CARACTERSTICAS DE LA INFESTACIN DE Diplectanum sp.

(MONOGENEA: MONOPISTHOCOTYLEA: DIPLECTANIDAE) EN EL AYANQUE Cynoscion analis Jenyns (PISCES: TELEOSTEI: SCIAENIDAE)

Jos Iannacone*, Wilfredo Meja, Francisco Alccer, Gian Briones y Amid Romn.

RESUMEN 120 especmenes de "Ayanque" Cynoscion analis Jenyns fueron colectados del Terminal Pesquero de Chorrillos, Lima, Per, entre enero y febrero del 2000 y necropsiados para estudiar el monogneo ectoparsito Diplectanum sp. a nivel de los filamentos branquiales. Este parsito es considerado una especie central, por parasitar a ms de 2/3 de los hospederos examinados. El nmero de peces hembras fue de 80; mientras que el de machos, 40. La longitud de las hembras estuvo entre 16,4-27,0 cm (Promedio = 21,08 2,24 cm). La longitud de los machos estuvo entre 16,5-26,3 cm (Promedio = 20,47 2,06). La prevalencia de infestacin de Diplectanum fue de 72,5%, la intensidad media fue 3,16 2,84 y la abundancia media fue 2,29 2,80. Este monogneo mostr una distribucin espacial sobredispersa (2,55) a nivel de los peces hospederos. Se observ una correlacin entre la intensidad media de infestacin y la longitud estandar de C. analis. Los peces machos (4,14 3,75) presentaron significativamente una mayor intensidad media que las hembras (2,67 2,14). Se observ una mayor prevalencia, intensidad y abundancia media de Diplectanum en el 11 arco branquial. Sin embargo, no se encontr ninguna preferencia al dividir cada uno de los arcos en tres sectores (anterior, medio y posterior respectivamente). Finalmente se comparan los resultados obtenidos con la estructura poblacional de otros monogneos ectoparsitos en peces marinos. Diplectanum sp. es un nuevo registro para el Pero para C. analis. Palabras clave: Ayanque, Cynoscion analis, Monogenea, Diplectanum, parsitos. ABSTRACT 120 Cynoscion analis Jenyns were collected from Chorrillos fishmarket, Lima, Per, between January and February 2000 and necropsied to study ectoparasite monogenean Diplectanum sp. from branchial filaments. This parasite was considered a core specie, because it parasites 2/3 hosts examined. Of the fishes collected 80 were female and 40 male. Females and males showed a standard length between 16,4-27,0 cm (mean = 21,08 2,24) and 16,5-26,3 cm (mean = 20,47 2,06), respectively. The prevalence of infection of Diplectanurn was 72,5%, mean intensity and abundance were 3,16 2,84 and 2,29 2,80 respectively. This monogenean showed an overclispersal spatial distribution (2,55) at level of fish hosts. We observed a correlation between mean intensity of infestation and standard length of C. analis. Males (4,14 3,75) showed a higher mean intensity than females (2,67 2,14). A high prevalence, intensity and abundance of Diplectanum to 11 gill was found. However, we did not find neither preference when we separated each gill in three parts

(fore, middle and hind respectively). Finally, we compared our results of population assemblages of other ectoparasite monogeneans in marine fishes. Diplectanurn sp. is a new record to C. analis and to Peru. Key words: Cynoscion analis, Monogenean, Diplectanum, parasites.

