SIM CANA - Projeto1 Miolo

Editores tcnicos Carlos Alexandre Costa Crusciol Marcelo de Almeida Silva Raffaella Rossetto Rogrio Peres Soratto
Tpicos em
Ecofisiologia da Cana-de-Acar
Fundao de Estudos e Pesquisas Agrcolas e Florestais Botucatu 2010
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Copyright Fundao de Estudos e Pesquisas Agrcolas e Florestais 1 edio 2010 Tiragem: 500 exemplares Capa e Projeto grfico Colorau Comunicao e Design Diagramao Diagrama Editorial FEPAF Fundao de Estudos e Pesquisas Agrcolas e Florestais Unesp Campus de Botucatu Lageado. Fazenda Experimental Lageado s/n 18.603-970 Botucatu SP Brasil Tel.: (14) 3882-7373 fepaf@fca.unesp.br www.fepaf.org.br
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Tpicos em ecofisiologia da cana-de-acar / Editores tcnicos: Carlos Alexandre Costa Crusciol ... [et al.]. Botucatu: FEPAF - Fundao de Estudos e Pesquisas Agrcolas e Florestais, 2010 111 p. : il., grfs., tabs., fots. color. ISBN 978-85-98187-25-9 1. Cana-de-acar. 2. Ecofisiologia. I. Crusciol, Carlos Alexandre Costa. II. Silva, Marcelo de Almeida. III. Rossetto, Raffaella. IV. Soratto, Rogrio Peres. V. Fundao de Estudos e Pesquisas Agrcolas e Florestais. VI. Ttulo. CDD 21.ed. (633.61)
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ndice
Apresentao...............................................................................................................4 Carlos Alexandre Costa Crusciol Introduo....................................................................................................................5 Paul H. Moore Fenologia da Cana-de-acar ..................................................................................... 8 Marcelo de Almeida Silva, Claudiana Moura dos Santos, Marcel Toms Arantes, Renata Passos Pincelli Modelagem de variveis climticas, edficas e de manejo para a predio de produtividade em cana-de-acar..............................................22 Paulo Eduardo Argenton, Edgar Gomes Ferreira de Beauclair, Maximiliano Salles Scarpari Zoneamento agrcola da cultura da cana de aucar para o Brasil e estimativa da produtividade .............................................................27 Orivaldo Brunini A interao entre a cana-de-acar e ambientes de produo estressantes ............. 34 Marcos Guimares de Andrade Landell, Ricardo Silvrio Machado, Daniel Nunes da Silva, Maximiliano Salles Scarpari, Mauro Alexandre Xavier, Silvana Creste, Ivan Antnio dos Anjos, Hlio do Prado, Luciana Rossini Pinto, Mrcio Aurlio Pitta Bidia Alteraes morfofisiolgicas na cana-de-acar em resposta deficincia hdrica ..............................................................................43 Marcelo de Almeida Silva & Renata Passos Pincelli Interao entre gua e nitrognio na produtividade de cana-de-acar (Saccharum sp.) ............................................................................49 Glauber Jos de Castro Gava, Oriel Tiago Klln, Raul Andres Martinez Uribe, Paulo Cesar Ocheuze Trivelin, Heitor Cantarella Adubao Nitrogenada em Cana-de-Acar: Reflexos do Plantio Colheita .......... 67 Henrique Coutinho Junqueira Franco & Paulo Cesar Ocheuze Trivelin Herbicide Effects on Sugarcane .................................................................................85 Edward P. Richard, Jr. & Caleb D. Dalley Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners ................................................89 Ryan P. Viator, Caleb. D. Dalley and Edward P. Richard, Jr. Uso de maturadores com ou sem misturas ...............................................................93 Carlos Alexandre Costa Crusciol, Glauber Henrique Pereira Leite, Gabriela Ferraz de Siqueira Melhoramento molecular da cana-de-acar CTC para eficincia fisiolgica .........103 Sabrina Moutinho Chabregas
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Apresentao
O presente livro teve como base as palestras apresentadas no I e II SIMCANA Simpsio sobre Ecofisiologia, Maturao e Maturadores em Cana de acar, realizados em Botucatu-SP nos anos de 2008 e 2010; Tpicos em Ecofisiologia da Cana-de-Acar aborda a fisiologia da cana de acar. Segmentado em 12 captulos, o captulo de abertura demonstra a relevncia do tema e da pequena quantidade de publicaes sobre a cincia da cana-de-acar, de autoria do maior fisiologista do mundo, Dr. Paul Moore, parceiro e colaborador desde a edio de 2008. Alm deste, so amplamente discutidos os temas de fenologia, estudos sobre modelagem e previso de produtividade, ambiente de produo e fisiologia do estresse hdrico, seguidos de assuntos sobre nutrio, adubao, reguladores vegetais e herbicidas. E finalmente, a biologia molecular como ferramenta para melhoramento da eficincia fisiolgica da cultura da cana de acar. As edies do SIMCANA so uma realizao da Faculdade de Cincias Agronmicas da UNESP cmpus de Botucatu em conjunto com o APTA Agncia Paulista de Tecnologia no Agronegcio, STAB - Sociedade dos Tcnicos Aucareiros e Alcooleiros do Brasil e FEPAF Fundao de Estudos e Pesquisas Agrcolas e Florestais, com apoio de instituies como CNPq Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico, FAPESP Fundao de Amparo a Pesquisa do Estado de So Paulo, CAPES Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior, UDOP Unio dos Produtores de Bioenergia, Portal Dia de Campo e TechField e, patrocinados pela Syngenta, DuPont, Stoller e Ihara. Agradecemos aos autores, pela pacincia em atender nossas solicitaes, comisso organizadora, pelo dedicado empenho na edio do livro e Syngenta e Fapesp pela ajuda financeira para a publicao deste livro.
Botucatu, 19 de outubro de 2010.
Carlos Alexandre Costa Crusciol Coordenador Geral do SIMCANA UNESP/FCA/DPV
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Introduction
Sugarcane is an important food and bioenergy source and a significant component of the economy in many countries in the tropics and subtropics: nearly 100 countries produce the crop over an area of 22 million hectares--approximately 0.5% of the total world area used for agriculture (FAOSTAT, 2008). Of the worlds four most productive cropsrice, wheat, maize, and sugarcanesugarcane produces the greatest crop tonnage and provides the fourth highest quantity of plant calories in the human diet (Ross-Ibarra et al., 2007), even though each of the major cereals occupies a several-fold larger fraction of the worlds arable land. The largest world grower of sugarcane is Brazil with production of more than 549 million tons of cane or approximately 37% of the total of the top 20 sugarcane producing countries of the world. The very high levels of sugarcane biomass production and the efficiency with which ethanol can be produced from its extracted juice have made sugarcane a leading crop for bioenergy production. Sugarcane stalks, crushed and extracted for juice, are burned in the sugarcane factories for production of steam and electrical energy. Sugarcane juice is currently being used as a source for ethanol as a fuel for replacing gasoline, but once second-generation bioenergy technologies are developed, the entire sugarcane crop biomass may be used as a lignocellulosic feed stock. The significant potential for sugarcane as a food and bioenergy crop is currently driving a rapid expansion of sugarcane production areas throughout the world, especially in Brazil. In short, sugarcane is rapidly becoming one of the worlds most important crops. Despite sugarcanes burgeoning importance, few sugarcane-specific reference books exist. Those reference books that do exist, although excellent when they were first published, do not include recent findings in modern plant biology. The lack of reference works specific to sugarcane is particularly problematic considering that among the worlds most productive crops sugarcane is the only one that is strictly tropical, perennial, and vegetatively propagated and harvested. Conventional agronomic wisdom presented in more general plant physiology books does not apply. Sugarcane growers and researchers world-wide need publication of the proceedings of conferences such as this Brazilian Symposium on Ecophysiology, Maturation and Ripeners for sharing current information on the fundamental biology of sugarcane and on practices for improving agronomic production and the yield potential of crop germplasm. The most common sugarcane reference books available can be described as industry descriptive texts for students (Barnes, 1974; Blackburn, 1984; Blume, 1985; James, 2004), or as sugarcane production manuals focusing on agronomic practices (Bakker, 1999; Clements,1980; Humbert, 1968; King,1965). These are frequently regionally focused but some present a wider view of their topic. Less common are the reference books on some specific aspects of the sugarcane plant such as sugarcane pests and diseases (Rott et al., 2000), germplasm improvement (Heinz,1987), fundamental biology (Alexander, 1973; Dillewijn, 1952), and ethanol production (Cortez, 2010). Of the texts mentioned, Botany of Sugarcane stands out as not only the first, but also the best summary account of sugarcane structure (anatomy and morphology). All subsequent books mostly used the same anatomical and structural figures. This means that there has not been any book containing
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new descriptions of sugarcane structure for more than 56 years. In addition, the only book covering the physiology of sugarcane is more than 35 years old. During the 36- to 57-year interval since the publication of a significant sugarcane text, the growth of knowledge regarding plant physiology, based largely on advances in molecular biology, instrumentation for data gathering, and information science for storing and analyzing massive amounts of data has been revolutionary. Although that growth of knowledge has been slower in sugarcane than in simpler model plants, the information about sugarcane physiology that has accumulated these past 30 years is nevertheless extensive. Considering the growing importance of sugarcane as a food and energy crop and the failure of extant sugarcane texts to link modern plant physiology to problems of sugarcane improvement and production, there is a critical need for a new synopsis on sugarcane physiology that is currently being met through meetings as this. This symposium and its previous one in 2008 address a wide range of sugarcane ecophysiology issues including growth and development, crop and plant responses to abiotic stresses (primarily those involving insufficient water, but also inadequate soil nutrients), agronomic practices including the use of herbicides, growth regulators and ripeners for increasing sucrose yields, and the development of models for managing the crop, predicting yields and yield potential for new lands coming under cultivation, and longer term effects of climate change on the sugarcane industry. Publishing these proceedings is a valuable service to Brazils sugarcane research and production community. The published proceedings of this symposium will be valuable for at least three groups associated with agriculture and sugarcane. First are the college-trained sugarcane growers, plantation managers, or sectional managers, such as agriculturalists or crop control superintendents, who need to know the fundamentals of the crop plant on which their business depends. Second are the plant biology, plant physiology, and agronomy students with interest in, or need to know, sugarcane biology. Third are sugarcane research scientists, who require broad knowledge of the sugarcane plant in order to relate their specific research area to other aspects of crop production. Thanks are due to the organizers of this meeting for providing valuable research communications to Brazils sugarcane community. Paul H. Moore Hawaii Agriculture Research Center Kunia, Hawaii
References ALEXANDER, A.G. Sugarcane Physiology: A Comprehensive Study of the Saccharum Source-to-Sink System. Elsevier Scientific Publishing Co. Amsterdam, 1973. 752p.
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BAKKER, H. Sugar Cane Cultivation and Management. Kluwer Academic / Plenum Publishers. New York,1999. 679p. BARNES, A.C. The Sugar Cane. Leonard Hill Books. Aylesbury, Bucks, 1974. 572p. BLACKBURN, F. Sugar-cane. Longman, London, 1984. 414p. BLUME, H. Geography of Sugar Cane. Verlag Dr. Albert Bartens, Berlin, 1985. 371p. CLEMENTS, H.F. Sugarcane Crop Logging and Crop Control: Principles and Practices. The University Press of Hawaii. Honolulu, 1980. 520p. CORTEZ, L.A.B. Sugarcane Bioethanol: R&D for Productivity and Sustainability. Blucher, So Paulo SP Brazil, 2010. 954p. DILLEWIJN, C.V. Botany of Sugarcane. The Chronica Botanica Company. Waltham,1952. 371p. FAOSTAT (United Nations Food and Agricultural Organization). FAO 2008. Available from http:// faostat.fao.org/default.aspx HEINZ, D.J. (Ed.). Sugarcane Improvement through Breeding. Elsevier, Amsterdam, 1987. 603p. HUMBERT, R.P. The Growing of Sugar Cane. Elsevier Publishing Company. Amsterdam, 1978. 779p. JAMES, J. (Ed). Sugarcane. Blackwell Publishing Ltd, 2004. 216p. KING, N.J., Mungomery, R.W., Hughes, C.G. Manual of Cane-growing. American Elsevier Publishing Company. Inc. New York, 1965. 375p. ROSS-IBARRA, J.; MORREL, P.L.; GAUT, B.S. Plant domestication, a unique opportunity to identify the genetic basis of adaptation. Proceedings of the National Academy of Sciences, sup 1, p.8641-8648, 2007. ROTT P.; BAILEY R.A.; COMSTOCK J.C.; CROFFT B.J., SAUMTALLY, S. (Eds.). A Guide to Sugarcane Diseases. CIRAD and ISSCT, 2000. 339p.
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Fenologia da Cana-de-acar
Marcelo de Almeida Silva1, Claudiana Moura dos Santos2, Marcel Toms Arantes3, Renata Passos Pincelli2
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Pesquisador Cientfico, Agncia Paulista de Tecnologia dos Agronegcios (APTA), Polo Centro-Oeste, Rodovia SP 304, (Ja - Bariri), Km 304, Caixa Postal 66, 17201-970, Ja (SP). Email: marcelosilva@apta.sp.gov.br 2Biloga, Programa de Ps-Graduao em Agricultura, Faculdade de Cincias Agronmicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-307, Botucatu (SP). E-mail: claudianabio@hotmail.com; renatappincelli@fca.unesp.br 3 Engenheiro Agrnomo, Programa de Ps-Graduao em Agricultura, Faculdade de Cincias Agronmicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610307, Botucatu (SP). E-mail: marcel_arantes@fca.unesp.br
1. Introduo
A cana-de-acar uma planta monocotilednea, algama e perene, provavelmente originria das regies da Indonsia e Nova Guin, pertencente famlia Poaceae, tribo Andropogoneae e gnero Saccharum. Seus atuais cultivares so hbridos interespecficos, sendo que nas constituies genticas participam as espcies S. officinarum, S. spontaneum, S. sinense, S. barberi, S. robustum e S. edule (Gupta et al., 2010). Trata-se de uma planta de reproduo sexuada; porm, quando cultivada comercialmente multiplicada assexuadamente, por propagao vegetativa (Caieiro et al., 2010). caracterizada pela inflorescncia do tipo pancula, flor hermafrodita, caule em crescimento cilndrico composto de ns e entrens, e folhas alternas, opostas, presas aos ns dos colmos, com lminas de slica em suas bordas, e bainha aberta (Miller; Gilbert, 2009). cultivada em regies tropicais e subtropicais de mais de 90 pases, difundida em uma ampla faixa de latitude de 35oN e 30oS, adaptando-se a diversas condies de clima e solo exigindo precipitaes pluviomtricas entre 1500 a 2500 mm por ciclo vegetativo (Doorembos; Kassam, 1979; Tavares, 2009). uma cultura de grande importncia econmica no mundo. cultivada principalmente como matria prima para produo de acar e lcool, sendo o Brasil o maior produtor mundial de acar, destacando-se o estado de So Paulo como o maior produtor nacional e tambm o maior exportador do mundo (Waclawovsk et al., 2010). As principais regies brasileiras produtoras so Nordeste e Centro-Sul, o que permite dois perodos de safra, de setembro a abril e de abril a novembro, respectivamente, proporcionado o desenvolvimento da cultura canavieira as mais variadas condies climticas (Tavares, 2009). De acordo com Inman-Bamber e Smith (2005), uma precipitao pluvial anual a partir de 1.000 mm, bem distribuda, suficiente para a obteno de altas produes na cana-de-acar. Isso implica que o manejo hdrico seja realizado com eficincia, com suprimentos hdricos adequados durante o desenvolvimento vegetativo
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(principalmente nas fases de germinao, perfilhamento e alongamento dos colmos) e alguma restrio no perodo de maturao, para forar o repouso fisiolgico e o enriquecimento em sacarose. O crescimento alcanado quando a temperatura ultrapassa 20C, h um aumento na taxa de crescimento da cultura, sendo que a faixa de 25C a 33C a mais favorvel ao desenvolvimento vegetativo (Liu et al., 1998; Almeida et al., 2008). O comportamento vegetativo da cana-de-acar altamente dependente de fatores climticos, as variaes na disponibilidade trmica, pluviosidade, intensidade de luz exercem grande influncia sobre o desenvolvimento fenolgico da cultura afetando sua produtividade (Liu et al., 1998; Smit; Singels, 2006; Uehara et al., 2009). A deficincia hdrica, alm de temperaturas extremas e baixa radiao solar so algumas das principais limitaes ao seu desenvolvimento (Inman-Bamber et al., 2004; Smit; Singels, 2006; Mccormick et al., 2008; Heerden et al., 2010). A avaliao do comportamento fenolgico propicia o conhecimento e a definio das pocas em que ocorrem as diversas fases do perodo vegetativo das plantas, o que pode auxiliar na escolha das prticas culturais indicando, por exemplo, a melhor poca de colheita e de plantio para cada espcie (Larcher, 2004). Sendo assim, o conhecimento da dinmica fenolgica indispensvel para a elaborao de estratgias de conservao e manejo de uma cultura. Recentemente pesquisadores tm voltado ateno para estudos sobre processos de acmulo de biomassa em cana-de-acar, buscando desvendar os fenmenos ambientais subjacentes reduo do crescimento ao longo das fenofases, alm de relacionarem esses fatores com o desenvolvimento, maturao da cana-de-acar e o tempo de colheita (Inman-Bamber et al., 2009; Heerden et al., 2010; Uehara et al., 2010). A cana-de-acar, segundo Gascho e Shih (1983), apresenta quatro diferentes sub-perodos ou estdios
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em sua fenologia (Figura 1), conhecidos por: Brotao e Emergncia dos brotos (colmos primrios); Perfilhamento e Estabelecimento da cultura (da emergncia dos brotos ao final do perfilhamento); Perodo do Grande Cresci-
mento (do perfilhamento final ao inicio de acumulao da sacarose), e Maturao (intensa acumulao de sacarose nos colmos).
