El final del perodo viene marcado por una crisis de extincin masiva que afect ms a los mares que

a los continentes durante el trnsito Frasniense-Fameniense, y ms a las latitudes tropicales que a las medias. Fue hace unos 364 millones de aos, y la mayora de los peces agnatos desaparecieron de repente. Los corales (constituidos por corales tabulados, rugosos y estromatopridos), que haban dominado el perodo se extinguieron, y hasta el Trisico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes. Muchos taxones marinos sufrieron una fuerte reduccin de su diversidad, desapareciendo grupos planctnicos como los graptolites y los tentaculites. Tambin desaparecieron acritarcos, ostrcodos, ammonoideos, y peces (los placodermos y los ostracodermos desaparecieron, y los dipnoos se vieron afectados). Adems, se extinguieron el 85% de gneros de braquipodos y ammonoideos, adems de muchos tipos de gasterpodos y trilobites. En los medios terrestres, la plantas vasculares no parecen afectadas por esta crisis. Las comunidades polares de la Provincia de Malvinokaffric no experimentan prdidas. Aunque se sospecha del enfriamiento global como causa principal (debido a que aparecen de nuevos depsitos glaciales en Gondwana), no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre, para el que se han propuesto varios posibles lugares de colisin. Sin embargo, la existencia en la actualidad en la zona intertropical de plantas muy antiguas (como es el caso de los helechos arborescentes ya sealados) hace tambin pensar que la estabilidad climtica a travs del tiempo geolgico es mayor de lo que muchos piensan. La Extincin masiva del Devnico es el nombre que se da a una serie de importantes extinciones de especies al final del Devnico,1 hace entre 408 y 360 millones de aos (Ma).2 Se han reconocido al menos dos eventos de extincin:nota 1 el evento Kellwasser en el lmite FrasnienseFameniense y el evento Hangenberg entre el Fameniense y el Misisipiense.5 El final del Devnico viene marcado por esta crisis de extincin masiva que afect ms a los mares que a los continentes, y ms a las latitudes tropicales que a las medias.6 Los corales que haban dominado el perodo vieron mermada su poblacin, y hasta el Trisico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes.6 Los organismos que se vieron ms afectados por esta crisis bitica fueron los que habitaban en zonas marinas templadas.7 En general, aproximadamente el 83% de las especies se extinguieron, as como el 50% de los gneros y el 20% de las familias.1 3 La extincin masiva del Devnico es una de las cinco grandes extinciones que se han producido en la historia de la Tierra, junto con las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Prmico-Trisico, la del Trisico-Jursico y la del Cretcico-Terciario.

Paleogeografa y paleoclimatologa

Reconstruccin paleogeogrfica de laTierra durante el Devnico Superior, hace 370 Ma.

Los estudios paleogeogrficos indican que durante el Devnico en un nico hemisferio existan dossupercontinentes, Gondwana y Euramrica, que acabaran colisionando en 10 el Prmico formandoPangea. Estos dos supercontinentes estaban rodeados por zonas de 11 subduccin Las masas de agua situadas entre Gondwana y Eurmerica las conformaban el ocano Reico, el Proto-Tetis y elPaleo-Tetis, estando todo el conjunto rodeado por el ocano 12 Panthalassa. Las diferencias detemperatura entre los polos y el ecuador era menos marcadas 13 que en la actualidad. Se han calculado las variaciones de temperatura a lo largo del Devnico, dominando en el Devnico inferiorun clima clido con temperaturas que rondaban los 30C; durante el Devnico medio se produce un enfriamiento, con unas temperaturas de 23-25C volviendo a subir las temperaturas a los niveles del Devnico inferior durante el lmite Frasniense14 14 Fameniense. Las temperaturas vuelven a decrecer ligeramente durante el Fameniense. El gran tamao de Gondwana y Eurmerica provocaba que en su interior se dieran condiciones 15 de aridez. Durante el final del Fameniense se produjo una glaciacin (o varios periodos glaciares) que se prolong hasta el Carbonfero inferior, afectando a una superficie de unos 16 000 000 de km2 y 16 17 produciendo un descenso del nivel del mar de unos 60 m. A partir de distintos indicadorespaleoclimticos se han diferenciado varias zonas climticas en la Tierra durante el 18 Devnico superior: Una zona tropical hmeda al norte del paleoecuador. Dos zonas ridas al norte y al sur de la zona ecuatorial. Una zona hmeda y templada entre el Polo Sur y el ecuador. Una zona fra junto al Polo Sur.