INTRODUCCIN La diversidad biolgica del ambiente marino ha recibido poca atencin, no obstante presentar sistemas tan diversos y frgiles comparados a los del bosque tropical lluvioso (Tarazona y Valle, 1998). El empleo de las branquias y reas operculares de los peces para el anlisis de sus ectoparsitos tiene varias ventajas, ya que pudieran ser considerados hbitats relativamente pequeos que pueden ser examinados en poco tiempo, y se pueden mapear con facilidad y exactitud (Rohde, 1991; Rohde et al., 1994; Luque, 1996; Lo, 1999; Oliva, 1999). En los ltimos aos, se han publicado varios trabajos sobre la fauna parasitaria de peces de la familia Sciaenidae (Osteichthyes) de la Costa Peruana como Stellifer minor (Tschudi), Paralonchurus peruanus (Steindachner), Sciaena deliciosa (Tschudi), Sciaena fasciata (Tschudi) y Menticirrhus ophicephalus (Jenyns), estableciendo patrones bsicos de las infracomunidades parasitarias en relacin al tamao de los hospedadores, sexo, variacin estacional y estructura de las comunidades parasitarias (Oliva et al., 1989, 1990; Farfn 1990; Iannacone 1991; Luque y Oliva, 1993; Luque 1994b, 1996; Iannacone et al., 1997). En las comunidades de ectoparsitos de la costa peruana se ha encontrado una alta predominancia de los monogeneos diplectcnidos y dactylogridos (Luque 1994, 1996). Cynoscion analis es un scinido de importancia en las cadenas trficas marinas. Su distribucin geogrfica conocida va desde Per a Chile (Chirichigno, 1974; Mendo et al. 1988). C. analis ha sido incompletamente evaluado con relacin a su fauna parasitaria (Saldarriaga 1977; Luque et al., 1991). Este trabajo representa un primer anlisis cuantitativo del monopistocotylea Diplectanum sp., metazoario ectoparsito de C. analis, con el objetivo de evaluar la influencia del tamao y sexo del hospedero, sobre la prevalencia, intensidad y abundancia media de este monogeneo, as como su distribucin a nivel branquial. MATERIAL Y MTODOS Obtencin del material biolgico.Se adquirieron 120 especmenes de "Ayanque", C. analis entre enero y febrero del 2000 en el Terminal Pesquero de Chorrillos, Per (12 30 S, 76 50 E). Los peces se llevaron al laboratorio tratando de que se mantuvieran en ptimo estado de conservacin. Diplectanum sp. fue clasificado de acuerdo a las claves taxonmicas de Oliver (1982). Estos se colectaron de los arcos branquiales que fueron contabilizados el mismo da de su colecta, para evitar as el deterioro de gran parte de la poblacin parasitaria por efecto de la alta temperatura propia de la estacin de verano. Una vez en el laboratorio, se procedi primero a la extraccin de los oprculos, luego a los arcos branquiales en orden, examinando su cara interna y de

uno en uno, los que fueron divididos en tres secciones a, b, c (anterior, medio y posterior respectivamente) y fueron colocados en una placa Petri con la cantidad necesaria de solucin salina al 0,85% para facilitar el desprendimiento de la mucosidad y de los Diplectanum. Todo esto se llev a cabo con la ayuda de un microscopio compuesto y de un microscopio estereoscopio, siguiendo las recomendaciones de Rohde (1980). Este monogeneo present una longitud total corporal de 895 (810-990) y un ancho corporal de 105 (85-112) (n = 6). Se determin en los hospederos el sexo y la longitud estndar (en cm). Adems se registr el nmero y lugar de infestacin del Diplectanum por pez hospedero (arcos branquiales y su respectiva seccin). Identificados estos ectoparsitos y previamente limpiados se procedi a su coloracin con carmn actico Semichon's diluido con alcohol al 70% (6:1) durante unos 5 minutos. Luego se someti a una batera de alcoholes (70, 85, 95 y 99%). Finalmente este monogeneo fue montado en medio de Blsamo de Canad. Estructura Poblacional.Se determin la Prevalencia (PREV), Intensidad Media (IM) y Abundancia Media (AM) por pez, por lado derecho e izquierdo y para cada uno de los arcos branquiales con sus respectivas secciones. La longitud estndar de los hospederos se dividi en seis rangos de 1,8 cm cada uno. El nmero de peces hembras fue de 80; mientras que el de machos, 40. Las hembras presentaron una longitud entre 16,4 - 27,0 cm (promedio = 21,08 2,24 cm). Los machos presentaron una longitud entre 16,5 - 26,3 cm (promedio = 20,47 2,06 cm). El Coeficiente de Dispersin (CD) empleado fue determinado como una relacin entre la Varianza/IM de Diplectanum. La prueba de t de student, previa evaluacin de homogeneidad de varianzas empleando la prueba de Levene, fue usada para determinar si la longitud estndar de los peces hospederos machos y hembras presentaban diferencias significativas. La influencia de la talla del hospedero en la PREV de infestacin de Diplectanum sp. se determin usando el Coeficiente de Correlacin de Pearson (r). Este se utiliz nuevamente para determinar la relacin del tamao del hospedero con la IM y AM del Diplectanum sp. Se aplic el XI para tablas de contingencia para determinar el grado de dependencia entre el sexo del hospedero y la PREV de este ectoparsito. El efecto del sexo en la IM y la AM de infestacin de Diplectanum sp. se calcul utilizando la prueba de t de student, previo empleo de la prueba de Levene. Se utiliz nuevamente la prueba de XI para tablas de contingencia para determinar si haba preferencias en la PREV de Diplectanum para ciertos arcos y secciones branquiales en el pez hospedero. Para el clculo de la preferencia con relacin a la IM y AM en los arcos y secciones branquiales se us el ANDEVA de una va con un diseo completamente aleatorizado; en el caso de existir diferencias significativas, se utiliz la prueba de Tukey para poder notar el o los posibles arcos y sectores branquiales que estuvieran causando las diferencias (Zar, 1996). Se us nuevamente la prueba de t de student para determinar si existen diferencias entre la PREV e IM entre monogeneos monopistocotylea y poliopistocotylea parsitos en peces; marinos peruanos, respectivamente. Adems se determin la correlacin (r) de Pearson existente de PREV y la IM de todos los monogeneos evaluados (Rohde et al., 1995). El nivel de significancia fue evaluado a a = 0,05. La terminologa ecolgica para la PREV, IM y AM sigui los criterios de Bush et al. (1990). Se us la terminologa de especie central propuesta por Bush y Holmes (1986). Para el clculo de las pruebas estadsticas descriptivas se us el paquete estadstico SPSS 9.0 para Windows 98.