Fase de brotao e estabelecimento
Fase de perfilamento
Perodo de crescimento dos colmos
Fase de maturao
Figura 1. Estdios fenolgicos da cana-de-acar. Fonte: Gascho e Shih (1983) Muitas caractersticas morfolgicas da cana-de-acar podem ajudar a entender a questo de como a gua utilizada pela planta e como se comporta sob baixas temperatura, conseqentemente, esclarecer certos padres fenolgicos encontrados em regies tropicais. Dentre estas caractersticas pode-se destacar rea foliar e nmero de folhas (Inman-Bamber, 2004; Oliveira et al., 2005), senescncia foliar (Smit; Singel, 2006), altura da planta (Almeida et al., 2008), dimetro, nmero de colmos e perfilhamento (Ramesh; Mahadevaswany, 2000; Silva et al., 2008), florescimento (Araldi, et al., 2010), sendo essas caractersticas geneticamente variadas entre variedades e largamente influenciadas pelos fatores climticos. Nessa sucesso de eventos, a cana-de-acar passa por estdios fenolgicos que determinam fases importantes na formao da produo das plantas e sendo bem caracterizados, podem auxiliar em pesquisas relativas estimativa de produo, previso de poca de maturao, controle fitossanitrio e programas de melhoramento da cultura Diante dos fatos supracitados, o objetivo deste captulo foi descrever os diferentes padres fenolgicos da cana-de-acar e relacion-los com os principais fatores ambientais, buscando compreender o comportamento do desenvolvimento da cultura diante do estresse abitico.
2. Interao das principais fenofases da cana-deacar com os fatores ambientais

2.1. Propagao: germinao de sementes e brotao das gemas Na produo de cana-de-acar, as sementes tm importncia em programas de melhoramento gentico, o sucesso desses programas dependente da obteno de sementes de qualidade fisiolgica superior (Caieiro et al., 2010). A semente botnica de cana-de-acar na realidade um fruto, do tipo cariopse com colorao marrom, forma elpitica, com aproximadamente 1,5 mm de comprimento por 0,5 mm de dimetro. A cariopse tem um pericarpo muito reduzido, com duas epidermes justapostas, seu cotildone denominado de escutelo, intimamente aderido ao seu endosperma (Lucchesi, 2000). Dentre os fatores ambientais que interferem na germinao destaca-se a gua como o principal fator no incio da germinao, uma vez que a semente precisa ser reidratada o suficiente e atingir um contedo de gua para germinar, alm da qualidade de luz, durante a maturao da semente da cana-de-acar tambm um importante fator controlador da germinao (Lee, 1984).
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A temperatura um fator com influncia significativa na expresso da dormncia em sementes de em canade-acar, de acordo com Cesnik e Miocque (2004), a temperatura ideal para a germinao das sementes encontram-se na faixa de 25 a 32C, as temperaturas mais baixas, ao redor de 18,5C inibem a sua germinao, o que corrobora com Caieiro et al. (2010) que verificaram a faixa de 20 a 30C adequada para a germinao de sementes. A cana-de-acar se propaga vegetativamente atravs da brotao de suas gemas. O plantio realizado atravs de pedaos de colmo, contendo uma ou mais gemas, constitui uma fase importante, pois a brotao reflete um bom comeo, que trar a rea cultivada plantas
vigorosa (Silva et al., 2004). A brotao das gemas afetada por fatores intrnsecos e externos. De acordo com Casagrande (1991), a falta de umidade do solo pode prejudicar a brotao dos toletes, assim como o excesso causado pela irrigao, drenagem irregular e acmulo de gua de chuva. Em casos de baixa aerao do solo como solos encharcados ou compactados a brotao das gemas pode ocorrer antes da emisso dos primrdios radiculares em funo da falta de oxignio. Se houver condies ambientais favorveis, principalmente temperatura e umidade, ocorrer a emergncia do primeiro perfilho; esta fase altamente energtica, energia que provm da degradao de substncias de reserva do tolete (Figura 2).
Figura 2. Desenvolvimento do sistema radicular e perfilho primrio em diferentes situaes. (a) sistema radicular desenvolvendo-se antes do perfilho primrio, (b) perfilho primrio desenvolvendo-se antes do sistema radicular, baixa aerao do solo (c) ambos desenvolvendo-se ao mesmo tempo. Fonte: Casagrande (1991). A brotao das gemas tambm sofre forte influncia com a temperatura ambiente. A temperatura tima para brotao das gemas de 32 a 38C, e paralisa quando a temperatura inferior a 20C (Barbieri, 1981). J Liu et al. (1998), estudando brotao na cana-de-acar verificaram temperatura base 11,6C como referencial para o surgimento dos brotos e temperatura tima entre 28C e 30C. Pincelli et al. (2010) verificaram brotao diferencial entre cultivares de cana-de-acar sob baixa temperatura, entre 16C e 24C, onde das 10 cultivares
estudadas, quatro, SP80-1842, SP83-2847, RB855453 e RB867515, mostraram-se mais adaptadas para emergncia sob essa condio. Com boas condies de umidade e temperatura, iniciase a brotao das gemas presentes nos toletes e simultaneamente ocorre a emisso das razes de fixao a partir do tolete. Nesta fase de desenvolvimento inicial, o broto depende das reservas de carboidratos, lipdeos e protenas presentes no tolete (Liu et al., 1998). Aps 20
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a 30 dias se inicia a emergncia do perfilho primrio na superfcie do solo e, simultaneamente ao seu crescimento, a partir da base do colmo, observa-se o desenvolvimento de novas razes e o desenvolvimento de outros perfilhos (Segato et al., 2006). A variabilidade gentica pode resultar em comportamentos diferenciados tanto na brotao da cana planta como na soqueira. Silva et al. (2004) relatam que mesmo sobre condies ambientais idnticas, a brotao pode ser diferente entre as variedades. Uma variedade que vem sendo muito plantada pelos produtores da regio Centro- Sul a RB855156 devido ao alto potencial produtivo, elevado teor de sacarose e precocidade de maturao. Entretanto, esta tem apresentado srios problemas de brotao, acarretando em perda de grande parte de sua produo de cana planta ou m formao do estande inicial (Silva et al., 2004). Alm de considerar os fatores genticos, outras caractersticas devem ser levadas em considerao para se obter uma boa brotao, como a idade da muda, umidade do tolete, posio da gema, concentrao de nutrientes e acares como reserva dos toletes. Na questo do manejo deve-se levar em considerao o armazenamento e a nutrio das mudas. A preocupao de se planejar o plantio de fundamental importncia para o bom rendimento da brotao sendo que os produtores de cana-de-acar precisam estar atentos ao tempo que sua muda ir ficar armazenada at sua distribuio no sulco de plantio. Santos (1983) desenvolveu um trabalho sobre brotao e desenvolvimento inicial da cana-de-acar influenciados pelo ambiente, tempo de armazenamento e tamanho de toletes. Foi observado que a resistncia das mudas ao armazenamento aumentou com o tamanho de estaca, enquanto a eficincia da germinao foi reduzida em razo do tempo em que permaneceram armazenadas. Na fase de brotao os aspectos nutricionais dos toletes so importantes para um bom crescimento e desenvolvimento das gemas. Alguns estudos mostram que altas doses de nutrientes, principalmente o nitrognio no plantio das mudas, podem aumentar a porcentagem e a velocidade de brotao (Camargo, 1970; Rugai; Orlando Filho, 1971; Machado, 1976). Sendo, portanto, ideal a montagem de viveiro de mudas em solos de alta fertilidade para se atender as melhores condies nutricionais das mudas. Hoje existem tcnicas usuais como a aplicao de reguladores vegetais e estimulantes adicionados a minerais que auxiliam na fisiologia da brotao. Silva et al. (2010a), trabalhando com biorreguladores associados a fertilizantes lquidos, obtiveram aumento da produtividade
de colmos e na produo de acar em cana-soca, possibilitando aumento na longevidade do canavial. O tratamento com fungicidas e inseticidas podem aumentar os ndices de brotao devido proteo dos toletes contra insetos e fungos presentes no ambiente, possibilitando obter plantios mais uniformes com alto vigor e rpido desenvolvimento. Essas tcnicas vem a acrescentar cada dia mais na qualidade de plantio e dar mais segurana ao produtor em relao a infestao de pragas e doenas no canavial, podendo assim alcanar maiores produtividades e lucratividade. Outros fatores importantes no manejo que aumentam a porcentagem da brotao como a profundidade de sulcao, quantidade de terra na cobrio dos toletes, tempo em que os sulcos ficam abertos, quantidade de palha sobre o solo entre outros, devem ser avaliados, pois para se obter bons resultados importante se atender a um conjunto de aes de manejo e no a um fator isolado. 2.2. Perfilhamento Aps a emisso do perfilho primrio, ou tambm denominado como perfilho materno, inicia-se o crescimento e desenvolvimento das razes dos perfilhos, que tem por finalidade absorver gua e nutrientes do solo, no dependendo mais das reservas do tolete (Figura 3). Perfilhamento o processo de emisso de colmos, originrio da base da planta ou da regio axilar da folha basal por uma mesma planta, os quais recebem a denominao de perfilhos (Bezuidenhou et al., 2003). Sob condies ideais para os acontecimentos desses estdios, o perfilhamento assume papel principal no processo produtivo da cana-de-acar. Segundo Cmara (1993) o segundo estdio fenolgico (perfilhamento) que permitir o estabelecimento da cultura em condies de campo e fornecer s touceiras o nmero de colmo adequados a produo. O processo de perfilhamento regulado pelo hormnio de crescimento auxina, o qual exerce dupla funo alongamento do colmo e inibio do desenvolvimento de gemas laterais. Com o desenvolvimento da brotao, as auxinas sintetizadas na gema apical, com transporte polar baspeto, induzem a alongao dos tecidos (entrens), podendo inibir a emergncia das gemas laterais atravs da dominncia apical, processo pelo qual complexo do hormnio no pice promoveria um carregamento preferencial de carboidratos para essa regio em detrimento as gemas laterais (Miller; Gilbert, 2009). Cinco diferentes estdios fenolgicos da cultura durante o desenvolvimento dos perfilhos foram identificadas por
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Perfilho primrio
Perfilho secundrio Tolete
Perfilho secundrio Razes dos perfilhos
Razes dos toletes Figura 3. Tolete de cana-de-acar em processo de perfilhamento e formao do sistema radicular. Fonte: Dillewijn (1952). Bezuidenhou et al. (2003), seguindo a ordem sequencial, fase 1 de pr-germinativo (final da colheita da muda e incio para a germinao do primeiro broto), durante esta fase as gemas permanecem dormentes; fase 2 de pr-emergncia (germinao de gemas at a emergncia do primeiro perfilho primrio); fase 3 de surgimento de perfilhos primrios (primeiros afilhamentos at a emergncia do ltimo perfilho primrio); fase 4 de surgimento de perfilhos secundrios (aparecimento dos ltimos perfilhos primrios senescncia desses perfilhos),e fase 5 de senescncia de perfilhos (senescncia dos primeiros perfilhos colheita). A fase de perfilhamento intenso das touceiras ocorre quando atingem o mximo da produo de novos perfilhos, chegando algumas variedades a produzir 20 ou mais perfilhos por touceira. A partir do ponto mximo de perfilhamento, a competio entre perfilhos pelos fatores de crescimento (luz, espao, gua e nutrientes) torna-se elevada, de maneira que se constata a reduo do perfilhamento atravs da diminuio e paralizao desse processo, alm de morte dos perfilhos mais jovens (Castro; Christofoletti, 2005).
A radiao solar um fator climtico importante na formao e crescimento dos perfilhos. A variao da densidade de perfilhos nestas fases varia de acordo com a intensidade luminosa, sendo que, em condies de maiores intensidades luminosas a cultura pode promover a foto-oxidao do pice, reduzindo o alongamento e aumentando o nmero de perfilhos (Bezuidenhou et al., 2003). Por outro lado, a baixa luminosidade reduz drasticamente a emisso de novos perfilhos (Cmara, 1993), o auto-sombreamento induz inibio do perfilhamento por competio intraespecfica e acelera o crescimento do colmo principal (Rodrigues, 1995). Dillewjn (1952) explica o mecanismo em que a intensidade luminosa afeta o perfilhamento. Considerando que as auxinas produzidas no apice da planta que so responsveis pelo perfilhamento e estas descem em fluxo continuo promovendo o alongamento dos colmos e impedindo o desenvolvimento das gemas laterais, sendo que sob alta intensidade luminosa o fluxo de auxinas do apice para as partes basais diminui, consequentemente
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ocorre o decrscimo no grau de inibio das gemas laterais, resultando na formao dos perfilhos. Ao estudar as caractersticas ideais de crescimento de cultivares de cana-de-acar, Terauchi e Matsuoka (2000) observaram que a taxa de perfilhamento reduziu drasticamente com o fechamento do dossel, porm as taxas de alongamento do colmo mais velho aumentaram quando perfilhos comearam a experimentar a competio por luz. Inman-Bamber (1994) tambm observou que a senescncia de perfilhos jovens pode ser esperada quando o dossel intercepta menos de 70% da radiao recebida. O perfilhamento, assim como a brotao das gemas, fortemente influenciado por variaes de temperatura. A formao e crescimento dos perfilhos, dimetro e nmero de entren so favorecidos pelo aumento da temperatura at o mximo de 30C (Liu et al., 1998), temperaturas abaixo de 20C podem promover a paralisao do crescimento dos perfilhos (Cmara, 1993). Efeito similar foi observado por Almeida et al. (2008) que verificaram temperaturas timas de 25,5C e 27C para o desenvolvimento do perfilho, combinados com o suprimento hdrico adequado. Segundo Camargo (1970), em condies de baixa temperatura, por ocasio do perfilhamento, deve-se plantar em profundidades rasas, para que a luminosidade contrabalance os efeitos da baixa temperatura. O estresse hdrico tambm pode causar reduo na emisso de novos perfilhos, pois a falta de gua cessa a diviso e o alongamento celular impedindo a diferenciao e o crescimento dos tecidos que daro origem as novas estruturas dos perfilhos. Durante o perodo de perfilhamento a cultura exige uma grande quantidade de gua para que ocorra o seu pleno estdio de desenvolvimento vegetativo (Bezuidenhou et al., 2003). Ramesh e Mahadevaswany (2000), estudando o efeito da seca nas diferentes fases do ciclo da cana-de-acar, constataram que os cultivares que perfilham menos, alm de apresentarem menores porcentagens de mortalidade dos perfilhos, tinham perfilhos com maior estatura, dimetro de colmo e maior massa seca, indicando uma correlao positiva com os cultivares mais produtivos. O perfilhamento comea a partir de cerca de 40 dias aps o plantio e pode atingir pico em cerca de 3-5 meses sob condies favorveis de chuva, como foi constatado em vrios estudos (Oliveira et al., 2004; Silva et al., 2008; Almeida et al., 2008). De acordo a Silva et al. (2008), o aumento no perfilhamento pode ocorrer at seis meses de idade, e posterior reduo de cerca de 50%, seguida de estabilizao tanto em cana-planta quanto em cana-soca, a partir dos nove meses (Castro; Christofoleti, 2005). Com a estabilidade desse estdio,
os perfilhos que esto mais desenvolvidos continuam o crescimento em altura e espessura (Bezuidenhou et al., 2003). Na questo do manejo varietal, o perfilhamento pode variar de variedade para variedade, dependendo das caractersticas genticas (Casagrande, 1991). Segundo Terauchi et al. (1999), o elevado perfilhamento uma caracterstica inadequada para a obteno de cultivares melhoradas, pois promoveria um gasto energtico para a produo destes perfilhos, no representando uma correlao positiva com o aumento de produtividade da cultura. Alm do efeito gentico, a poca de plantio e a poca de corte da cana planta ou das soqueiras, influem no perfilhamento e no nmero final de colmos industrializveis (Machado et al., 1982; Cmara, 1993). A prtica de espaamento correto no plantio proporciona maiores produtividades e a irrigao na cana-de-acar proporciona melhor brotao da cana planta e um melhor perfilhamento da soqueira nos primeiros seis meses de desenvolvimento (Galvani et al., 1997; Soares et al., 2004). 2.3. Crescimento e Desenvolvimento da parte area As relaes hdricas desempenham papel importante na alongao dos perfilhos e no crescimento final dos colmos da cana-de-acar. Ramesh e Mahadevaswamy (2000) relatam que ainda que em condies de estresse hdrico, os tecidos de elongamento meristemtico, encontrados em maior grau nos intrens em expanso so os mais severamente afetados. Em estudo realizado em cana-de-acar sob dficit hdrico em condies foram observaram reduo no alongamento do colmo e menor desenvolvimento foliar (Inman-Bamber, 2004). Em estudo de diferentes estdios fenolgicos da cultura em condio deficincia hdrica do solo, Machado et al. (2009) verificaram a reduo na matria seca do colmo e no contedo de slidos solveis ocasionada pela reduo da fotossntese, o que causou menor produo de fotoassimilados necessrios para o crescimento do colmo e produo de sacarose. Inman-Bamber; Smith (2005) relatam que a suscetibilidade da cana-de-acar deficincia hdrica maior quando as plantas esto na fase de alongamento dos colmos, o que causa srios prejuzos na produo de fitomassa e no rendimento de sacarose Sabe-se que a alongao celular e o crescimento da cultura so intimamente ligados aos nveis de umidade do solo, quanto maior a disponibilidade hdrica do solo maior o crescimento da cultura. Por outro lado, quanto mais prolongado for o perodo de estiagem, maior ser a formao de ns e entrens muito curtos e prximos entre si, diminuindo drasticamente o volume de parnquima para armazenamento de sacarose (Cmara, 1993).
