BIODIVERSIDAD DE GUATEMALA VOLUMEN I

Editado por Enio B. Cano

Publicado por Universidad del Valle de Guatemala Guatemala, Guatemala, Centroamrica 2006

Secretara Nacional de Ciencia y Tecnologa

EL ORIGEN PALEOGEOGRFICO DE LA BIOTA DE GUATEMALA

MANUEL A. ITURRALDE-VINENT*
RESUMEN La historia de la formacin de Guatemala comenz a partir del Jursico, hace unos 140 millones de aos, cuando los bloques Maya y Chortis se independizaron de Pangea. Casi al final del Cretcico, el movimiento de la placa del Caribe hacia el este con respecto a la placa Norteamericana, produjo un choque frontal entre terrenos con corteza continental en el lmite entre ambas placas, que tuvo su influencia en los bloques Chortis y Maya, formndose el Cinturn plegado de Petn. Posteriormente, desde hace unos 35 millones de aos (Oligoceno Inferior), el desplazamiento del bloque Chortis al sur y este, a lo largo del lmite septentrional de la placa del Caribe, lleg a poner en contacto los bloques Chortis y Maya, y ltimamente, dio lugar a la geografa actual de Guatemala. Aunque en el pasado hubo varias colonizaciones y el territorio sirvi de puente para la migracin de diversas biotas entre las Amricas, la biodiversidad actual de Guatemala parece haberse originado a partir de inmigrantes tantos norteamericanos como sudamericanos, y especialmente de taxones que evolucionaron en el territorio posiblemente desde el Terciario. ABSTRACT The history of formation of Guatemala started in the Jurassic, about 140 million years ago, when the Maya and Chortis blocks detached from Pangea. Near the end of the Cretaceous, the eastward movement of the Caribbean Plate produced a collision of Chortis with the North American Plate, and the Petn foldbelt developed. Later, from the Lower Oligocene, 35 million years ago, Chortis continued the movement toward the east and south uniting with the Maya, defining the present territory of Guatemala. During the geologic history of the Guatemalan area there were several biotic colonizations and migrations between North and South America, but the present biodiversity specially includes taxa that are the result of the in situ evolution of some groups that colonized the territory in the Tertiary.

El territorio de Guatemala actual, como parte de Amrica Central septentrional, est situado entre los continentes americanos, colindando con el Ocano Pacfico al oeste y con el Mar Caribe al este. Estas caractersticas geogrficas no eran las mismas en el pasado (hace miles y millones de aos atrs); y las sucesivas geografas del pasado (paleogeografas) han estado determinadas por la posicin estructural y evolucin geolgica de Guatemala en particular, y del rea de Amrica Central septentrional en general, como consecuencia de la tectnica de placas. En este ensayo se ha de analizar brevemente la evolucin regional por etapas principales, desde Pangea hasta la definicin geogrfica de Guatemala actual, ya que las mismas tienen importancia para la formacin de la biota terrestre. Estas etapas son: 1. De Pangea hasta los Bloques Maya y Chortis (205 a 75 Ma; Jursico Inferior a Cretcico Superior), 2. La colisin de los Bloques Maya y Chortis (75 a 60 Ma; Cretcico Superior (Campaniano) al Cenozoico inferior (Paleoceno)), 3. El impacto extraterrestre del final del Cretcico (~65 Ma; Lmite Cretcico-Terciario), 4. La evolucin del territorio durante el Cenozoico (60-35 Ma; Paleoceno a Eoceno Superior), 5. La formacin de la Guatemala actual (< 35 Ma).