RESULTADOS La Tabla 1 muestra la prevalencia, intensidad y abundancia media de infestacin de Diplectanum en los 120 hospederos muestreados. Adems se observa una distribucin sobredispersa o contagiosa, pues el coeficiente de dispersin es mayor a 1 (2,55) y finalmente se observa su preferencia al microhbitat de los filamentos branquiales.

TABLA N 1 Diplectanum sp. en 120 especmenes de C. analis procedentes del Terminal Pesquero de Chorrillos, Lima, Per.

Ectoparsito Microhabitat Prevalencia (PREV) Intensidad media (IM) Abundancia media (AM) Coeficiente de dispersin (CD)

Diplectanum sp. Filamentos branquiales 72.5% 3.16 2.84 2.29 2.80 2.55

El promedio de la longitud de los peces machos (promedio = 20,47 2,06 cm) y de las hembras (promedio = 21,08 2,24 cm) en la muestra analizada, asumiendo igualdad de varianzas, no fue significativamente diferente (t = 1,23, P = 0,22). La PREV y la AM de infestacin de Diplectanum no mostraron ninguna correlacin significativa con la longitud estndar de C. analis (r = 0,19; P = 0,71) y (r = 0,13; P = 0,15) respectivamente. En cambio, la IM y la longitud estndar s presentaron una correlacin positiva y significativa (r = 0,23; P = 0,03). Con relacin al sexo de C. analis, los individuos machos presentaron una IM de infestacin de 4,14 3,75; en cambio las hembras mostraron una IM de 2,67 2,14, observndose diferencias estadsticamente significativas, pero asumiendo desigualdad de varianzas por la prueba de Levene (t = 1,95; P = 0,05). Con respecto a la AM versus el sexo del pez, las hembras presentaron un valor de 3,0 3,69 y los machos de 4,14 3,75, y no se observ diferencias significativas (t = 1,68; P = 0,09). La PREV de Diplectanum y el sexo del hospedero no indic diferencias significativas entre los machos y las hembras (X2 = 0, 10; P> 0,05). Diplectanum mostr para la PREV preferencias por el II arco branquial (42,5%) en C. analis, (X2 = 9,98; P < 0,05), seguido por el III arco (37,5%), I arco (31,66%) y el IV arco (24,2%). El mismo comportamiento se observ al analizar los arcos branquiales derechos (X2 = 8,46; P < 0,05) e izquierdos (X2 = 10,1; P < 0,05) (Tabla 2). No se observ preferencias en la PREV de Diplectanum por ninguna de las 24 secciones branquiales (X2 = 5,87; P > 0,05).

