Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado Decanato de Ciencias Veterinarias Departamento de Nutricin y Forrajicultura

UCLA

3 de Febrero de 1964

DIGESTIBILIDAD Y CONSUMO VOLUNTARIO TEMAS 4 y 5

Oswaldo Rosendo, M.V., M.S., Ph.D. Profesor Asociado

Tarabana, 2011

DIGESTIBILIDAD Y CONSUMO VOLUNTARIO Oswaldo Rosendo, Ph.D Departamento de Nutricin y Forrajicultura Ncleo Tarabana, Edificio G. SIGNIFICADO DE DIGESTIBILIDAD En nutricin animal, la digestibilidad de un alimento significa el porcentaje de cualquier fraccin o nutriente del alimento, que no se excreta en las heces y se considera como disuelto o digerido en todo el tracto digestivo, siendo absorbido y puesto a la disposicin de las clulas del animal. La digestibilidad es una funcin del alimento, el animal y el manejo alimentario. La digestibilidad se expresa mediante el coeficiente de digestibilidad: Coeficiente de digestibilidad, % = ((Fraccin o nutriente ingerido Fraccin o nutriente en heces) / Fraccin o nutriente ingerido) X 100 El coeficiente de digestibilidad determinado de esta manera, recibe el nombre de Digestibilidad Aparente. DETERMINACION DE LA DIGESTIBILIDAD Mediante los ensayos o pruebas de digestibilidad in vivo se determina la ingestin de un alimento determinado, o de una racin, administrado a un animal, con el propsito de cuantificar el consumo de nutrientes. Adems de recoger las heces excretadas en su totalidad para cuantificar las cantidades de nutrientes excretados. Los animales se alojan en jaulas diseadas especialmente para este tipo de estudio (jaulas metablicas). En algunos modelos de jaulas, el piso consiste en una rejilla a travs de la cual pasan la orina y las heces, quedando estas ultimas retenidas en un recipiente colocado en forma adecuada (Fotografa 1). La recogida de las heces en los animales machos puede llevarse a cabo mediante una bolsa que se mantiene en posicin en el animal mediante un arns (Fotografa 2). Es indispensable que las heces recogidas sean representativas, cuantitativamente, del alimento consumido durante la evaluacin. No debe incluir heces procedentes de alguna racin anterior al experimento. El tiempo necesario para que los restos de los alimentos atraviesen el tracto digestivo es de 1 a 3 das en los monogastricos, y de 8 a 10 2

das en los rumiantes. Por lo tanto, se utiliza un periodo previo de adaptacin a la racin problema (periodo de adaptacin) para que el tracto digestivo quede libre de restos de la dieta anterior. Despus de este periodo de adaptacin, comienza la recogida y anlisis de las heces. Para los cerdos y los equinos se usan periodos de adaptacin y coleccin de muestras de 4 a 6 das. En el caso de los rumiantes, los periodos deben prolongarse hasta 8 -10 das.

Fotografia 1. Jaulas metablicas usadas en pequeos rumiantes

Fotografia 2. Equino con bolsa colectora de heces sujeta mediante arns DIGESTIBILIDAD VERDADERA VERSUS DIGESTIBILIDAD APARENTE Los coeficientes de digestibilidad que se obtienen al sustraer los nutrientes excretados en las heces de los ingeridos en la racin, no reflejan con exactitud la disponibilidad de los nutrientes para su absorcin; ya que las heces no se componen nicamente de nutrientes indigestibles, sino que incluyen sustancias procedentes de los tejidos del animal, denominados nutrientes metablicos endgenos. Estos nutrientes metablicos endgenos provienen de las clulas intestinales desprendidas, jugos digestivos y microorganismos del tracto gastrointestinal. Por lo tanto, la diferencia entre el nutriente consumido y el nutriente excretado en las heces, se define como digestibilidad aparente, mientras que la Digestibilidad Verdadera es la diferencia entre el nutriente consumido y el nutriente en las heces, descontando la porcin metablica endgena. La digestibilidad verdadera se calcula de la siguiente manera: Digestibilidad Verdadera = ((Fraccin o nutriente ingerido Fraccin o nutriente indigestible) / Fraccin o nutriente ingerido) X 100 Fraccin o Nutriente indigestible = (Fraccin o nutriente en heces Nutriente Metablico Endgeno) Los coeficientes de digestibilidad aparente de la PC y el EE son siempre inferiores a los coeficientes de digestibilidad verdadera. Sin embargo, los coeficientes de digestibilidad aparente son ampliamente usados para el clculo de Nutrientes Digestibles Totales (NDT) y son los que comnmente aparecen en las tablas de valoracin nutricional. La cantidad de nitrgeno metablico endgeno excretado en las heces esta influenciado por la cantidad total de alimento consumido, pero permanece relativamente, constante con el consumo de protena. De tal manera que la cantidad de nitrgeno metablico endgeno fecal puede calcularse teniendo en cuenta que el mismo representa en promedio, 0,25 y 0,6% de la MS consumida, para los no rumiantes y los rumiantes, respectivamente.

