen a las hembras, oportunistas con las hembras de los otros 2). Ninguna estrategia es estable porque dependen de las otras, hay un equilibrio inestable permanente. El grado de agresividad correlaciona con el tamao del territorio, as pues los naranjas son los ms agresivos. Si hay muchos naranjas, estos son fciles de ser engaados por los amarillos y

se aumentara el nmero de estos, pero como los azules son ms suspicaces y difciles de engaar aumentara su nmero y si estos aumentan lo que hace es que aumenten los naranjas y as 3. La honestidad en la comunicacin animal La comunicacin animal es casi siempre propaganda. Los sistemas sensoriales y perceptivos son susceptibles de manipulacin: El Cuco en nido ajeno: provocan la respuesta deseada casi contra la voluntad del receptor. Lo mamferos erizan el pelo: en la confrontaciones agresivas para adoptar que de una apariencia de mayor tamao.

Cada oponente debe evaluar el significado real de las seales recibidas y actuar en consecuencia. En la naturaleza existen seales baratas pero poco fiables y seales caras pero objetivas. A las estrategias explotadoras de los emisores hay que contraponer las contraestrategias de los receptores que han de asegurarse que no van a ser engaados. Ejemplos de seales donde no cabe el engao: El croar de los sapos: los machos de menor tamao no pueden bajar el tono. Los elefantes marinos: ponen a prueba las reservas energticas del emisor, ya que mientras cubren a las hembras y se enfrentan a otros machos tienen que pasar varios das sin comer. El colorido de las aves: depende de su sistema inmunolgico.

Teora del Hndicap: existen seales honestas en la naturaleza porque la capacidad de sostener un hndicap depende de una capacidad biolgica cierta, que no puede ser fingida o simulada. Las seales qumicas: Son muy difciles de imitar porque se basan en factores idiosincrticos. Las hembras de mamferos: las seales que transmiten puede que sean baratas producirlas pero no es rentable emitirlas fuera de contexto porque ello representara un riesgo. Los bonobos y chimpancs obtienen unos beneficios aadidos a los de la fecundacin. Especies eusociales y otras como la ardilla de tierra o las mangostas: las llamadas de alarma son seales baratas y rentables porque son miembros de una misma familia aunque pongan en riesgo al emisor. Cuando las llamadas no suponen riesgo para el emisor puede que solo el altruismo recproco explique su emisin.

El mobbing de los pjaros: se agrupan y emiten agudas seales sonoras a la vez que avisan a sus congneres con la funcin de aturdir y amedrentar al depredador.

TEMA 5: ECOLOGIA DE LAS CONDUCTAS REPRODUCTORAS I: CONDUCTA SEXUAL

1. LA FUNCIN BIOLGICA DEL SEXO El sexo plantea un problema a la teora de la evolucin por seleccin natural y es que es biolgicamente poco productivo, la mitad de productivo que la reproduccin asexual. La aptitud biolgica de cada hembra de la poblacin asexual es el doble de la de las hembras sexuales. Hiptesis de porque la reproduccin sexual predomina en la naturaleza y es exclusiva en aves y mamferos: 1. Permite una evolucin ms rpida: La implantacin en la poblacin de mutaciones favorables cuando estas aparecen. Los clones asexuales se extinguen con ms facilidad debido a que no pueden corregir el defecto. Cuanto mas grande es el genoma ms probable es la mutacin. Los ADN de los asexuales son pequeos (bacterias).

2. La reproduccin sexual es el resultado de la seleccin de grupo: La que favorece al grupo aunque perjudique al individuo. Las especies o grupos sexuales se adaptan mas deprisa: Sufren menos tasa de extincin - El individuo tambin se beneficia: los pulgones son heterognicas, sexuales cuando el ambiente es cambiante y asexuales cuando es estable. 3. Teora mutacional del sexo La reproduccin sexual es ventajosa a corto plazo porque permite acelerar el proceso de eliminacin de las mutaciones perjudiciales. Esta hiptesis requiere que la tasa de mutacin perjudicial sea alta, as seria beneficios en especies en las que apareciera una nueva mutacin perjudicial por individuo, cosa de las aves y mamferos pero no de las bacterias. 4. Teora de la coevolucin parasito-husped: Tambin se conoce como la Hiptesis de la Reina Roja: hay que correr todo lo que se pueda para seguir en el mismo sitio. -

Los cambios ambientales a los que hay que adaptarse son los parsitos: la reproduccin sexual promueve la variabilidad de los descendientes para adecuarse a la rpida evolucin de los parsitos. En poblaciones donde coexisten individuos (lagartos infectados por caros): Asexuales: mas afectados por los parsitos Sexuales: sobreviven ms.

Los genes del Complejo Principal De Histocompatibilidad (MHC): que codifican las respuestas inmunes especficas. Es muy frecuente en la naturaleza la preferencia por aparearse con individuos cuya dotacin de genes del grupo MHC sean diferentes, multiplicando por 2 el nmero de respuestas inmunes, esta eleccin se hace a travs del olfato. 5. Hiptesis de la accin de la seleccin disruptiva: La reconstruccin de la historia de la reproduccin sexual parte del supuesto de que: Isogamia (gametos prcticamente iguales): la condicin inicial originaria, primitiva. Anisogamia (dimorfismo gamtico): la forma derivada fruto de la accin de la seleccin natural.

Son 2 los factores implicados en el xito de encontrar otro gameto para fusionarse con el y contribuir a su desarrollo posterior: La movilidad: espermatozoide. La capacidad de aportar recursos en forma de nutrientes: el ovulo.

Conflicto en la cooperacin de los poseedores del ovulo (costosos y pocos) con quienes poseen los espermatozoides (baratos y abundantes): Es la base de la seleccin sexual Va a explicar las diferencias entre sexos

2. LA SELECCIN SEXUAL Darwin: si se probara que un solo elemento de la estructura de cualquier especie sirve nica y exclusivamente el bien de otra especie, esto aniquilara mi teora puesto que tal cosa no podra haber sido producida por la seleccin natural.

Seleccin sexual: dependa no de la lucha por la existencia sino de la lucha entre los machos por la posesin de las hembras. En realidad no hay diferencias entre la seleccin natural y la sexual ya que sus efectos se miden por el mismo patrn, el xito reproductivo. Aunque algunas veces los resultados son contradictorios por ejemplo los esplendorosos e impresionantes rasgos del pavo real o del mandril son difciles de explicar por seleccin natural pero no sexual. 2 formas posibles de la competencia o lucha por acceder a la reproduccin: Seleccin intrasexual: la lucha abierta, ms frecuente entre machos con el fin de acaparar las oportunidades reproductivas. Seleccin intersexual o eleccin de pareja: competencia por ganar los favores reproductivos del otro sexo.

3. EL DIMORFISMO SEXUAL Ley de Bateman: La varianza es muy pequea para las hembras y muy grande para los machos: Las hembras no aumentan su xito reproductivo aumentando el nmero de machos con los que se aparean ya que solo pueden tener tantos descendientes como vulos puedan producir. Los machos es directamente proporcional al nmero de hembras con las que se aparean.

El esfuerzo reproductivo (ER): total de tiempo y energa invertido a lo largo de su vida en promover el xito reproductivo. Se reparte entre: Esfuerzo de apareamiento (EA): buscar y conseguir apareamientos. Son los machos los ms interesados. Inversin o esfuerzo parental (EP): criar. Quitando algunas especies como los caballitos de mar, que hasta los machos llevan a cabo la gestacin, son las hembras en exclusiva las que realizan este esfuerzo. Cuando ms inversin realicen los machos mas se cambiaran los roles y se volvern exigentes a la hora de aparearse (monogamia).

4. MECANISMOS DE SELECCIN SEXUAL: LA COMPETENCIA ENTRE MACHOS Y LA EVOLUCIN DE LOS RASGOS SEXUALES MASCULINOS. 1. Competencia entre machos: guerra abierta

Elefantes marinos del norte: las hembras se agrupan en un gran nmero, los machos alfas pueden vigilarlas y aparearse e impedir que otros puedan copular con ellas. El dimorfismo sexual es muy grande los machos pesan 2500 kg y las hembras 900 kg. Las hembras protestan cuando no es el macho de mayor rango el que intenta el apareamiento. Elefantes marinos del sur: mas dimorfismo 3500kg y mas xito reproductivo, estos son menos competitivos, lo que a lo mejor les da posibilidades de acaparar mas hembras mientras no estn peleando. Ciervo rojo: las hembras se renen para alimentarse en septiembre a noviembre y los machos empiezan los bramidos para sealar a los machos su potencialidad como combatiente y a las hembras su capacidad como semental. Solo cuando las exhibiciones no sirven para determinar quien se queda con el harn, se pasara al combate entre cornamentas (solo un 6%). 2. Competencia entre machos: los furtivos oportunistas y las copulas robadas Salmon Coho: los machos dominantes (morro de gancho de 3 aos) presentan una morfologa muy caracterstica. Hay un tipo de macho (juveniles de 2 aos) cuya apariencia no es ni mucho menos tan amenazadora, pasan desapercibidos y liberan su semen a la par que los otros cuando las hembras desovan, obteniendo la misma aptitud biolgica. Orangutanes: los machos que han llegado a la pubertad y son sexualmente maduros permanecen en un estado aparente de subadulto, no desarrollan los rasgos sexuales secundarios, evitando ser atacados y tratando oportunistamente de copular a la fuerza. Los ungulados: no logran la misma cantidad de fecundaciones que los machos dominantes pero a veces logran copular exitosamente. 3. Scrambling (rebatia) Cuando las hembras estn dispersas una buena manera de aumentar la aptitud biolgica es ser el primero en llegar hasta donde haya una hembra receptiva. Fuerte dimorfismo sexual en cuanto a capacidades sensoriales: Ardilla de tierra de 13 rayas: las hembras solo son receptivas de 4 a 5 horas. Es importante recordar donde se encuentran (mejor memoria espacial) y cuando sern receptivas (capacidad sensorial que les permita prever las horas de estro).

Mariposas: antenas hiperdesarrolladas capaces de detectar la mnima concentracin de feromonas.