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Durante a fase adulta dos colmos no perodo final de maturao, uma nova fenofase pode ser registrada com o aparecimento de brotes (chupo), esses so brotos desenvolvidos aps a estabilizao dos colmos principais na cultura, e cujo comportamento similar ao de uma cana jovem (Carlin et al., 2008). Esses brotes diferenciam dos perfilhos do inicio do crescimento pois apresentam caules mais grossos e folhas mais largas e curtas do que os dos colmos principais (Bonnett et al., 2005). Dentre os fatores externos de estmulo ao aparecimento desses brotes destaca-se os elevados perodos de precipitaes (Berding et al., 2005; Bonnett et al., 2005; Carlin et al., 2008) que elevam a umidade do solo. Em adio, o aumento da disponibilidade de nitrognio no final do ciclo da cultura, eleva a incidncia de luz e vento sobre as touceiras, que favorecem o tombamento das plantas adultas, favorecendo o aparecimento dos brotes (Berding et al., 2005). Ao serem colhidos juntamente com a cana madura, h uma tendncia para diminuio da qualidade da matria-prima, devido ao reduzido teor de sacarose e elevado teor de acares redutores nos mesmos (Berding et al., 2005). As folhas constituem-se os rgos assimiladores da canade-acar, e surgem a partir do meristema apical de cada colmo, formada de lmina e bainha. O nmero de folhas por colmo pequeno em plantas jovens e aumenta medida que o colmo cresce, atingindo um nmero mximo de 10 ou mais folhas por colmo, dependendo da variedade e condies de crescimento (Miller; Gilbert, 2009). O estdio de desenvolvimento das folhas ocorrem ao mesmo tempo que o perfilhamento e alongao do colmo, coincidindo com o perodo de maior desenvolvimento da cultura (Bezuidenhout et al., 2003). O crescimento das plantas depende da converso da energia luminosa e energia qumica, cuja intensidade proporcional interceptao capturada da luz pelo dossel da cultura (Smit; Singels, 2006). Bezuidenhout et al. (2003) sugerem trs fases fenolgicas para a parte area da cana-de-acar em relao ao desenvolvimento do dossel e densidade do perfilho. Essas so: fase 1 de emergncia da parte area primria que coincide com o perodo de desenvolvimento de perfilhos primrios, os quais surgem a partir de gemas ou brotos subterrneos; a fase 2 de emergncia da parte area secundria, definida como a continuao do desenvolvimento de perfilhos primrio e estabelecimento dos perfilhos secundrios. E por ltimo a fase 3 de senescncia foliar que ocorre devido competio por luz pelos perfilhos.
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A eficincia de crescimento da cultura determinada pela quantidade de radiao solar interceptada e sua converso em matria seca, sendo a eficincia de seu uso no processo de fotossntese o principal motor da acumulao de biomassa (Sinclair et al., 2004; Heerden et al., 2010). Segundo Singels et al. (2005), o desenvolvimento do dossel regulado essencialmente pela temperatura e radiao, podendo sofrer interferncia no seu desenvolvimento pela cultivar, densidade de plantio (espaamento), o estado hdrico e nutricional. A curva de crescimento da cana-de-acar em funo do tempo apresenta como caracterstica a forma sigmide (Silva et al., 2005). Segundo Machado et al. (1891), esta pode ser divida em trs fases: fase inicial, em que o crescimento lento (at 200 dias aps o plantio); fase de crescimento rpido (entre 200 a 400 dias aps o plantio), onde 75% de toda matria seca acumulada, e fase final (entre 400 e 500 dias aps o plantio) em que o crescimento novamente lento, acumulando 11 % de toda fitomassa. A produo da cultura da cana-deacar est diretamente relacionada ao desenvolvimento da rea foliar, altura e quantidade de colmos por unidade de rea. O aumento do ndice de rea foliar em cana-de-acar rpido, ocorrendo durante trs a cinco meses do seu cultivo (Inman-Bamber, 2004). Estudos mostram que a rea foliar da cana-de-acar aumenta no perodo de grande crescimento da cultura, quando verificam-se os maiores ndice de rea foliar e nmeros de folhas nesse perodo, ou seja, alta eficincia fotossinttica (Sinclair et al., 2004; Silva et al., 2005; Oliveira et al., 2005), entretanto resultados mostraram que com o passar do tempo a capacidade fotossinttica da cana-de-acar decresce, representada pela diminuio da rea foliar (Silva et al., 2005; Oliveira et al., 2005). Os autores sugerem que a capacidade fotossinttica diminui com o desenvolvimento da cultura, pois a planta est tambm mantendo outros rgos, que no foliares, que demandam energia, e que so chamados de drenos, como os colmos, razes e folhas velhas. A dependncia da emisso de folhas em funo da temperatura foi confirmada por vrios estudo (InmanBamber, 1994; Sinclair et al., 2004). Os autores constataram que a temperatura mnima base necessria para o inicio do desenvolvimento foliar 10,8C. Quando a planta submitida temperaturas mais baixas resulta em restrio sobre a taxa de desenvolvimento da rea foliar. A restrio hdrica tambm afeta diretamente o desenvolvimento foliar. Sabe-se que perodos de seca durante a safra, afeta negativamente o desenvolvimento do dossel pela desacelerao da produo de novos brotos
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e folhas e pela acelerada senescncia da parte area (Inman-Bamber, 2004). Smit e Singels (2006), estudando o desenvolvimento fenolgico da cana-de-acar durante o estresse hdrico, verificaram o aumento da senescncia foliar e reduo da rea foliar. Estes resultados esto de acordo com Machado et al. (2009) que tambm constataram uma acentuada senescncia foliar e restrio ao surgimento de novas folhas no perodo de seca. Colaborando nesse entendimento, Robertson et al (1999) observaram que com a suspenso da irrigao ocorreu a queda linear da produo de folhas e perfilhos, pois ocorre reduo na massa seca das folhas e diminuio da rea foliar. Os fatores genticos das plantas influenciam no crescimento da parte area da cana-de-acar, e dependendo do ciclo de maturao da variedade pode interferir no acmulo de matria seca. Variedades de maturao precoce acumulam sacarose antecipadamente, podendo produzir menos biomassa por rea comparada a uma variedade tardia. Em relao ao manejo da adubao, os picos de absoro de nutrientes acontecem nesta fase, sendo que para a cana-planta a absoro da maioria dos elementos minerais ocorre dos nove meses em diante, enquanto para a cana-soca o pico de absoro processa-se na primeira metade do ciclo da cultura, ou seja, do zero aos seis meses de idade. Deve-se atender ao equilbrio nutricional no perodo de grande crescimento, pois o excesso de componentes minerais como o caso do nitrognio pode causar um crescimento excessivo da planta atrasando o perodo de maturao, prejudicando a qualidade da matria-prima, pela diminuio do teor de sacarose dos colmos (Casagrande, 1991). 2.4. Emergncia da inflorescncia e florescimento A cana-de-acar forma uma pancula aberta tipo inflorescncia, cuja forma, grau de ramificao e tamanho so altamente especficos de cada variedade. A inflorescncia consiste de um eixo principal com ramificaes primrias e secundrias. Presas as ramificaes esto as espiguetas arranjadas em pares que contm as flores individuais (Miller; Gilbert, 2009). As flores hermafroditas se apresentam numa inflorescncia terminal tipo pancula, bem ramificada e com formato conoidal, o rgo masculino constitudo por trs estames que sustentam uma antera cada um (Mozambani et al., 2006). O florescimento uma caracterstica gentica da canade-acar existindo variedades florferas e no florferas. Ocorre quando a planta atinge uma maturao relativa de desenvolvimento, nesse momento os primrdios foliares
param de crescer iniciando a produo de inflorescncia, passa de vegetativo para reprodutivo (Miller; Gilbert, 2009). Embora essa seja uma caracterstica desejvel sob o ponto de vista do melhorista, trata-se de um fenmeno indesejvel em reas comerciais, uma vez que nos processos de formao e emisso da inflorescncia ocorre elevado consumo de sacarose e reduo do volume do caldo resultando no aumento do teor de fibras (Araldi et al., 2010). Diversos fatores contribuem para o florescimento de cana tais como: a pr-disponibilidade da variedade para florescer, idade mnima, fotoperodo e intensidade de luz, temperatura, umidade e fertilidade do solo, estado nutricional da planta e altitude, sendo o fotoperodo o fator crtico que determina o momento da induo (Araldi et al., 2010). A induo floral, as hibridaes e produo de sementes de cana-de-acar ocorrem somente sob condies especficas de temperatura e fotoperodo. Nas regies tropicais, o florescimento ocorre naturalmente enquanto nas regies sub-tropicais e temperadas, o fotoperodo deve ser gerado por meio de cmaras de crescimento (Berding; Hurney, 2005). Aliado ao florescimento ocorre o processo de isoporizao, mais conhecido como chochamento, processo que causa a desidratao do tecido e consequente perda no peso final; este processo ocorre de cima para baixo no colmo podendo variar conforme a variedade (Caputo et al., 2007). A cana-de-acar considerada termossensvel para a induo floral, sendo necessrias temperaturas ideais principalmente no perodo noturno. Dentro desse perodo fotoindutivo, a variao de temperatura muito importante no intervalo noite-dia, em que quanto maior o nmero de dias com temperaturas mnimas acima de 18C e temperaturas mximas abaixo de 31C, melhor ser a condio de florescimento e quanto menor for a amplitude de variao trmica, melhor a condio de induo ao florescimento. Se associado temperatura houver bom suprimento de gua nas plantas haver boas condies para a induo do florescimento (Azevedo, 1981). Nos locais onde ocorre florescimento profuso, a temperatura mnima raramente fica abaixo de 18C e a mxima nunca ultrapassa os 32 a 35C (Levi, 1983). Em relao latitude, Rodrigues (1995) relatam que em latitudes maiores, o florescimento sazonal, ocorrendo, principalmente, quando o fotoperodo diminui, isto , quando as plantas esto concluindo o perodo vegetativo. Segundo Clements e Awada (1965), o florescimento geralmente mais profuso em latitudes de 5-15 graus, especificamente entre 7 e 8 graus.
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A pancula, tambm chamada de bandeira ou flecha da cana-de-acar, sensvel a diferentes fotoperodos desde o perodo de induo at o inicio do alongamento, sendo que o estdio inicial de diferenciao do meristema vegetativo em reprodutivo exige comprimento de dia intermedirio e o estdio mais avanado da formao da pancula e da inflorescncia necessita que o comprimento do dia seja curto (Mozambani et al., 2006). A condio bsica para florescer que o fotoperodo indutivo ocorre quando a durao do dia decresce de 12,8 para 12,3 horas de luz. O nmero de horas de luz/escuro que induz o florescimento em cana-de-acar difere de variedade para variedade (Clements; Awada, 1965). Em relao umidade do solo, Rodrigues (1995) relata que a deficincia hdrica durante o ciclo indutivo, atrasa e reduz o florescimento. Logo, uma tcnica aplicada em locais onde h irrigao, suspender a irrigao (durante os trs meses anteriores induo floral) a fim de se provocar enorme tenso ou estresse hdrico na planta, evitando o florescimento. Esta tcnica pode apresentar alguns problemas, como a cana-de-acar, mesmo em dficit hdrico, pode florescer ou florescer mais tarde ou, ainda, no se recuperar devido ao estresse proporcionado pela seca. No processo de florescimento da cana-de-acar, as clulas meristemticas apicais passam por estmulos de diferenciao deixando de produzir folhas e colmos para formar a inflorescncia. importante detectar o momento desta diferenciao para que se faa o manejo adequado atravs de aplicaes de reguladores vegetais e inibidores do florescimento. Caputo et al. (2007) avaliaram a eficcia de etefon e sulfometuronmetil na maturao, no florescimento, na isoporizao e na produtividade de sete gentipos de cana-de-acar. Identificaram respostas diferenciadas dos gentipos em relao aos maturadores, no sentido que, entre aqueles que floresceram e isoporizaram, apenas houve controle total desses fatores no SP80-1842, enquanto no IAC873396 houve controle total do florescimento e parcial da isoporizao, com maior eficincia para o sulfometuronmetil. Por outro lado, houve controle parcial e semelhante do florescimento pelos dois produtos no gentipo IAC893124, porm a isoporizao foi mais bem controlada pelo etefon. A nutrio das plantas pode afetar a emisso das inflorescncias, principalmente em relao ao nitrognio. De acordo com Araldi et al. (2010), altas doses de nitrognio alteram a relao carbono/nitrognio, diminuindo o florescimento, assim como os demais minerais tambm tm relaes com o florescimento na cana-de-acar. Alexander (1973) observou que h menor florescimento
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quando se combinam altas doses de nitrognio com a suspenso da irrigao, em perodo adequado. Em relao ao potssio, o comportamento no florescimento varivel em funo da variedade utilizada. Doses altas de potssio aumentam o ndice de florescimento em algumas variedades, mas diminuiu em outras (Araldi et al., 2010). 2.5. Maturao Os colmos que sobrevivem forte competio da fase de perfilhamento intenso continuam seus processos de crescimento e desenvolvimento, acumulando cada vez mais sacarose em seus entrens, medida que estes vo amadurecendo (Inman-Bamber et al., 2009). O colmo considerado o fruto agrcola da cana-de-acar, constituise num reservatrio, rgo de armazenamento dos fotoassimilados (sacarose) (Rodrigues, 1995; Inman-Bamber, 2004), apresenta uma estrutura cilindrica, ereto, fibroso e constitudo de ns e entrens; a altura varia de 1,0 a 5,0m e o dimetro pode variar desde menos de 1,0 cm at 5,0 cm (Miller; Gilbert, 2009). Uma sucesso de entrens em diferentes estdios fisiolgicos compe o colmo, isto , entrens maduros, em maturao e imaturos. Os entrens imaturos, localizados na regio do colmo com folhas verdes, so fibrosos, com alta concentrao de hexose e baixa concentrao de sacarose (Inman-Bamber, 2004). medida que estes entrens se desenvolvem sua taxa de crescimento diminui progressivamente, at ser nula, quando os entrens amadurecem (Heerden et al., 2010). Ocorre nessa fase a perda de umidade do colmo que equilibrado por ganho de sacarose e de fibras, o amadurecimento prossegue da parte inferior para a parte superior, portanto, a inferior contm mais acares do que na parte superior (Lisson et al., 2005). As cultivares modernas de cana-de-acar, sob condies ideais, so capazes de armazenar sacarose nos tecidos do parnquima do caule at 62% do peso seco ou 25% do peso fresco (Moore, 2005). A cana-de-acar em funo do seu ciclo perene sofre influncia das variaes climticas durante todo ano. Para atingir alta produo de sacarose a planta precisa de temperatura e umidade adequadas para permitir o mximo crescimento na fase vegetativa, seguida de restrio hdrica ou trmica para favorecer o acmulo da sacarose no colmo na poca do corte (Inman-Bamber; Smith, 2005). Por ser uma planta do tipo C4, possui alta eficincia fotossinttica a ponto luminoso elevado (Mccormick et al., 2008). Na realizao da fotossntese ocorre produo de carboidratos que ser usado primeiramente no de-
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senvolver folhas e razes, em seguida os carboidratos so cada vez mais divididos entre matria seca estrutural e acmulo na forma de acares no colmo. Portanto, quanto maior for a saturao luminosa, mais fotossntese ser realizada contribuindo assim para o aumento na taxa de sacarose acumulada durante a maturao dos entrens, refletindo diretamente em ganho econmico da cultura (McCormick et al., 2008; Moore, 2005). De acordo com Inman-Bamber (2009), as taxas fotossintticas das folhas jovens e maduras no podem explicar as diferenas no armazenamento de sacarose. Isso pode ser explicado pelas diferenas na fotossntese em nvel de planta inteira ou pelas diferenas que ocorrem dentro do colmo ou no sistema de transporte entre a fonte de fotoassimilados nas folhas e da deposio dos fotoassimilados dentro do colmo (Moore, 2005). A temperatura talvez o fator mais efetivo para explicar o acmulo de sacarose na cana-de-acar. O tempo frio retarda o desenvolvimento do colmo e melhora o teor de sacarose (Yamori et al., 2005). De acordo com Alexander (1973), o processo de maturidade fisiolgica depende da reduo da temperatura do ar, diminuindo a taxa de desenvolvimento vegetativo, sem, no entanto, significativamente afetar o processo de fotossntese, de modo que uma maior quantidade de produtos fotossintetizados transformados em acares estar disponvel para o armazenamento nos tecidos da planta. Em estudos realizados sobre a influncia da baixa temperatura na maturao por Uehara et al. (2009) foi verificado que quando a cana-de-acar foi aclimatada em temperaturas baixas de 15,3C no periodo da noite e 26,6C durante o dia, essas temperaturas induziram baixas taxas fotossintticas durante o dia, e as taxas de respirao foram maiores durante a noite quando comparadas com o controle. Os autores constataram tambm que a temperatura baixa diminuiu tanto o comprimento de caule e matria fresca, mas aumentou a concentrao de sacarose, apesar da supresso do crescimento do caule. Portanto, sugerem que desde o crescimento do caule suprimido, o caminho da sntese da sacarose ativado por uma temperatura baixa se de dia ou de noite, assim mais fotoassimilados so direcionado para a produo de sacarose. Quando as condies ambientais comeam a ficar desfavorveis ao desenvolvimento vegetativo da canade-acar, isto baixas temperaturas e baixa umidade do solo, a planta comea a intensificar nesse perodo o acmulo de sacarose, que geralmente ocorre de 11 a 20 meses aps o plantio, conforme a poca da instalao do canavial e variedade utilizada (Cmara, 1993).
Os nutrientes minerais influenciam a maturao da cana-de-acar de acordo com a poca em que esto disponveis s plantas. O excesso de nitrognio principalmente em cobertura estimula o crescimento vegetativo da planta retardando o processo de maturao. A aplicao de vinhaa pode interferir no processo de acmulo de sacarose, por ser composta de gua, matria orgnica, nitrognio e, principalmente, potssio. Atualmente a utilizao de maturadores qumicos, definidos como reguladores vegetais, destaca-se como sendo uma ferramenta importante, visando o manejo da colheita, antecipao da maturao de certas variedades e promove melhorias na qualidade da matria-prima (Leite, 2005; Leite et al., 2009; Silva et al., 2010b). Caputo et al., (2008) trabalharam com reguladores vegetais em resposta a gentipos de cana-de-acar buscando a induo da maturao, concluram que o emprego dos maturadores antecipou a colheita de cana-de-acar em pelo menos 21 dias, em relao testemunha.
3. Consideraes finais
A cada ciclo de desenvolvimento a cultura da cana-deacar submetida a diferentes condies ambientais. O ambiente em que a cultura est instalada promove diferentes respostas nas plantas dependendo do seu estdio fenolgico. Pode-se constatar neste estudo a ntida influncia dos fatores ambientais nos diferentes estdios da cultura, como a restrio hdrica que pode causar limitao no comprimento dos entrens do colmo, a temperatura que o fator de maior importncia para o acmulo de sacarose na maturao e na fase inicial de brotao, e que a radiao solar tem fator de importncia no processo de fotossntese na folha e a baixa luminosidade reduz drasticamente a emisso de novos perfilhos. Assim, estudos desta natureza, so fundamentais para compreender os processos do potencial fotossinttico e de produo de biomassa na cana-de-acar e suas relaes com o ambiente em que esto se desenvolvendo, permitindo a ampliao dos conhecimentos sobre sua adaptabilidade s condies de cultivo.