DEGRADABILIDAD RUMINAL Los nutrientes potencialmente digestibles desaparecen en el rumen mediante dos mecanismos: 1) hidrlisis o degradacin enzimtica de origen microbiano y 2) pasaje al tracto gastrointestinal inferior. El proceso de digestin ruminal pueden representarse, de manera dinmica, a travs de cuatro parametros que son la velocidad de digestin (kd), el lag (regazo o demora en el comienzo de la degradacin), la extensin potencial de la digestin y la velocidad de pasaje (kp). La velocidad de digestin y el kp interactan de manera simultnea afectando la digestibilidad aparente de los constituyentes del alimento, principalmente fibra. La digestibilidad aparente (D) iguala a la velocidad de digestin dividida por la sumatoria de la velocidad de digestin ms la velocidad de pasaje y puede calcularse mediante la formula: D = kd/(kd + kp) El kp compite con el kd por las partculas de alimento en la medida en que estas atraviesan el rumen. De all que el kp este inversamente relacionado con la digestibilidad aparente.

Digestin ruminal de fibra (FND)

Fibra desaparecida, % 100 80 60 40 20 0 0 12
Regazo
FND Potencialmente Digestible FND Indigestible

24

48

72

96

Tiempo, h
Velocidad de digestin de FND

Este modelo permite explicar porque ocurre una disminucin en D cuando se incrementa kp debido al aumento en los niveles de consumo de alimento. Los alimentos fibrosos que poseen lenta velocidad de digestin, resultan con menor D cuando aumenta el kp. La velocidad de digestin esta relacionada mas intrnsicamente con el alimento, mientras que el kp depende del nivel de consumo, tipo de dieta, tamao de partcula y gravedad especifica del alimento, motilidad ruminal, y estadio fisiolgico del animal, entre otros. IMPORTANCIA DE LA DEGRADABILIDAD RUMINAL DE FIBRA La determinacin de digestibilidad, in vitro o in situ y, en particular de los alimentos fibrosos, es una medicin importante de la calidad nutricional y un indicador del potencial de los alimentos para mejorar el consumo voluntario. La variacin en la digestibilidad de fibra afecta la concentracin de energa de la dieta y por lo tanto, el contenido de energa disponible para la sntesis de protena microbiana en el rumen y el consumo de materia seca en los rumiantes. Una diferencia mayor al 5%, en la digestibilidad in vitro de fibra en la dieta, puede causar una respuesta en produccin diferente. Al incrementar la digestibilidad in vitro de FND en un 6 %, se produce un incremento de 1 kg en el consumo de MS y 1,5 kgs ms de leche por vaca. DETERMINACION DE LA DEGRADABILIDAD RUMINAL Los ensayos de digestibilidad in vivo resultan muy costosos y no pueden realizarse de manera rutinaria en los laboratorios de anlisis de alimentos, por lo tanto, los valores de digestibilidad deben ser estimados por otros medios. Las tcnicas in vitro e in situ permiten medir la degradabilidad ruminal pero excluyen tanto el transito como la digestin postruminal. Sin embargo, estas tcnicas tienen una alta correlacin con la digestibilidad in vivo en bovinos, caprinos y ovinos por lo que contribuyen a predecir, satisfactoriamente, la digestibilidad in vivo de los alimentos. Aunque ambas tcnicas, in vitro e in situ, estn cimentadas en el uso de animales fistulados en el rumen, resultan menos costosas y requieren menos tiempo para su ejecucin que la tcnica in vivo.