TABLA N 2 Prevalencia (PREV) de infestacin de Diplectanum sp. en 120 C. analis

procedentes del Terminal Pesquero de Chorrillos, Lima, Per.

rea Derecha 54.17% a I II III IV t 5.83% 10.83% 7.5% 6.67% b 7.5% 9.17% 11.67% 4.17% c 7.5% 10% 8.33% 5% t 20.83% 25.83% 23.33% 15% g a 5% 15% 5.83% 4.16% b

rea Izquierda 50% c 9.17% 8.33% 6.67% 4.17% 22.5% t 17.5% 30% 20.83% 14.17% g T 31.66% 42.5% 37.5% 24.17% g

5.3% 12.5% 12.5% 6.67%

25.83% 26.67% 24.17%

24.17% 30.83%

a: Sector anterior del arco branquial. b: Sector medio del arco branquial. c: Sector posterior del arco branquial. t: Total para arcos branquiales derechos o izquierdos. T: Total de ambos arcos branquiales. I, II, II, IV: Arcos branquiales I, II, III y IV.

El anlisis de varianza realizado con relacin a la IM y a AM en los cuatro arcos branquiales para Diplectanum indic el mismo comportamiento que para la PREV (F = 4,39; P = 0,005) y (F = 4,58; P < 0,05) respectivamente (Tablas 3 y 4). Sin embargo, no se observaron preferencias en la IM y AM para ninguna de las 24 secciones branquiales (F =1,09; P > 0,05) y (F = 1,57; P = 0,22), respectivamente.

TABLA N 3 Intensidad media (IM) de infestacin de Diplectanum sp. en 120 C. analis procedentes del Terminal Pesquero de Chorrillos, Lima, Per.

rea Derecha 2.06 1.39 a I 1 b 1.440.73 c 1 t 1.160.47 a 1 b

rea Izquierda 2.33 1.85 c t T

1.430.53 1.450.69 1.520.93 1.611.17

II 1.150.55 1.090.30 1.170.58 1.320.70 1.220.43 1.530.54 1.10.32 1.560.77 1.941.19 II 1.220.44 1.140.36 1.40.84 1.460.79 I IV 1.120.35 t 1 1.50.55 1.280.57 g 1 1 1.130.35 1.120.54 1.280.61 1.640.98 1 1.20.45 1.120.33 1.450.87 g g

1.350.62 1.440.88 1.591.24

1.380.68 1.570.96 1.560.70

a: Sector anterior del arco branquial. b: Sector medio del arco branquial. c: Sector posterior del arco branquial. t: Total para arcos branquiales derechos o izquierdos. T: Total de ambos arcos branquiales. I, II, II, IV: Arcos branquiales I, II, III y IV.

TABLA N 4 Abundancia media (AM) de infestacin de Diplectanum sp. en 120 C. analis procedentes del Terminal Pesquero de Chorrillos, Lima, Per.

rea Derecha

rea Izquierda

1.12 1.45 a I b c t a b

1.77 1.75 c t T 0.51

0.060.24 0.110.43 0.080.26 0.240.52 0.050.22 0.080.36 0.130.45 0.270.69

II 0.030.40 0.100.33 0.120.39 0.340.68 0.180.47 0.190.57 0.090.32 0.470.83 0.821.23 II 0.090.34 0.130.39 0.120.45 0.340.73 0.060.24 0.140.40 0.080.30 0.270.59 I 0.621

IV 0.080.30 0.040.20 0.080.35 0.190.51 0.040.20 0.070.25 0.050.25 0.050.25 0.350.75 t 0.350.67 0.380.78 0.380.91 g 0.330.68 0.480.90 0.350.73 g g

a: Sector anterior del arco branquial. b: Sector medio del arco branquial. c: Sector posterior del arco branquial. t: Total para arcos branquiales derechos o izquierdos. T: Total de ambos arcos branquiales. I, II, II, IV: Arcos branquiales I, II, III y IV.

La Tabla 5 seala valores comparativos de PREV e IM de infestacin de diferentes monogeneos monopistocotylea y poliopistocotylea principalmente de la costa peruana. El anlisis comparativo de la PREV los monopistocotylea (promedio.= 78,55 32,39%) y los poliopistocotylea (promedio = 37,30 25,79%), mediante la prueba de t de student mostr diferencias significativas (t = 3,77; P = 0,001). El mismo comportamiento se observ para la IM de los monopistocotylea (promedio = 74,13 91,31) y los poliopistocotylea (promedio = 3,01 3,01) (t = 2,81; P = 0,01). La PREV y la IM estuvieron altamente correlacionados (r = 0,603; P = 0,001).