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Modelagem de variveis climticas, edficas e de manejo para a predio de produtividade em cana-de-acar

Universidade de So Paulo, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Dept. de Produo Vegetal, Avenida Pdua Dias, 11, CP 9, Bairro Agronomia, CEP 13.418-900, Piracicaba, So Paulo, Brasil. E-mail: egfbeauc@esalq.usp.br (*Autor correspondente) 2Centro Avanado de Pesquisa Tecnolgica de Agronegcio de Cana, Caixa Postal 206, 14001-970 Ribeiro Preto (SP). E-mail: msscarpa@iac.sp.gov.br
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Paulo Eduardo Argenton1, Edgar Gomes Ferreira de Beauclair1*, Maximiliano Salles Scarpari2
1. Introduo
O desenvolvimento e a adoo de ferramentas de gesto da produo, que necessariamente utilizam modelos de previso de produtividade, usados na criao de cenrios para planejar e dimensionar a produo de uma unidade canavieira so fundamentais, uma vez que o manejo da cultura envolvendo a escolha e alocao de variedades uma tarefa que envolve inmeras variveis e, conseqentemente, vrias solues. Cabe, portanto, aos modelos, a obteno de tais solues, visando sempre a maximizao dos lucros auferidos com a atividade (Scarpari; Beauclair, 2004). Os modelos que se encontram neste trabalho podem ser classificados de acordo com Sadler e Russel (1997) como modelos de previso de colheita que visem simulao de planejamento via vislumbramento de possveis cenrios de produo. Ainda, de acordo com Baier (1973) so modelos emprico-estatsticos construdos a partir de sries histricas de dados agrometeorolgicos e observaes de dados de produtividade. Um modelo ideal seria aquele que fornecesse uma resposta quantificvel tal como crescimento e produo da planta, baseada nos processos fsicos e fenolgicos das mesmas, utilizando para tanto o efeito de diversas variveis agrometeorolgicas e de manejo de forma conjunta. Tais modelos seriam uma evoluo em relao aos aqui apresentados. Portanto, h necessidade irrefutvel da utilizao de modelos de previso de safras, no entanto, estes, s funcionam adequadamente, se forem alimentados com dados e estimativas confiveis (Scarpari et al., 2007). Uma primeira aproximao se faz necessria atravs da alimentao de modelos de avaliao das variveis de produo que sejam significativas, com dados oriundos do campo, ou seja, de bancos de dados referentes aos rendimentos das variedades utilizadas comercialmente, face as possveis interaes entre planta, solo, clima e manejo. Desta maneira, este trabalho teve como objetivo, a construo de modelos matemticos de previso da produtividade ao longo do ciclo utilizando trs variedades de cana-de-acar cultivadas na regio de Piracicaba, SP em funo das variveis armazenamento de gua
no solo, somatria calrica e produtividade dos cortes anteriores, estratificadas por ambientes de produo.
2. Materiais e mtodos
O presente estudo foi realizado tomando como base os dados referentes produo de todos os cortes das variedades de cana-de-acar RB845210, RB855035 e RB855113 (Tabela 1), cultivadas na regio de Piracicaba, SP. Como fatores de manejo foram considerados os Ambientes de produo (Prado, 2005). Assim, foram obtidos modelos matemticos estratificados separando as caractersticas qualitativas e discretas e, dentro delas, foram analisadas as qualitativas e contnuas. Para efeito de anlise, foram agrupados os ambientes de produo A e B (superior), C e D (mdio), e E (inferior). Para cada variedade, buscou-se o maior nmero possvel de repeties de observaes de produo sempre dentro de seus respectivos grupos de manejo de solos. Cada variedade, portanto, teve quantidade diferente de dados analisados como mostra a Tabela 2. Obtiveram-se dados climticos decendiais referentes temperatura e precipitao pluvial de todos os subperodos considerados juntamente com as datas de plantio e corte de todas as variedades do estudo, estas, por sua vez, balizaram os clculos de somatria calrica e balano hdrico de todos os subperodos. Com base nos dados das datas de plantio, corte e temperaturas previamente levantadas foram calculadas as somatrias calricas (graus-dia) (Vila Nova et al., 1972) referentes aos subperodos entre o plantio e o primeiro corte e, entre todos os cortes de todas as variedades para as observaes (repeties) dentro de seus grupos de manejo, segundo a frmula abaixo:
G.D.= (Tmax +Tmin)/2 Tb (1)
onde: G.D. = graus dia no perodo considerado;
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Tmax = temperatura mxima diria; Tmin = temperatura mnima diria; Tb = temperatura basal da cana-de-acar. Foram calculados os balanos hdricos decendiais da regio de cultivo, via mtodo de Thornthwait e Matter (1955), considerando diferentes capacidades de gua disponvel no solo - CAD de 100, 75 e 50 mm, de acordo com o grupo de manejo no qual as variedades foram
cultivadas. Ou seja, foi utilizado CAD de 100 mm para os grupos A e B, CAD de 75 mm para os grupos C e D, e, finalmente, CAD de 50 mm para o grupo E. De posse desses dados obteve-se o armazenamento de gua no solo compreendido entre o plantio e o primeiro corte e entre todos os cortes das variedades e suas repeties dentro de seus ambientes de produo alm dos dados finais de rendimento em toneladas de colmo por hectare - TCH para todas as repeties de todos os cortes e variedades em todos os ambientes de produo.
Tabela 1. Caractersticas das variedades empregadas no estudo. Variedade RB845210 RB855035 Brotao Boa Muito boa Cana Planta Brotao Cana Soca Colheita Manual Brotao Cana Soca Colheita Mecan. Perf. Cana Planta Perf. Cana Soca Velocidade de Cresc. Porte Hbito de Cresc. Fechamento Entrelinhas Tombamento Produo Agrcola Maturao Teor de Acar Teor de Fibra PUI Florao Chochamento Adaptabilidade Estabilidade Resitncia a seca Herbicidas poca de Corte Densidade do Colmo Despalha Ambiente de Produo Boa Boa Mdio Mdio Regular Regular Ereto Bom Eventual Alta Precoce Alto Mdio Longo Ausente Ausente Ampla Regular Mdia Tolerante Mai-jun alta Boa Mdia restrio Boa Boa Mdio Mdio Rpido Mdio Ereto Bom Raro Mdia Precoce Alto Mdio Curto Freqente Mdio Ampla Boa Mdia Tolerante Abr.-maio mdia Regular Sem restrio
RB855113 Muito boa Muito boa Muito boa Alto Alto Lento Mdio Ereto Bom Raro Alta Mdia Alto Baixo Mdio Raro Pouco Alta Boa Mdia Sensvel Jul-ago alta Regular Mdia restrio
Tabela 2. Nmero de observaes analisadas por variedade, cortes e ambientes de produo. Variedade Nmero de observaes por ambiente de produo Ambiente A + B Ambiente C + D Ambiente E RB85-5035 58 233 RB84-5210 21 88 190 RB85-5113 220 264
- variedade no cultivada no ambiente de produo correspondente.
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Construram-se modelos matemticos de previso de produtividade via regresso linear mltipla por mtodo Stepwise com auxlio do Software Statistical Analisys System SAS, verso 6.11 (SAS INSTITUTE, 1989), referentes interao das variveis graus dia - GD, armazenamento de gua no solo - BH e produtividade dos cortes anteriores, segundo a equao abaixo:
y j, k, l = a + jbh + kgd + lcorte + mcorte
2
y = toneladas de cana por hectare do corte n; gd = graus dia do perodo considerado; bh = armazenamento de gua no solo no perodo considerado; corte = produtividade do corte n-1; corte2 = produtividade do corte n-1 elevado ao quadrado; ** = modelo significativo a menos de 1%. Os dois modelos calculados foram significativos e todas as variveis independentes que compem os mesmos apresentaram significncia a menos de 15%. Nota-se que a produtividade dos cortes anteriores foi um fator que afetou sobremaneira os resultados obtidos, sendo o armazenamento de gua no solo um fator de influncia positiva apenas nos ambientes C e D, possivelmente devido s melhores condies do solo por melhor capacidade de reteno de gua (maior CAD) comparativamente ao ambiente E. 3.2. Variedade RB845210 Os modelos de previso de produtividade para a variedade RB845210 encontram-se representados pelas eq. (5), (6) e (7). Ambientes de produo A e B:
y 0,5 = 390,35144 0,04323gd 15,48670corte R2 = 0,7699** (5)
(2)
onde: y = produo de cana-de-acar (em toneladas por hectare); a = intercepto (corte 1); bh = armazenamento de gua no solo; gd = graus dia; corte = corte da cana-de-acar; corte2 = corte da cana-de-acar elevado ao quadrado; j, k, l, m = coeficientes calculados.
3. Resultados e discusso
Segue abaixo os modelos de previso de produtividade das trs variedades de cana-de-acar obtidos neste trabalho. Vale lembrar que tais modelos, de acordo com USDA (1978) encontram-se no primeiro estgio da modelagem, ou seja, esto com nvel de preciso aproximado e no testado, assim, ainda h espao para evoluo para um segundo nvel, ou seja, de validao e predio. 3.1. Variedade RB855035 Os modelos de previso de produtividade para a variedade RB855035 encontram-se representados pelas eq. (3) e (4). Ambientes de produo C e D:
y 0,5 = 196,590 + 0,05658bh 5,49947corte R2 = 0,1592 (3)
Ambientes de produo C e D:
y 0,5 = 360,89887 33,19894corte + 2,85392 corte2 (6) R2 = 0,4487**
Ambiente de produo E:
y 0,5 = 363,45616 43,67745 corte + 4,05331 corte2 (7) R2 = 0,4505**
y 0,5 = 453,60234 0,01058gd 89,57240corte + 10,47776 corte2 R2 = 0,5595** (4)
Os trs modelos calculados foram significativos, e todas as variveis independentes que compem os mesmos apresentaram significncia a menos de 15%. Nota-se nos modelos que a varivel corte novamente explicou
onde:
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grande parte das causas de variao da produtividade da cana-de-acar. 3.3 Variedade RB855113 Os modelos de previso de produtividade para a variedade RB855113 encontram-se representados pelas eq. (8) e (9). Ambientes de produo C e D:
y 0,5 = 366,70163 0,00628bh - 33,59112corte + 2,86554 corte2 (8) R2 = 0,2608**
y 0,5 = 384,58735 0,00689gd - 43,78228 corte + 3,61876 corte2 (9) R2 = 0,5488**
efeito sobre a produtividade e precisam ser modelados. Apesar do agrupamento das reas produtivas em ambientes de produo, h ainda, outros fatores de manejo, que no foram contemplados nessa pesquisa, portanto, so causas de variaes no explicadas pelos modelos desenvolvidos neste trabalho, como por exemplo, a utilizao de irrigao com vinhaa, a compactao causada pelo maquinrio agrcola, a poca da colheita (se mida ou seca), o tipo de colheita (se manual ou mecnica), o uso de fogo para despalha, a presena e o controle de plantas daninhas, a ocorrncia e o controle de pragas de solo, fertilidade do solo, bem como adubao e correo do solo, a quantidade de palha presente aps a colheita, a relao entre dimetro dos colmos e brotao e o perfilhamento. Portanto, so grandes reas de oportunidade que podero e devero ser abordadas em outros estudos dessa natureza. Santos (1981) estudou os principais fatores que causam flutuaes na produtividade da cana-de-acar e observou que existe uma correlao positiva entre disponibilidade hdrica e produtividade, sendo que o efeito positivo dos anos midos foi de 56% e o coeficiente de determinao foi de 0,8315, ou seja, 0,8315 das causas de variao foram explicadas pela gua, da mesma maneira, lvares (1975) tambm encontrou correlao entre produtividade e precipitao pluvial, sendo que 51% das causas de variao foram explicadas exclusivamente pela chuva. Beauclair (1991, 1994) encontrou relaes entre a produtividade da cana e alguns atributos qumicos do solo, adubao e nutrio das plantas. Trabalhos realizados pelo PLANALSUCAR (1986) mostram o efeito inegvel da temperatura no aumento do nmero de interndios, no dimetro e comprimento dos colmos. Pode-se concluir que a disponibilidade hdrica e a temperatura (somatria calrica) influenciam positivamente na produo da cana-de-acar, no entanto, h outros componentes da produo, que se mal manejados podem interferir negativamente na produo final, no entanto, se estes estiverem adequados contribuem em larga escala para o aumento da produo, assim, os mesmos devem ser incorporados aos modelos, para que o maior nmero possvel de causas de variao seja explicado. De maneira geral, os estudos envolvendo predio da produtividade da cana-de-acar, no consideram as variveis clima, solo, manejo, variedades e produtividade dos cortes anteriores de forma conjunta, como foi abordado neste trabalho, mas sim as analisam isoladamente, isso logicamente, obtm-se constantemente modelos com elevados coeficientes de determinao e com alta correlao entre as variveis estudadas que geralmente so poucas, a exemplo dos resultados obtidos por Santos
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Os dois modelos calculados foram significativos e todas as variveis independentes que compem os mesmos, apresentaram significncia a menos de 15%. Nota-se nos modelos, que a varivel corte novamente explicou grande parte das causas de variao da produtividade da cana-de-acar. Os cortes, por vezes, apresentaram maior importncia na explicao das causas da variao de produtividade da cana do que as variveis edafoclimticas, isso pode ser explicado pela grande heterogeneidade das condies de cultivo e pelos fatores externos. Beauclair (1994), em seu trabalho, tambm detectou que o nmero de cortes tem um grande efeito depressivo sobre a produtividade agrcola da cana-de-acar, sendo responsvel por uma reduo mdia de 26 toneladas para cada corte, assim, somente este efeito explica quase a metade da variao da produtividade (r2 = 0,499) de todos os dados por ele utilizados, desta maneira, as informaes obtidas neste trabalho de pesquisa corroboram as obtidas pelo autor acima citado. A grande importncia de se obter coeficientes de determinao estatisticamente significativos, que, independentemente de seus valores ou ordem de grandeza, as variveis independentes tm influncia comprovada sobre a varivel dependente. Mesmo que os valores no sejam altos as variveis estudadas tm efeito real sobre a produtividade da cana-de-acar. Por outro lado, nos casos em que os coeficientes de determinao so baixos, h uma ntida indicao de que h outras variveis no includas na modelagem que tambm tm
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(1981) e lvares (1975) resultados estes que podem no ser adequados para predizer a produtividade de uma situao real de campo, onde h inmeras variveis que influenciam no resultado final.
PLANALSUCAR-PLANO NACIONAL DE DESENVOLVIMENTO DA CANA DE ACAR. Cultura da cana-de-acar: manual de orientao. Piracicaba: IAA, Coordenadoria Regional Sul, 1986. 56 p. PRADO, H. Ambientes de produo de cana-de-acar na regio Centro-Sul do Brasil. Piracicaba: Potafs. Informaes Agronmicas, v.110, p.13-17, 2005. SAS INSTITUTE. SAS language and procedures: usage; version 6. Cary, 1989. 638 p. SADLER, E.J.; RUSSELL, G. Modeling crop yield for specific site management. In: USA. The site specific management for agricultural systems. Madison: ASA; CSSA; SSSA, 1997. p.69-79. SANTOS, M.J.Z. Influncias climticas associadas s pedolgicas e econmicas na produo de cana-deacar nos ncleos canavieiros do Estado de So Paulo. So Paulo: Faculdade de Filosofia, Letras e Cincias Humanas/USP, 1981. 411p. Tese (Doutorado em Geografia). SCARPARI, M.S.; BEAUCLAIR, E.G.F. de Sugarcane maturity estimation through edaphic-climatic parameters. Scientia Agricola, v.61, n.5, p.486-491, 2004. SCARPARI, M.S.; LANDELL, M.G.A.; BEAUCLAIR, E.G.F. Optimised agricultural planning of sugarcane using linear programming. In: XXVI CONGRESS OF INTERNATIONAL SOCIETY OF SUGAR CANE TECHNOLOGISTS, 2007, Durban. 2007. p.185-189. USDA. United States Department of Agriculture. Technical manual 520: Modeling. Washington, 1978. p. 1- 11. VILLA NOVA, N.A.; PEDRO JNIOR, M.J.; PEREIRA, A.R.; OMETTO, J.C. Estimativa de graus-dia acumulados acima de qualquer temperatura base, em funo das temperaturas mxima e mnima. Caderno de Cincia da Terra, v.30, n.2, p.1-8, 1972.
4. Concluses
1. As anlises foram feitas com dados oriundos de diversas condies edafoclimticas, ou seja, tiveram uma boa variabilidade espacial, fato que confere robustez e credibilidade aos modelos; 2. Os dados, na grande maioria dos casos, tiveram bons ajustes aos modelos, fato comprovado pelos bons R2 encontrados para condies de produo comercial no campo e pela boa significncia em todos os modelos, no entanto, os modelos no conseguiram explicar a totalidade das causas de variao da produtividade; 3. A produtividade dos cortes anteriores explica grande parte das causas de variao dos dados nos modelos encontrados, e, reduz, nos modelos, a influncia de fatores como o armazenamento de gua no solo e somatria calrica.