[editar]Biota

antes de la extincin

Dunkleosteus, uno de los mayoresplacodermos. Este grupo experiment una gran diversificacin durante el Devnico.

Durante el Devnico se produjo una gran diversificacin de los peces, una gran proliferacin de los arrecifes, la aparicin de los primeros rboles y la invasin de los continentes de los primerostetrpodos. [editar]Peces

El periodo Devnico es conocido como la edad de los peces, producindose una gran 20 diversificacin de grupos como los ostracodermos. Los placodermos, si bien aparecieron en el registro en el Silrico, fue en el Devnico cuando experimentaron una gran diversificacin, connichos ecolgicos que abarcaban desde aguas continentales hasta ocano 21 abierto. Los peces de la clase Acanthodii, posibles precursores de los osteictios, tambin eran 22 muy comunes en este periodo. En la actualidad los peces de aletas lobuladas (Sarcopterygii) solo estn representados por sieteespecies, pero en los periodos Devnico y Carbonfero eran abundantes y estaban en lo alto 23 de la cadena trfica en muchos ambientes marinos y de agua dulce. En cuanto a los peces cartilaginosos (Chondrichthyes), es en el Devnico superior y en el Carbonfero cuando aparecieron distintos rdenes como Eugeneodontiformes, Symmoriida, Petalodontiformes, Iniopterygia, Xenaca 24 nthida, Ctenacanthida oHybodontiformes. Los peces ms abundantes en la actualidad (Actinopterygii) aparecieron en el registro fsil en el Silrico, pero es en materiales devnicos donde se empiezan a encontrar restos fsiles de ejemplares articulados, empezando a aparecer una gran variedad de formas a finales del 25 Devnico. Tambin habitaban las aguas en ese periodo los conodontos, organismos muy tiles en biocronologa, habindose establecido a partir de ellos biozonas que permiten realizar 26 subdivisiones del Devnico.

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Aulopora, un coral tabulado del Devnico medio hallado en Ohio.

[editar]Invertebrados Durante el Devnico medio-superior se desarrollaron grandes extensiones de plataformascarbonatadas y arrecifes, siendo estas extensiones las mayores 4 del Fanerozoico. Los arrecifes devnicos estaban constituidos entre otros organismos 20 27 28 por braquipodos, corales (Rugosa yTabulata), estromatopridos, briozoos y algas rojas. Los foraminferos sufrieron su primera radiacin con la aparicin de los precursores de 28 losfusulnidos, los endotridos, durante el Devnico medio. A partir de los ammonoideos del suborden Anarcestina surgieron los subrdenes Goniatitina(Devnico medio), Clymeniina y Prolecanitina, estas dos ltimas en el

Devnico superior. Dentro de los gasterpodos aparecieron en el registro los superrdenes Heterobranchia yCaenogastropoda, y el 29 orden Neritimorpha. Los bivalvos colonizaron ambientes tanto marinos (Mytiloidea y Myalinidae) 28 30 como dulciacucolas. Dentro de los artrpodos, aparecieron los eumalacostracos y los diplostrceos. Los rdenes detrilobites presentes en este periodo 31 son Corynexochida, Lichida, Proetida, Harpetida y Phacopida. En facies continentales se han hallado fsiles de miripodos, arcnidos, branquipodos, acridos, colmbolos, quilpodos, artropluridos y otros 28 organismos que podran ser insectos. La diversidad de equinodermos durante el Devnico superior es mayor de lo que se crea a principios de la dcada del 2000, predominando los organismos pertenecientes a la 32 clase Blastoidea. Tambin poblaban los mares de ese periodo los cistoideos, asteroideos, ofiuroideos,paracrinoideos, crinoideos, equinoideos, holoturoideos, edri 33 oasteroideos y ciclocistoideos. [editar]Plantas
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terrestres

Recreaccin artstica de un bosque delDevnico.

