O CAULE

INTRODUO

O caule o rgo da planta que sustenta a parte area, dando suporte mecnico a ela e colocando as folhas em posio adequada para recepo de luz e ar e as flores em posio ideal para a polinizao e depois disperso das sementes. Tambm responsvel pelo crescimento e propagao vegetativa, armazenamento de reservas nutritivas, s vezes realizam fotossntese. Outra funo exercida por ele a conduo da seiva, transportando gua e sais minerais das razes para a copa e conduzindo os acares, aminocidos, hormnios e outros metablitos a produzidos para as demais partes da planta. Em geral so estruturas areas, que crescem verticalmente em relao ao solo. Existem, no entanto, caules que crescem horizontalmente, muitas vezes, subterraneamente. O caule origina-se durante o desenvolvimento do embrio. Quando o embrio est bem desenvolvido observamos o eixo hipoctilo radicular que possui na sua poro superior um ou mais cotildones e um primrdio de gema. Esta gema pode ser um conjunto de clulas meristemticas ou um eixo com entrens bem curtos e um ou mais primrdios foliares. Este conjunto denominado plmula sendo que a poro caulinar desta denominada epictilo. Durante a germinao da semente, o meristema apical o desenvolve o eixo caulinar e adiciona novas folhas.

MORFOLOGIA EXTERNA DO CAULE N a parte de onde surgem as gemas laterais e as folhas.

Entren - Regio entre dois ns. Gema terminal ou apical encontra-se na ponta do caule, composto por milhares de clulas frgeis, que se produzem com rapidez possibilitando desenvolvimento do caule. Gemas laterais ou axilares so encontrados ao longo do caule, so compostos pelas mesmas clulas do broto terminal. Quando essas clulas se reproduzem, so formados novos ramos, folhas e flores. As gemas podem ser nuas, mas principalmente nas espcies de clima frio e/ou temperado, so protegidas por folhas modificadas, denominadas catfilos, que caem quando as condies climticas voltam a ficar favorveis, permitindo assim, o desenvolvimento do meristema apical e das folhas jovens. Com seu desenvolvimento as gemas podem formar ramos com folhas, flores ou ambos. Geralmente, a gema apical a mais ativa, e as gemas laterais permanecem dormentes em conseqncia da dominncia apical exercida pela primeira (por meio de hormnios do grupo das auxinas). medida que aumenta a distncia entre o pice caulinar e as gemas laterais, a influncia retardadora do pice diminui e as gemas

laterais podem se desenvolver. A remoo da gema apical pela poda, prtica comum dos jardineiros estimula o desenvolvimento das gemas laterais e resulta no desenvolvimento de plantas ramificadas.

TECIDOS DO CAULE A. Tecido Meristemtico ou de crescimento: d origem a todos os outros. o responsvel pelo crescimento em comprimento (meristemas primrios) e em dimetro (meristemas secundrios). 1. Meristemas primrios: descendem dos meristemas embrionrios. Possuem grande capacidade de diviso. Encontramos meristemas no pice do caule e da raiz nas gemas laterais do caule. 2 .Meristemas secundrios: surgem a partir de clulas j diferenciadas, que se diferenciam e readquirem a capacidade de dividir.

B. Tecidos Definitivos: so tecidos especficos que resultam da diferenciao das clulas dos meristemas e so classificados fundamentalmente tendo por base a forma das clulas que os constituem e a funo que desempenham. 1. Tecidos de Sustentao: A funo desses tecidos a mesma que o tecido sseo desempenha para os animais vertebrados. So dois os tecidos que as plantas possuem, especializados na sustentao: o colnquima e o esclernquima. 1.1 Colnquima: formado por clulas vivas, fibras alongadas dotadas de paredes grossas e impregnadas de celulose sem liquifar. Possui cloroplasto, o que lhe confere uma cor esverdeada. Situa-se, em geral, abaixo da epiderme. 1.2 Esclernquima: formado por clulas mortas, com parede celular muito grossa e lignificada (fibrosa). 2. Tecidos de Revestimento: recobrem e protegem os rgos do vegetal. Encontramos o tecido epidrmico e o suberoso 2.1 Epidrmico: reveste as partes tenras da planta, parece uma coberta contnua de clulas vivas, aclorofiladas (incolores). impermeabilizada pela cutcula (camada de cutina que recobre a epiderme), cuja espessura depende das condies ambientais onde a planta se encontra. No meio aqutico a cutcula mais fina do que numa regio desrtica. 2.2 Suberoso: tecido protetor que se forma no caule e na raiz das plantas lenhosas a partir da morte da parte externa da epiderme. Portanto, composta por clulas mortas, desprovidas de ar e com a parede impregnada de uma substncia especial, a suberina. Possui capacidade protetora maior do que a epiderme, pois impede a transpirao e o acesso de parasitas ao interior da planta.