4. Vigilancia y control de las hembras Impedir que otros machos accedan a la hembra o hembras con la que el macho se ha apareado o espera aparearse. Canidos: el macho permanece unido por el pene a la hembra durante bastante tiempo despus de la eyaculacin La curruca de las Seychelles: acompaar a la hembra todo el tiempo posible mientras es frtil. 5. Competencia intravaginal (sperm competition) El xito reproductivo de los machos no depende solo de conseguir una copula sino de que sean sus espermatozoides los que lleguen al ovulo y no los de otros cuando no se puede controlar a quien tiene acceso la hembra en estro. Guerras de esperma: Las estrategias posibles son varias: Aumento de la cantidad de espermatozoides: correlacin positiva entre el grado de poliandria y el tamao de los testculos. Tamao de los espermatozoides: se han encontrado gigantes en especies en especies donde la competencia es grande, por tener ventaja o por bloquear el acceso. Polimorfismo espermtico: mariposas que el 90% de espermatozoides son incapaces de fertilizar, solo para dificultar la entrada. Almacenamiento de esperma: protenas en el semen aumentan la probabilidad de que la hembra almacene su esperma. Mosca del vinagre. Incapacidad de la hembra para sucesivas copulas: prolongar la copula tanto como sea posible o hacer que la hembra entre en un periodo refractario lo que logra con una protena del liquido seminal la Drosophila melanogaster. Taponamiento del tracto reproductivo de la hembra: gracias a los componentes qumicos del lquido seminal impidiendo tambin la expulsin de su semen. Expulsin del semen ajeno: el pene de las liblulas esta diseado para extraer el semen ajeno e insertar el suyo. Espermicidio

5. MECANISMOS DE SELECCIN SEXUAL: LA ELECCIN FEMENINA Y LA MOTIVACIN MASCULINA POR SER ELEGIDO La mayora de los dimorfismos sexuales observados pueden explicarse por seleccin sexual epigmica (la que depende de la conducta de otro). Rasgos fenotpicos fsicos o conductuales que no se explican por la competencia entre machos. Son las hembras las que han preferido a los machos con estos rasgos desarrollados en detrimento de otros machos. 1. La ornamentacin masculina y la eleccin femenina Pavo real 20 ojos: si se les quitan la cola los pavos no mutilados obtienen mas copulas. Viuda de cola larga de Kenia: prefieren las colas largas (50cm), la cola de las hembras tiene la longitud ptima para el vuelo (7cm). Leks: sitio donde se renen los machos y as las hembras pueden elegir quien les parece mejor. Frecuente en aves y mamferos. Cada macho trata de defender dentro del lek un pequeo territorio desde el que desplegar sus exhibiciones. Hiptesis: Aunque las hembras pueden aparearse con mas de un macho, los nicos que ganan son los machos preferidos que acaparan la mayor parte de las copulas. Las hembras buscan a los machos preferidos y los dems machos van ah porque ah estn las hembras. Si se elimina al macho dominante el nmero de hembras se reduce en el lek, y consecuentemente de los machos, pero no ocurre si se eliminan a los machos subordinados.

Pjaros enramadores: fabrican construcciones seductoras y esperan a que las hembras visiten su exposicin y si les gusta acaba en copula. El enramador satinado construye una especie de desfiladero y lo adorna con flores y conchas, si a la hembra le gusta (simetra, cantidad y calidad de los adornos) se introduce por el desfiladero y deja que se produzca la copula. Tambin los machos tratan de destruir las construcciones de los otros e impedir que otros destruyan la suya. 2. Seleccin sexual desenfrenada Hiptesis de Fisher que trata de explicar porque ocurre que las hembras suelen preferir a los machos ms espectaculares, conspicuos, en trminos fsicos o apariencia externa o sus especiales habilidades de cortejo/seduccin.

Las hembras al comportarse as obtienen ventajas reproductivas ya que sus hijos sern a su vez elegidos por esos rasgos y ellas tendrn ms nietos. Basta con que la estrategia de la hembra sea cuanto ms mejor para que los rasgos elegidos lleguen a extremos desmesurados compatibles con la supervivencia como la cola del pavo real. Es frecuente que los rasgos sexuales secundarios se expresen solo en los machos as pues las hembras pueden tener los genes para ese rasgo no expresarlo pero si sus descendientes masculinos. Un porcentaje de hembras prefieren a los machos exuberantes y el resto elige al azar, al cabo de un tiempo el rasgo exuberante se habr impuesto porque los machos exuberantes han tenido ms descendientes en trminos relativos. 3. La hiptesis del hndicap Las hembras gracias a su eleccin, unen a los suyos los buenos genes que explican la exuberancia de los machos preferidos. Si el pavo real es capaz de sobrevivir con una cola tan exuberante que le dificulta el vuelo y le hace supervisible para los depredadores es porque es un superdotado, sus genes son los mejores. Los genes que el macho aporta favorecen el desarrollo y la supervivencia de todos los descendientes, machos y hembras, y solo los machos expresan el hndicap cuando llegan a la madurez sexual. Estos rasgos solo se pueden mantener en condiciones ptimas si la dotacin gentica es buena y permite adaptarse a las constantes amenazas ambientales. Hiptesis de Hamilton-Zuk: ampliacin de la del hndicap. Los machos cuyos rasgos masculinos sirven de criterio de eleccin a las hembras, son capaces de exhibirlos como indicadores de su estupenda dotacin gentica porque hay una relacin estrecha entre la capacidad de mantenerse en una forma optima y la de defenderse de los agentes infecciosos, gracias a una capacidad inmunolgica intrnseca bien desarrollada. Los rasgos masculinos sexodimorficos son especialmente sensibles a la accin de los agentes infecciosos. Adems un animal infectado es incapaz de realizar el despliegue de exhibicin y cortejo con el mismo vigor. Si un macho es capaz de mantenerse libre de parsitos y a la vez sexualmente activo sus genes son buenos: ya que la mayora de los rasgos

sexuales secundarios de los machos dependen de la cantidad de testosterona, hormona que reduce la capacidad inmunitaria. Otro indicador de buenos genes y elevada capacidad inmunitaria es la simetra corporal: esta es muy sensible a la presencia de infecciones y carencias alimenticias durante el desarrollo de manera que cualquier asimetra que se observe puede servir como indicio a las hembras para rechazar a un macho pretendiente. 4. Eleccin femenina: beneficios directos Las adaptaciones no sol han debido de cumplir el requisito de proporcionar ventajas a largo plazo sino tambin a corto plazo. Asegurar la fecundacin Cortejo: interaccin entre dos individuos con fines reproductivos previa al apareamiento. Facilita el reconocimiento de especie y sirve como medida de aislamiento reproductivo precigtico. Sirve como estimulacin sexual que facilite el apareamiento. Tambin es resultado de la seleccin sexual resultante de la eleccin femenina. Impronta sexual: forma de aprendizaje biolgico que determina que la eleccin de pareja sexual en la madurez se haga entre individuos de unas caractersticas similares a las de los individuos con los que se creci. Cuando especies filogenticamente emparentadas comparten territorio, las diferencias tienden a maximizarse. A veces la seleccin natural y la sexual van en contra: la hembra de platifish prefiere a machos de cola de espada verde que tiene una aleta caudal con una prolongacin en forma de espada en detrimento de los machos de su propia especie que no la tienen. Podra ser explicado por un sesgo perceptivo (teora de la seleccin sexual desenfrenada). Una hembra se debe asegurar de que su ovulo va a ser fecundado: perritos de la pradera las que se aparean con ms de un macho tienen un 100% de prearse. Las hembras de paro azul solo buscan copulas fuera de la pareja cuando su pareja habitual es menos atractiva. Si los progenitores son diferentes la variabilidad gentica de los hijos ser mayor lo que aumenta las probabilidades de adaptacin. Las hembras evitan el incesto ya que la endogamia suele provocar una prdida de fertilidad: el reconocimiento de parentesco gentico puede lograrse gracias a la impronta, tambin por claves olfatorias (los mismos genes del MHC).

Asegurar la salud (sexo seguro): La copula es una fuente inagotable de contagios. Los rasgos pueden ser indicios de una buena salud y por ende de sexo seguro. Golondrinas: machos de colas largas menos infectados por caros, tienen mas polluelos y mas sanos.

TEMA 6: ECOLOGIA DE LAS CONDUCTAS REPRODUCTORAS II: CONDUCTA PARENTAL Y FILIAL

1. SISTEMAS DE APAREAMIENTO Y ESTRATEGIAS REPRODUCTORAS EN EL REINO ANIMAL: UNA VISIN COMPARADA Esfuerzo reproductivo (ER) = EP + EA. Esfuerzo para pasar genes a la siguiente generacin. Inversin parental (EP) = crianza y proteccin de las cras. Esfuerzo por el apareamiento (EA) = esfuerzo por conseguir la copula. Inversin de roles: Los machos de las especies polindricas se comportan como lo hacen las hembras de las especies polignicas. En la medida en que los machos vayan incrementando su IP los sistemas de crianza sern menos polignicos. Sistemas de apareamiento y crianza: definiciones 2 tipos principales: Poligamia: hay varios subtipos: Poliginia: la ms habitual, los machos se aparean con muchas hembras, harenes. Promiscuidad o poliginandria: tantos machos y hembras se aparean con varios. Poliandria: son las hembras las que tienen acceso a varios machos. Mujeres del Tbet, por las condiciones duras. Monogamia: tipo nico donde la pareja mantiene un acceso sexual nico, exclusivo y permanente entre si. Para toda la vida como los cisnes o por una estacin como las aves canoras.