CONSTITUCIN GEOLGICA DE GUATEMALA El propsito de este trabajo no es describir en detalles la geologa de Guatemala, pero es necesario ofrecer algunos datos generales para que sirvan de base a la interpretacin paleogeogrfica del territorio. Algunos trabajos importantes para estos fines y que sirven de base a este resumen son los de Anderson & Schmidt (1983), Bateson & Hall (1977), Beccaluva et al. (1995), Donnelly et al. (1990), Lpez-Ramos (1975) y Rosenfeld (1981). En Guatemala estn representadas rocas de muy diversas edades, que abarcan desde la era Paleozoica (y quizs ms antiguas) hasta el Presente. Desde el punto de vista estructural se pueden distinguir los bloques tectonoestratigrficos Maya y Chortis (fig. 1, Donnelly et al. 1990). En el Bloque Maya se destaca un basamento May aya de rocas metamrficas (Grupo Chuacs), rocas sedimentarias de la plataforma carbonatada de Yucatn (evaporitas y calizas principalmente), y el Cinturn Plegado de Petn (unidades sedimentarias de calizas y rocas clsticas). En el Bloque Chortis se distinguen Chortis tambin el basamento de rocas metamrficas, secuencias volcnicas y sedimentarias, rocas intrusivas y en particular

INTRODUCCIN El aspecto actual de la biota de cualquier territorio es el resultado de la interaccin entre complejos procesos csmicos, geolgicos y biolgicos en un tiempo prolongado. La suma de estas interacciones determina, para cada intervalo del tiempo geolgico, el marco fsicogeogrfico y el rgimen climtico que condicionan el desarrollo de los ecosistemas y sus componentes biticos. Por eso en este ensayo se han de evaluar las manifestaciones seculares de los factores csmicos y geolgicos en el territorio de Guatemala y cmo ellos han debido determinar las caractersticas de la flora y fauna terrestres actuales.
*Museo Nacional de Historia Natural, Obispo no. 61, Plaza de Armas La Habana Vieja 10100, Cuba, iturralde@mnhnc.inf.cu

Biodiversidad de Guatemala, Volumen I

el Cinturn Volcnico del Terciario (fig.1). Las secciones del Paleozoico y probablemente ms antiguas estn a menudo metamorfizadas y se componen de rocas que originalmente eran marinas y de naturaleza magmtica.

DESDE PANGEA HASTA LOS BLOQUES MAYA Y CHORTIS (205 A 75 Ma) Hace unos 240 millones de aos se form el supercontinente Pangea (fig. 2); y en el substrato de Guatemala se encuentran rocas de esta antigedad, pero de aquella etapa no se puede distinguir ningn elemento paleogeogrfico que haya permanecido intacto hasta hoy. Entre los vertebrados terrestres de aquella etapa en el mundo se desarrollaban peces, anfibios, reptiles, dinosaurios y protomamferos, con la particularidad de que, entre ellos, los dinosaurios estaban en plena radiacin evolutiva y dispersin geogrfica, hasta que llegaron a dominar una multitud de ecosistemas desde principios del Jursico.

Aquel continente comenz a fracturarse en continentes hermanos hace unos 200 millones de aos, cuando se formaron una serie de depresiones y valles intracontinentales donde se acumularon potentes espesores de sedimentos terrestres (ambientes fluviales, lacustres y de transicin deltas-). Se ha propuesto, de acuerdo a las evidencias paleontolgicas, que desde el Jursico Inferior existieron eventuales comunicaciones acuticas en el interior de Pangea, que permitieron a algunos moluscos y ciertos vertebrados marinos (e.g. crocodiliformes), desplazarse desde el Tethys occidental hasta el Pacfico oriental (Iturralde-Vinent 2003, 2004a, 2004b). Estas comunicaciones debieron ocurrir durante los lapsos de tiempo cuando el nivel de las aguas marinas alcanz una mayor altura relativa, e inund los sistemas de lagos intrapangeanos (fig. 2). En Guatemala no se han encontrado restos fsiles de plantas ni animales terrestres que correspondan con esta poca. Sin embargo, en el Departamento de Francisco Morazn en Honduras (regin de San Juancito y Jalteva) se reportaron restos de

Figura 1. Mapa geolgico simplificado de Guatemala y su entorno. Adaptado de Donnelly et al. (1990).