El mtodo mas tradicional para determinar digestibilidad in vitro es el mtodo de dos etapas de Tilley y Terry que consiste en 48 horas de incubacin en fluido ruminal bufferado seguido de 48 horas de incubacin en pepsina bajo condiciones acidas. Los valores determinados mediante este mtodo son aparentes, ya que los residuos microbianos generados durante la fermentacin microbiana permanecen en el residuo no digerido similar a la MS endgena fecal. Tambin son aparenten los valores obtenidos cuando se usa solo las primeras 48 horas de incubacin en fluido ruminal, seguido de filtracin y secado del residuo a 55 60 C. Mediante la tcnica de Van Soest se reemplaza la segunda etapa de la tcnica de Tilley y Terry con la extraccin en solucin neutro-detergente (SND), lo que permite las mediciones tanto de digestibilidad de MS como de FND. La extraccin del residuo in vitro con SND solubiliza las clulas microbianas y deja un residuo que es FND no digerida despus de 48 horas de fermentacin. Esta FND no digerida representa enteramente la MS del alimento que no fue digerida. Otro procedimiento para determinar la digestibilidad ruminal es el mtodo de incubacin in situ en bolsas de nylon, que consiste en colocar la muestra de alimento problema en una bolsa de nylon para su incubacin en el interior del rumen. Los resultados obtenidos con la tcnica in situ varan dependiendo del tamao de poro, tamao de la bolsa, y proporcin tamao de la muestra/tamao de la bolsa. En comparacin con el mtodo in vitro, esta tcnica ofrece la ventaja de que no requiere el suministro continuo de electricidad. FACTORES QUE AFECTAN LA DIGESTIBILIDAD La digestibilidad de los alimentos esta sujeta a un nmero de factores que pueden agruparse de la siguiente forma: A. Especie animal: La digestibilidad difiere entre especies de rumiantes y no rumiantes debido a diferencias en estructura anatmica y funcional, as como a diferencias en la capacidad de digestin y utilizacin de los alimentos fibrosos. B. Composicin del alimento:

La digestibilidad de los alimentos est estrechamente relacionada con la composicin qumico-bromatolgica. Los forrajes frescos y conservados son mucho menos constantes en su composicin que los suplementos, y por lo tanto su digestibilidad es ms variable. A medida que los forrajes maduran, aumenta el contenido de fibra y disminuye el contenido de soluble neutro-detergente. El contenido de lignina y la proporcin lignina/celulosa (proceso de lignificacin) en la pared celular aumenta con la madurez, produciendo una especie de barrera protectora de la celulosa y la hemicelulosa, que le impide el ataque a los

microorganismos del rumen, reduciendo la digestibilidad de la fibra. An a niveles constantes de fibra en los alimentos, la digestibilidad de FND es extremadamente variable. La alta concentracin de taninos en arbustos y forrajes forma complejos con la protena reduciendo su digestibilidad a nivel intestinal. C. Especie vegetal: En rumiantes, las leguminosas tienen una mayor digestibilidad de MS que las gramneas debido a su menor contenido de fibra pero esta fibra posee menor digestibilidad debido a la alta proporcin lignina/celulosa. D. Composicin de la dieta: La digestibilidad de un alimento est afectada, no slo por su composicin, sino tambin por la composicin de los dems alimentos ingeridos con l. La presencia de otro alimento en la racin produce un efecto en la digestibilidad que es diferente al de cada alimento por separado. Este fenomeno recibe el nombre de efectos asociativos que pueden ser negativos, si reducen la digestibilidad y positivos si la aumentan. Por ejemplo, la digestin de la celulosa en los rumiantes se reduce sustancialmente si falta nitrgeno en el rumen (Protena degradable en el rumen) o la digestibilidad de la fibra se reduce si la dieta tiene altos niveles de grasa no protegida. E. Nivel de ingestin: La digestibilidad disminuye a medida que aumenta el nivel de ingestin. Al aumentar la cantidad consumida de una racin, incrementa el kp del alimento a travs del tracto digestivo y por ende, disminuyen los procesos de digestin y absorcin de nutrientes. A consumos por debajo del nivel de mantenimiento, los procesos de digestin