TABLA N 5 Valores comparativos de PREV e IM de infestacin de varios monogeneos en peces marinos de la costa peruana.

Hospedador Stellifer minor Stellifer minor Stellifer minor Stellifer minor Stellifer minor Stellifer minor Stellifer minor Stellifer minor Menthicirrhus ophicephalus Menthicirrhus ophicephalus Menthicirrhus ophicephalus Sciaena fasciata

Familia Sciaenidae

Especie de monogeneo Cynoscionicola americana

Tipo P M P P P M M P M P P

PREV 0.3 98.4 30.5 14.5 56 44 4.5 20 99.15 16.87 52.74

IM 1 165.4 1.7 1.4 2.6 2.5 1 1.5 137.42 1.15 4.16

Referencia Oliva et al. (1990). Oliva et al. (1990) Oliva et al. (1990) Oliva et al. (1990) Jara (1998) Jara (1998) Jara (1998) Jara (1998) Iannacone (1991) Iannacone (1991) Iannacone (1991) Oliva y Luque (1998)

Sciaenidae Rhamnocercus sp. Sciaenidae Pedocotyle annakohni Sciaenidae Pedocotyle bravoi Sciaenidae Pedocotyle bravoi Sciaenidae Rhamnocercus sp. Sciaenidae Loimos sp. Sciaenidae Encotyllabe sp. Sciaenidae Rhamnocercoides menticirrhi

Sciaenidae Hargicotyle menticirrhi Sciaenidae Cynoscionicola americana

Sciaenidae Diplectanidae sp1

100

289

Sciaena fasciata

Sciaenidae Diplectanidae sp2

92

141

Oliva y Luque (1998) Oliva y Luque (1998) Oliva y Luque (1998) Farfn (1990) Oliva y Luque (1998) Oliva y Luque (1998) Oliva y Luque (1998) Iannacone (1991) Iannacone (1991) Iannacone (1991) Luque (1994b) Iannacone y Luque (1994) Jara (1998) Iannacone et al. (1995) Iannacone et al. (1995) Iannacone et al. (1995) Original

Sciaena fasciata

Sciaenidae

Cynoscionicola americana

78

Sciaena fasciata

Sciaenidae Hargicotyle magna

42

1.4

Sciaena deiciosa

Sciaenidae Hargicotyle sciaenae

8.5

1.1

Paralonchurus peruanus

Sciaenidae Diplectanidae sp3

82.5

14.4

Paralonchurus peruanus

Sciaenidae

Hargicotyle paranlochuri Pseudohaliotrema paranlochuri Pseudohaliotrema paranlochuri Hargicotyle paranlochuri

10.5

1.4

Paralonchurus peruanus

Sciaenidae

94.4

32.5

Paralonchurus peruanus Paralonchurus peruanus Paralonchurus peruanus Mugil cephalus

Sciaenidae Sciaenidae

M P M P

100 33 97 60.8

3.53

Sciaenidae Diplectanidae sp3 Mugilidae Metamicrocotyla maracantha Hamatopeduncularia sp.

Galeichthyis peruanus Trachinotus paitensis Strongylura scapularis

Ariidae

M P P

89 25 84

29.48 2.5 12.09

Carangidae Kuhnia sp. Belonidae Loxura peruensis

Strongylura scapularis

Belonidae

Tylosuricola amatoi

100

140.38

Paralabrax humeralis Cynoscion analis P: Poliopistocotylea. M: Monopistocotylea.

Derranidae Pseudotagia sp. Sciaenidae Diplectanum sp.

M M

94.4 72.5

6.27 3.16

DISCUSIN Saldarriaga (1977) y Luque et al. (1991) citaron cuatro parsitos para C. analis, a los monogeneos Neoheterobothrium cynoscioni (Mac Callum, 1917), Cynoscionicola cynoscioni; Tantalen, Martnez y Escalante (1987), a las larvas de cstodo Otobothrium sp. y al acantocfalo Tegorhynchus sp. Las caractersticas poblacionales de los procesos infecciosos originados por Diplectanum sp. en C. analis estn en concordancia con los cuadros descritos para varios sistemas pez marino-monogeneo monopistocotylea y en particular con la informacin disponible para las comunidades parasitarias de otras especies de escinidos (P. peruanus, S. minor, M. ophicephalus, S. fasciata) (Iannacone, 1991;