5. Referncias
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Zoneamento agrcola da cultura da cana de aucar para o Brasil e estimativa da produtividade

Orivaldo Brunini
Engenheiro Agrnomo PhD Agrometeorologia, Pesquisador Instituto Agronmico de Campinas - APTA - SAA, Presidente Fundao de Apoio Pesquisa Agrcola
1. Introduo
O aspectos das mudanas climticas globais vem sido alvo de intenso estudo desde a dcada de 1980, assim como os estudos e os efeitos que esta anomalia ocasiona no planeta e as implicaes para a economia e a vida em sociedade. A Conveno-Quadro das Naes Unidas sobre Mudanas Climticas (CQNUMC), aprovada em 1992, define mudana climtica global como a mudana que possa ser direta ou indiretamente atribuda atividade humana, que altere a composio da atmosfera mundial e que se some quela provocada pela variabilidade climtica natural observada ao longo de perodos comparveis. mercado de carbono j se encontrava em operao de fato, a partir de iniciativas piloto que pretendiam ser reconhecidas com a oficializao do mercado. De acordo com o Relatrio Mudana do Clima 2007: a Base das Cincias Fsicas, publicado em fevereiro de 2007 pelo Painel Intergovernamental sobre Mudana do Clima (IPCC) da Organizao das Naes Unidas (ONU), os aumentos globais da concentrao de dixido de carbono se devem principalmente ao uso de combustveis fsseis e mudana no uso da terra. J os aumentos da concentrao de metano e xido nitroso so devidos principalmente agricultura. Com base nisso, os especialistas do IPCC afirmam com uma confiana muito grande o que, na linguagem do relatrio indica uma certeza superior a 90% que o efeito lquido global das atividades humanas, em mdia, desde 1750 foi de aquecimento. Esse fenmeno mostrase evidente nas observaes dos aumentos das temperaturas mdias globais do ar e do oceano, do derretimento generalizado da neve e do gelo e da elevao do nvel global mdio do mar. De acordo com o IPCC, muito provvel certeza superior a 90% que a maior parte do aumento observado nas temperaturas mdias globais desde meados do sculo XX se deva ao aumento observado nas concentraes antrpicas de gases de efeito estufa. Desse modo, o IPCC reconhece que o aquecimento do sistema climtico inequvoco e que as atividades humanas contribuem sobremaneira para o agravamento desse processo. Os especialistas do Painel estimam que a temperatura mdia global aumentar entre 1,1C (limite inferior do cenrio mais otimista) e 6,4C (limite superior do cenrio mais pessimista). O nvel dos oceanos poder subir de 0,18m (limite inferior do cenrio mais otimista) a 0,59m (limite superior do cenrio mais pessimista O Relatrio Mudana do Clima 2007: Impactos, Adaptao e Vulnerabilidade Mudana do Clima, publicado em abril de 2007 pelo IPCC, indica que as evidncias obtidas por meio de observaes de todos os continentes e da maior parte dos oceanos mostram que muitos sistemas naturais esto sendo afetados pelas mudanas climticas regionais, principalmente pelos aumentos de temperatura. Embora algumas publicaes e reunies tcnicas, colocam em dvida o limite mximo das alteraes climticas previstas, contundente que alguma coisa realmente esta acontecendo nos padres climticos, e uma grande variabilidade inter-anual e inter espacial esta ocorrendo. Se isto, faz parte de uma oscilao cclica, ou se um padro a que vir a ser estabelecido, no podemos nos omitir, e mesmo se entrarmos em uma fase de aquecimento, ou mesmo de resfriamento como alguns predizem (Molion, 2009-comunicao pessoal), as instituies de desenvolvimento tecnolgico devem se preparar e desenvolver tcnicas adaptativas s culturas. O aquecimento global ter reflexos em setores e sistemas diversos, como, por exemplo, os recursos hdricos (inclusive a gerao de energia), os ecossistemas, as florestas, a produo de alimentos, os sistemas costeiros, a indstria, as populaes humanas e a sade. Nesse cenrio, os pases em desenvolvimento so mais vulnerveis mudana do clima, em funo de que (i) os efeitos das mudanas climticas sero mais intensos no hemisfrio sul, onde se concentram as naes menos desenvolvidas e (ii) eles tm menor capacidade tecnolgica e financeira, por exemplo de responder variabilidade climtica A vulnerabilidade do Brasil manifesta-se sob diversos aspectos, como, por exemplo: aumento da freqncia e intensidade de eventos climticos extremos (enchentes e secas), com perdas na agricultura e ameaa biodiver27 Tpicos em Ecofisiologia da Cana de Acar
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sidade; mudanas do regime hidrolgico, com impactos sobre a capacidade de gerao hidreltrica; e expanso de vetores de doenas endmicas. Alm disso, a elevao do nvel do mar afetar regies litorneas, onde se concentra grande parte da populao brasileira.Em escala global, pode-se afirmar que, alm do aumento do nvel dos oceanos conseqncia mais lembrada do aquecimento global as mudanas do clima podem afetar os ecossistemas, a agricultura, a biodiversidade, as dinmicas populacionais e a sade. Dentre esses efeitos, pode-se destacar que o potencial agrcola ir decrescer nos trpicos, o que provocar alteraes no zoneamento agrcola. Haver maior incidncia de extremos meteorolgicos como seca, inundao . Ocorrero alteraes na reproduo, migrao e distribuio geogrfica de espcies de plantas e animais. Os efeitos das mudanas climticas em especial o aumento da intensidade e da freqncia de eventos extremos, como secas e inundaes, podem afetar tambm a recarga de aqferos e a sustentabilidade de ecosistemas. Em decorrncia das mudanas climticas, vrios desafios se impem, como: (i) melhorar o entendimento e a adaptao s mudanas no clima e variabilidade natural (eventos severos); (ii) produzir melhor zoneamento agroclimtico (diferentes solos, restries ambientais, etc.); (iii) equacionar produo de alimentos e bioenergia; reduzir drasticamente as queimadas e o desmatamento; uso de reas j degradadas); (iv) aumentar a produtividade, porm utilizando prticas agrcolas que reduzam as emisses de GEE; (v) integrar as aes estratgicas de poltica e planejamento, pesquisa e desenvolvimento e preveno de desastres naturais. O previsto aumento da temperatura promove, nas plantas, uma competio entre respirao e fotossntese, que se reflete na diminuio da produtividade. A partir de determinado nvel de temperatura, a planta pode no mais sobreviver. Decorre da a importncia do estudo das variaes de temperatura, no s em longos perodos de tempo, como tambm ano a ano. Dentre tambm destas possveis alteraes climticas a ao do ser humano sobre a adaptabilidade de culturas e o zoneamento agrcola so importantes (Brunini, 2008; Brunini et al, 2010).No contexto geral, e que utilizado pelos diferentes rgos governamentais utiliza-se em base cartogrfica de menor preciso um Zoneamento Macroclimatico, onde as diferenas espaciais e os processos de avaliao de respostas das culturas so mais genricos. No Zoneamento Agrcola e o Agro-Ambiental, as interaes so mais precisas, indicando os diferentes graus de respostas s culturas, com diferentes sub-classes agroclimaticas e adaptao das culturas .
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2. Finalidades
A proposta de estudo envolve analise e desenvolvimento tecnolgico do Zoneamento Agrcola para a cultura da cana de Acar no Brasil, com nfase nos estudos desenvolvidos no Estado de So Paulo. Posteriormente uma analise tambm introduzida para equacionar e ajustar o Zoneamento Agrcola e a estimativa da produtividade baseando-se somente em parmetros agrometeorolgicos. No estabelecimento dos critrios e padres para o estudo da aptido agrcola para a cultura da Cana de Acar, deve-se estabelecer uma seqncia de analise e conceituao, conforme a seguir: 1) Regio Agroclimtica Uma regio agroclimtica definida como uma tendo distinta caracterstica de aspectos inter-relacionados entre os fatores agronmicos, tipo de explorao ou sistema e o clima. 2) Regio Agroecolgica Uma regio agroecolgica definida como uma que tem uma distinta caracterstica de aspectos inter-relacionados entre os fatores agronmicos, sistemas de cultivo e vrias caractersticas dos fatores ambientais e no somente clima. 3) Sistema Agroecolgico Um sistema agroecolgico definido como um ecossistema manipulado por freqente modificao antropognica de seu ambiente bitico e abitico. Quatro tipos principais de modificaes tm sido reconhecida, como:entrada de energia, reduo da diversidade bitica para maximizar a produtividade de produtos econmicos, seleo artificial e controle externo orientado. O estudo de zoneamento agrcola sob ponto de vista climtico ou aptido agroclimtica compreende determinar dentro de certa rea demarcada, a potencialidade de explorao agrcola de culturas, em funo das exigncias climticas das culturas e de quanto o clima pode fornecer em termos de suporte trmico e hdrico s mesmas, avaliando conjuntamente os riscos climticos associados como geada, estiagem, seca ou altas temperaturas. A definio de regies adaptadas ao desenvolvimento de qualquer cultura, tanto do ponto de vista bioenergtico como para produo de alimentos, necessita de uma anlise tanto das exigncias climticas da cultura, assim como dos parmetros meteorolgicos disponveis ou quantificao climtica da regio, assim como das exigncias bioclimticas da cultura, e as restries agrometeorolgicas associadas explorao agrcola em funo do clima.
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A metodologia a ser utilizada no trabalho foi baseada nos critrios do IAC/SAA e com base tambm na metodologia da FAO, cuja seqncia bsica a seguinte: 1. Levantamento dos dados e confeco das cartas climticas bsicas representativas da regio (temperatura mdia do ar; anual e ms mais frio evapotranspirao potencial, entre outros); 2. Clculo do Balano Hdrico para determinao dos seguintes parmetros: evapotranspirao real; deficincia e excesso de gua baseado nos parmetros de balano hdrico aps isso, confeco dos mapas de recursos hdricos das regies; 3. Levantamento das exigncias climticas da cultura principalmente temperatura. Com base nestas definies, o estudo compreendeu a indicao de 3 categorias bsicas: ADEQUADA - quando as condies de macroclima se apresentam normalmente favorveis explorao em base comercial; MARGINAL - quando as condies climticas apresentam restries que prejudicam com relativa freqncia determinadas fases da cultura. Pode haver certa limitao no muito severa quanto ao fator trmico e/ou hdrico; INADEQUADA - quando as caractersticas do clima no se apresentam adequadas sua explorao comercial. Neste caso, ocorrem limitaes graves quanto aos fatores trmicos ou hdricos. Aps esta analise preliminar de definio da aptido agroclimatica, foi feito ento o estudo da Aptido Agrcola e o Zoneamento Agroambiental, baseando-se na metodologia de McNeil (2008) e Brunini et al. (2010). Onde as diferentes classes agroclimticas so definidas, com as restries ambientais
ao aumento de acar so processos reversveis e esto associados com reduo da precipitao e da temperatura do ar.Os fatores ambientais so muito importantes e devem ser considerados nos estudos das relaes clima planta e zoneamento agrcola. Dentre estes podem ser citados: a) Fotoperiodismo plantas podem florescer se expostas a dias curtos, e a planta pode florescer se o fotoperodo reduzir cerca de 60 sec/dia em fotoperodo de 12,5 hr. b) Temperatura temperatura mnima do ar abaixo de 18C e mxima acima de 32C inibe o florescimento. c) Altitude a cultura pode ser cultivada desde o nvel do mar a cerca de 1000 metros de altitude, para expresso comercial. d) Clima Os principais fatores que controlam o crescimento da planta so: temperatura, umidade do solo (precipitao) e luz solar, e alguns requisitos bsicos para melhor desenvolvimento da cultura so: > Estao de crescimento longo, quente, com alta incidncia de radiao solar; > Estao seca ensolarada e relativamente fria (mas sem geada) para a maturao; > Total de chuva anual entre 1100 a 1700 mm, nos meses de crescimento; > Temperatura do ar e crescimento com temperatura abaixo de 21C h reduo, ou crescimento mais vagaroso, indicando a necessidade de se utilizar variedades menos exigentes em calor. Entre 16 e 10C o crescimento cessa. Com base nestes parmetros pode-se estabelecer que os os principais fatores que determinam o sucesso da cultura e a sua explorao econmica so a temperatura do ar e a precipitao pluvial.Assim com temperatura do ar inferior a 25C o crescimento da cana lento, entre 30 e 34C mximo e que acima de 35C torna-se tambm lento, sendo praticamente nulo em temperatura superior a 38C. Com relao precipitao,no somente os totais mensal ou anual importante, mas tambm a distribuio deste elemento ao longo do ciclo. Durante o crescimento vegetativo as chuvas devem ser abundantes, porm na maturao o perodo seco favorece um maior acmulo de sacarose. De acordo com trabalho de Ortolani e Camargo (1964); Camargo et al. (1974), Brunini et al. (2008;2009)
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3. A Cultura da Cana de acar

A cana-de-acar uma monocotilednea que cultivada nas regies tropicais e subtropicais. As variedades modernas que so cultivadas para a produo de acar so hbridos complexos (Saccharum spp).Diversos gneros e espcies existem de Saccharum, que pelos processos de cruzamento e seleo deram origem s variedades cultivadas hoje em dia. A taxa de crescimento reduz a partir dos 120 dias e o contedo de acar aumenta. A maturao e induo
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e Brunini et al. (2010), os limites a serem considerados na aptidaa agroclimtica desta cultura so: a) Temperatura mdia anual compensada (TA) de 20C indica o limite da faixa trmica favorvel, e considerada timo para a cana-de-acar; b) Temperatura mdia anual compensada (TA) de 18C indica o limite a baixo do qual a faixa considerada com restrio trmica acentuada e inapta cultura da cana para indstria aucareira com geadas freqentes; c) Temperatura do ms de julho (T7) DE 14C, indicando o limite abaixo do qual a cultura da cana se torna invivel por carncias trmicas e geadas severas; d) Deficincia hdrica anual at 250 mm indica condies favorveis ao desenvolvimento da cultura e propicia a maturao, porem as diferentes graduaes ou variabilidade espacial deve ser consideradas. e) Deficincia hdrica anual maior que zero e menor que 10 mm, pode indicar perodos desfavorveis a maturao e baixa luminosidade para os processos fotossintticos; indicando as faixas com ausncia de estao seca, fator que prejudica a maturao e colheita da cana, sendo necessrio o uso de variedades mais tolerantes ao frio;
f) Deficincia hdrica anual (Da) acima de 250 mm, e abaixo de 400 mm,segundo o mtodo do balano hdrico com 125 mm de armazenamento no solo, indicando o limite acima do qual a faixa considerada com deficincia hdrica sazonal, tornando-se recomendvel o emprego de irrigao suplementar; g) Deficincia hdrica anual acima de (Da) de 400 mm indicando o limite acima do qual se torna invivel a cultura da cana sem irrigao, por carncia hdrica excessiva. h) Temperatura do ar compensada acima de 26 C e abaixo de 28C,, limita as faixas que podem inviabilizar a explorao econmica, pois podem coincidir perodos muito quente no inverno e deficincia hdrica elevada; i) Temperatura mdia anual compensada acima de 28C pode inviabilizar o desenvolvimento da cultura e tcnicas agronmicas devem ser adotadas, pois os riscos das temperaturas noturnas acima de 24C so elevados. Com base nestes parmetros definiu-se os limites trmicos e hdricos utilizados para a definio da Aptido Agroclimatica e para o Zoneamento Agroambiental, como:
Tabela 1. Clima e faixas de aptido agroclimtica para a cultura da cana-de-acar ndice hdrico Faixa de aptido Descrio < 60 mm Apta Adequada- nenhuma restrio hdrica e estao hibernal favorecendo a maturao e colheita 60 a 80 mm Marginal Adequada com ligeira restrio de umidade podendo ser afetada por excesso hdrico em anos atpicos ou atraso de maturao 80 a 100 mm Inapta Inadequada -umidade alta - problemas de maturao e colheita > 100 mm Inapta Inadequada -umidade alta - problemas de maturao e colheita e sntese de carboidratos e acumulo de acar Deficincia hFaixa de aptido Descrio drica anual 0 mm Inapta Inadequada - umidade alta - problemas de maturao e colheita e sntese de carboidratos e acumulo de acar 0-10 mm Marginal Adequada com ligeira restrio de umidade podendo ser afetada por excesso hdrico em anos atpicos ou atraso de maturao 10-20 mm Marginal a apta Adequada com ligeira restrio de umidade podendo ser afetada por excesso hdrico em anos atpicos ou atraso de maturao 20 -250 mm Apta Adequada- nenhuma restrio hdrica e estao hibernal favorecendo a maturao e colheita 25-400 mm Marginal Adequada-porem a longa estao seca pode indicar necessidade de irrigao de sustentao >400mm Inapta Inadequada- Perodo seco muito longo,e com possibilidade de altas temperaturas que inviabilizam os processos fotossintticos
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ndice hdrico Faixa de aptido Isotermas AnuFaixa de aptido ais< 16 C Inapta 16 a 18 C Inapta 18 a 19 C 19 a 20 C 20 a 21 C > 21 C Inapta Inapta Marginal Apta
Descrio Descrio (Tmed = (tmax+tmin)/2) Inadequada - geadas frequentes Inadequada- estao de crescimento reduzida e acumulo de acares baixo e possibilidades de geada Inadequada- estao de crescimento reduzida e acumulo de acares baixo Inadequada- estao de crescimento reduzida - possibilidades de geada Adequada - com ligeiras restries devido a possibilidade de anos com atraso de crescimento e variedades tolerantes ao frio devem ser indicadas Adequada- estao de crescimento e maturao e colheita bem definidas e com alta qualidade
4. Zoneamento agrcola e agroambiental

4.1 Estado de So Paulo
Figura 1. Aptido agroclimatica para a cultura da cana de acar no Estado de So Paulo
Figura 2. Aptido agroclimatica e edafoclimatica e agroambiental para a cultura da cana de acar no Estado de So Paulo
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4.2 Aptido Agroclimatica -Brasil
Figura 3. Temperatura mdia anual e aptido agroclimatica para a cultura da cana de acar no Brasil.
Figura 4. Deficincia hidrica e aptido agroclimatica para a cultura da cana de acar no Brasil, baseandoo-se na temperatura do ar, deficincia hdrica e ndice hdrico
5. Estimativa da Produtividade
A importncia da estimativa da produtividade com base no clima permite-se fazer projees da produo agrcola, conhecendo-se os parmetros globais do clima e as flutuaes do mesmo, ou de sua variabilidade ao longo do ciclo da cultura.
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Por meio do CIIAGRO, esta se desenvolvendo um sistema agrometeorolgico para quantificao da produo e da potencial perda de produtividade em funo do clima. Para isto, utilizam-se valores mdios da produtividade observada ao longo de vrios anos de analise (ensaios). Posteriormente, uma equao mltipla (Multiple wise re-
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greesion ) estabelecida, considerando-se as seguintes projees e dados climticos : a) somatrio de P-ETP entre junho e setembro b) somatrio de P ETP de outubro a dezembro c) somatrio de P- ETP entre janeiro e maro d) valor mdio dirio da Precipitao entre maro e maio e) valor mdio dirio da Precipitao entre junho e setembro f) valor mdio dirio da Precipitao entre outubro e dezembro Da mesma maneira que para a estimativa de produtividade,uma funo esta sendo ajustada para estimativa da maturao (indicao de corte). Neste caso, a regresso mltipla (multiple wise regression) se baseia no total de graus dia e da somatria entre P e ETP. Os dois sistemas apresentados acima permitem que baseando-se nas condies climticas locais, temos um padro de produtividade, e com os prognsticos climticos, a cada quinzena fazer as devidas projees dos parmetros agrometeorolgicos e o resultado ser a produtividade esperada.