y metabolismo de los nutrientes son ms eficientes. En los rumiantes, el incremento en el consumo reduce la digestibilidad ligeramente si la dieta es fundamentalmente forraje pero la deprime fuertemente cuando la dieta es mixta (forraje:concentrado) y de excelente calidad. F. Presentacin fsica del alimento: La presentacin fsica del alimento; molido, troceado y paletizado, afecta la digestibilidad. La molienda de los granos y semillas puede mejorar la digestibilidad en el caso de aquellos animales que no mastican bien. Por ejemplo, los ovinos no mastican bien los granos de sorgo. Tampoco el bovino mastica bien los granos de maz. Por el contrario, la molienda del heno reduce la digestibilidad, ya que las partculas finas abandonan ms rpidamente el retculo-rumen. El paletizado puede aumentar la disponibilidad de nutrientes a nivel del tracto gastrointestinal debido a la aplicacin de temperatura, vapor y presin y por lo tanto favorecer la digestibilidad en no rumiantes. Sin embargo, este efecto puede ser totalmente contrario en la digestibilidad ruminal debido a mayor velocidad de pasaje (menor tiempo de retencin). G. Fuente de fibra: La degradabilidad ruminal de fibra depende no solo del contenido de fibra sino tambin de la fuente y de la forma fsica. Las fuentes de fibra no forrajera tienen menor longitud de partcula y por lo tanto menor tiempo de retencin que las fuentes de fibra forrajera. H. Estadio fisiolgico: En las vacas, la eficiencia de digestin ruminal esta limitada al comienzo de lactancia debido a una reduccin en el tiempo de retencin de la fibra. El tiempo de retencin al final de la lactancia puede llegar a 45 horas mientras que al comienzo solo alcanza las 30 h. Por lo tanto, al comienzo de la lactancia, la digestibilidad ruminal es menor. I. pH ruminal: Una disminucin, por debajo de 6,2, en el pH ruminal causa depresin en la digestibilidad de fibra. El pH ruminal depende de la proporcin concentrado:forraje, nivel

de almidon y nivel de fibra efectiva en la racin, fuentes de fibra en la racin y consumo voluntario, entre otros. CONSUMO VOLUNTARIO IMPORTANCIA DEL CONSUMO VOLUNTARIO Y SU ESTIMACION Las cantidades de nutrientes disponibles para la produccin (produccin de leche, huevos, cambio en peso vivo y condicin corporal, ejercicio, entre otros) y la salud animal, dependen directamente de la cantidad de alimento que un animal consume diariamente. La estimacin acertada del consumo alimenticio permite la formulacin de raciones en forma correcta para evitar, tanto la subalimentacin como la sobrealimentacin. Entre los factores que ms afectan al consumo voluntario se encuentra el tamao del animal, razn por la que las predicciones de consumo son comnmente expresadas bien sea en funcin del peso vivo (PV) del animal o del tamao metablico (PV0,75). A manera de ejemplos, el consumo voluntario en cabras lactantes equivale entre el 2,5 a 5,5% del PV dependiendo de los niveles de produccin lctea, mientras que en las secas el consumo representa de 3 a 3,5% PV. En vacas de carne, debido al alto contenido de fibra neutro-detergente (FND 70%, base seca) de los pastizales nuestros, el consumo de MS predicho es de aproximadamente 2,0% del peso vivo. Otros parmetros tales como el volumen de produccin, das en lactancia y constituyentes (fracciones nutricionales) de la racin forman parte de un sin numero de ecuaciones desarrolladas para predecir el consumo voluntario en diferentes especies. CONSUMO Y PATRON DE CONSUMO DIARIO El total del alimento consumido diario ocurre a travs de la ingestin de pequeas comidas tanto en animales de granja como en animales de laboratorio. El consumo promedio diario es el resultado del patrn (curva) de consumo (numero promedio diario de comidas multiplicado por el tamao promedio de esas comidas). Se ha demostrado que la variacin en los patrones de consumo diario puede ser responsable de la variacin en el consumo en algunos animales. Por ejemplo, el patrn de consumo de una vaca de alta produccin difiere significativamente del patrn de consumo de una de baja produccin.