1. Poliginia 2 tipos: La que lo hace de la preferencia de las hembras y la que resulta de la competencia entre machos. Poliginia basada en la defensa de las hembras: Cuando las hembras tienden de modo natural a agruparse en harenes: para defenderse de los depredadores, medio de defender a sus cras de

los machos y para que le macho dominante las defienda de apareamientos a la fuerza. La nica inversin parental de los machos es la que se deriva de la defensa frente a otros machos que al intentar aparearse con las hembras pondran poner en peligro a las cras. Elefantes marinos. Oropndola de Moctezuma: casi todas las aves son mongamas menos esta en que las hembras se renen par anidar y cuando ellas se trasladan los machos las siguen. Poliginia por el control de recursos: Cuando las hembras no se renen, pero necesitan determinados recursos escasos para reproducirse, los machos intentan controlarlos. Si los recursos sirven a ms de una hembra podrn aparearse con ms de una. Estos recursos pueden ser los territorios donde haya comida, refugio para ellas y sus cras. Los machos de pez cclido tropical acaparan las conchas vacas de caracol donde las hembras ponen los huevos y los cran. Cuando los recursos son escasos es la competencia entre machos la estrategia elegida pero si los recursos son abundantes conseguir ser el preferido por la hembra es lo adecuado. El gobio de los fondos marinos, si hay pocos nidos el xito reproductivo dependa de la competencia entre machos pero si hay muchos de la eleccin de la hembra. Modelo umbral para la poliginia: estrategia que consiste en que si dos machos ocupan dos territorios y uno de ellos tiene pareja, una hembra nueva elegir ser su segunda pareja siempre y cuando el territorio sea significativamente mas productivo. Cuando el territorio controlado por un macho es rico en recursos, para sacar dos nidadas, es probable que cuente con 2 hembras en su territorio, aun cuando haya machos que se queden sin pareja. Cuando la calidad del territorio supera un cierto nivel el xito reproductivo supera un umbral prefiriendo la bigamia en peores circunstancias. El acentor comn: cuando la comida es abundante, sus desplazamientos se reducen y es posible que un solo macho pueda controlar a varias hembras y acaparar sus apareamientos. En los leks las hembras se aparean con el macho elegido y despus abandonan el rea para dedicarse a la crianza, que realizan solas. Unos pocos machos acaparan la mayor parte de las copulas. Matraquero de

cuello blanco, murcilagos de cabeza de martillo, antlopes e insectos donde el dimorfismo sexual es muy notable. Poliginia a la Rebatia: cuando las hembras estn dispersas la mejor estrategia es la de ser el mas rpido cuando las hembras receptivas se acumulan en un lugar durante breve tiempo. Los cangrejos herradura ponen sus huevos todas a la vez en unas pocas noches. 2. Promiscuidad o poliginandria Tambin son las hembras las que realizan el esfuerzo parental pero no hay un nico macho dominante que acapare las copulas. Los elefantes: las elefantas prefieren a los machos de mas edad que presentan una especie de celo sexual musth, estos acaparan las copulas mas prximas a la ovulacin pero las hembras tambin pueden copular con otros machos al principio y al final del estro. Los leones: las hembras cuando estn en celo copulan una vez cada 15 minutos a lo largo de los 3 o 4 das que les dura el celo y suelen hacerlo con todos los machos adultos que dominan el grupo, asegurndose que ninguno de ellos mate a sus cras. Al estar los machos emparentados, se reduce la competencia entre ellos al logran aptitud directa o inclusiva. Chimpancs y bonobos: viven en una sociedad de fusin-fisin porque los grupos se renen varios machos, hembras y cras, para despus separarse de nuevo para continuar sus desplazamientos para buscar fruta. Los machos adultos forman grupos de machos y viven ms o menos separados de los grupos de hembras y sus cras siendo su territorio el ms grande. Las hembras copulan con todos los machos aunque a veces el macho alfa puede secuestrar a la hembra en celo y acapararla. Entre los bonobos el infanticidio es prcticamente inexistente y la actividad sexual es prcticamente constante. 3. Monogamia Implica renunciar a copular con ms de una hembra. Si las hembras estn dispersas, cuando encuentras una, lo mejor ser quedarse con ella, por lo menos hasta que sea receptiva. Hiptesis de la proteccin de la hembra: Las circunstancias ecolgicas aconsejan otra estrategia: buscar y guardar a la hembra. La hembra de camarn payaso solo esta receptiva un breve tiempo una cada 3 semanas.

Hiptesis de la asistencia del macho en la crianza: en muchas especies hace falta ms de un cuidador proveedor para conseguir que las cras sobrevivan hasta la madurez. Esto no significa una renuncia absoluta a copulas extramatrimoniales con la condicin de que ello no ponga en peligro la supervivencia de las cras. Monogamia forzada por la hembra: la hembra de alca comn impide los intentos del macho por buscar nuevas parejas con el fin de monopolizar su trabajo en la crianza. Distinguir entre: Monogamia reproductora: solo implica el apareamiento. Monogamia social: describe el hecho concreto de que un macho y una hembra compartan compaa, recursos y cuidados de la prole a lo largo del tiempo. Monogamia temporal vs definitiva

La contribucin del macho a la crianza puede adoptar muchas formas: Puede consistir simplemente en proporcionar alimento a la hembra: en el cortejo ofrecen comida y cuando hay suficiente se realiza la copula. Puede servir como medida de la capacidad proveedora del macho. La copula de la liblula dura lo que esta tarda en comerse lo que le ha trado el macho. El fenotipo puede ser un buen indicador de capacidad para invertir en los hijos: La hembra de papamoscas elige machos blanquinegros porque estos sacan adelante mejor la nidada.

En mamferos: es ms normal la poliginia que la monogamia. Solo en el 50% de las especies de primates mongamas el macho contribuye a la crianza, mientras que en ms del 35% de las especies polignicas el macho proporciona cuidados a las cras. Esto prueba que no es el cuidado paternal la explicacin de la monogamia. Vigilancia de la hembra parece la explicacin cuando las hembras tienden a dispersarse y a ocupar territorios propios, ya que el macho no puede alejarse de la hembra. En canidos, roedores y primates

4. Poliandria

El halcn de las galpagos: 8 machos por cada hembra durante aos para criar. Ser el padre se basa en la competencia espermtica. En situaciones extremas donde hay escasez de lugares y de recursos. En especies primariamente mongamas se puede dar una estrategia alternativa cuando no basta el esfuerzo de 2 para sacar adelante a las crias, un segundo macho colaborador puede optimizar los recursos. Las hembras de tites siguen siendo receptivas aunque estn embarazadas facilitando que ambos machos crean que pueden ser los padres. Los machos tienen que transportar a las cras, puesto que suelen ser gemelos es mejor que sean 2 machos, mientras que las hembras se alimentan para poder amamantarlos. Las jacanas: son ms grandes que los machos y son estos los que realizan el esfuerzo parental cuidando los huevos que una sola hembra pone en su territorio en diferentes nidos, no saben si estn anidando huevos fecundados por otros machos. Si la hembra no pone los huevos a la velocidad requerida los machos se pueden ir y solo el 70% eclosiona y lo hace precozmente. Los andarros manchados: las hembras pueden aparearse hasta 3 veces en una temporada, porque la comida es abundante y una vez que los huevos eclosionan precozmente son los machos los que se quedan al cuidado mientras ellas van a buscar otro macho, tambin parece haber mas machos que hembras lo que disminuye la probabilidad del macho de encontrar otra pareja. Falaropos: las hembra compiten por los macho y abandonan el nido dejando la crianza a los machos. Las hembras son mas grandes, brillantes y coloridas. 2. CONDUCTA PARENTAL E INVERSIN PARENTAL Diferentes estrategias de crianza en el reino animal: 1. La conducta parental Es una parte de la inversin parental, ya que esta implica gasto de energa como es la produccin de gametos o de nutrientes para el zigoto o la gestacin, y la conducta parental es solo aquellas acciones de los adultos que benefician o tratan de beneficiar a las cras con un coste energtico para quienes realizan esas tareas. El buey de mar: proporciona mnimos cuidados parentales al 0,1% de mas de un milln de huevos que pone.

El cangrejo jamaicano: la hembra pone solo 50 huevos en las charcas y protege a las larvas de otros depredadores y de las condiciones adversas del medio. Esto la impide regenerar su caparazn y crecer. La araa stegodyphus lineatus: las cras se comen a la madre. El macho de rana darwinii: se traga a los renacuajos y los nutre con sus propios tejidos internos para liberarlas cuando son ya ranas. La rana de cueva de jamaicana: alimenta a sus cras con huevos no fecundados. La ranita roja trasporta a los renacuajos hasta huecos con agua y los va distribuyendo para volver a alimentarlos con huevos no fecundados Conducta parental en aves y mamferos

Uno de los objetivos bsicos de la conducta parental es facilitar que las cras estn calientes en homeotermos. Muchos pjaros fabrican nidos aislantes y acogen a sus cras bajo sus alas. Las exigencias de esta crianza hacen que la monogamia social sea la regla. Los padres regurgitan la comida y las madres las calientan. Las palomas producen un fluido similar a la leche tanto machos como hembras. En mamferos se distinguen: Altriciales: las cras son incapaces de moverse y alimentarse al nacer Precoces: al nacer son casi como adultos. La lactancia constituye una inversin energtica muy grande de la que depende la supervivencia de las cras y el xito reproductivo. Ya que esta es cosa de hembras lo normal es la poliginia y que la conducta parental sea materna. Lobos y leones: la crianza es una tarea familiar. La lactancia puede ser entre todas las hembras. 2. La inversin parental y la evolucin de la conducta parental Entre los ovparos ectotermos la proteccin se derivara del mero hecho de la presencia de los progenitores en el territorio.

La conducta parental es fruto de evolucin convergente y puede tener diferentes causas ecolgicas explicativas de su origen dependiendo de la especie. La fertilizacin externa tpica de los telesteos o ranas puede favorecer que el cuidado de las cras lo realice el padre. El esfuerzo parental no afecta apenas el esfuerzo por aparearse con otras hembras. Modelo de desercin de la pareja: modelo basado en la teora de juegos. No sirve para las especies donde un solo progenitor puede sacar adelante a las cras. El progenitor que tenga ms que perder y que ser el que no se pueda ir sin que las cras tengan aun una oportunidad ser el que realizara el cuidado parental. El esfuerzo parental implica un coste y un beneficio: donde se cruzan ambas curvas es el punto ptimo, cuando se logra el mximo beneficio minimizando los costes.