Paleogeografa, Iturralde-Vinent

Figura 2. Mapas paleogeogrficos del Mesozoico y Cenozoico del Caribe, con nfasis en la evolucin y formacin de Guatemala. Adaptado de Iturralde-Vinent (2004a,b).

plantas del Jursico Medio incluyendo Arthrophyta (Equisetum), Pteridophyta (Piazopteris), Cycadeoidophyta (Zamites, Otozamites, Taeniopteris, Sphenozamites, Anomozamites, Pterophyllum, Dioonites, Nilssonia), Coniferopyta (Brachyphyllum, Yuccites) y Cordaitophyta (Noeggerathiopsis) (Delevoryas & Srivastava 1981, Buchanan 1990). El taxn Piazopteris sp. (P branneri segn Areces. Malla (1990)) tambin se ha reportado (Areces-Malla 1990) del terreno Guaniguanico (Cuba occidental; ArecesMalla 1990). Esto nos sugiere que tanto Honduras

(Chortis) como Guaniguanico, formaban parte de una faja vegetal de tipo laursica en aquella poca (Areces-Mallea 1990), situada dentro del continente Pangea. La fracturacin de Pangea continu durante el Jursico y Cretcico Inferior, en cuyo proceso se despegaron e independizaron los bloques Maya y Chortis (Pindell 1990, Pindell & Kennan 2001). El bloque Maya se desplaz desde su posicin original dentro del espacio que hoy ocupa el Golfo de Mxico, hasta llegar a su posicin actual a principios del Cretcico. En este proceso

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se form la corteza ocenica del Golfo y el mar inund este territorio (fig. 2). Por su parte, el bloque Chortis se despeg del margen de Pangea que colindaba con el Ocano Pacfico, y se desplaz en general hacia el sur y despus hacia el sureste junto con la placa del Caribe. Como parte de este proceso, entre los bloques Maya y Chortis se form una faja de corteza ocenica a partir del Jursico, de manera que ambos bloques quedaron fsicamente aislados por un canal marino. En estas condiciones hubo tierras emergidas tanto en Maya como en Chortis, pero las biotas de aquella poca no dejaron, al menos que se conozcan o estn documentados, descendientes que supervivieran hasta hoy (fig. 2). En este sentido, ms excavaciones paleontolgicas deben llevarse a cabo en las diferentes unidades geolgicas, potencialmente fosilferas, en Guatemala. Esta situacin de tierras aisladas entre s se mantuvo generalmente hasta casi el final del Cretcico, sin embargo, el hallazgo de restos fsiles de un dinosaurio herbvoro en Honduras (Chortis), en rocas terrestres del Cenomaniano (Horne 1994), sugiere que de algn modo tuvo lugar una comunicacin terrestre entre Amrica del Norte y Chortis hace unos 93-99 Ma atrs.

daran lugar a las Antillas Mayores (fig. 2, Iturralde-Vinent & MacPhee 1999). Por dicho puente se desplazaron distintos tipos de tetrpodos terrestres entre las Amricas (Gingerich 1985, Alvarado 1988, Gayet et al. 1992), pero hasta hoy en Guatemala no se conocen restos fsiles de dinosaurios, ni otros animales terrestres, en rocas de dicha antigedad.

EL IMPACTO EXTRATERRESTRE DEL FINAL DEL CRETCICO (~65 Ma) Actualmente es casi generalmente aceptado que hace 65 millones de aos ocurri el choque con nuestro planeta de un cuerpo extraterrestre de grandes dimensiones (Alvarez et al. 1980). Dicho cuerpo extraterrestre impact en el extremo noroccidental del Bloque Maya (crter de Chicxulub al noroeste de Mrida, Yucatn), y se considera que extermin una gran cantidad de seres vivos, provocando la extincin de numerosas especies (Alvarez et al. 1980). Lo que hoy es Guatemala estaba situado a una distancia relativamente cercana al crter del impacto, de modo que es posible especular que sus efectos debieron sentirse con bastante intensidad en este territorio. Segn Fourcade et al. (1998) cerca del paralelo 16 N (Actel, 30 km SE de San Luis, Petn) hay evidencias del impacto, consistentes en brechas con esfrulas de vidrio alterado (tectitas) y elevada concentracin de iridio. La presencia de foraminferos y nanofsiles calcreos del Daniano temprano en la matriz de estas brechas, sugiere que la parte superior de la misma fue retrabajada algunos miles de aos despus del evento. Entonces, se puede suponer, hipotticamente, que los organismos terrestres y marinos del territorio es poco probable que hayan subsistido los efectos del impacto.