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Sin embargo, el patrn de consumo afecta el total del consumo diario de alimentos solo en algunos animales. Por ejemplo, dos animales pueden consumir la misma cantidad de alimento diariamente a pesar de que uno coma muchas comidas pequeas y el otro coma solo unas pocas comidas pero de mayor tamao. Es decir, los animales pueden ser flexibles en sus patrones de consumo como respuesta a diferentes factores y mantener aun, de manera constante, el consumo de alimento (s). El sistema de alojamiento afecta tanto el patrn de consumo como el consumo total de alimento por da. As, el tamao de las comidas puede ser mucho mayor en cerdos criados en confinamiento grupal que en los cerdos bajo confinamiento individual pero los primeros comen menos comidas por da y mucho mas rpido lo que resulta en un consumo de alimento diario mucho menor en comparacin con los segundos. FACTORES QUE AFECTAN EL CONSUMO VOLUNTARIO El consumo en los animales de granja esta sujeto a un nmero de factores o limitantes conocidas que pueden potenciarse unas a otras. Estos factores pueden agruparse de la siguiente forma: A. Factores propios del animal: Factores fisiolgicos, mecanismos neurales, hormonales y sensoriales Raza y sexo Peso vivo, edad y numero de partos Das lactante y produccin (volumen) de leche Preez Condicin corporal, estatus nutricional y enfermedades

B. Factores relacionados a la alimentacin: Estructura y oferta del pastizal (animales a pastoreo) Relacin hoja:tallo (animales a pastoreo) Composicin qumica de la racin Digestibilidad y concentracin de energa de la racin Valores (Efecto) de llenado de la racin, fermentabilidad ruminal Tipo y cantidad de grasa en la racin Productos de la degradacin ruminal y kp

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Forma fsica del alimento Antibiticos, saborizantes (cerdos) Cantidad de agua disponible Conservacin, contenido de materia seca del silaje y calidad de la fermentacin durante el ensilado

C. Factores de manejo: Alojamiento (establo, abierto, semicerrado): En grupo o individual

D. Factores relacionados al ambiente: Temperatura ambiental Humedad Movimiento del aire Diseo de comederos y su localizacin (cerdos) Numero de animales por corral, jaula, etc. (espacio disponible por animal)

CONTROL DEL CONSUMO A CORTO VERSUS LARGO PLAZO Si bien, generalizamos que el consumo de alimentos ocurre en ciclos de un da (24 horas), los controles del consumo voluntario pueden operar en ciclos mayores a 24 horas, de acuerdo con el ritmo biolgico del animal. Cuando se habla acerca del control o regulacin del consumo voluntario se define como controles a corto plazo a aquellos mecanismos que explican las fluctuaciones diarias del consumo, mientras que los controles del consumo a largo plazo se refieren al control del consumo durante todo un ciclo productivo (Ej. lactancia, prees). En la investigacin con animales de laboratorio, prevalece el concepto de que los animales tratan de regular su consumo a corto plazo de una manera muy simple, aadiendo exactamente la cantidad de energa que necesitan gastar para mantener el peso y las reservas corporales. Sin embargo, la investigacin acerca del consumo en animales de granja se ha centrado en determinar las causas (factores) y el cmo ocurre (mecanismos) esa regulacin aunque no en el porque ocurre. Hoy da se piensa que el concepto de regulacin a corto plazo necesita ser redimensionado ya que los animales alimentados ad libitum tienen fluctuaciones diarias de consumo que les permite ajustar el 12