Para que el esfuerzo parental compense haya que asegurarse de que se esta criando a sus hijos. En muchas especies se da un reconocimiento individual: Especies altriciales: los padres aceptan a cualquier cra que este en su nido o madriguera cuando no se pueden mover y las reconocen individualmente cuando ya se pueden mover. Las golondrinas de acantilado desarrollan llamadas individuales caractersticas. Los murcilagos guaneros sirvindose de seales tanto acsticas como olfativas para lograr encontrar y reconocer a sus cras al volver a la cueva. Las ovejas: cuando van a parir se apartan de la grey produciendo un vnculo materno-filial.

3. La adopcin y el parasitismo reproductivo Se da adopcin voluntaria o por engao. Gaviotas argnteas y las de Delaware: si el polluelo esta mal alimentado se va a otro nido, si se muestra temeroso ser atacado y expulsado, pero si se muestra valiente ser adoptado.

Para especies parasitarias: los criadores corren el riesgo de alimentar cras que no son suyas pero al no saberlo la nica manera de asegurar el xito es criarlas. La curruca amarilla acepta huevos de chotacabras cuando la temporada de cra se halla avanzada ya que no tendra tiempo para iniciar una nueva nidada. Hay especies de cuco que vigilan si las urracas eliminan sus huevos para luego destruir la nidada. 4. La inversin parental O esfuerzo parental: cualquier inversin por parte del padre en un descendiente individual que incrementa la probabilidad de sobrevivir de este y su xito reproductivo, a costa de la capacidad del progenitor de invertir en otro descendiente: incluye la inversin metablica en producir gametos pero abarca cualquier gasto de energa que beneficie a los descendientes. Se excluye los esfuerzos encaminados a buscar pareja (esfuerzo de apareamiento). La crianza de descendientes: Reduce las expectativas reproductoras futuras Coste energtico que representa buscarles comida Riesgo de perecer ante un depredador aumenta Reduccin de la capacidad de la respuesta inmunolgica. Pinzn cebra se reduce su capacidad en la fertilidad y aumenta su tasa de mortalidad. Los paros azules: dificultad para la muda, sufriendo las adversidades del invierno.

Historia vital = ER + ES (esfuerzo somtico) ER = EP+EA ES: conjunto de energas dedicado al mantenimiento de la propia estructura orgnica y a su funcionamiento fisiolgico.

Si el conjunto de factores representara un triangulo equiltero donde a cada incremento en uno de los esfuerzos corresponde un descenso de otro y suponiendo que ES es constante a mas EA corresponde menos EP y viceversa. 5. Dinmica del cuidado parental La reproduccin es fruto del conflicto y la negociacin interesada.

Ley de Bateman: el xito reproductivo de los machos depende del numero de vulos que sean capaces de fecundar, mientras que el de las hembras depende de cuantos vulos puedan producir. Los elefantes marinos: por sus circunstancias no se da la posibilidad de monogamia y por eso a lo ms que aspiran los machos subordinados es a conseguir una copula subrepticia. Entre los mamferos lo normal es la poliginia ya que son las hembras por la lactancia la que llevan el esfuerzo parental. Al macho le resulta mejor desertar y buscar ms hembras y a ellas les compensa el quedarse cuidando de sus cras. Los peces que defienden un territorio tienen la casi certeza de que son los padres de los huevos que fecundan en el, por lo que su compromiso con las cras es biolgicamente fructfero. Inversin de roles: completa en quien libera los gametos, realiza la gestacin y quien esta presente en el momento del nacimiento. El caballito de mar: las hembras introducen en el macho los huevos donde este los fecunda y los gesta hasta que nacen. La inversin de roles no es completa porque siguen siendo los machos los que compiten y mayora de rasgos sexuales. Peces aguja: es el macho el que realiza la inversin parental y la hembra la que compite.

Mamferos vivparos: Ornitorrincos Equidnas

Mamferos y aves donde la fecundacin se realiza dentro de la hembra. Es natural que los machos deserten porque corren el riesgo de criar hijos ajenos. Al pasar mucho tiempo desde la copula al nacimiento tiene tiempo para desertar y al nacer las cras no podran sobrevivir sin la madre esta se tiene que quedar y a parte la lactancia solo la puede realizar la hembra asi que la diferencia en inversin parental entre machos y hembras es fruto de la seleccin natural. Monogamia: cuando el xito reproductivo que se puede conseguir es mayor, bien porque contribuyendo se logra que las cras lleguen a adultas, cosa que un solo progenitor no lograra, bien porque la probabilidad de encontrar una nueva pareja sean tan pequea que el aumento hipottico en el nmero de descendientes que ya se ha logrado engendrar.

La monogamia social es endmica (90%) entre las aves: Tal estrategia se dar cuando sean imprescindibles 2 cuidadores. Al nacer de huevos ambos progenitores pueden ser igual de validos, por eso tambin de da tanto poliginia como poliandria. Monogamia: Cuando los polluelos son altriciales Poliandria y poliginia: Cuando son precoces

El grado de confianza del macho en su paternidad es un factor decisivo para explicar la cantidad de inversin parental que har el macho. Alternativas para evitar invertir en hijos ajenos: Infanticidio Desercin Vigilancia de la hembra Asiduidad en el apareamiento

Estrategias de las hembras para que le macho invierta: Impedir que el macho llame a otras hembras Atacar a las hembras Impedir el acoplamiento Solicite copulas extras

Cuando la IP se divide en dos: Cuanto mas invierta la otra menos reserva tiene que gastar uno, con lo que las expectativas reproductivas futuras quedan menos deterioradas. Estorninos cuando uno muere el otro tiene que aumentar su gasto para igualarlo. Los machos de acentor comn son capaces de adecuar su inversin parental al xito reproductivo que esperan obtener: machos y hembras se apoderan de territorios diferentes. El macho trata de acaparar cuantas ms hembras en su territorio y la hembra trata de tener al menos dos machos en su territorio que le ayuden en la crianza. El macho en su territorio casi no invierte en la crianza pero los machos en el de la hembra si. Si impides a una hembra en el territorio del macho aparearse con el luego cuando vuelve el macho destruye el nido e inicia un ciclo reproductor. 6. Monogamia, inversin parental y seleccin sexual En las especies mongamas ser reduce el dimorfismo sexual. Las copulas extramaritales estn a la orden del da, fruto de la eleccin de la hembra. Cuando son elevadas los machos realizan menos esfuerzo parental.

Es mas frecuente cuando el macho es poco atractivo Cuanto ms atractivo sea el padre las hembras realizan ms esfuerzo parental y menos copulas extramaritales. Cuando la colaboracin paterna es esencial tambin los machos atractivos son los que realizan mas esfuerzo parental.

La eleccin de la hembra es adaptativa: Los descendientes cuando la hembra se aparea con libertad tienen ms xito reproductivo que cuando es el experimentador el que le elige la pareja. Hasta los mongamos siguen teniendo dimorfismo sexual prueba de la seleccin sexual persistente.

3. BIOLOGA EVOLUCIONISTA DE LA FAMILIA: LA APTITUD INCLUSIVA Aptitud directa o darwiniana: numero de descendientes que un individuo dado es capaz de producir a lo largo de su vida. Aptitud relativa: proporcin entre el nmero de descendientes producidos por un individuo y el promedio de descendientes por individuo en la poblacin. Resultado de la seleccin natural y la autentica medida de adaptacin biolgica. Castas no reproductivas de los insectos sociales, aves y mamferos: no se reproducen o lo hacen mucho ms tarde de lo que podran, su aptitud directa se ve muy disminuida. Aptitud inclusiva = aptitud directa + aptitud indirecta (a travs de otros miembros de la familia): Es ms conveniente medir la aptitud por el nmero de copias de alelos propios que consigue transmitir a la siguiente generacin. Grado de parentesco gentico (r): la proporcin de alelos idnticos de que son portadores en su genotipo dos individuos, atribuible al hecho de que comparten ancestros biolgicos comunes. Seleccin por parentesco: el proceso por el cual se ven favorecidos biolgicamente determinados rasgos por la sencilla razn de que producen efectos beneficiosos sobre las expectativas de supervivencia y reproduccin de los familiares biolgicos, sean descendientes directos (hijos: aptitud directa) o no (aptitud: indirecta).

1. El altruismo biolgico

Darwin: Ningn instinto se ha originado para beneficio exclusivo de cualquier otro animal, sino que cada animal se aprovecha de los instintos de los otros. El altruismo solo se puede explicar por el egosmo de los genes que solo pretenden replicarse lo ms posible, cueste lo que cueste y caiga quien caiga. 2. La seleccin de grupo: una hiptesis refutada Eusocialidad: el altruismo reproductivo de los insectos sociales, donde solo la reina se reproduce mientras que las obreras son estriles y solo se cuidan de las cras de la reina. La seleccin de grupos: hiptesis ad hoc de Darwin, el grupo como los himenpteros funcionan como un supraorganismo, as pues la seleccin natural seguira siendo valida y explicara el altruismo. No se sustenta por: Seria necesario que no hubiera migraciones en el grupo. La tasa de extincin sea mayor o al menos igual entre los grupos que entre los individuos.

3. La seleccin por parentesco (kin selection) Son los alelos los que logran el xito reproductivo al aumentar su presencia en las poblaciones. El altruismo no se da al azar sino que es mas intenso cuanto mayor es la relacin de parentesco. Aptitud inclusiva: numero relativo de alelos de un individuo que logran llegar a la siguiente generacin. Aptitud inclusiva individual (w)= aptitud directa (a) + aptitud indirecta (x) / promedio de alelos totales en la poblacin (p) Lograr aptitud siempre tiene un coste (C): la teora de la seleccin por parentesco dice que cada vez que un individuo hace una inversin en un familiar, el beneficio que recibe ese pariente multiplicado por el grado de parentesco con el altruista es mayor que C o de lo contrario, el alelo causante de esa inversin se vera perjudicado y se reducira su frecuencia en la poblacin hasta desaparecer. 1C<Br 4. El conflicto padres/hijos El progenitor es el altruista porque cuidar de sus cras supone un coste.