BRUNINI, O. Temperatura do ar e cultura da cana-de-acar. 1997 (Apresentao de trabalho/seminrio). BRUNINI, O.; FERRAZ, F.M.; CARVALHO, J.P. & BRUNINI, A.P.C. 2007. Potencialidade da cana-de-acar AgraFNP vol. 1 no 1- pg.23-28. So Paulo. Ferraz, F M; BRUNINI, O.; CARVALHO, Joo Paulo de; BRUNINI, Andrew Patrick Ciarelli . Potencialidade da cana de acar . Agrianual (So Paulo) JCR, v. 1, p. 23-28, 2007 BRUNINI, O.; PINTO, H. S.; ZULLO JUNIOR, J. . Estrategias agrometeorologicas para minimizar os efeitos das adversidades meteorologicas sobre as culturas. In: Reuniao da OMM sobre expertos das associacoes 3 e 4, 1999, Caracas. Anais da reuniao de expertos das regioes 3 e 4. Genebra-2000 : OMM, 1999. v. I. p. 191-213. Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de So Paulo e Secretaria do meio Ambiente- Zoneamento Agro-ambiental para o setor sucroalcooleiro-2010 BRUNINI, O. Ambientes Climtiso e a explorao agrcola da cultura da cana de acar no Brasil- Exemplo do Estado de So Paulo In: A Cultura da Cana de Aucar ed.Campinas : IAC, 2008, v.1, p. BRUNINI, O., CARVALHO, JOO PAULO DE, BRUNINI, PATRICK CIARELLI, BLAIN, PADUA JR, A.L;ADAMI.S., ABRAMIDES, PEDRO LUIS GUARDI- Agroclimatic zoning and climatic risks for sugar cane in Mxico-a preliminary study considering climate-change cenarious-international society of sugar cane tecnologists-Vera Cruz Mexico2010- MarchSecretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de So Paulo e Secretaria do meio Ambiente- Zoneamento Agro-ambiental para o setor sucroalcooleiro-2010
6. Literatura
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A interao entre a cana-de-acar e ambientes de produo estressantes

Marcos Guimares de Andrade Landell1*, Ricardo Silvrio Machado2, Daniel Nunes da Silva1, Maximiliano Salles Scarpari1, Mauro Alexandre Xavier1, Silvana Creste1, Ivan Antnio dos Anjos1, Hlio do Prado1, Luciana Rossini Pinto1, Mrcio Aurlio Pitta Bidia1
Centro Avanado de Pesquisa Tecnolgica de Agronegcio de Cana, Caixa Postal 206, CEP 14001-970, Ribeiro Preto (SP). E-mail: mlandell@iac.sp.gov.br 2Centro de Pesquisa e Desenvolvimento em Ecofisiologia e Biofsica, Caixa Postal 28, CEP 13012-970, Campinas (SP).
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1. Introduo
A cana-de-acar (Saccharum sp) uma das principais culturas agrcolas do Brasil, sendo a principal fonte de matria-prima para a produo de acar e etanol. Atualmente, o Brasil encontra-se na posio de maior produtor mundial de acar, estimando-se para a safra atual (2010) a produo de 38 milhes de toneladas, das quais cerca de 70% so exportadas. A produo brasileira de etanol dever ser de 28 bilhes de litros (http://www.agrosoft.org.br/agropag/215434.htm). Estima-se que com os carros bicombustveis, a demanda interna de etanol combustvel, que hoje de 22,8 bilhes de litros, atingir 52,4 bilhes at o ano de 2019 (http:// info.abril.com.br/noticias/tecnologias-verdes/producaoe-demanda-de-etanol-dobram-ate-2019-05052010-9. shl). Para atender a demanda projetada, o setor sucroalcooleiro dever expandir a rea plantada com cana-deacar dos atuais 9 milhes de hectares para 15 milhes de hectares nos prximos nove anos. Essa expanso deve ocorrer principalmente no oeste de So Paulo, e em reas de cerrado de Gois, Tringulo Mineiro e Mato Grosso do Sul, regies predominantemente ocupadas por pastagens e caracterizadas por um inverno seco, com perodos de deficincia hdrica bastante pronunciada e mais acentuada em comparao s regies tradicionalmente ocupadas com a cultura. Na cultura da cana de acar, a deficincia hdrica um dos estresses ambientais responsveis por maiores danos produo, principalmente por afetar a cultura mesmo nas estaes mais chuvosas, em decorrncia de veranicos. Portanto, o desenvolvimento de gentipos de cana-de-acar tolerantes seca est estritamente relacionado sustentabilidade e viabilidade econmica da canavicultura nas reas sujeitas ao dficit hdrico. Gentipos capazes de sustentar os nveis de produtividade em condies restritivas tambm contribuiro para a reduo do impacto ambiental, uma vez que evitaro o aumento do uso de irrigao. O desenvolvimento de variedades mais tolerantes seca tem sido uma das prioridades do programa de melhoramento do Instituto Agronmico de Campinas (IAC). Apesar de aproximadamente 80 variedades de cana-de-acar terem sido desenvolvidas no Brasil nos ltimos 10 anos,
poucas possuem potencial produtivo para o cultivo nas condies de cerrado. O presente trabalho pretende discutir aspectos relevantes da interao entre a cana-de-acar e ambientes estressantes indicando alguns mecanismos da planta para tolerncia a estresse hdrico, assim como estratgias de produo para estes ambientes e resultados j obtidos neste contexto.
2. Mecanismos de tolerncia ao dficit hdrico

As plantas podem apresentar alguns mecanismos de tolerncia ao dficit hdrico. Estes mecanismos podem variar entre espcies e dentro das mesmas, sendo que geralmente a planta apresenta um conjunto de caractersticas que pode representar uma tolerncia mais eficiente. Em condio de deficincia hdrica, as plantas apresentam uma srie de alteraes morfofisiolgicas, tais como enrolamento da folha, alterao do ngulo da folha, reduo da rea foliar, reduo da transpirao, diminuio da condutncia estomtica, aumento da condutividade hidrulica das razes, reduo da fotossntese (comprometimento das etapas fotoqumicas e bioqumicas), modificao da atividade de enzimas do metabolismo de nitrognio e carbono, aumento no contedo de carboidratos solveis e aminocidos livres e mudanas nos nveis de antioxidantes (Chaves et al., 2002, 2008; Flexas et al., 2006; Lawlor, 2002; Yordanov et al., 2003). Algumas destas respostas fazem parte de estratgias que visam reduzir os efeitos deletrios da baixa disponibilidade hdrica, constituindo, portanto, mecanismos de tolerncia seca (Kramer, 1980). Chaves (2008) cita que a deficincia hdrica afeta vrios aspectos do metabolismo vegetal, em especial a fotossntese. A fotossntese das plantas limitada pela restrio da abertura estomtica em condio de dficit hdrico, a primeira linha de defesa ativada mesmo antes de redues no contedo de gua foliar (Yordanov et al., 2003). Esta reduo na abertura estomtica
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para tentar reduzir a perda de gua para a atmosfera (transpirao) e assim evitar a desidratao excessiva em condio de dficit hdrico (Machado, 2009). Essa resposta adaptativa promovida pelo fechamento parcial dos estmatos, primeira linha de defesa, que tambm afeta a disponibilidade de substrato (CO2) para a fotossntese (Chaves et al., 2002; Flexas et al.; 2006; Lawlor, 2002; Yordanov et al., 2003). Esse processo fisiolgico vital para as plantas ento comprometido em condio de dficit hdrico, ocasionando decrscimos na produo de carboidratos que posteriormente seriam armazenados, utilizados na respirao e/ou no crescimento das plantas (Rae et al., 2005; Singels et al., 2005). Contudo, segundo Flexas et al. (2004) h uma discusso se esta reduo na fotossntese decorrente de resistncias difusivas ou por problemas metablicos. Sendo que o contedo total de protenas solveis, o contedo de clorofila e a eficincia fotoqumica mxima e a reduo repentina da condutncia estomtica sugere uma regulao no metabolismo fotossinttico neste nvel de estresse. Em plantas mais tolerantes ao dficit hdrico pode haver ajustamento osmtico, sendo que o acmulo de ons inorgnicos como o K+ e o Cl-, assim como as molculas acumuladas devido a alteraes no metabolismo de carboidratos, tem papel relevante no ajustamento osmtico (Morgan, 1984). Os solutos acumulados durante o dficit hdrico agem na manuteno do balano da gua na clula, na proteo de enzimas e de membranas, so fontes de nitrognio e carbono aps a reidratao, compreendendo tanto os ons inorgnicos como os cidos orgnicos (malato e aspartato), carboidratos solveis (sacarose, frutose, glicose, frutano e trealose) e aminocidos livres e protenas (Ashraf & Foolad, 2007; Hanson & Hitz, 1982; Hoekstra et al., 2001; Lawlor, 2002; McCree et al., 1984; Wahid, 2007; Yordanov et al., 2003). Os solutos mais relevantes so os acares solveis, amino+ cidos e K (Turner & Jones, 1980). Boa correlao entre o acmulo de prolina (aminocido livre) e a tolerncia seca de plantas tem sido observada (Arrazate et al., 2005), no entanto, h resultados divergentes na literatura (Akram et al., 2007). O aumento no contedo de prolina pode ocorrer pelo aumento na sntese e/ou reduo da oxidao e/ou menor incorporao em protenas e/ou aumento da protelise (Lawlor, 2002). O acmulo de solutos compatveis, que no interferem na estrutura e na funo celular, ocorre em resposta desidratao e tem como finalidade a regulao osmtica e a manuteno da hidratao celular (Hoekstra et al., 2001). Ao diminuir o potencial osmtico do tecido, h uma tendncia de maior reteno de gua. Vrios solutos compatveis causam reduo no potencial osmtico celular
quando em alta concentrao, podendo levar ao ajustamento osmtico (Yordanov et al., 2003). A glicina-betana e a prolina so importantes exemplos de metablitos que tm contedo aumentado e esto relacionados ao ajustamento osmtico em condio de dficit hdrico (Arrazate et al., 2005; Ashraf & Foolad, 2007; Kishor et al., 2005). O ajustamento osmtico tido como um mecanismo ativo de concentrao de solutos no citoplasma celular, capaz de reduzir o potencial osmtico e conseqentemente o potencial total da gua em tecidos vegetais e assim manter o abastecimento de gua (Medrano & Flexas, 2003). O aumento do gradiente de potencial entre as folhas e o solo torna menos difcil o movimento da gua entre essas regies do contnuo solo-planta-atmosfera em condio de dfcit hdrico. O ajustamento osmtico tambm importante para manter o volume celular, evitando a plasmlise e os danos em membranas (Medrano & Flexas, 2003) e impedindo danos na atividade bioqumica da fotossntese (Cornic et al., 1992). Dentre as razes fisiolgicas que determinam as diferenas entre gentipos tolerantes e sensveis seca, pode-se destacar a (i) manuteno do estado hdrico dos tecidos em plantas tolerantes, relacionada ao rpido decrscimo da abertura estomtica e limitao da transpirao, e a (ii) eficiente remoo dos efeitos negativos da seca durante a reidratao (Grzesiak et al., 2006). A tolerncia ao dficit hdrico varivel de acordo com o estdio fenolgico e a variedade (Machado et al., 2009).
3. Matriz de ambientes aplicada ao manejo varietal em cana-de-acar.

A definio do plantel varietal associado a sua disponibilizao e alocao constituem uma das etapas mais dinmicas e importantes no planejamento agronmico de uma unidade produtora de cana-de-acar. A utilizao de critrios tcnicos que associem o conhecimento do perfil de resposta da variedade, as condies de clima e solo permitem a possibilidade de minimizar erros, contribuindo para que a planta expresse seu potencial gentico. Alguns estudos indicam que a produtividade atual no estado de So Paulo, 90 toneladas/ha equivale a apenas 25% do potencial biolgico da cultura da cana-de-acar. Isto ocorre por existirem fatores abiticos e biticos interagindo como gargalos de restrio. O manejo varietal em cana-de-acar uma estratgia que procura explorar os ganhos gerados pela interao gentipo versus ambiente, ou seja, tem como objetivo alocar diferentes variedades comerciais no ambiente que proporcionem
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a melhor expresso produtiva no contexto considerado. Essa viso engloba um conhecimento especializado e multidisciplinar, sustentado por alguns elementos tcitos somados s informaes geradas em um nicho especfico (LandeLL et al., 2005). Desta maneira, cada um dos perodos de safra definidos para o Centro-Sul do Brasil (outono, inverno e primavera) impe sobre a planta de cana-de-acar diferentes condies climticas durante os estdios fenolgicos (Landell e Bressiani, 2008). Na Tabela 1, so atribudas notas aos ambientes de produo qualificados segundo conceitos pedolgicos, ajustados a trs distintos perodos de safra. O Programa Cana IAC tem denominado esta tabela de MATRIZ DE AMBIENTES, definindo caselas a partir da interseco dos nveis dos fatores ambientes e pocas. Esta caracterizao permite estabelecer estratgias de alocao varietal e podem dar uma idia melhor do potencial agrcola para os ambientes compostos pelas combinaes solos e pocas de colheita, conforme Landell et al. (2007).
Assim a classificao pedolgica, aliada com a poca de colheita, importante para previso de produtividade e, principalmente, para alocao de cultivares, conforme o seu perfil de resposta. Teoricamente, para cada casela ambiental deveramos estabelecer uma estratgia de produo peculiar. As caselas 1 a 9 indicam o potencial de produo da matriz o qual deca aproximadamente 3 toneladas de casela a casela. Naturalmente as caselas 1,2 e 3 so aquelas que apresentam o maior potencial de acmulo de biomassa. As caselas 7, 8 e 9 so as mais restritivas, pois esto expostas a um maior dficit hdrico em solos de mdio a baixo potencial qumico. Na realidade uma nica empresa, provavelmente, apresentar os nove ambientes distintos e, portanto, necessrio sermos muito criteriosos na alocao varietal. O grupo de solos favorveis composto por aqueles de maior potencial qumico, como os eutrficos e mesotrficos, e aqueles com maior potencial de armazenamento
Tabela 1. Matriz de ambientes de produo, com nove caselas dadas pelas combinaes de solos e pocas de colheita. Solos/poca Outono Inverno Primavera Favorveis 1 2 5 Mdios Desfavorveis 3 6 4 7 8 9
de gua, como os cambissolos profundos, englobam os ambientes classificados como A1, A2, B1, B2 (PRADO et al., 2002). No grupo de solos mdios esto includos os distrficos e os licos mais profundos com bom potencial de armazenamento de gua, ambientes, tipos C1, C2 e D1. No grupo de solos desfavorveis esto os cricos, os latossolos licos com teor de argila entre 15 e 25%, os neossolos quartzarnicos, entre outros com restries fisicoqumicas, caracterizados como ambientes D2, E1 e E2. O FATOR POCA DE COLHEITA est relacionado diretamente ao dficit hdrico acumulado ao longo da safra. Para tanto, a safra foi dividida em trs perodos de doze meses cada representando o incio (safra de outono maio a abril), o meio (safra de inverno - agosto a julho) e o final (safra de primavera - novembro a outubro) (Landell & Scarpari, 2008). Considerou-se para efeito de clculo do dficit estratificado, o valor mximo da capacidade de gua disponvel - CAD dos solos caracterizados como superiores, mdios e inferiores, sendo respectivamente 100, 65 e 35 mm (Scarpari, 2007) variando em funo do estdio fenolgico da cultura e dos ambientes de
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produo. Os dficits hdricos de algumas regies so apresentados na Tabela 3 para exemplificar o estudo. Observa-se, de uma maneira geral, que o dficit menor nos canaviais de ciclo de outono, aumentando naqueles colhidos no meio de safra (ciclo inverno), e assumindo propores extremamente restritivas no final de safra (ciclo de primavera). O menor dficit hdrico encontrado, 18 mm de mdia nos ambientes para o incio de safra (outono) foi na regio de Mococa. Na seqncia os menores dficits esto em Ribeiro Preto, Piracicaba, Pindorama, Assis, Ja. Analisando os valores de meio de safra (inverno), novamente a regio de Mococa apresentou o menor dficit com mdia de 113 mm e Pindorama com 128 mm. Valores mdios de 160 mm foram observados para Assis, Ribeiro Preto e Piracicaba. Ja apresentou valores mdios de 200 mm. O menor valor de dficit hdrico para final de safra (primavera) da regio de Assis com mdia de 360 mm. Piracicaba (460 mm), Mococa (510 mm),
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Tabela 2. Dficit hdrico estratificado de algumas regies canavieiras ao longo da safra em funo do ambiente de produo e dos perodos dentro da safra (Landell & Scarpari, 2008). Ribeiro Preto (em mm) SAFRA Ambientes Outono Inverno Primavera Superiores 21 147 489 Mdios 29 174 524 Inferiores 43 203 554
Ja (em mm) Ambientes Superiores Mdios Inferiores Outono 91 112 138 SAFRA Inverno 247 279 309 Primavera 539 574 604
Piracicaba (em mm) Ambientes Superiores Mdios Inferiores Outrono 73 92 116 SAFRA Inverno 152 180 209 Primavera 427 462 492
Assis (em mm) Ambientes Superiores Mdios Inferiores Outrono 82 103 128 SAFRA Inverno 130 156 184 Primavera 327 360 390
Mococa (em mm) Ambientes Superiores Mdios Inferiores Outrono 12 17 26 SAFRA Inverno 90 112 138 Primavera 477 512 542
Pindorama (em mm) Ambientes Superiores Mdios Inferiores Outrono 70 92 124 SAFRA Inverno 99 125 161 Primavera 502 536 567
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Ribeiro Preto (522 mm), Pindorama (534 mm) e Ja (572 mm) aparecem na seqncia.
estimada pela frmula apresentada na Figura 1, na qual o espaamento entre os sulcos dado pelo valor E em metros. Para estimativa do TCH biomtrico, adotam-se os seguintes critrios (Landell, 1995): Altura do colmo: medido da base insero da folha +3 (determinada segundo o sistema de Kuijper), amostrando-se cinco colmos seguidos na linha; Dimetro do colmo: estimado nos mesmos cinco colmos, mensurado no meio do interndio na altura dada por um tero de comprimento do colmo; Nmero de colmos: estimado com a contagem dos colmos de todas as linhas da parcela. A tabela 3 indica as caractersticas biomtricas de 19 gentipos em regies de dficits hdricos contrastantes. Observa-se que o dimetro de colmo o mais sensvel dos indicadores biomtricos. Ele discrimina variedades sensveis pelos menores valores de ISd em um grupo de dados como desta tabela.