3. Tecidos de Preenchimento ou Parnquimas: so formados de clulas vivas, com parede celular fina, permitindo a troca de gases. Desempenham vrias funes especficas, dando lugar a vrios tipos de parnquimas 3.1 Parnquimas clorofilados: clulas clorofiladas (ricas em cloroplastos). Realizam a fotossntese e produzem substncias orgnicas e nutritivas. Encontrados nas folhas e nos caules verdes. 3.2 Parnquimas aclorofilados: funcionam como reservatrio dos materiais sintetizados nos parnquimas clorofilados. So ricos em amido, leos, gorduras, protenas, etc. Encontrados nas razes, nos frutos e nos caules. 4. Tecidos Condutores ou Vasculares: so equivalentes ao sistema sangneo dos animais, pois transportam a seiva bruta (gua e sais minerais) e elaborada (acares) por todo o vegetal. Suas clulas so ocas e formam tubos, por onde circulam as seivas. Dependendo da substncia a transportar, o tecido condutor pode ser xilema ou floema. 4.1Xilema ou lenho: um tecido misto, formado por clulas vivas e mortas, cujos principais componentes so os traquedes, fibras e clulas parenquimticas. Sua funo conduzir a gua e os nutrientes desde a raiz at as folhas. Quando a planta cresce em sua largura, as capas de xilema se lignificam e forma o lenho. 4.2 Floema ou Lber: igualmente um tecido misto. Sua funo conduzir as substncias j elaboradas desde onde ocorre a fotossntese para as demais partes da planta. ESTRUTURA E CRESCIMENTO PRIMRIO O crescimento primrio corresponde ao crescimento em comprimento do caule. O caule, assim como a raiz, possui um meristema apical onde ocorre uma intensa proliferao celular e a formao dos tecidos primrios. O meristema apical produz estruturas que originam as folhas, chamadas de primrdios foliares, e estruturas que originam caules laterais, chamadas de primrdios de gemas. Quando examinado em corte transversal, o caule primrio apresenta as seguintes camadas: epiderme, crtex e sistema vascular.A epiderme a camada mais externa e, geralmente, formada por uma nica camada celular. Suas clulas so revestidas pela cutcula, substncia cerosa que protege o caule e impede a perda de gua. Abaixo da epiderme encontra-se o crtex, formado por clulas de colnquima e parnquima. O colnquima ocorre logo abaixo da epiderme e um tecido de sustentao, principalmente de rgos em fase de crescimento. Aps o colnquima encontra-se o parnquima, um tecido envolvido principalmente no armazenamento e secreo de substncias. Por fim, na regio central, encontram-se os tecidos vasculares, ou seja, o xilema e o floema primrios. Estes esto dispostos na forma de feixes, de modo que o floema ocupa sempre a posio mais externa em relao ao xilema. Existem trs principais formas de organizao do sistema vascular primrio dos caules: 1. Disposio sifonostlica (em conferas e dicotiledneas): o sistema vascular mais ou menos contnuo no meio do tecido fundamental (crtex e a medula), a regio interfascicular (ou raio medular) estreita.