Alimentarlos y cuidarlos Menos reservas tienen para criar a otros

Siguiendo la formula C<Br: Sabiendo que r = 0.5 Cualquier esfuerzo que suponga mas de la mitad del beneficio obtenido no habr conducta altruista.

Dado que un individuo tiene consigo un parentesco de 1 que es el doble que la que tiene con su progenitor, siempre habr conflicto: en la medida en que una cra pueda intentara conseguir que sus padres inviertan en ella el doble de lo que ellos estn dispuestos a invertir. Br>C Transformando la ecuacin puesto que r para un individuo es 1 (C/B<r): Ningn progenitor ha de aumentar nunca el coste en la crianza de un hijo ms all del beneficio en aptitud inclusiva que este le proporciona. La duracin del periodo de conflicto es menor cuanto mayor sea el valor de r entre hermanos. El conflicto se resuelve cuando ya el hijo no gana nada en aptitud a costa del esfuerzo del padre o bien cuando gana mas en aptitud inclusiva gracias a la inversin de sus padres en criar a otros hermanos.

Cuando una madre tiene solo una cra esta sufriendo presin por parte de esta mas all de lo que a sus intereses biolgicos conviene. Si el parto es mltiple los progenitores tienen que administrar sus recursos y repartirlos de forma que optimicen su aptitud. Cada cra tiene que competir no solo con sus progenitores si no con sus hermanos. Cualquier recurso que pueda necesitar vale el doble cuando es para ella que cuando va a parar a cualquier otro hermano. Las cras trataran de manipular a los padres y acaparar los recursos. Los estorninos pian, estiran el cuello y abren el pico Hay que suponer que hay un compromiso resultado de una EEE y por ende una correlacin entre la necesidad y la intensidad de las seales que eviten las cras. La explotacin de los padres reducira la aptitud inclusiva de las propias crias.

Cuando los recursos son abundantes lo ms probable es que todos puedan obtener lo necesario: los mamferos destetan antes a sus cras pero si lo recursos son escasos:

Tardan mucho en destetarlos porque el desarrollo es mas lento Si son psimas: las cras son destetadas antes de su desarrollo siendo probable que no sobrevivan.

Investigaciones con aves muestran que hay 4 estrategias a la hora de establecer el orden o la preferencia en alimentar: Golondrina arbrea: empiezan por el mas grande Papamoscas: por el mas pequeo Palomas: por el mas hambriento Gorrin: al azar

En situaciones de escasez se hace preciso asegurar y por eso se prefiere las cras en mejores condiciones fsicas: Las aves canoras tienen el interior del pico fuertemente coloreado de rojo indicador de buena condicin fsica. Si se modifica el color a mas intenso se aumenta la intensidad de la conducta alimentaria de los padres.

Los ungulados: cuanto mayor es el grado de poliginia mayor es la probabilidad de que las hembras en mejor estado y condiciones tienden a criar machos con mas frecuencia, ya que los machos que crecen en optimas condiciones sern los progenitores de la mayora de los descendientes de la siguiente generacin. 5. Conflicto entre hermanos: el Fratricidio. Cuando los recursos son escasos los congneres ms prximos son los principales competidores. La competencia se da porque el 50% es menos de 100%. Los cerditos: compiten por los pezones ms abundantes en leche. Fratricidio: una cra mata a las dems. Es frecuente: En las hienas: sobretodo si son del mismo sexo. Aves de presa y marinas: piqueros blancos pero no en piqueros de pies azules: cuando se pasa cras de azul a un nido de blancos se manifiesta la conducta, lo que apunta a que son los adultos los que lo toleran. Solo cuando el polluelo esta a un 80% del peso normal. guila negra africana: es obligado ya que las hembras ponen dos huevos con un intervalo entre uno y otro. En las especies donde el fratricidio es sistemtico, el segundo huevo no es ms que un seguro

ante la posibilidad de que el primero no haya sido fecundado o no llegue a eclosionar o se pierda por cualquier motivo. Garcillas bueyeras: los progenitores promueve el fratricidio ya que producen un desarrollo asincrnico y controlan la cantidad de andrgenos (agresividad) mayor en los primeros huevos. Canarios: los padres intentan contrarrestar activamente la conducta poniendo ms testosterona en los ltimos huevos.

TEMA 7: ECOLOGIA DE LAS CONDUCTAS SOCIALES

1. LA EUSOCIABILIDAD DE LOS HIMENOPTEROS Y LA HAPLODIPLOIDIA Clonal o asexual Diploides: Heterogamtica vs homogamtica Haplodiploida: Los machos son haploides y nacen de huevos no fecundados Las hembras son diploides y nacen de huevos fecundados. Sean reinas u obreras estn mas emparentadas con sus hermanas que con sus propios hijos (r=3/4 vs r=1/2), si utilizamos la formula de Hamilton (Br>C), sale mejor cuidar las hijas de tu hermana que las propias.

En los himenpteros la reina emite una feromona indicando a las obreras su fertilidad y que obtendrn mayor actitud inclusiva si en algunos casos: Abejas de la miel: no cren nuevas reinas Hormiga ponerina: inhibe a las obreras de poner huevos

1. Problemas De La Teora De La Seleccin Por Parentesco Para Explicar La Eusocialidad Por Haplodiploida Las reinas de abejas de la miel se aparean un promedio de 17 veces antes de fundar una colonia: La r de las obreras no pasa de 1/3 La r entre las obreras y sus hermanos es siempre Hay una estrecha vigilancia entre las obreras para eliminar cualquier huevo no fecundado puesto por sus hermanas.

Colonias donde hay ms de una reina, un tipo de hormigas pueden formar tanto colonias con: Una sola reina: futuras reinas 0,7 contra machos 0,3 Varias reinas: 0,16 contra 0,84

La construccin de nidos unida a larvas inmviles parece ser el factor clave para la Eusocialidad, la defensa del lugar protegido de fabricacin propia: Hormiga india: fabrica hormigueros con habitculo impermeable y otros para acumular agua. Las hormigas mantiene su capacidad de fecundar as si la reina muere el hormiguero puede continuar.

Todas las especies eusociales desarrollan armas eficaces para la defensa. Abejas de la miel: poseen un aguijn venenoso que incluso causa la muerte del portador si pica.

Las avispas del gnero polistes, las hembras pueden decidir entre: Fundar su propio panal: tiene poco xito Unirse a un panal o Colaborar con las larvas de la reina fundadora: tiene ms xito, si el panal se destruye varias hembras tienen ms posibilidades de reconstruirlo. Pueden heredar el panal si la hembra muere: las subordinadas suelen desafiar a la reina si son del mismo tamao, en detrimento del panal. Entrar en una especie de letargo hasta la siguiente estacin: esperan hasta poder competir. 3 son los factores que influyen en la conducta reproductora: el parentesco, el tamao corporal y la abundancia de nidos o lugares idneos para fabricarlos.

2. LA EUSOCIABILIDAD EN ESPECIES DIPLOIDES Y LA SELECCION POR PARENTESCO Termitas y ratas topos lampias: Castas no reproductoras y una tercera casta de soldados que pueden ser tanto macho como hembras porque son diploides (en hormigas haploides solo las hembras). Por su forma de reproduccin sumamente endogmica resulta que tambin el grado de parentesco gentico entre los miembros de la colonia es inusualmente elevado. Reduciendo notablemente la fertilidad, para que aumente la aptitud tiene minimizarse sus efectos o haber algn mecanismo que lo minimice.

1. El Maravilloso Mundo De Las Termitas Todos los miembros de la colonia son descendientes de la pareja fundadora (mongama): La pareja fundadora inicia una saga endogmica: cuando uno de los progenitores muere uno de sus hijos o hijas toma el relevo mientras el resto se convierten en obreras o soldados y as sucesivamente, Fase exogmica: al cabo del tiempo de la colonia salen individuos alados reproductores primero las hembras y despus los machos de forma que no coincidan a la hora de aparearse.

Dada que cada miembro de la nueva familia es del final de la cadena de la saga endogmica tienden a ser homocigticos en todos los loci, pero cada uno con alelos diferentes, los hijos sern ms prximos genticamente con sus hermanos que con sus propios progenitores (gemelos monozigticos). La emigracin es el ltimo recurso y adems se realiza en masa con el objetivo de tener alguna posibilidad, aunque solo sea por el nmero. 4 factores principales para la superacin del conflicto de intereses reproductivo propio de cualquier grupo y que explican el origen y evolucin de la Eusocialidad en los insectos: La homogeneidad gentica: elevado grado de parentesco gentico entre los miembros de la sociedad. La imposibilidad de medrar en solitario: El tamao de la colonia: puede reducir los conflictos cuando son tan grandes que la probabilidad de convertirse en reproductor es muy baja. La manipulacin de los miembros dbiles del grupo: la aplicacin de coercin y castigo, incluida la agresin violenta, sobre quienes despliegan conductas egostas en el seno del grupo, especialmente cuando todos los integrantes de la colonia forman parte de la red de vigilancia.

2. Las Ratas Topo Lampias Hay castas: una reina de tamao enorme y 2 o 3 machos procreadores, los excavadores/explotadores: las de menor tamao se ocupan de las cras y las mas grandes de excavar tneles los soldados de gran tamao no tanto como la reina.