Luque y Oliva, 1993; Luque 1994a, 1996; Oliva y Luque, 1998). Oliva y Luque (1998) sealan que la principal caracterstica de las comunidades parasitarias de los peces escinidos es la fuerte predominancia de monogeneos ectoparsitos polionchoineos-monopistocolylea, a nivel cualitativo (75,6%) y cuantitativo (94,4%). Estos grupos de monogeneos (diplectnidos y dactylogfridos) muestran ciclos biolgicos de corta duracin, tal como fue comprobado por Kingston et al. (1969) y Silan y Maillard (1989), lo que posiblemente, ocasione sus altas prevalencias. Jara (1998) muestra que el parsito microscpico Rhamnocercus sp., parasito de S. minor, se reproduce ms rpidamente y por ello se les encuentra generalmente en porcentajes altos, a lo cual contribuye el hecho de que muchas veces los huevos quedan atrapados en las mucosas tanto de las branquias como del integumento permitiendo sobre el mismo hospedador las salidas de las larvas oncomiracidias y la continua reinfeccin. Segn la clasificacin de los parsitos platelmintos de Whittington (1997), son considerados especies con estrategia "r", por sus elevados potenciales reproductivos en sus peces hospederos. Luque (1996) seala que los escinidos conjuntamente con los serrnidos son las familias de peces marinos por las cuales los diplectnidos demuestran mayor especificidad parasitaria. Las especies de diplectnidos son altamente especficos en la mayora de sus hospederos (Hayward, 1997). La distribucin sobredispersa o contagiosa es considerada una regla en los procesos parasitarios y es originada por la heterogeneidad del comportamiento del hospedador, por modelos de agregacin espacial de los estados infectivos, diferencias en la susceptibilidad o habilidad de defensa del hospedero y a caractersticas alimentarias individuales (Anderson y Gordon, 1982; Iannacone, 1991). Estos causales podran explicar el comportamiento de Diplectanum sp. de C. analis. Otros monogeneos polionchoineos como Rhamnocercoides menticirrhi (Luque y Iannacone 1991), ectoparsito de M. ophicephalus en la Costa Central del Per, mostraron un coeficiente de dispersin mucho ms alto (13,65); lo mismo con Rhamnocercus sp. en S. minor (56,6), Hamatopeduncularia sp. en Galeichthyis peruanus (L.) (7,61), oligonchoineos como Metamicrocotyla macracantha Tantaledn 1974 en Mugil cephalus L. (4,85), Loxura peruensis Oliva y Luque 1995 en Strongylura scapularis ( = Belone scapularis) (Jordan y Gilbert) (4, 1); Hargicotyle menticirrhi Oliva y Luque 1989 (1,11) y en Cynoscionicola americana Tantalean, Martnez y Escalante, 1987 (7,84) en M. ophicephalus (Oliva et al., 1990; Iannacone, 1991; Iannacone y Luque, 1994; Luque, 1994a,b; Iannacone et al., 1995). Nuestros resultados muestran un bajo CD para Diplectanum, en comparacin con otros monogeneos en peces marinos de la costa peruana; esto pudiera deberse a que C. analis, como especie bentopelgica, segn Rohde et al. (1995), presenta una menor PREV e IM que las especies propiamente bentnicas, siendo que la IM presenta una alta influencia en el valor del CD. Hayward et al. (1998) sealan que la longitud del hospedero es un factor importante y determinante en la estructura poblacional de los ectoparsitos en peces. Oliva et al. (1990) sealaron que Rhamnocercus sp. parsito de las branquias de S. minor mostr una IM directamente correlacionada con la longitud del hospedador, explicando estos resultados en funcin de que los peces de mayor tamao tienen ms tiempo disponible para una infestacin acumulada. R. menticirrhi en M. ophicephalus, presentaron el mismo comportamiento (Iannacone, 1991). En el presente estudio Diplectanum sp. mostr un comportamiento similar para la IM y la talla del hospedero. Ello podra explicarse por: (1) acumulacin de