2. Disposio eustlica (em alfafa, sabugueiro, rannculo): os tecidos vasculares primrios formam feixes ao redor da medula e a regio interfascicular ampla. 3. Disposio atactostlica (em monocotiledneas e algumas dicotiledneas herbceas): os feixes vasculares formam mais que um anel de feixes e esto dispersos em meio ao tecido fundamental. ESTRUTURA E CRESCIMENTO SECUNDRIO Em muitas espcies de plantas os caules podem crescer tambm em espessura: o chamado crescimento secundrio. As espcies que apresentam crescimento secundrio so chamadas de plantas lenhosas. O crescimento secundrio se d atravs do surgimento de novos tecidos vasculares e no vasculares. Estes tecidos secundrios so formados a partir da proliferao e diferenciao de clulas meristemticas do cmbio vascular e do cmbio da casca, respectivamente. Assim como na raiz, na estrutura secundria do caule, a epiderme, substituda pela periderme. A periderme formada por trs tecidos. O mais externo o sber, composto por clulas mortas revestidas por suberina, substncia lipdica que evita a perda de gua. O mais interno a feloderme, composta por tecido parenquimtico. Entre os dois h o cmbio da casca (ou felognio), responsvel pela produo do sber e da feloderme. Os novos tecidos vasculares se originam a partir da multiplicao e diferenciao de clulas do cmbio vascular. Na estrutura secundria, o xilema e floema esto posicionados radialmente, na forma de um cilindro ao longo do caule. Da mesma forma que na estrutura primria, os feixes de floema situam-se mais externamente do que o xilema. O crescimento peridico dos tecidos vasculares origina os chamados "anis de crescimento", visveis quando cortamos um caule lenhoso transversalmente. Em geral, os anis so formados anualmente e, desta forma, o nmero de anis pode fornecer uma estimativa da idade da rvore. Essa estimativa, contudo, no muito precisa, pois, alm de nem todas as espcies apresentarem anis de crescimento visveis, h tambm o fato de as variaes ambientais influenciarem no crescimento do sistema vascular, podendo provocar o surgimento de mais de um anel por ano. CLASSIFICAO Quanto consistncia: 1.Herbceos: caules tenros, geralmente clorofilados, flexveis, no lignificados, caracterstico das ervas. Exemplo: moria (Dietes bicolor - Iridaceae). 2.Sublenhosos: caules lignificados apenas na regio basal, mais velha, junto s razes e tenros no pice. Ocorrem em muitos subarbustos. Exemplo: coroa-de-cristo (Euphorbia milii - Euphorbiaceae). 3.Lenhosos: caules intensamente lignificados, rgidos, geralmente de grande porte e com um considervel aumento em dimetro, como por exemplo, os troncos das rvores. Exemplo: mogno (Swietenia macrophylla -Meliaceae).

Quanto ao desenvolvimento do caule (hbito): 1.Ervas: Plantas, geralmente, pouco desenvolvidas, de consistncia herbcea, tenra devido ausncia de crescimento secundrio. Exemplo: amor-perfeito (Viola wittrockiana - Violaceae). 2.Subarbustos: Plantas que alcanam aproximadamente 1,5m de altura, cujos ramos so sublenhosos. Exemplo: arnica (Arnica chamissonis -Asteraceae). 3.Arbusto: Plantas de altura mdia inferior a 5m, resistentes, com ramos lenhosos sem um tronco predominante, porque o caule ramifica-se a partir da base. Exemplo: ixora (Ixora undulata - Rubiaceae). 4.rvore: Plantas de altura superior a 5m, geralmente com um tronco ntido que apresenta crescimento secundrio sendo que a parte ereta constitui a haste e a ramificada constitui a copa. Exemplo: pinheiro dourado (Chamaecyparis obtusa Cupressaceae). 5.Arvoreta: rvore de pequeno porte, ou com tronco principal muito curto. Exemplo: pssego-do-mato (Hexachlamys edulis - Myrtaceae). 6.Trepadeira: Caule tipo cip, trepador, sarmentoso, lenhoso, por muitas vezes atingindo vrios metros de comprimento. Exemplo: cip-de-So-Joo (Pyrostegia venusta - Bignoniaceae). Quanto ao habitat: de modo semelhante raiz, o caule pode ser areo, subterrneo ou aqutico. 1.Caules areos: podem ser classificados em: 1.1Haste: caule de dimetro relativamente pequeno, ereto, herbceo, no lignificado e clorofilado. Os ns geralmente so evidenciados pela presena das folhas. Exemplo: copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica - Araceae). 1.2Tronco: caule robusto, com desenvolvimento maior na base e com ramificaes no pice, caracterstico das rvores (fig. 4). H um tipo especial de tronco, o tronco suculento que se apresenta intumescido pelo acmulo de gua. Exemplo: paineira (Chorisia speciosa -Bombacaceae).

1.3Estipe: caule geralmente cilndrico, no ramificado, com uma coroa de folhas apenas no pice (fig. 5).Exemplo: pandano (Pandanus veitchi - Pandanaceae). 1.4Colmo: caule geralmente ramificado e com uma ntida diviso entre ns e entrens e com folhas desde a base. Os colmos podem ser: 1.4.1Cheios: apresenta os entrens com medula (fig. 6).Exemplo: cana-de-acar (Saccharum officinarum -Poaceae) e milho (Zea mays - Poaceae). 1.4.2 Fistulosos (ocos): quase toda a medula desaparece na regio dos entrens, permanecendo apenas na regio dos ns (fig. 7). Exemplo: bambu (Bambusa vulgaris - Poaceae).