LA COLISIN ENTRE LOS BLOQUES MAYA Y CHORTIS (75 A 60 Ma) Casi al final del Cretcico, el movimiento de la placa del Caribe hacia el este con respecto a la placa Norteamericana, produjo un choque frontal entre terrenos con corteza continental en el lmite entre ambas placas, que tuvo su influencia en los bloques Chortis y Maya (Pindell 1994). Estos bloques comenzaron su aproximacin, formndose el Cinturn plegado de Petn (fig. 1). Entre los lmites de este cinturn potentes espesores de rocas de ambos bloques se plegaron, metamorfizaron y apilaron unas sobre otras, probablemente dando lugar a cadenas montaosas (fig. 2: 75-70 Ma, Rosenfeld 1981). Como evidencia de esta colisin se tienen algunos bloques alctonos de fondo ocenico (complejo ofioltico), que se encuentran en ambos bloques: Sierra de Santa Cruz, al norte del lago de Izabal en el Bloque Maya y radiolaritas y pillow lavas cerca del municipio de Sanarate, El Progreso, en el Bloque Chortis (Donnelly et al. 1990, Beccaluva et al. 1995). Sin embargo, el relieve de este territorio era diferente al actual, pues el mar cubri distintas partes de estos terrenos en distintas oportunidades, dando lugar a islotes emergidos cuyas dimensiones variaban con el tiempo. Estas variaciones de la geografa permitieron que hace unos 70 a 65 millones de aos atrs, se estableciera una conexin terrestre entre los continentes de Amrica del Norte y Amrica del Sur. Este puente terrestre tuvo como substrato las islas volcnicas que con el tiempo

LA EVOLUCIN DEL TERRITORIO DURANTE EL TERCIARIO (60-35 Ma) Durante el Terciario, continu el desplazamiento de la placa del Caribe hacia el este, con respecto a la placa Norteamericana, y el bloque Chortis fue arrastrado a lo largo del contacto de las placas, desplazndose sucesivamente hacia el sur y hacia el este (fig. 2, Pindell 1994). Este proceso, de hecho, contina en la actualidad, con una tasa de desplazamiento de aproximadamente 1.8 cm/ao (Lyon-Caen et al. 2004). Entre tanto, lo que es hoy la parte suroeste de Guatemala se mantuvo generalmente emergida, mientras la parte norte (Bloque Maya) se encontraba parcialmente sumergida (IturraldeVinent 2004a, 2004b). En este contexto, se puede asegurar que los contornos de las tierras y el relieve sufrieron variaciones seculares, inducidas tanto por los movimientos

Paleogeografa, Iturralde-Vinent

del terreno como por las oscilaciones del nivel del mar. En aquella poca, Guatemala debi soportar una variada biota terrestre, por su conexin con Amrica del Norte, aunque se conocen pocos restos fsiles de esta antigedad. Estos restos se han encontrado en distintas localidades (Alvarado 1988, Gingerich 1985). Por ejemplo, el hallazgo de mamferos terrestres de origen norteamericano (e.g. Hyrachus sp.), en rocas del Eoceno Inferior de Jamaica, indica que hubo una conexin terrestre entre el continente y el bloque Chortis hace unos 55 a 50 Ma, pues el substrato de Jamaica perteneca al Chortis en aquella poca (fig. 2: 55-50 Ma; Domning et al. 1997).