4. Estratgia de seleo em ambientes estressantes

4.1. Parmetros biomtricos Os componentes biomtricos ligados produtividade de colmos podem ser um bom indicador para estimar a tolerncia de gentipos ao dficit hdrico. A produo de colmos em uma determinada rea envolve os seguintes componentes: perfilhamento dado pelo nmero de colmos finais estimados no final do ciclo peso mdio de cada colmo. O peso do colmo composto pelo dimetro (d), altura (h) e densidade (ds). A altura de colmos (h), nmero de perfilhos (C) e o dimetro de colmos (d) so componentes de produo determinantes para o potencial agrcola. Considerando-se a densidade do colmo igual a 1, a produtividade de colmos em um hectare (TCH) pode ser
TCH = d2 x C x h (0,007854) E
TCH h = altura mdia dos colmos (cm) PRODUO FSICA
C = per lhamento (no de colmos/metro) d = dimetro mdio de colmos (cm) Figura 1. Componentes de produo em cana-de-acar e clculo do TCH biomtrico (Fonte: Landell et al.; 2005). A tabela 4 foi obtida a partir de produtividades mdias de segundo cortes em 26 locais colhidos no perodo de agosto a novembro, ou seja, o perodo de maior dficit hdrico dos canaviais. Estratificou-se a mdia obtida de regies de menor dficit, como Assis, Paran, Piracicaba e Mococa, com regies onde a seca mais intensa como Gois, Triangulo Mineiro, norte de So
Paulo e Maranho. Foi estimado o ndice de seca (IS) para cada gentipo, a partir dos dados mdios destas regies contrastantes. Observa-se que existem grupos bem distintos de clones, a saber: um grupo que apresenta o IS prximo do valor 1 (um) o que denota um comportamento similar de produtividade independente da condio de seca, e outros, que apresentam grande reduo na produtividade (IS < 0,7).
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Tabela 3. Quantificao biomtrica utilizados pelo IAC em ensaios de competio varietal em regies de dficits hdricos contrastantes. Altura Colmo (cm) Dimetro colmo (cm) Perfilhamento (nmero/m) Variedade FAV. DESF. ISh FAV. DESF. ISh FAV. DESF. ISh IAC911155 240 233 0,97 2,3 2,2 0,96 10,5 13,4 1,28 IACSP931042 270 261 0,97 2,9 2,4 0,83 10,2 10,3 1,01 IACSP941104 269 251 0,93 2,9 2,3 0,79 12,3 9,9 0,80 IACSP951218 246 270 1,10 3,0 2,5 0,83 11,0 10,3 0,74 IACSP952078 250 227 0,91 2,6 2,1 0,81 12,6 12,8 1,02 IACSP955094 265 246 0,93 2,6 2,5 0,96 11,5 11,4 0,99 IACSP962037 265 264 1,00 2,9 2,6 0,90 10,3 10,2 0,99 IACSP962041 252 284 1,13 2,7 2,4 0,89 9,9 10,6 1,07 IACSP962042 285 280 0,98 2,7 2,6 0,96 11,0 11,3 1,03 IACSP963057 275 257 0,93 2,9 2,2 0,76 9,5 10,3 1,08 IACSP963060 261 255 0,98 3,0 2,5 0,83 10,8 10,8 1,00 IACSP963069 253 261 1,03 2,9 2,5 0,86 10,7 10,4 0,97 IACSP976645 249 256 1,03 2,6 2,5 0,96 11,0 9,9 0,90 IACSP976671 259 279 1,08 2,7 2,4 0,89 9,7 11,0 1,13 IACSP976682 256 263 1,03 2,9 2,4 0,83 10,7 10,8 1,01 RB72454 247 290 1,17 2,9 2,3 0,79 9,7 8,3 0,86 RB867515 274 315 1,15 3,0 2,5 0,83 11,6 11,8 1,02 SP832847 236 304 1,29 2,5 2,2 0,88 11,3 9,5 0,84 SP9642 278 250 0,90 2,8 2,3 0,82 11,1 11,9 1,07 MDIAS 260 267 1,03 2,7 2,4 0,86 10,9 10,6 1,00 MDIAS PAD. 261 288 2,7 2,3 11,3 10,1 DMS (10%) 78 61 0,5 0,4 3,1 3,5 CV 10,38 7,92 6,77 5,35 10,02 11,48
4.2. Parmetros fisiolgicos Trocas gasosas e atividade fotoqumica As trocas gasosas so avaliadas com um analisador de gases por infravermelho modelo Li-6400F (Licor, EUA), com fluormetro acoplado. As variveis de trocas gasosas estudadas so: assimilao de CO2 (PN, mol m-2 s-1); transpirao (E, mmol m-2 s-1); condutncia estomtica (gS, mol m-2 s-1); e concentrao intercelular de CO2 (CI, mol mol-1). A diferena de presso de vapor entre a folha e o ar (DPVL, kPa) e a temperatura foliar (TF, C) tambm so monitoradas com o Li-6400. Com o Li-6400 possvel o clculo da eficincia instantnea de carboxilao (PN/ CI), assim como a eficincia intrnseca do uso da gua (EUA = PN/gS).
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avaliadas em tecidos adaptados luz. Os valores de FM e FM foram determinados aps um pulso de saturao e a fluorescncia mnima aps a excitao do fotossistema I (FO) com luz vermelha distante. A partir dos valores de FO, FM, FS e FM, foram calculadas a fluorescncia varivel no escuro (FV=FM-FO) e no claro (_F=FM-FS), sendo possvel a obteno de algumas variveis fotoqumicas: eficincia quntica potencial (FV/FM) e efetiva (_F/FM) do fotossistema II (FSII); coeficiente de extino no fotoqumica da fluorescncia [NPQ=(FM-FM)/FM]; e o transporte aparente de eltrons [ETRS = Q x _F/FM x 0,4 x 0,85] (McCormick et al., 2008). Potencial da gua na folha O estado hdrico das plantas avaliado pelo potencial da gua na folha, medido na antemanh com o auxlio de uma cmara de presso modelo 3005 (Soilmoisture Equip., EUA).
As variveis da atividade fotoqumica avaliadas so: a fluorescncia mnima (FO) e mxima (FM) foram monitoradas em tecidos foliares adaptados ao escuro (30 min). A fluorescncia instantnea (FS) e mxima (FM) foram
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Tabela 4. Caracterizao de gentipos de cana-de-acar a partir da produtividade agrcola em 26 ensaios conduzidos em regies de dficit hdrico contrastantes. Amb. Favorvel Amb. Indice seca Caracterizao Desfavorvel (AFV) (IS = ADF/ Seca Potencial biolgico (ADF) AFV) IACSP95-2048 73,4 74,4 1,01 mui tolerante baixo IACSP95-2288 85,4 84,8 0,99 mui tolerante mdio IACSP94-2094 103,1 102,2 0,99 mui tolerante alto IACSP67-6682 92,6 88,4 0,95 tolerante mdio IACSP95-5000 104,1 86,9 0,93 tolerante alto IACSP93-3046 108,2 99,6 0,92 tolerante alto RB867515 102,0 93,8 0,92 tolerante alto IAC87-3396 97,7 89,5 0,92 tolerante alto IACSP96-2042 103,0 93,4 0,91 tolerante alto IACSP95-5011 98,3 89,0 0,91 tolerante alto SP83-2847 100,6 90,5 0,90 tolerante alto IACSP93-2060 87,8 76,7 0,87 intermediria mdio RB72454 89,4 77,4 0,87 intermediria mdio IACSP94-2101 108,4 92,7 0,86 intermediria alto SP91-3250 97,8 82,5 0,84 intermediria alto SP80-1816 104,8 85,7 0,82 intermediria alto IACSP95-2078 93,4 67,7 0,81 intermediria mdio SP86-42 103,1 81,9 0,79 intermediria alto RB855536 112,8 89,3 0,79 intermediria alto IACSP95-5094 101,0 79,6 0,79 intermediria alto IAC91-5155 99,7 78,0 0,78 intermediria alto SP87-365 97,0 66,7 0,69 sensvel alto IAC91-2195 90,4 61,6 0,68 sensvel mdio IACSP93-6006 95,6 62,8 0,66 sensvel alto
Contedos de carboidratos no estruturais e de prolina nas folhas Amostras de folhas so coletadas aps as medidas de trocas gasosas realizadas tarde no dia de mximo dficit hdrico. As amostras so dispostas em gelo seco e depois secas em estufa (60 C) de circulao forada at a obteno de massa constante. Nas determinaes do contedo foliar de carboidratos (mg g-1) so considerados os acares solveis totais (AST), sacarose (Sac) e amido (AMI). O contedo de carboidrato total no estrutural (CTNE) determinado indiretamente, sendo CTNE=AST+AMI. As fraes de AST e Sac so determinadas em amostras de 75 mg e AMI em amostras de 10 mg de matria seca. A extrao e a purificao dos acares solveis para determinao de AST e Sac so realizadas empregando-se uma soluo de metanol:clorofrmio:gua (MCW 12:5:3, v/v) segundo Bielesk & Turner (1966). A quantificao de AST realizada pelo mtodo do fenol-sulfrico (Dubois
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et al., 1956). A quantificao de Sac realizada com o mtodo descrito por Van Handel (1968) e Dubois et al. (1956). A determinao de AMI realizada segundo o mtodo enzimtico descrito por Amaral et al. (2007). A extrao e purificao das amostras para a determinao de prolina seguem o mesmo procedimento empregado para AST e Sac e a quantificao desse aminocido realizado o mtodo descrito por Bates (1969). Contedo de clorofila a e b O contedo de clorofila na folha avaliado nas mesmas folhas que realizam a medida de trocas gasosas e avaliao fotoqumica. Para esta avaliao usa-se o clorofilog CFL1030 (Falker, Brasil). Avaliaes biomtricas e de slidos solveis Avalia-se a altura das plantas (do solo at o pice da folha mais alta), o nmero de folhas verdes e secas (com
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mais de 50 % de rea foliar seca e/ou senescente). A altura das plantas determinada com trena comum. Na poca de colheita, a matria seca do colmo (MSC) e o contedo de slidos solveis (SS) no caldo so determinados. Refratmetro porttil digital modelo PAL-1 (Tquio, Japo) utilizado para determinar SS em amostra de caldo coletadas na posio mediana do colmo. A matria seca do colmo (MSC) foi determinada em balana aps secagem em estufa (60 C). Para a determinao de MSC utiliza-se subamostras de cada repetio.
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Alteraes morfofisiolgicas na cana-de-acar em resposta deficincia hdrica

Marcelo de Almeida Silva1 & Renata Passos Pincelli2
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Pesquisador Cientfico, Agncia Paulista de Tecnologia dos Agronegcios (APTA), Polo Centro-Oeste, Rodovia SP 304, (Ja - Bariri), Km 304, Caixa Postal 66, 17201-970, Ja (SP). Email: marcelosilva@apta.sp.gov.br 2Biloga, Programa de Ps-Graduao em Agricultura, Faculdade de Cincias Agronmicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-307, Botucatu (SP). E-mail: renatappincelli@fca.unesp.br
1. Introduo
O suprimento de gua para uma cultura resulta de interaes que se estabelecem ao longo do sistema solo-planta-atmosfera. As influncias recprocas entre esses componentes bsicos tornam o sistema dinmico e fortemente interligado, de tal forma que a condio hdrica da cultura depender sempre da combinao desses trs segmentos. medida que o solo seca, tornase mais difcil s plantas absorver gua, pois a fora de reteno aumenta e a disponibilidade de gua no solo s plantas diminui (Santos; Carlesso, 1998). Considerando o aspecto ambiental, sabe-se que o dficit hdrico um dos principais fatores que diminuem a produo da maioria das culturas no mundo, em especial a cultura de cana-de-acar (Silva et al., 2008). Existe uma variabilidade muito grande no grau de tolerncia falta dgua entre espcies, que pode ser visto por meio do valor do potencial () de gua ideal para as plantas, e, mesmo dentro de uma espcie, entre variedades. A deficincia hdrica provoca alteraes no comportamento vegetal cuja irreversibilidade vai depender do gentipo, da durao, da severidade e do estdio de desenvolvimento da cultura. Portanto, o estdio de desenvolvimento da planta em que ocorre o estresse pode ser crtico para a produtividade agrcola (Pimentel, 2004). Na cana-de-acar, so definidos quatro estdios de desenvolvimento, conhecidos por brotao, perfilhamento, mximo crescimento e maturao (Gascho; Shih, 1983). Segundo Rosenfeld (1989), o incio do estdio de mximo desenvolvimento da cana-planta o mais sensvel deficincia hdrica, em que as maiores redues na produo so verificadas quando a cultura encontra-se entre quatro e oito meses de idade. Em condio de deficincia hdrica, a cana-de-acar apresenta uma srie de alteraes morfofisiolgicas, causando assim, distrbios em seu metabolismo (Pimentel, 1998). Dentre as alteraes apresentadas pela cana-de-acar que esto sujeitas ao dficit hdrico, pode-se destacar: diminuio da condutncia estomtica, enrolamento da folha, reduo da rea foliar, reduo da transpirao, reduo da fotossntese, aumento da condutividade hidrulica das razes e modificao de atividades enzimticas (Inmam-Bamber; Smith, 2005). Algumas destas respostas fazem parte de estratgias que visam reduzir os efeitos deletrios da baixa disponibilidade hdrica, constituindo, portanto, mecanismos de tolerncia seca (Pimentel, 2004; Taiz; Zeiger, 2004). Uma das alternativas utilizadas para atenuar o efeito do dficit hdrico na produo de cana-de-acar baseia-se no uso de irrigao, porm a disponibilidade de gua limitada em algumas regies e os custos dos equipamentos tornam esse tipo de estratgia muito dispendiosa (Boyer, 1996). Uma alternativa para amenizar tais custos seria a seleo e uso de gentipos tolerantes ao dficit hdrico (Silva et al., 2007).
2. Estresse por dficit hdrico

O estresse hdrico geralmente definido como um fator externo, que exerce influncia desvantajosa sobre a planta. O conceito de estresse est intimamente relacionado ao de tolerncia ao estresse, que a aptido da planta para enfrentar um ambiente desfavorvel (Taiz; Zeiger, 2004). O estresse causa desvio significativo das condies timas para a vida, e induz a mudanas e respostas em todos os nveis funcionais do organismo, os quais so reversveis a princpio, mas podem se tornar permanente (Larcher, 2000). Dficit hdrico tambm pode ser definido como todo o contedo de gua de um tecido ou clula que est abaixo do contedo de gua mais alto exibido no estado de maior hidratao (Taiz; Zeiger, 2004). O dficit hdrico um dos fatores de estresse que causam maiores danos nos processos fisiolgicos e metablicos das plantas, acarretando em redues na produtividade (Pimentel, 2004). Os mecanismos de resistncia seca podem ser divididos em escape, retardo e tolerncia. No primeiro, as plantas adotam uma estratgia de fuga apresentando rpido desenvolvimento fenolgico e alto grau de plasticidade, sendo capazes de completar seu ciclo de vida antes que o dficit hdrico torne-se severo o bastante para provocar
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dano fisiolgico. O retardo da desidratao corresponde manuteno do turgor e volume celular, tanto pela absoro de gua por um sistema radicular abundante quanto pela reduo da perda por transpirao atravs do fechamento estomtico ou por vias no estomticas como a cutcula. Por fim, a tolerncia seca um mecanismo que permite planta manter o metabolismo, mesmo com a reduo do potencial hdrico dos tecidos, devido principalmente ao acmulo de solutos compatveis ou osmlitos, protenas osmoprotetoras e capacidade antioxidante (Taiz; Zeiger, 2004; Verslues et al., 2006). Se a tolerncia aumenta como conseqncia de exposio anterior ao estresse, diz-se que a planta est aclimatada. A tolerncia pode ser distinguida da aclimatao, por se referir a um nvel de resistncia geneticamente determinado, adquirido por um processo de seleo durante muitas geraes (Taiz; Zeiger, 2004). Enquanto que a adaptao e a aclimatao aos estresses ambientais resultam de eventos integrados que ocorrem em todos os nveis de organizao: anatmico, morfolgico, celular, bioqumico e molecular (Pimentel, 2004).
O fechamento dos estmatos tambm restringe a troca de gases entre o interior da folha e a atmosfera causando diminuio na assimilao de CO2, que utilizado no processo fotossinttico, diminuindo a atividade carboxilase e aumentando a atividade oxigenase da rubisco. O ABA afeta o grau de abertura estomtica, controlando o influxo e efluxo de K+nas clulas guardas, assim como os de Cl-e cidos orgnicos na plasmalema e tonoplasto dessas clulas, para o balano inico. Este processo controlar a entrada ou sada de gua nas clulas guardas e conseqente movimento estomtico. O ABA desempenha importante papel por intermdio de sinais qumicos para comunicao das razes com o dossel vegetativo, em resposta ao dficit hdrico no solo, assim influencia as respostas da planta regulando suas caractersticas morfofisiolgicas (Santos; Carlesso, 1998; Sassaki; Machado, 1999). H descries de que mais provvel que a face abaxial da folha possa ser responsvel pelas trocas gasosas (de vapores de gua com o meio), enquanto que os estmatos da superfcie adaxial, que parecem ser mais sensveis, fecham mais rapidamente, permitindo assim a face abaxial responder melhor ao arrefecimento e transpirao (Venkataramana et al., 1986). O fechamento estomtico um mecanismo til de tolerncia seca, e quando h reidratao da cultura em questo, os estmatos conseguem melhorar o potencial hdrico da folha, mas no conseguem se recuperar totalmente, pois a complexidade de resposta do estmato ir depender do gentipo e da intensidade da seca (Venkataramana et al., 1986; Santos; Carlesso, 1998). Com o fechamento temporrio dos estmatos, h reduo na transpirao e as folhas que crescem sob condies de deficincia hdrica apresentam estmatos menores, mas com densidade estomtica maior (Larcher, 2000; Paiva; Oliveira, 2006). Uma resposta muito comum em cana-de-acar para diminuir a superfcie de transpirao em condies de dficit hdrico a ocorrncia do enrolamento da folha, que leva a planta a cessar seu crescimento. O grau de enrolamento das folhas pode variar consideravelmente entre os gentipos de cana de acordo com a tolerncia; mas esse estado muda rapidamente quando estas plantas forem irrigadas novamente (Inman-Bamber; Smith, 2005). 3.2. Reduo no crescimento O crescimento celular considerado o processo mais sensvel a baixa de disponibilidade de gua no solo, com a diviso e expanso celular sendo diretamente inibidas
3. Principais efeitos morfofisiolgicos causados por dficit hdrico na cana-de-acar

A diminuio do contedo de gua no solo afeta acentuadamente alguns processos morfofisiolgicos, enquanto outros so relativamente insensveis (Kelling, 1995). A extenso dos efeitos do dficit hdrico nas espcies vegetais depende da sua intensidade e da durao da capacidade gentica das plantas em responder s mudanas do ambiente (Santos; Carlesso, 1998). As respostas mais proeminentes da cana-de-acar ao dficit hdrico sero mostradas a seguir. 3.1. Fechamento Estomtico O fechamento precoce de estmatos uma das primeiras respostas de tolerncia seca. O potencial da gua na folha pode ser visto como uma medida de sensibilidade da cana-de-acar ao estado da gua no solo, contudo a conduo estomtica diminui em resposta seca do solo, sem alteraes significativas no potencial hdrico (Smit e Singels, 2006). O cido abscsico (ABA) estimula o fechamento dos estmatos em muitas espcies vegetais; desde que sua sntese seja estimulada pelo dficit hdrico. Ento, com um ligeiro ressecamento do solo, mesmo que no afete as relaes hdricas da parte area, causa aumento na concentrao de ABA no xilema, provavelmente produzido na coifa das razes; levando assim ao fechamento estomtico (Santos; Carlesso, 1998; Steudle, 2000).