1.5 Caules rastejantes: so aqueles que crescem paralelamente ao solo. Podem ser classificados em: 1.5.1Estolonfero ou estolo: caule que cresce paralelamente superfcie do solo formando razes adventcias e ramos areos em ns consecutivos, em ns intercalados ou, s vezes, vemos vrios ns e entrens sem que as razes e ramos se formem (fig. 8). Este tipo de caule pode servir reproduo vegetativa da planta, e de cada n pode desenvolver uma nova planta, que finalmente se torna independente. Exemplo: morangueiro (Fragaria vesca -Rosaceae). 1.5.2 Sarmentoso ou prostrado: caule que se prende ao solo por um nico ponto de fixao e cresce rastejando, sem formar outros pontos de enraizamento (fig. 9). Exemplo: abbora (Cucurbita pepo -Cucurbitaceae). Eventualmente, um caule rastejante ao encontrar um suporte pode tornar-se trepador, subindo por meio de elementos de fixao, tais como razes grampiformes ou gavinhas, como em hera (Hedera helix - Araliaceae) e chuchu (Sechium vulgare -Cucurbitaceae). 1.5.3Caule volvel: caule areo que se enrola em um suporte (fig. 10). Os caules volveis so dotados de irritabilidade e enrolam-se ao tocar em um suporte, podendo faz-lo pela direita ou pela esquerda. Se o caule volvel, ao passar por trs do suporte, dirige-se para a direita, chamado dextrorso. Se, no entanto, dirige-se para a esquerda, ele chamado sinistrorso. importante salientar que o enrolamento constante para cada espcie. Exemplo: campainha (Ipomoea carnea, Convolvulaceae) e cip-uva (Serjania grandifolia - Sapindaceae). 2. Caules subterrneos: podem ser considerados formas incomuns de caule, principalmente, porque uma das funes primrias do caule a de expor as folhas luz. Os caules subterrneos, geralmente, so estruturas que associam as funes de armazenamento de reservas e formas de propagao vegetativa. Os caules servem tambm para garantir a vida da planta quando as partes areas no sobrevivem, quer pelo frio, seca ou queimada. Os caules subterrneos podem ser classificados em: 2.1 Rizoma: caule mais ou menos cilndrico, com folhas modificadas em catfilos. O caule apresenta crescimento horizontal na superfcie do solo ou levemente enterrado, mas prximo superfcie do solo, podendo ser delgado ou suculento, mas em ambos os casos, geralmente, armazenador de substncias (fig. 11). O rizoma apresenta todas as caractersticas de um sistema caulinar comum: ns, entrens e gemas alm de habitualmente formar razes adventcias. Exemplo: bananeira (Musa paradisiaca, Musaceae), lrio-do-brejo (Hedychium coronarium - Zingiberaceae) e espada-de-So-Jorge (Sanseviera trifasciata - Liliaceae). 2.2 Tubrculo: caule subterrneo que apresenta a poro terminal de seus ramos longos e delgados, dilatada e cheia de reservas (fig. 12). Como o rizoma, o tubrculo apresenta-se envolvido por catfilos membranosos (ou apenas as suas cicatrizes) e gemas. O tubrculo

difere do rizoma pelo fato do seu espessamento (acmulo de substncias) limitar-se s pores terminais e por no formar razes adventcias a partir dos ns. Exemplo: batata inglesa (Solanum tuberosum Solanaceae). Observao: Algumas plantas formam tubrculos areos como o caso do car-do-ar (Dioscorea bulbifer - Dioscoreaceae). 2.3 Cormo: sistema caulinar espessado e comprimido verticalmente, geralmente envolvido por catfilos secos. uma estrutura slida que serve para armazenar reservas. Um cormo difere de um tubrculo por ter o caule com a base espessada e no seu pice. Exemplo: palmade-Santa-Rita (Gladiolus hortulanus - Iridaceae). 2.4 Bulbo: sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o caule propriamente dito reduzido a um disco basal do qual partem muitos catfilos densamente dispostos, os mais externos secos e os mais internos suculentos. Podemos reconhecer dois tipos de bulbos: 2.4.1 Tunicado: bulbo que apresenta catafilos suculentos, concntricos, derivados de bainhas de folhas que j morreram (fig. 13). Exemplo: cebola (Allium cepa - Liliaceae). No alho (Allium sativus Liliaceae) o bulbo composto de vrios bulbilhos, cada um deles com a mesma estrutura bsica. 2.4.2 Escamoso: bulbo que apresenta catafilos derivados de folhas internas, que no se dispem concentricamente. Exemplo: lrio-japons (Lilium longiflorum - Liliaceae). 2.5 Xilopdio: sistema subterrneo muito espessado, geralmente lignificado e duro, comum em diversas espcies de cerrados e campos brasileiros, cuja estrutura anatmica no ainda bem conhecida, podendo ser formado parcialmente por caule e raiz. Aps a seca ou queimada, rebrotam dos xilopdios ramos com folhas e flores. Exemplo: camar (Camarea hirsuta Malpighiaceae). 3.Caules aquticos: so aqueles que se desenvolvem em meio aqutico, e como as razes aquticas, tambm podem desenvolver grandes quantidades de aernquima (fig. 14). Exemplo: aguap (Eichornia crassipes - Pontederiaceae).