LA FORMACIN DE LA GUATEMALA ACTUAL (< 35 Ma) El desplazamiento del bloque Chortis al sur y este, a lo largo del lmite septentrional de la placa del Caribe, lleg a poner en contacto los bloques Chortis y Maya, desde hace unos 35 millones de aos atrs (Oligoceno Inferior) (Pindell & Kennan 2001). Desde entonces, el lmite de la placa se ha mantenido activo, representado por las fallas del Motagua y del Polochic (fig. 1), por donde el bloque Chortis sigue desplazndose al este respecto al bloque Maya (fig. 2; Donnelly et al. 1990). En esta etapa domina el relieve emergido en todo el territorio y sus vecinos, y los movimientos tectnicos dieron lugar a los sistemas montaosos actuales. La actividad magmtica, generalmente al sur del territorio, es significativa desde el Oligoceno (Donnelly et al. 1990), de manera que los volcanes con sus emisiones de lava y erupciones explosivas se convirtieron en formadores y transformadores del relieve y tuvieron efectos en el desarrollo de las biotas terrestres. En estas condiciones, es muy probable que subsistiera una gran variedad de organismos terrestres, pero falta un estudio de los mismos. Romero (1992), ha reportado en rocas clsticas del Mioceno Medio-Superior (Formacin Herreria), que afloran en el Departamento de Izabal, restos de animales de ambientes terrestres lacustres, deltaicos, palustres y fluviales. Estos incluyen tortugas de agua dulce, molares de proboscideos; dientes de peces, cocodrilos, y tiburn; pelecpodos, ostrcodos y gastrpodos, y al tope de la secuencia, vegetales (en forma de carbn). Tambin en depsitos del Mioceno en el Ro carboneras aparecieron restos fsiles del proboscidio Rhynchotherium blicki (Lucas & Alvarado 1995), tpicamente norteamericano. Sin embargo, la mayor parte de los restos fsiles de vertebrados terrestres encontrados en Guatemala, de acuerdo a un reporte de Lucas & Alvarado (1994), son relativamente jvenes (Plio-Pleistoceno) y corresponden con mamferos carnvoros (Felis), proboscidios (Cuvieronius), notoungulados (Toxodon? y Mixotoxodon),

perisodctilos (Equus), artiodctilos (Mazama, Odocoileus?, Bison?), edentados (Dasypus, Glyptodon?, Megalonix, Megatherium, Mylodon, Paramylodon) y roedores (Hydrocherus) (vea Woodburne 1969 e Ibarra 1980). Los animales de origen sudamericano deben haber conquistado estas tierras a partir del cierre del istmo de Panam, hacia el final del Plioceno, hace unos 2.5 millones de aos (Coates & Obando 1996). Sin embargo, se conoce del hallazgo de fsiles de mamferos terrestres sudamericanos en lechos del Mioceno de Amrica del Norte (e.g. perezosos), lo que sugiere que de algn modo pasaron por Guatemala hace unos 10-15 Ma (Webb 1985, Iturralde-Vinent & MacPhee 1999). Las extinciones que tuvieron lugar durante el Pleistoceno y sobre todo a principios del Holoceno, diezmaron aquella fauna, de modo que en la actualidad existen muy pocos descendientes directos de ella. Asimismo, se puede estimar que la distribucin de la biota terrestre actual de Guatemala debe estar muy influida por los eventos climticos extremos de los ltimos dos millones de aos. En conclusin, la biota actual de Guatemala parece haberse originado a partir de inmigrantes tanto norteamericanos como sudamericanos, y en especial de taxones que evolucionaron en el territorio posiblemente desde el Terciario (Raven & Axelrod 1975, Reyes-Castillo 1977, Wake & Lynch 1976, Surez-Morales 2003).

REFLEXIN FINAL Este ensayo, a pesar de su brevedad, nos muestra que el nivel de los conocimientos paleontolgicos y paleogeogrficos del territorio guatemalteco son aun insuficientes, lo cual debe ser objeto de evaluacin por las nuevas generaciones de investigadores, tanto bilogos como gelogos. Cada animal, cada planta, cada hongo o alga de los que habitan el territorio guatemalteco, representa un tesoro gentico nico, resultante de los eventos paleogeogrficos y evolutivos que le dieron lugar. Por eso es necesario conocer el pasado en mayor detalle, determinar con mayor precisin cmo eran aquellas geografas, qu biotas poblaron aquellas tierras, por qu se extinguieron, y cmo llegaron a formarse las biotas actuales. Estos conocimientos son importantes, no slo para desarrollar una cultura de la naturaleza, sino para entender mejor los recursos que representa la biodiversidad actual. AGRADECIMIENTOS El autor est muy agradecido a Uwe Martens, Samuel Bonis, Jorge Romero y Enio Cano por sus importantes observaciones que permitieron mejorar el texto original.

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