La explicacin de su Eusocialidad es el alto grado de parentesco. Tambin como las termitas aparecen individuos de una casta especial (Emigrantes): Con una morfologa diferente, Una conducta poco cooperativa Una tendencia a abandonar la colonia Estn motivados sexualmente Solo se aparean exogmicamente

3. EL ALTRUISMO REPRODUCTIVO FAMILIAR: LA COOPERACION EN LA CRIANZA

No es preciso que el valor de r sea mayor de 0,5 para que se de altruismo. El cuidado aloparental (cuidar de cras que no son tus hijas) no es lo mas frecuente 3% pero existe. Unidad familiar: donde los descendientes continan en contacto con sus progenitores cuando ya han alcanzado la madurez sexual. El carpintero comn vive en grupos familiares de 3 y 12 individuos. Las crias adultas solo abandona el hogar familiar; donde fabrican, llenan y defienden los graneros con bellotas que han hecho en los robles; cuando queda libre algn territorio de calidad suficiente, si el territorio familiar es bueno mas tardan en irse. La curruca de las Seychelles: los nidos contienen un solo huevo por temporada y es cuidado por un promedio de 3 adultos. Las primeras cras abandonan muy pronto el nido pero a medida que se van ocupando los territorios favorables permanecen ms en el nido. Arrendajos de Florida: los machos adultos que no pueden abandonar el nido por falta de nuevos territorios ayudan a criar a sus hermanos pequeos. El macho de un ao obtiene la misma aptitud inclusiva, en promedio, quedndose en el nido paterno que tratando de criar por su cuenta. 1. El Martin Pescador (Ceryle Rudis) Las hembras incuban los huevos y son presa de los depredadores, as que hay 1,6 machos adultos para cada hembra. 2 tipos de colaboradores: Primarios: jvenes adultos que no abandonan el nido de sus padres. Son aceptados. Sobreviven 54% Secundarios: machos no emparentados que han fracasado en fundar su propio nido e intentan ayudar en un nido establecido. Suelen ser rechazados por el macho dominante y se incorporan cuando los polluelos han eclosionado. Sobreviven 74% Demorados: ni cran ni colaboran.

Criar hijos propios es la estrategia que mejores resultados biolgicos proporciona: Los primarios colaboran por no haber hembras y obtienen aptitud indirecta.

Los secundarios no obtienen aptitud indirecta pero al sobrevivir tiene ms posibilidades de reproducirse, aparte de que le macho del nido en el que colaboran puede morir y quedarse con su hembra.

2. El Abejaruco De Frente Blanca (Merops Bullockoides) Cada familia suele estar formada por 2 o 3 parejas criadoras mongamas y varios colaboradores adultos: Nacidos en temporadas anteriores Adultos que se han quedado sin pareja

Los criadores destruyen los nidos de sus hijos cuando estos intentan independizarse. Son las hembras las que abandonan la colonia para emparejarse as que no tienen relacin gentica con los miembros del nuevo nido, evitando el problema endogmico. Es frecuente que hembras colaboradoras pongan subrepticiamente algn huevo fecundado por macho de los alrededores aadiendo a la aptitud indirecta la directa. 3. Mamferos Los perros salvajes de la sabana africana: solo la hembra dominante se reproduce. Ella esta en la madriguera los dems cazan y le regurgitan la comida. En los canidos la reproduccin de los subordinados es suprimida activamente por la accin de los dominantes En los leones todas las hembras se reproducen y todas colaboran en el cuidado de las cras y la caza. 4. LOS CONFLICTOS FAMILIARES El conflicto en las familias existe, la colaboracin es solo una estrategia optimizadora en trminos biolgicos. As pues los colaboradores deben de esperar o a emigrar o a que la situacin cambie de 2 formas: - Derrotando y expulsando al reproductor dominante - Esperando a que se muera para heredarlo.

El resultado del conflicto suele depender del sexo y el estatus de los contendientes familiares: Si es macho: lo normal es que expulse a la hembra y funde una nueva familia Si es hembra: lo mas seguro es no pueda expulsar a su padre con lo que el macho reproductor refundara la familia con una hembra extraa.

La opcin para el perdedor es emigrar o seguir como colaborador, dependiendo de si: Existencia de parejas no incestuosas Territorios libres

Otra opcin es reproducirse dentro del grupo familiar (exogamia): A veces proporciona mayor aptitud inclusiva para la pareja dominante La relaciones de parentesco entre los colaboradores no reproductores, criadores y cras puede no ser simtrica y los conflictos crecer.

Leones donde son hermanas y no hay supresin de la reproduccin entre ellas, la cooperacin es el resultado del altruismo reciproco. 5. RECONOCIMIENTO DEL PARENTESCO EN ANIMALES (KIN RECOGNITION) Nepotismo: es necesario que el beneficio sea un familiar gentico. Cuanto mayor es el beneficio que obtiene el receptor por la conducta del colaborador mayor es el grado de discriminacin del parentesco. Ovejas: aprendizaje preparado cuyo elemento discriminativo es el olor particular de cada cordero. 3 aspectos en el anlisis del proceso de reconocimiento: La marca o seal emitida por los individuos La interpretacin de es seal por el individuo que la capta La conducta que sigue el receptor tras procesarla.

1. Tipos De Seales Emitidas Una seal continua es el fenotipo, un tipo de estas seales tienen un origen gentico: el Complejo Principal De Histocompatibilidad (MHC) presenta un elevado polimorfismo as que cada individuo es nico, dado que influye directamente en el olor, la seal olfativa permite identificar a los individuos.

Las hembras de ratn prefieren: Unirse con ratones con diferente MHC (exogamia) Formar nidos comunes con hembras de similar MHC (nepotismo)

Las avispas papeleras: Otra seal es el hogar familiar: solo dejan entrar al nido a las avispas que huelen al nido, mezcla de materiales del libro y de las avispas que lo fabricaron que se impregna cuando eclosionan. Especies altriciales: el mero hecho de estar en el nido. 2. La Interpretacin De Las Seales: El Componente Perceptivo El aprendizaje asociativo es un mecanismo habitual para discriminar entre familiares y extraos. Las cras se forman un esquema de los familiares genticos a partir de la experiencia temprana: reconoce como familiares a los individuos que estaban a su lado desde la ms tierna infancia: Por su fenotipo Por algn tipo de seal

Los progenitores aprenden mediante impronta a reconocer a sus propios hijos. Las abejas de la miel reconocen a quienes muestren un fenotipo similar al propio: distinguiendo entre hermana y medio hermana por las coincidencias. Reconocimiento basado en el espacio: que se encuentran en el territorio o la madriguera Reconocimiento de alelos: cuando se basa en la expresin de alelos concretos como MHC. Igualacin del fenotipo: se basa en el proceso de impronta respecto a un fenotipo concreto. Aprendizaje asociativo: la impronta que permite reconocer para siempre a los progenitores y hermanos. 6. LA COOPERACION ENTRE ANIMALES: ALTRUISMO RECIPROCO La colaboracin sin parentesco es un fenmeno evidente en la naturaleza y no solo entre personas incluso en diferentes especies (simbiosis o mutualismo).

Cooperacin: cualquier conducta que beneficia a un individuo diferente del que la realiza y que le supone a su autor un coste. Altruismo reciproco: el valor del beneficio recibido por el receptor es mayo que el coste que sufre al hacerlo el benefactor y existe expectativa de reciprocidad (de devolver el favor), ambos individuos obtienen mayor beneficio cooperando del que obtendran si no colaboraran. Siempre existe la tentacin de no devolver el favor. 1. El Dilema Del Prisionero Cooperar: Si ambos callan solo tendrn que sufrir un ao de crcel = Optimo de Pareto. Equilibrio de Nash: Como no sabe lo que va hacer el otro, solo confesando tienen la seguridad de que su destino no depender de lo que haga su compinche. Si no confieso 20, si confieso 10. Hay dos reglas que debe cumplir los valores de los pagos en el dilema del prisionero: T>R>P>S R>(T+S)/2

Dilema del prisionero repetido (DPR): si la situacin se volviera a repetir en un futuro, la cosa cambia, puede traer a cuenta cooperar. Es lo que se ajusta ms a la realidad. 2. Evolucin De La Cooperacin En El Ordenador Altruismo reciproco: tambin es una forma de cooperar entre individuos no emparentados. El programa tenia que decidir si cooperar o defraudar; los pagos eran: T: el que defrauda cuando el otro colabora R: ambos colaboran P: ambos defraudan S: cuando colabora y el otro defrauda.

Las reglas bsicas: T>R>P>S R>(T+S)/2

Estrategias:

TOMA Y DACA: Empieza siempre cooperando y en los dems hacer lo mismo que hace el otro (vengativo pero no rencoroso, poca memoria. Ganaba en conjunto pero no ganaba ningn enfrentamiento. Cualquier error pone en desventaja a los individuos que la aplican. COOPERAN SIEMPRE: en una poblacin donde todos actan como toma y daca, obtienen la misma puntuacin. PAULOV: Si la ultima vez fue bien, repite lo que hiciste, si te fue mal cambia. Podra invadir una poblacin toma y daca. Tiene problemas con defrauda siempre, as que solo podra medrar si toma y daca ya ha reducido drsticamente la presencia de este. DEFRAUDA SIEMPRE: en una poblacin solo de defrauda siempre, toma y daca no puede invadirla, la nica manera es que la probabilidad de interactuar sea mayor de lo esperado por el azar (vecindad) probable en la naturaleza.

El hecho de que en alguna circunstancia en un ecosistema de egostas pueda aparecer y proliferar una colonia de cooperadores es una prueba de que la cooperacin biolgica es un fenmeno tan natural como el egosmo biolgico. 3. Ejemplos De Altruismo Reciproco/Reciprocidad Hay necesidad de interactuar con los congneres si se quiere tener xito biolgico, aunque solo sea porque la reproduccin sexual requiere la intervencin de 2 individuos de distinto sexo. El Caso De Los Hermafroditas Y l TOMA Y DACA La autofecundacin reduce la fertilidad, as que lo normal tambin para los hermafroditas es buscar pareja. Como es ms fcil producir espermatozoides lo normal seria que los dos quisieran hacer de machos. El pez Hamlet: cuando se juntan para desovar, cada uno se alterna y ninguno de los dos pone todos los huevos de una vez (Toma y daca). Si uno de los dos pusiera todos los huevos de una vez, el otro podra fecundarlos y largarse, no dejando que el otro fecunde sus huevos, ya que los huevos son mas costoso de producir y se tarda mas tiempo en reponerlos. Si uno se larga a mitad del proceso, el otro solo ha perdido unos pocos huevos, en cambio si se quedan (cooperan), los dos ganan. Los Vampiros Comparten Su Comida

Cuando un vampiro vuelve a la cueva sin haber comido nada, otro vampiro bien alimentado le regurgita sangre en su boca. No solo cuando son parientes as que no se explica por seleccin por parentesco. Los vampiros solo pueden sobrevivir 60 horas sin comer porque si no, no son capaces de mantener la homeotermia. La donacin solo se hace entre vampiros bien alimentados y a otros que solo estn al 80% de su peso y a menos de un da de morir por inanicin. Siguen unas reglas para compartir: 1. Con murcilagos conocidos, con lo cual es probable que se vuelvan a encontrar y hay un cierto grado de reconocimiento. 2. La relacin donante/receptor es alternante con lo cual los beneficios son mas o menos equivalentes 3. El beneficio recibido siempre es mayor que el coste proporcionado.