En el Devnico inferior se produjo una gran diversificacin de plantas vasculares, como as lo 34 atestiguan los fsiles hallados en distintos yacimientos, estando gran parte de la superficie 35 terrestre cubierta por bosques en el Devnico medio. Los grupos de plantas que predominantemente poblaron la Tierra en el Devnico 36 eran Rhyniophyta, Zosterophyllopsida,Lycopodiaceae y Trimerophytopsida. El gnero Pertica (Trimerophytopsida) aparece en el Devnico inferior y ya alcanzaba alturas de 36 hasta 3 m. Wattieza era un rbol sin hojas del mismo periodo que alcanzaba alturas de unos 8 37 m. En el Devnico superior aparece Archaeopteris(Progymnospermophyta), 38 un rbol cuyas races alcanzaban profundidades de hasta 1 m, los troncos podan tener 1 m de 39 nota 3 dimetro y los ejemplares podan alcanzar los 10 m de altura. Este gnero de plantas ocupaba gran parte de las tierras bajas y de las zonas costeras del Frasniense, y sus 41 reconstrucciones se asemejan a algunas conferas modernas.

Fsil de Acanthostega, el primertetrpodo conocido.

[editar]Tetrpodos La transicin entre los peces y los primeros tetrpodos se produjo entre el Givetiense y el 42 Fameniense, hace entre 385 y 365 Ma. El tetrpodo ms antiguo que se conoce y que an conserva varias caractersticas anatmicas propias de los peces es Acanthostega gunnari, de edad 43 Fameniense. Su hbitat era dulceacucola, y deba de usar sus extremidades para propulsarse en 44 el agua, ya que estas no podran soportar su peso. La estructura de su mandbula podra indicar que era capaz de alimentarse en la superficie de la masa de agua o, incluso fuera del 44 agua. Ichthyostega, que aparece en el registro en el Devnico superior, es considerado como el 45 46 primer vertebrado que coloniz el medio terrestre. As lo indican las extremidades ms robustas que las de Acanthostega, as como el patrn de insercin de los msculos en las extremidades 47 superiores y el tipo de articulacin de los hombros. [editar]Extincin El 83% de las especies presentes en el Devnico superior desaparecieron del registro. Esta 3 extincin posee unas caractersticas que las diferencia de otras: Una mortalidad desmesurada en organismos marinos bentnicos. Una duracin prolongada (unos 20 Ma). La extincin se produce en varios episodios.

Los episodios ms significativos de extincin se conocen como evento Kellwasser (FrasnienseFameniense) y evento Hangenberg (Fameniense-Misisipiense). [editar]Evento

Kellwasser

En este evento de extincin se ven afectados bsicamente organismos bentnicos arrecifales o de 48 aguas someras y, en menor medida, otros organismos nectnicos y planctnicos. [editar]Braquipodos Despus de una crisis en el lmite Givetiense-Frasniense, con la extincin de seis familias de 49 braquipodos, este grupo se recuper en el inicio del Frasniense.

Entre los invertebrados ms afectados se encontraban los corales. Grupos planctnicos, como 6 los graptolites, desaparecieron. En cuanto a vertebrados, los peces perdieron su hegemona, terminando as la "era de los peces", nombre dado al Devnico por la abundancia de peces. Se extinguieron muchos grupos de peces sin mandbulas, y los placodermos se extinguieron por 7 completo. Los actinopterigios, que haban aparecido recientemente, seguramente quedaron afectados, al igual que los tiburones y sarcopterigios no tetrpodos. Los tetrpodos tambin quedaron afectados, pero en menor medida, pues la era siguiente, el Carbonfero, destaca por la hegemona de los tetrpodos. [editar]Causas

de la extincin
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Aunque se sospecha del enfriamiento global como causa principal, no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre, para el que se han propuesto varios posibles lugares de colisin. Sin embargo, la existencia en la actualidad en la zona intertropical de plantas muy antiguas (como es el caso de los helechos arborescentes) hace tambin pensar que la estabilidad climtica a travs del tiempo geolgico es mayor de lo que muchos piensan. Existen tambin evidencias de una importante era glacial, originada probablemente por la enorme difusin vegetal del Devnico. Las plantas habran fijado el dixido de carbono, reduciendo su efecto invernadero y contribuyendo a un enfriamiento global. Adems, parece que no se trat de una nica extincin masiva, sino de una serie de acontecimentos relacionados, por lo que ambas teoras pueden ser ciertas a la vez. De hecho, parece tratarse de 3 extinciones masivas a lo largo de un periodo de 3 millones de aos.