consumo, de acuerdo a su ritmo biolgico, en cantidades que no les ocasionen molestias orgnicas. Por otro lado, permanecen casi desconocidos los mecanismos que regulan el consumo a largo plazo. MECANISMOS DE CONTROL O REGULACIN DEL CONSUMO Rol del sistema nervioso central El consumo voluntario esta controlado o regulado por seales de feedback negativas que se originan en el tracto digestivo, hgado y otros rganos como respuesta a la presencia de nutrientes. Tanto en estomago, intestinos como en hgado, existen varios tipos de receptores que informan al sistema nervioso central acerca del volumen, osmolaridad, pH y concentracin de algunos compuestos qumicos especficos presentes tanto en la digesta como en la sangre portal. El cerebro colecta esa informacin que se origina en receptores especiales de las paredes del tracto gastrointestinal y de aquellos tejidos con alta actividad metablica, particularmente el hgado. Se acepta que el centro del apetito esta localizado en el ncleo lateral y el de la saciedad en el ncleo ventromedial del hipotlamo, pero tambin se ha demostrado que el ncleo del tracto solitario ubicado en el tallo cerebral recibe informacin de los receptores en estomago e hgado y que es especialmente sensitivo a los bajos niveles de sustratos energticos. De igual forma, el ncleo paraventricular del hipotlamo es sensitivo a los efectos tanto de epinefrina como del neuropeptido Y. Receptores gastrointestinales La ingestin del alimento causa cambios tanto en el grado de llenado o distensin del tracto gastrointestinal como en la composicin qumica de la digesta. Estos cambios son sensoriados por los receptores de tensin llamados tensreceptores y los receptores para los factores qumicos (quimioreceptores) que se encuentran en las paredes del tracto digestivo. a. No Rumiantes: La distensin gastrointestinal extrema causa disminucin en el consumo; sin embargo, esta distensin no parece producida por mecanismos qumicos sino fsicos. b. Rumiantes: Los tensreceptores de las paredes ruminales, especialmente aquellos localizados en el saco dorsal del rumen, envan seales de 13

distensin ruminal hacia el cerebro va nervio vago. Los tensreceptores de las paredes ruminales son tambin sensitivos a la concentracin de cidos grasos voltiles producidos durante la fermentacin ruminal, as como a la presin osmtica del fluido ruminal. El incremento en la presin osmtica del fluido ruminal como respuesta a la infusin intraruminal de cloruro de sodio produjo reduccin del consumo. Receptores en higado Los quimiorreceptores en el hgado son sensibles a la glucosa y a otros metabolitos que sufren oxidacin en el hgado. En ovinos, la infusin de propionato en la sangre portal pero no en la vena yugular produjo disminucin en el consumo. Los mecanismos envueltos son probablemente, la activacin de la bomba de sodio en los hepatocitos y el consecuente cambio en el potencial de membrana que afecta la tasa de impulsos generados en las fibras aferentes de los nervios que terminan en el hgado (nervios esplacnicos). La denervacin del hgado previene el efecto depresor del consumo producido por la infusin portal de propionato, ya que se bloquea la transmisin de los impulsos nerviosos desde los nervios esplacnicos hasta el cerebro. Receptores en tejido adiposo El exceso de grasa en el tejido adiposo puede ocasionar la reduccin del consumo y viceversa segn la teora liposttica de Kennedy (1953). Los adipocitos secretan la hormona leptina que posee efectos anorxicos y cuyos niveles plasmticos estn asociados a la masa de grasa corporal, sin embargo, el uso farmacolgico de leptina para controlar el consumo resulta poco probable, ya que las funciones fisiolgicas mas importantes de leptina son coordinar la respuesta neuroendocrina ante el ayuno prolongado, regular la reproduccin a largo plazo y mantener la respuesta inmune. Neurotrasmisores Hasta la fecha, se ha demostrado que mas de 30 neuropectidos y neurotransmisores estn envueltos en el mecanismo homeosttico de regulacin del consumo y el balance de energa. a. Neuropectido Y (NPY): La administracin central de NPY causa hiperfagia y hasta la obesidad si se administra en forma crnica. El NPY interacta con la leptina. La deficiencia de leptina causa obesidad, lo que esta