TEMA 8: ECOLOGIA DEL APRENDIZAJE

1. LA AVERSIN GUSTATIVA O EL EFECTO GARCA Aversin = evitacin gustativa = efecto Garca: aprendizaje instrumental donde un animal evita ingerir un tipo de comida cuando el olor o el sabor de es comida es el mismo o parecido al de una comida anterior que vino seguida de malestar. Estimulo discriminativo = EC: sabor u olor Estimulo incondicionado: malestar orgnico

Las asociaciones no son arbitrarias: Solo el sabor o el olor son un EC apropiado en ratas donde el olfato es importante. El sonido se puede asociar a una respuesta de evitacin mediante conducta motora. Un sabor no se puede condicionar a estmulos dolorosos Un sonido nunca puede provocar la respuesta de evitacin gustativa.

En aves que poseen un gusto y un olfato limitado, el aspecto visual es esencial: Mariposas no venenosas consiguen no ser comidas porque se parecen (EC) a las que si lo son como la monarca. Solo necesitan un nico ensayo y perduran mucho tiempo en la memoria. 2. LA IMPRONTA Impronta filial o troquelado: la conducta de apego de las cras hacia sus padres, hermanos o sus sustitutos. Los animales estn predispuestos a aprender los aspectos esenciales de su entorno vital durante momentos clave de su ontogenia. Proceso de impronta filial: proceso por el cual un animal establece, en un periodo critico de su desarrollo (o de especial sensibilidad), un fuerte apego respecto a un animal u objeto. Forma especial de aprendizaje por que no se basa en el premio y el castigo y se produce en un periodo breve y critico. Comn en aves nidfugas y herbvoros. La conducta de apego: consiste no solo en seguir y perseguir a la madre sino tambin en acurrucarse debajo de ella por la noche. Conducta de desamparo: cuando no encuentra a quien seguir.

No cumple la ley de Thorndike: Se produce aun cuando el objeto del apego le dae. Neofobia o temor a todo objeto distinto, una vez que se ha establecido es muy difcil cambiar el objeto de apego. Se produce en un periodo de mxima sensibilidad o periodo critico. Impronta sexual: proceso que explica la capacidad adulta de identificar como parejas sexuales a individuos de la misma especie pero de distinto sexo, sigue un proceso parecido, si bien hay un gran intervalo entre el momento en que se aprende y el momento en que se demuestra que se ha aprendido. 1. El Proceso De La Impronta Hay varios aspectos importantes a tener en cuenta: Instintivo: el acercamiento a lo primero que se mueve en el entorno Aprendizaje preparado: se fija la imagen global del objeto improntado, que pasa a convertirse en el EI que produce la respuesta de apego. Periodo crtico o de mxima sensibilidad para la adquisicin. Los objetos susceptibles de producir impronta son equipotentes: su aspecto global es irrelevante a la hora de provocar la conducta de apego caractersticas.

Siendo muy importante la experiencia temprana con un objeto mvil, los animales que sufren impronta filial no son indiferentes a las caractersticas estructurales del objeto. Cuanto mas elementos estimulares incorpore el objeto la impronta se hace ms fuerte. 3. EL LENGUAJE HUMANO Al igual que el canto de las aves canora presenta semejanzas con la impronta. Habilidad discriminativa para todos los fonemas acaba a los 10-12 meses quedando reducida solo a la propia lengua. Hablar es una conducta reforzante: Algunos chimpancs pueden aprender el nivel gramatical de un nio de 2 aos. Los monos verdes: utilizan signos verbales de alarma especficos para amenazas concretas, signos que son comprendidos por los congneres. Pero estas seales son analgicas y puramente contextuales. El lenguaje humano se basa en una predisposicin biolgica: a los 6 aos posee un lxico de 13000.

Chomsky: no es resultado de la evolucin por seleccin natural, a pesar de ser innata y universal. El lenguaje esta escrito en los genes y es el resultado de la actividad de circuitos neurales concretos de nuestro cerebro: Los nios sordos de nacimiento aprenden el lenguaje de signos de la misma manera que los nios normales el hablado. Criollizacin: Los nios que crecen en un entorno de lengua franca consiguen desarrollar de un modo espontaneo una lengua mucho mas gramaticalizada y compleja lingsticamente que la lengua franca donde crecieron. Nios salvajes o nios lobos: cuando son reintegrados si han llegado a la preadolescencia sern incapaces de aprender un idioma normal.

El lenguaje es la clave del xito biolgico de la especie humana y creo al homo sapiens, 2 adaptaciones anatmico-fisiolgicas: La caja de resonancia de la voz: es un compromiso entre tragar y respirar, ya que es preciso cerrar la laringe para tragar y que este abierta para respirar. La capacidad de controlar la respiracin: hablar implica respiras y a la vez emitir voz. Hay un engrosamiento de la medula espinal a nivel torcico asociado a un aumento en la tasa de inervacin de los msculos implicados en la respiracin, que no se da ni en primates ni en fsiles homnidos. Tambin hay un engrosamiento del canal por donde discurre el nervio hipogloso, adaptacin humana para controlar la lengua. La cantidad de tejido cerebral involucrado en la produccin y decodificacin del lenguaje es enorme. Con lo que implica un gasto energtico enorme solo en el lenguaje.

1. La Funcin Adaptativa Del Lenguaje 2 teoras: El lenguaje humano funciona como una mejora en el mantenimiento de la cohesin social en los grupos como la desparasitacin en los primates: relaciona el mayor cociente de encefalizacin humano y el lenguaje como dos adaptaciones asociadas al tamao de los grupos. Equipara el lenguaje humano con la cola del pavo real: la capacidad lingstica es fruto de la seleccin sexual, donde las hembras son muy sensibles al encanto de la palabra, el cerebro humano y la capacidad lingstica que permite actuaria como seal de la capacidad/calidad

reproductiva de los machos. Hablar es barato y fcil, pero lograr la atencin y sorprender con lo que se dice es un indicio honesto de un buen desarrollo cerebral y por ende de buenos genes. 4. LA LGICA Y EL RAZONAMIENTO Tarea De La Seleccin De Wason: si p entonces Q. cuando se plantea en trminos abstractos la gente falla pero cuando es en trminos concretos, de tipo social o de inters para las personas no. Si la lgica abstracta fuera la norma del razonamiento humano no habra diferencias, cuando el problema afecta a los intereses de las personas razonamos mejor y es porque la razn lgica no es ms que una adaptacin que promueve el xito reproductivo. El sesgo es porque hay una predisposicin biolgica a detectar a los aprovechados que siempre quieren beneficiarse de las ventajas y nunca asumir los inconvenientes de las relaciones humanas. Cierto paralelismo entre la aversin gustativa y el razonamiento lgico: el razonamiento lgico es dependiente del contexto.

TEMA 9: ECOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO HUMANO

1. ECOLOGIA DE LA REPRODUCCION HUMANA: ESTRATEGIAS REPRODUCTORAS Y SELECCIN SEXUAL La adaptacin biolgica de la especie humana, al ser mamfero, se ve sometida a la influencia de 2 factores selectivos muy importantes: La viviparidad: la bipedestacin y el desarrollo cerebral hacen que la cabeza alcance un enorme tamao que compromete el desplazamiento de la hembra y del propio parto, ya que el canal plvico casi no permite el paso. La lactancia: El grado de inmadurez con que las cras nacen aumenta si cabe ms la inversin parental necesaria.

El grado de socializacin en la especie humana es tal por el enorme costo en trminos de esfuerzo reproductivo que supone cada cra humana. 1. El dimorfismo sexual humano Las diferencias entre varones y mujeres (rasgos sexuales secundarios) se manifiestan plenamente a partir de la pubertad, as pues el xito reproductivo de ambos se basa en procesos diferentes y relativamente complementarios. La menarquia se inicia cuando el cuerpo de la adolescente ha acumulado en su cuerpo un porcentaje suficiente de su peso en forma de grasa, la reserva energtica mnima para que la gestacin no ponga en riesgo su vida. Causadas por el estradiol. La maduracin sexual de los varones se desarrolla durante la pubertad y tiene que ver sobretodo con un mayor crecimiento corporal. Responsable la testosterona. 2 rasgos sexodimorficos muy influyentes para entender la estrategia reproductora diferencial: Las mujeres son frtiles durante un intervalo de tiempo y los varones conservan su capacidad gensica hasta casi el umbral de la muerte. La mujer solo puede tener tantos descendientes como pueda gestar y criar mientras los hombres tantos como mujeres sean capaces de fecundar.

El esfuerzo parental es ms grande en las hembras y los machos tendern a invertir ms en aparearse.

El dimorfismo sexual humano no es ni mas ni menos que la forma que adoptan las seleccin natural y sexual en al especie humana. 2. Sistemas de apareamiento en la especie humana Existe una relacin directa entre el grado de dimorfismo sexual y el sistema de apareamiento: a mas diferencias mas poliginia. Gorilas: harenes de 3 a 5 hembras Chimpancs y bonobos: grupos amplios de machos y hembras sexualmente maduros. Promiscuidad, competencia intravaginal, forma del pene parecido en humanos. Correlacin con el tamao de los testculos. Gibones: viven de forma permanente en parejas estables. Orangutanes: siendo muy sexodimorficos, viven de forma solitaria.