Diplectanum en el tiempo, y (2) aumento progresivo del rea disponible en las branquias al incrementarse la longitud de C. analis (Morand et al., 1999). Una mejor explicacin de estos modelos solo ser posible cuando los ciclos de vida de los parsitos y sus relaciones con la dinmica poblacional del hospedero lleguen a ser conocidas. Luque y Oliva (1993) estudiando a Diplectanum sp. y a Pseudohaliotrema paralonchuri Luque y Iannacone 1989 en P. peruanus encontraron una ausencia de correlacin entre la longitud del hospedador y la AM de ambos monogeneos parsitos, atribuyndolo a una homogeneidad en el comportamiento del pez durante toda su vida, lo que permite reclutar uniformemente durante su evolucin ontognica las mismas especies de ectoparsitos con ciclos de vida directos. Este comportamiento fue observado para el caso de la AM de Diplectanum parsito de C. analis. El sexo de C. analis no demostr influencia sobre la infectacin de Diplectanum, lo que tambin se observa en muchos sistemas pez-parsito (Lasse, 1989; Sutherland, 1989; Gonzles y Acua, 1998; Sasal et al., 1999). Cezar y Luque (1999), indican que la carencia de correlacin pudiera atribuirse a la similaridad en la relaciones ecolgicas (comportamiento, hbitat y dieta) de los peces machos y hembras. Numerosos estudios han demostrado que los parsitos estn limitados en su distribucin en el pez hospedador. Existen varios factores implicados: la especificidad morfolgica del sustrato; la seleccin activa del microhbitat en funcin del patrn de las corrientes de agua en la cmara branquial; la concentracin de especmenes para facilitar la cpula y la modificacin del hbitat por la presencia de otras especies para evitar procesos competitivos (Iannacone, 1991; Luque, 1994b). La forma de ingreso del parsito (pasivo o activo) influencia la preferencia por un determinado arco branquial, adems de la influencia del volumen de ventilacin y el patrn de corriente que se produce en la cavidad branquial (Gutirrez y Martorelli, 1994). Luque (1994a) seal que el grueso de la corriente de agua fluye sobre los arcos 2 y 3. A pesar de esta influencia, muchas especies de parsitos han sufrido modificaciones de los rganos de fijacin que les permiten ocupar cualquier hbitat (Rohde, 1982; Oliva et al., 1989). Hamatopeduncularia sp. prefiere el I, II y III arco branquial (Iannacone y Luque, 1994), R. menticirrhi parasita preferencialmente el II arco branquial (Iannacone, 1991), lo que indicara un posible ingreso pasivo (Davey, 1980). En nuestro caso, Diplectanum en C. analis prefiere el I arco branquial, tanto en PREV, IM y AM de infestacin, al igual que R. menticirrhi, lo que indicara un ingreso pasivo al hospedador. Geets et al. (1997) sealan que en el pez marino Siganus autor, los monogeneos Pseudohaliotrema sp., Tetrancistrum sigani, Microcotyle mouwoi muestran preferencias a ciertos sectores branquiales de su pez hospedador; sin embargo, la presencia de alguna especie de parsito es independiente de la amplitud de nicho para estas cuatro diferentes especies de helmintos branquiales. Adems indican que la alta distribucin agregada de estos parsitos en los filamentos branquiales permitira el contacto intraespecfico para cada una de estas especies (Janovy et al., 1991). El Hafidi et al. (1998) muestran para dos ectoparsitos de M. cephalus como Metamicrocotyla cephalus y Microcotyle mugilis preferencia por ciertos sectores a nivel de los arcos branquiales; sin embargo, estas dos especies no inducen cambios en su distribucin a nivel de sus sectores preferidos, por el contrario ocurre un incremento de su prevalencia e intensidad de infestacin en comparacin con sus infecciones monoespecficas. Nuestros resultados indican, a nivel de la PREV, IM y AM, que no existe una preferencia por ninguno de los 24

sectores de los arcos branquiales (Tabla 2 y 3).

AGRADECIMIENTOS: Los autores expresan su agradecimiento al Laboratorio de Biologa y Ecofisiologa de la Facultad de Ciencias Naturales y Matemticas de la Universidad Nacional Federico Villarreal por su apoyo a la presente investigacin.

Bibliografa

________________________________________________________
* Laboratorio de Ecofisiologa. Facultad de Ciencias Naturales y Matemticas. Universidad Nacional Federico Villarreal. Calle san Marcos 383, Pueblo Libre, Lima, Per. Telefax: 4600930. Email: joselorena@terra.com.pe