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relacionado a una mayor sntesis y secrecin de NPY aunque no parece la nica causa. b. Factor liberador de corticotropina (FLC): La inyeccin de FLC en el cerebro, particularmente en el ncleo paraventricular del hipotlamo disminuye el consumo y hasta ocasiona perdida de peso cuando se administra en forma crnica. El bloqueo de FLC a travs del uso de antagonistas especficos causa hiperfagia. Para definir el rol del FLC en el balance energtico se necesitan mayores estudios. c. Opioides: El sistema de opioides que incluye -endorfina, dinorfinas y enquefalinas as como sus receptores esta involucrado en la estimulacin del apetito. d. Hormona concentradora de melanina (HCM): La administracin central de HCM en forma crnica causa solo un ligero aumento del consumo sin efecto en la ganancia de peso, pero la supresin del gen de HCM resulto en una disminucin del apetito y del peso corporal lo que sugiere su rol en la regulacin del balance energtico. Seales metablicas Los lpidos y los carbohidratos al ser oxidados en el hgado producen seales que el cerebro usa para controlar el consumo de alimentos. Cuando se inhibe la oxidacin de los cidos grasos en el hgado se produce un incremento en el consumo. Por el contrario, ocurre una disminucin en el consumo cuando se inhibe la lipogenesis. Por ejemplo, la infusin de altas dosis de glucosa o fructosa en conejos va vena heptica ocasiono un incremento en el consumo mediado a travs de un incremento en la lipogenesis. En resumen, los procesos perifricos que disminuyen los metabolitos circulantes disponibles para su oxidacin en el hgado tienden a incrementar el consumo mientras que aquellos procesos metablicos que incrementan los metabolitos disponibles para la oxidacin en el hgado causan disminucin del consumo. Malonil CoA: Los niveles de malonil CoA en las neuronas hipotalamicas pueden actuar como mecanismo de seal del estatus de combustibles, ya que la inhibicin de la sintetasa de cidos grasos, enzima que usa malonil CoA como sustrato, mediante el uso de un inhibidor sinttico causo disminucin del consumo y prdida de peso.

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TEORIAS O MECANISMOS DE CONTROL DEL CONSUMO El consumo voluntario no esta controlado por un mecanismo nico. Varios mecanismos han sido propuestos a travs del tiempo y hoy da las teoras ms aceptadas son aquellas que integran el papel del sistema nervioso central, sensaciones orofaringeas, contracciones gstricas, distensin en el tracto gastrointestinal, cambios en la produccin de calor y cambios en los niveles circulantes de ciertos metabolitos (Teoras multifactoriales). Teoras ms antiguas Proponen mecanismos de regulacin sencillos o simples como los siguientes: Material indigestible (1941) Temperatura ambiental (1948) Concentracin de glucosa sangunea (1953) Niveles de grasa corporal (1953) Niveles de energa de la dieta

Teoras multifactoriales (mas recientes) Teora Quimiostatica de la Demanda Metablica: Teora bifsica (solo en Rumiantes): Teora del Llenado o Distensin en retculorumen (rumiantes) + Teora Quimiostatica o de la Demanda Metablica Conducta de ingestin (rumiantes a pastoreo) Seales metablicas (oxidacin de metabolitos), neurotransmisores y hormonas (Colecistoquinina, Factor liberador de corticotropina, leptina, glucagon, Neuropeptido Y, etc. (vacas lecheras en el periparto) Seleccin de la dieta para evitar molestias (vacas lecheras) Teora Quimiostatica o de la Demanda Metablica: Significa que los animales ajustan el consumo de MS en funcin de la concentracin energtica del alimento. Explica el control del consumo voluntario en no rumiantes pero tambin forma parte de la teora bifsica en los rumiantes, especialmente en vacas lecheras de alta produccin. La teora quimiostatica se basa en que el consumo voluntario en no rumiantes esta negativamente relacionado a la concentracin de glucosa sangunea sin embargo, tambin se incluyen dentro de la teora de la demanda metablica