Estro o celo: las hembras muestran con seales conspicuas, sobretodo de tipo visual, olfativas (feromonas) y conductuales. En humanos se oculta (ovulacin secreta o inadvertida) y la receptividad sexual es casi permanente. Por la inexistente diferencia en los caninos, se puede ver que no es la competencia fsica y agresiva entre machos lo que determina el xito reproductivo diferencial entre los varones. Por el tamao de los testculos podemos ubicarnos entre las especies promiscuas. Tambin la receptividad casi permanente de las hembras en chimpancs y bonobos tiene que ver con el infanticidio. El cuerpo de la mujer sexualmente madura es un estimulo sexual permanente. 2. LA SELECCIN SEXUAL EN LA ESPECIE HUMANA En las sociedades de cazadores/recolectores que aun mantienen un estilo de vida supuestamente primitivo, los varones mas exitosos en la caza suelen tener ms xito reproductivo porque copulan con ms mujeres que los dems, gracias a que pueden intercambiar comida por sexo. No cabe duda de que un criterio de eleccin sexual femenino se basa en los recursos del varn, unido a ello esta el status social (beneficios directos). Los machos ms exitosos lo han sido por sus habilidades e inteligencia. No basta con que el hombre posea recursos sino que ha de compartirlos = matrimonio.

Las relaciones sexuales sobretodo las heterosexuales pueden entenderse como un dilema del prisionero con la estrategia de toma y daca: el cortejo puede entenderse como una secuencia de interacciones conductuales donde uno colabora y espera que el otro haga lo mismo, obteniendo la recompensa (una reproduccin exitosa). El hombre se queda despus de la fecundacin porque para que sobreviva un nio es precisa la colaboracin de 2 adultos, lo que desertan no logran ningn xito. La nica manera que tiene el macho de estar prcticamente seguro de que le va a merecer la pena colaborar es asegurarse de que es el padre, tratando de copular a menudo y evitando que otros copulen con su pareja. La hembra necesita convencer de su capacidad reproductiva y su fidelidad. Tal vez la inversin parental esta asociada a los rasgos sexuales femeninos. 2 son las cosas que los varones desean en una mujer: Juventud: mejores expectativas a largo plazo, se valora la juventud saludable y bella. La belleza humana no se identifica con los valores promedio, parmetros que se alejan de los valores promedio en: mandbula inferior ms pequea y labios ms gruesos; y la simetra sexual son considerados ms bellos. La razn matemtica entre la cintura y caderas preferido por los varones es 0.7, independientemente del peso total o la altura. Fidelidad: el cortejo y el establecimiento de un vinculo continuado permite a ambos miembros de la pareja conocerse entre si y saber a que atenerse. Los celos: conducta masculina muy caracterstica que parece estar diseada para evitar la infidelidad femenina. Existe el riesgo de que una hembra con pareja estable prefiera mejorar las expectativas reproductivas de sus hijos uniendo sus genes a los de un macho extraordinario en algn sentido. Las mujeres aplican estrategias extraconyugales con fines reproductivos: en la fase de fertilidad con preferencias sesgadas a fenotipos masculinos especialmente viriles, simetra facial y el olor de varones MCH (endogamia). Los varones tambin intentan competir por el acceso a las mujeres:

Demostrando su compromiso con el esfuerzo parental Exhibicin de recursos Masculinidad: Exhibicin de sus potencialidades como progenitor

3. BIOLOGIA DE LA FAMILIA HUMANA Y SELECCIN POR PARENTESCO 1. Conflicto prenatal madre/hijo El feto esta interesado en si mismo el doble de lo que lo esta en su madre y a la madre le pasa lo mismo. Una prueba del conflicto es la diabetes gestacional o la preeclampsia. A ninguno de los dos les interesa que el otro resulte tan daado en el conflicto por los recursos que su futuro reproductivo quede comprometido. Impresin genmica: hay una serie de genes que se comportan de modo diferente si proceden del padre o de la madre. 2. El aborto espontneo Las mujeres que son capaces de abortar embriones genticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva, por cuanto pierden un mnimo de tiempo y poca energa. Cuanto mas prximo se halla el fin de la vida reproductiva de una mujer, mas difcil resulta reponer un hijo perdido, as que la madre acepta una calidad inferior. 3. Conflictos postnatales El infanticidio humano es cometido principalmente por los padres biolgicos, especialmente la madre. La decisin de criar o abandonar cuando aun no se ha invertido demasiado puede ser una estrategia adaptativa: Cualquier sntoma de debilidad o malformacin Falta de apoyo del padre La edad de la madre La edad del hijo es el factor determinante.

Valor reproductivo: probabilidad de que una cra llegue a ser capaz de proporcionar nietos a sus padres.

Los recin nacidos se defienden todo lo que pueden tanto de las agresiones de la madre como del padre. Dan muestras de salud, viabilidad, atractivo, mostrar que su valor reproductivo es alto. Los nios al nacer y durante el primer ao se parecen ms a sus padres, para que estos inviertan en su crianza y asegurarles que ellos son el padre, por eso solo es adaptativo cuando realmente ellos son los padres. La preferencia por hijos del sexo masculino en china e india tiene races culturales. Pero tambin puede ser adaptativo, las clases altas suelen tener varones y las bajas hembras para asegurarse el xito reproductivo teniendo nietos. 4. Dinmica familiar Teora evolutiva de la familia: 3 aspectos bsicos: La teora de la aptitud inclusiva: intrnseco a la idea de familia El sesgo reproductivo: seleccin natural Los condicionantes ecolgicos: circunstancias externas al individuo que determinan las posibilidades reproductivas.

Predicciones de la teora: La familia ser estable mientras no aparezcan oportunidades reproductivas para los descendientes: la independencia econmica de los hijos es sinnimo de oportunidad reproductiva. Cuando una familia controla muchos recursos es ms estable y es probable que se formen dinastas: las expectativas de heredar recursos es un buen motivo para colaborar con la familia. Cuanto mayor sea el grado de parentesco mayor ser la colaboracin en la crianza: las abuelas dedican mucho tiempo y energa a colaborar y mas los maternos que los paternos y mas las abuelas que los abuelos, asegurando el parentesco. La agresin sexual ser menor dentro de la familia porque lo natural es que se de una inhibicin del incesto para evitar la depresin reproductiva de la endogamia. Cuando uno de los procreadores es sustituido por otro comienzan a generarse conflictos y esta se hace cada vez ms inestable. Poliandria en el Tbet: 2 hermanos se casan con una mujer, el mayor es el que normalmente se reproduce si tienen ms o menos la misma edad los dos.

4. LA COOPERACION HUMANA: ALTRUISMO RECIPROCO

Muchas conductas altruistas se pueden explicar por la seleccin por parentesco pero hay muchas otras que no: La conducta entre los dos componentes de cada pareja reproductora humana: cada miembro de la pareja ayuda al otro y ambos mejoran sus expectativas reproductivas (altruismo reciproco = cooperacin). En las sociedades cazadores/recolectores: se comparte gran parte de la comida, especialmente carne.

El conflicto no es ajeno ya que en toda relacin entre miembros de la misma especie supone un compromiso entre lo que uno trata de obtener y lo que esta dispuesto a pagar por ello. Tragedia de los comunes: cuando un bien publico esta a disposicin de todos, cada uno trata de aprovecharse de l lo ms posible, con lo que el resultado es que el recurso se agota. La tentacin por defraudar esta siempre presente. Para que se de reciprocidad hay que cumplir: Que haya probabilidad de repetirse (DPRI) Capacidad de reconocimiento individual Capacidad de recordar que ocurri en la anterior interaccin.

1. Las trincheras en la primera guerra mundial Ninguno de los dos ejrcitos atacaba as que ambos lados el nmero de bajas se reduca prcticamente a cero: cooperacin. Segn Axelrod es una estrategia tpica de toma y daca: No haba conversaciones Conductas que informaban de las reglas del juego: fuego sobre objetos inanimados, no atacaban a la retaguardia, Si se produca alguna baja el bando tomaba represalias.

Ni siquiera hace falta confraternizar con el enemigo para llegar a acuerdos cuando cooperar es a largo plazo lo mejor para todos. 2. El partido Austria-Alemania en Espaa 82 Resultado que beneficiaba a ambos y requera que Austria perdiera. La cooperacin es tan frecuente en la especie humana precisamente porque tenemos una enorme capacidad cognitiva que nos permite representarnos intelectualmente el resultado y las posibles consecuencias de nuestros actos (Teora de la mente).

3. La cooperacin en grupos numerosos. La presin social: lo que los dems opinan de nosotros especialmente fuera de la familia y con los que tenemos que convivir ms a menudo. En el partido Alemania - Austria el resultado 1-0 perjudicaba a Argelia, as que no solo era clasificarse sino tambin haba que salvar la cara ante el mundo, que esperaba juego limpio. As que sufrieron el desprestigio. El grado de cooperacin es mayor cuando la buena reputacin esta en juego. Es suficiente con que una persona haya visto o conozca cual ha sido el comportamiento de otra para prestarse a colaborar con ella. El juego del ultimtum: todos tenemos una idea cuantificable de lo que es justo y lo que no. Los receptores castigan a los repartidores aun a costa suya, el castigo es una forma de altruismo, al tratar de cambiar la conducta del repartidor al rechazar su oferta injusta. El castigo altruista: se realiza sin beneficio ni recompensa directa para el que lo ejecuta, es un factor real en las sociedades humanas puesto que personas que no intervienen en las transacciones, cuando son testigos juzgan la justicia de tales transacciones y a veces si pueden castigan a su costa al injusto. La buena reputacin: La reputacin es un mecanismo poderoso para estimular la cooperacin en el contexto de los grupos sociales. En el juego del ultimtum: uno que rechaza ofertas injustas gana prestigio de manera que consigue mejores ofertas posteriormente. Cuando no hay posibilidades de ganar reputacin, las ofertas son menores en el juego del ultimtum que cuando existe esa posibilidad, a la vez que el receptor tiende a aceptar ofertas menores. La probabilidad de defraudar es tanto ms grande cuanto mayor sea el nmero de individuos que forman el grupo, porque la probabilidad de volver a encontrarse es baja. La cooperacin puede mantenerse en grupos grandes cuando castigar a los infractores y a los egostas que no castigan a los infractores es posible. La buena o la mala fama de cada uno es un dato para pronosticar su comportamiento en situaciones donde la confianza es la clave del xito. Hemos desarrollado mecanismos para asociar el comportamiento actual de nuestros congneres con el futuro (La lgica humana).