RAMIFICAO A morfologia do sistema caulinar amplamente determinada pelo tipo de ramificao apresentada. Os principais tipos de ramificao so: Sistema monopodial: onde o crescimento do caule se d pela atividade de uma nica gema apical, que persiste por toda a vida da planta (fig. 1). Neste sistema, o eixo caulinar primrio formado por tecidos derivados de uma nica gema apical, mais desenvolvido que os demais e cresce verticalmente, enquanto, os ramos laterais tm crescimento oblquo e so menos desenvolvidos, como se v na maioria dos pinheiros (Araucaria angustiflia - Araucariaceae).

Sistema simpodial: onde vrias gemas participam da formao de cada eixo (fig. 2). Isto acontece porque a gema apical cessa a sua atividade, sendo logo substituda por uma gema lateral, que passa a atuar como principal, e assim por diante, ou porque o eixo principal perde a sua dominncia sobre os ramos laterais. Deste modo, o eixo principal formado por tecidos originados das diversas gemas que se substituem gradativamente. As rvores, de uma maneira geral, apresentam o sistema caulinar do tipo simpodial.

ADAPTAES CAULINARES O caule pode assumir aspectos diferentes dos tipos mais comuns, e essas modificaes geralmente so adaptaes a condies especiais. O caule pode ser transformado em espinhos, gavinhas, ou ento, adquirir uma forma achatada, em substituio s folhas ausentes, reduzidas ou ainda transformadas em espinhos. Podemos reconhecer que estamos diante de um caule pela presena de gemas, folhas escamiformes, flores e tambm pela posio axilar de toda a estrutura. As adaptaes caulinares podem ser classificadas como: Gavinhas caulinares: so ramos modificados formados na axila das folhas e que servem como elementos de fixao para o caule trepador (fig. 15). As gavinhas podem ser volveis enrolando-se em hlice no substrato. Exemplo: maracuj (Passiflora alata Passifloraceae).Outras so diferenciadas em garras, como por exemplo, no cip-unha-de-gato (Macfadyena ungis - Bignoniaceae). Podem ainda se diferenciar em ventosas ou discos adesivos, como por exemplo, na cortina-japonesa (Parthenocissus tricuspidata - Vitaceae). Espinhos: so gemas desenvolvidas com funo de proteo contra predao (fig. 16). Exemplo: limoeiro (Citrus limon - Rutaceae). No devem ser confundidos com acleos de rosa (Rosa sinensis - Rosaceae), ju (Solanum aculeatissimum - Solanaceae) ou paineira (Chorisia speciosa - Bombacaceae), que so merasformaes epidrmicas, sem vascularizao, geralmente sem posio definida no caule. Claddio: caule modificado que assume a aparncia e a funo fotossintetizante de uma folha, mas que apresenta crescimento contnuo, devido presena de uma gema apical (fig. 17). Geralmente, o claddio se forma em plantas filas (sem folhas), com as folhas reduzidas ou transformadas em espinhos, como por exemplo, nos cactos (Opuntia compressa Cactaceae), no caule alado da carqueja (Bacharis trimera, Asteraceae) ou em fita-de-moa (Muehlenbeckia platyclada - Polygonaceae).Quando o crescimento deste caule achatado e clorofilado limitado e sua estrutura semelhante a uma folha sendo esta modificao denominada filocldio (fig. 18). A sua natureza caulinar s pode ser percebida pela presena de flores (flores s se desenvolvem a partir de gemas existentes no caule). Exemplo: aspargo (Asparagus densiflorus - Asparagaceae)

CONCLUSO A partir do estudo do caule, percebe-se a grande importncia deste rgo para a sobrevivncia das plantas, pois no s oferece suporte para a parte area, mas tambm dispe flores, folhas e frutos em posies adequadas para desempenhar suas devidas funes. Alm disso, o responsvel pela conduo de seiva bruta e elaborada, que fundamental para o transporte de gua e nutrientes para todos os membros, conectando assim todas as partes da planta. Alm das funes bsicas, alguns podem acumular reservas ou gua ou atuar como estruturas de propagao vegetativa.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS RAVEN, Peter H. Biologia Vegetal. 7 edio. Ed.Guanabara Koogan. Rio de Janeiro, 2007