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cualquier otra seal metablica as como las teoras termostatica, lipostatica y concentracin de energa de la dieta que sirven para explicar el control del consumo voluntario. Teora bifsica (Rumiantes) Se apoya en la observacin de que la relacin entre concentracin de energa y consumo no es rectilnea en los rumiantes. Cuando las dietas estn conformadas por forrajes principalmente, la ingestin de MS se ajusta de acuerdo a la distensin en el retculo-rumen (teora de llenado o distensin), pero a pesar de que la distensin en el rumen es el factor principal que afecta el consumo en rumiantes; la ingestin de MS se ajusta a las necesidades de energa y a la concentracin energtica del alimento (teora quimostatica) en vacas lecheras de alta produccin. Por ejemplo, en dietas mixtas para vacas lecheras con una alta proporcin concentrado:forraje, el consumo disminuye en la medida en que aumenta la densidad energtica. La teora bifsica por lo tanto integra tanto los conceptos de la teora quimiostatica como los de la teora del llenado. Es decir, de acuerdo a esta teora, el consumo en los rumiantes esta regulado por el efecto de llenado o distensin del tracto gastrointestinal que limita el consumo cuando la digestibilidad de la materia seca en dietas a base de forraje:concentrado es menor a 66% y viceversa, los mecanismos quimiostaticos regulan el consumo cuando la digestibilidad de la dieta es mayor al 66%. La capacidad de llenado o distensin es funcin de la digestibilidad del alimento en primer lugar. En dietas, bien sea forraje:concentrado o a base de forrajes exclusivamente con una digestibilidad de MS menor al 66%, el consumo aumenta cuando aumenta la digestibilidad de la MS (aumenta la concentracin energtica) pero disminuye si baja la digestibilidad (baja la concentracin energtica). Las propiedades fsicas de los alimentos de baja digestibilidad (alimentos voluminosos) ejercen un efecto limitante directo en el consumo. Los alimentos de baja digestibilidad limitan el consumo en rumiantes debido a la salida lenta (bajo kp) desde el rumen y del tracto digestivo total. El efecto de llenado de la racin esta determinado principalmente por la concentracin de FND de la racin. Sin embargo, el efecto de llenado de la FND puede variar dependiendo del tipo de forraje y ms especficamente dependiendo de las caractersticas de digestin de la FND lo cual esta ntimamente asociado al grado de

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lignificacion de la FND. La reduccin del pH ruminal de 6,2 a 5,5 o menos, ocasionado por la fermentacin de raciones con alto contenido de almidones puede causar una disminucin en el kd de FND e incrementar el efecto de llenado de la racin trayendo como consecuencia una mayor distensin ruminal y un menor consumo. El consumo de una racin con una digestibilidad de MS mayor al 66%, por el contrario, esta regulado por el feedback negativo que producen los metabolitos originados a partir de los nutrientes que son absorbidos (regulacin quimiostatica). A diferencia de los no rumiantes, los mecanismos quimiostaticos en el rumiante estn dados por la suma de estmulos que provienen de los tensreceptores en el tracto alimentario, quimioreceptores sensitivos a pH y concentracin de acetato en la pared ruminal, as como sensitivos al propionato en el hgado, y que son transmitidas al cerebro va nervio vago y nervio esplnico. Los cidos grasos voltiles (acetato, butirato y propionato) pero no la glucosa sangunea actan como seales metablicas que controlan el apetito en el rumiante.

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Las siguiente tablas tienen como objetivo: 1) Clasificar los mecanismos de control del consumo en dos categoras diferentes; factores inherentes al animal y factores relacionados a la alimentacin, 2) ayudar a integrar los diferentes mecanismos con las teoras del control del consumo que tienen mayor aceptacin, desde los puntos de vista del animal (factores inherentes al animal) y de la alimentacin.

Factores Reguladores Propios del animal Relacionados a la alimentacin Teora Quimiostatica Requerimientos de EM Concentracin de EM a. Estado fisiolgico a. Digestibilidad Demanda Metablica Crecimiento b. FND Lactancia b. Potencial gentico c. Lignina d. Nitrgeno

c. Edad, numero de partos e. Cobalto Factores Reguladores Propios del animal Relacionados a la alimentacin Teora del Llenado Capacidad del TGI Tiempo de retencin Distensin en TGI a. Tamao del animal a. Digestibilidad de fibra b. Edad c. Preez d. Grasa abdominal b. kd c. kp

Propios del animal

Factores Reguladores Relacionados a la alimentacin

Teora de la Conducta Tiempo de pastoreo = 10-12 Tasa de consumo = de la Ingestin h/d tamao mordisco X tasa de mordiscos (rumiantes a pastoreo) a. Fatiga a. Disponibilidad de forrajes b. Tasa de movimientos b. Caractersticas del pastizal mandibulares c. % forraje senescente (60/min.) d. Prop. tallo:hoja e. Palatabilidad f. Prop. graminea:leguminosa

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