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pelo estresse hdrico (Sausen, 2007). Esta sensibilidade deve-se ao impacto do dficit hdrico sobre a taxa de expanso das clulas, devido perda de turgor. As plantas podem manter o turgor atravs do ajuste osmtico e, possivelmente pelo ajuste da elasticidade das suas paredes celulares. Assim, o ajuste osmtico, assim como fechamento dos estmatos, permite cultura escapar da desidratao e da perda do turgor pela manuteno do contedo de gua nas clulas (Santos; Carlesso, 1998). Uma pequena reduo no potencial de gua no solo afeta tanto a diviso celular como o alongamento celular em cana-de-acar (Inmam-Bamber; Smith, 2005). O dficit hdrico na fase inicial afeta o rendimento da cana, reduzindo o tamanho das plantas em geral, e algumas variveis como a produo de perfilhos, nmero de colmos industrializveis, reduo da rea foliar, altura e dimetro da cana e finalmente o peso individual dos colmos (Robertson et al., 1999; Rao et al., 2005; Silva et al., 2008). O baixo teor de umidade nos tecidos pode reduzir pela metade o comprimento de alguns entrens, mas se houver disponibilidade de gua novamente, a perda pode ser recompensada pelo maior comprimento dos entrens seguintes (Castro; Kluge, 2001). Esta caracterstica morfolgica observada com o perodo de estiagem o encarretelamento dos colmos, ou seja, a formao de ns e entrens muito curtos e prximos entre si, diminuindo o volume do parnquima para armazenamento de sacarose (Segato et al., 2006). A reduo do crescimento considerada como uma caracterstica adaptativa para a sobrevivncia da cultura, pois permite direcionar assimilados e energia, antes utilizados para o crescimento do caule, em molculas protetoras para combater o estresse e/ou para manter o crescimento da raiz, para a absoro de gua (Sausen, 2007). A limitao expanso da rea foliar tambm uma resposta ao dficit hdrico, no apenas limita o tamanho de cada folha, mas, tambm a rea foliar pela diminuio no surgimento de novas folhas (Santos; Carlesso, 1998; Shigaki et al., 2004;Scarpari, 2007). O aparecimento de novas folhas de cana-de-acar lento e h certo retardo quando esto sob dficit hdrico, mas a brotao de folhas ocorre rapidamente aps estas serem irrigadas novamente, e em cerca de sete dias aps a irrigao essas plantas apresentam tantas folhas quanto as que no haviam passado por perodo de estresse. causados pelo dficit hdrico nos tecidos mais jovens da planta so maiores que nos tecidos adultos; porm, quando se interrompe o dficit o desenvolvimento
recuperado somente nas folhas mais jovens (Inman-Bamber; Smith, 2005). Sabe-se que a expanso das folhas mais afetada pela falta de gua do que o alongamento do colmo. Com a inibio da expanso foliar, a rea foliar torna-se menor e transpira menos, conservando, efetivamente, um suprimento de gua limitado no solo por um perodo mais longo. Alm disso, com a diminuio da rea foliar h consequente reduo no incremento do ndice de rea foliar (IAF - rea total de folhas verdes existentes em uma determinada superfcie do terreno ou m2 de folha/m2 de solo), sendo assim, ocorre diminuio da interceptao da radiao solar nas folhas. O IAF importante na determinao dos limites de produtividade do dossel. A reduo de rea foliar e interceptao de luz pelo dossel reduzem de forma intensa a fotossntese. IAFs baixos so ineficientes na captao de energia disponvel, enquanto que IAFs altos demais prejudicam o crescimento pelo sombreamento das folhas inferiores (Santos; Carlesso, 1998). O IAF efetivo para avaliar o rendimento final, sendo que os maiores valores durante o ciclo de desenvolvimento estariam relacionados com maior produo final de colmos. 3.3. Senescncia foliar Com o desenvolvimento de novas folhas jovens, a atividade fotossinttica das velhas decresce, entrando em senescncia para retranslocar principalmente nitrognio para as mais novas. A senescncia um efeito comum para a cultura prximo fase de maturao; no entanto, pode ocorrer tambm em situao de dficits hdrico severo. Devido ao dficit hdrico, a senescncia das folhas de cana-de-acar mais velhas acelera. Smit e Singels (2006) observaram que aps 38 dias de seca houve reduo simultnea na taxa de surgimento foliar, e aumento da taxa de senescncia, resultando na reduo do nmero de folhas verdes maduras para os cultivares estudados. Sob condies de dficit hdrico, o equilbrio entre a produo de assimilados e a demanda para o desenvolvimento dos rgos reprodutivos so severamente afetados pela reduo na rea foliar fotossinteticamente ativa. O aumento da senescncia no dossel vegetativo tem sido identificado como uma limitao potencial na produtividade da cana-de-acar. A senescncia um mecanismo de fundamental influncia na produo final da cana-deacar, pois reduz a rea fotossinteticamente ativa da planta (Santos; Carlesso, 1998). A reduo no incremento do ndice de rea foliar est associada, usualmente, ao desenvolvimento foliar da cana, em situaes de dficit hdrico, podendo estar relacionada com pequena redu45
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o no tamanho das folhas individuais ou com a menor produo de folhas; porm, plantas com dficit hdrico podem alterar a interceptao da radiao solar, atravs de modificaes na exposio e durao da rea foliar (Silva, 2005). O dficit hdrico aumenta a senescncia das folhas, e isto ocorre porque o solo seco no pode fornecer nitrognio suficiente para suprir as necessidades de crescimento da cultura e o nitrognio do interior da planta retranslocado das folhas mais velhas para os pontos de crescimento; entretanto, a intensidade da senescncia depende da quantidade de nitrognio no solo, das reservas de nitrognio na planta e da demanda de nitrognio dos pontos de crescimento. O dficit hdrico tambm caracteriza-se como um dos estresses ambientais responsveis pela perda de pigmentos nas folhas, fazendo com que o ciclo de vida da planta seja alterado. Alm disso, a relao entre clorofila a e b em plantas terrestres pode ser usada como indicativo de resposta ao sombreamento e a senescncia prematura, e a relao entre clorofila e carotenides usada em menor proporo para diagnosticar a taxa senescncia sob estresse hdrico. Assim, mtodos de quantificao e de estimativa de tais pigmentos tambm podem ser utilizados como ferramentas para seleo de gentipos de cana-de-acar tolerantes seca (Gonalves, 2008). 3.4. Alteraes no sistema radicular A cana-de-acar caracteriza-se por apresentar sistema radicular profundo, a profundidade dependente principalmente da caracterstica varietal e das condies edficas. Dependendo das condies climticas e do teor de gua no solo, aps aproximadamente 90 dias, todo o sistema radicular encontra-se distribudo nos primeiros 30 cm de profundidade do solo. Os principais fatores que influenciam o desenvolvimento do sistema radicular da cana-de-acar so: variedade, umidade, porosidade, densidade do solo e disponibilidade de nutrientes (Castro; Kluge, 2001; Castro et al., 2008). Em condies de dficit hdrico no solo, o alongamento celular na zona de crescimento das razes mantida atravs da produo de ABA, que acumulado na raiz, impede a produo de etileno nesta, alterando a elasticidade de parede das clulas da raiz, permitido o crescimento radicular. A parte area s continuar a crescer at que a absoro de gua pelas razes torne-se limitante, ou seja, as razes crescero at que sua demanda por fotossintatos da parte area iguale-se ao suprimento (Taiz; Zeiger, 2004).
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O dficit hdrico estimula a expanso do sistema radicular para zonas mais profundas e midas do perfil do solo, portanto, o maior desenvolvimento das razes ocorre nas camadas de solo onde a disponibilidade de gua for maior. 3.5. Ajustamento osmtico O ajuste osmtico, ou acumulao de solutos pelas clulas, um processo pelo qual o potencial hdrico celular pode ser diminudo sem que haja decrscimo na turgidez ou no volume celular (Taiz; Zeiger, 2004). Tal ajuste ocorre atravs da produo ou acmulo de solutos osmoticamente ativos nas clulas, estes solutos possuem a funo de preservar a integridade de protenas, principalmente enzimticas e da membrana. Dentre tais substncias destacam-se os aminocidos livres, como a prolina. Sabe-se que h alta correlao entre o acmulo de prolina e o aumento da tolerncia deficincia hdrica em cana-de-acar (Bidoia et al., 2006). Assim, o ajuste osmtico permite s plantas escapar da desidratao e da perda do turgor pela manuteno do contedo de gua nas clulas. Alm disso, as plantas tambm podem escapar da reduo no potencial hdrico e manter o turgor pela reduo na elasticidade de suas paredes celulares (Santos; Carlesso, 1998). O ajuste osmtico desenvolve-se lentamente em resposta desidratao do tecido. No decorrer de vrios dias, ocorrem tambm outras mudanas, portanto, pode ser argumentado que o ajuste osmtico no uma resposta independente e direta ao dficit hdrico, mas o resultado de outro fator, como a diminuio da taxa de crescimento (Machado, 2009). Entretanto, as folhas com capacidade de ajuste osmtico podem claramente manter a turgidez sob potenciais hdricos mais baixos que as folhas no ajustadas. A manuteno da turgidez possibilita a continuidade do alongamento celular e facilita condutncias estomticas mais altas sob potenciais hdricos mais baixos. Isto sugere que o ajuste osmtico uma aclimatao que aumenta a tolerncia desidratao, mas no afeta substancialmente a produtividade (Pimentel, 2004). 3.6. Alteraes na Fotossntese O dficit hdrico reduz o processo fotossinttico de trs maneiras: pela reduo na rea foliar disponvel para interceptar a radiao solar; pela reduo da difuso do CO2 para dentro da folha; e pela reduo da habilidade dos cloroplastos para fixar o CO2 que neles penetra. estresse hdrico causa, a curto prazo, reduo na condutncia estomtica e no crescimento de folhas
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e, a longo prazo, reduo no crescimento das plantas (Pereira et al., 2003). O principal caminho para entrada de CO2 na folha atravs do estmato, e desse modo, o grau de abertura estomtica tem efeito decisivo sobre a entrada de CO2 na folha. H alta correlao entre fotossntese e condutncia estomtica, pois a limitao na disponibilidade de gua provoca reduo na condutncia foliar, resultando na diminuio das trocas gasosas. Assim, a disponibilidade de CO2 limitado ao aparelho fotossinttico, levando a um decrscimo na fotossntese. O fechamento estomtico o efeito primrio, se no exclusivo, do estresse hdrico sobre a fotossntese (Larcher, 2004; Taiz; Zeiger, 2004). H alta correlao entre potencial hdrico foliar (f) e fotossntese, pois, em plantas estressadas, a diminuio do f causa a diminuio de atividades enzimticas que envolvem o processo de fixao e reduo do CO2 (Koonjah et al., 2006). Portanto, a menor fotossntese observada em plantas estressadas ocorre devido limitao de CO2 menor atividade das enzimas envolvidas no processo de fixao e reduo do CO2 (Machado, 2009). O controle da abertura estomtica primordial para a manuteno da taxa fotossinttica mxima com uma mnima taxa de transpirao, tendo prioridade para manter a mxima fotossntese, com a menor perda de gua possvel. A relao entre estas duas taxas varivel entre espcies e dentro da espcie, e chamada de eficincia do uso da gua, podendo ser usada como varivel fisiolgica de uso na seleo de plantas (Pimentel, 2004). Em cana-de-acar, a eficincia fotossinttica ocorre de acordo com as variedades, tem-se que a fotossntese correlacionada negativamente com a largura das folhas e positivamente com a espessura, e tambm a maior inclinao da folha no colmo traduz-se em maior eficincia fotossinttica, devido penetrao mais eficiente da luz no dossel (Gonalves, 2008). A formao do dossel e sua resposta sobre a fotossntese e a produtividade das plantas esto relacionadas principalmente quantidade de energia interceptada e absorvida. Assim, a fotossntese desempenha importante papel na produo de uma cultura, pois a produo de assimilados garante o desenvolvimento dos frutos, ou seja, o rendimento final de uma cultura (Santos; Carlesso, 1998).
tncia para manejar a cultura em busca de manuteno da produtividade sob ambientes deficientes em gua. Devido s respostas diferenciais entre cultivares, os programas de melhoramento gentico tm em mos a oportunidade de aplicar estratgias que visem a identificao e a incorporao de caractersticas morfofisiolgicas de tolerncia em novos cultivares.
5. Referncias bibliogrficas
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4. Consideraes finais
O conhecimento das alteraes morfofisiolgicas e dos danos provocados pelo dficit hdrico, assim como a compreenso dos mecanismos de tolerncia, adaptao e aclimatao da cana-de-acar so de suma impor-
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Interao entre gua e nitrognio na produtividade de cana-de-acar (Saccharum sp.)
Interao entre gua e nitrognio na produtividade de canade-acar (Saccharum sp.)

Glauber Jos de Castro Gava1, Oriel Tiago Klln2, Raul Andres Martinez Uribe3, Paulo Cesar Ocheuze Trivelin4, Heitor Cantarella5
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Pesquisador Cientfico, Agncia Paulista de Tecnologias dos Agronegcios/APTA, Plo Centro-Oeste, Rodovia SP304, (Ja-Bariri), Km 304, CEP: 17201-970, Caixa Postal: 66, Ja/SP, Fone: (14) 3621 3439, ggava@apta.sp.gov.br 2 Mestrando, Centro Energia Nuclear na Agricultura, CENA/ USP, Av. Centenrio, 303, CEP: 13400-970, Piracicaba/SP, orielkolln@cena.usp.br 3 Doutor, Universidade Estadual Paulista Julio Mesquita Filho UNESP, Botucatu/SP, raulof2000@yahoo.es 4 Professor Associado Centro Energia Nuclear na Agricultura CENA/USP, Av. Centenrio, 303, CEP: 13400-970, Piracicaba/SP, pcotrive@cena.usp.br 5 Pesquisador Cientfico, Instituto Agronmico de Campinas/IAC, Av. Baro de Itapura n 1481 Caixa Postal: 28, CEP: 13012-970,Campinas/SP, cantarella@iac.sp.gov.br
1.Introduo
O cultivo de cana-de-acar (Saccharum sp.) tem grande importncia no cenrio socioeconmico brasileiro, tanto no que diz respeito gerao de renda, quanto no que se refere produo de divisas. Atualmente, o Brasil o maior produtor mundial de cana-de-acar, segundo a CONAB na safra 2007/2008 a rea de cultivo ultrapassou 8 milhes de hectares, onde foram colhidos 710,28 milhes de toneladas. No Estado de So Paulo, em 2007/2008 a rea colhida foi de 4,8 milhes de hectares e a produo foi da ordem de 409,9 milhes de toneladas de cana-de-acar. As perspectivas para esse segmento do agronegcio so de crescimento, principalmente, devido ao incremento da demanda por lcool combustvel e para outros usos como matria prima para biodiesel (Rodrigues, 2004). Na agricultura de sequeiro a disponibilidade de gua e nitrognio so os fatores que mais limitam o desenvolvimento e a produtividade de cana-de-acar (Singh; Mohan, 1994; Ng Kee Kwong; Deville, 1994; Ng Kee Kwong et al., 1999; Trivelin et al., 2002; Gava et. al., 2001; Thorburn et al., 2003; Gava et al., 2008). Portanto esta reviso tem como objetivos: i) abordar a importncia do fornecimento de gua por meio de irrigao e do nitrognio na produtividade da cana-de-acar e ii) identificar e explorar a interao positiva destes dois fatores considerados chaves para promover o aumento da produtividade e da eficincia de utilizao do nitrognio para cultura da cana-de-acar. necessita varia de 1.500 e 2.500 mm. Foligata (1974) verificou que para as condies climticas de Tucumn na Argentina a cana-de-acar necessitou de 12,5 a 14,9 mm de gua para produzir uma tonelada de cana. Singh et al. (2007) tambm observaram em um estudo de campo conduzido por dois anos, em dois tipos de solo um arenoso e outro argiloso, em vrios regimes de umidade, que para se produzir uma tonelada de cana a eficincia de utilizao de gua variou de 13 a 16 mm. Nas reas canavieiras do Brasil, o total de precipitao anual varia de 1.100 a 1.500 mm ano-1 (Alfonsi et al., 1987). Assim, segundo Dantas Neto et al. (2006) e Farias et al. (2008), para se obter elevadas produtividades, atingindo o potencial gentico da cultura, o uso da tecnologia de irrigao imprescindvel. Batchelor e Soopramanien (1995) verificaram nas Ilhas Maurcio, produtividade para cana-planta, cultivar R 570, de 170 Mg ha-1 de colmos e 20,3 Mg de acar ha-1 no manejo irrigado por gotejamento e de 73 Mg de colmos ha-1 e 9,2 Mg de acar ha-1, em cana-planta de sequeiro. Carretero (1982) obteve um aumento de 20 Mg ha-1, correspondendo a um acrscimo de 16% de produtividade, em comparao com a cana-de-acar no irrigada, na regio de Piracicaba, SP no ciclo de primeira soca. Dalri (2004) obteve em trs ciclos de cultivo (cana planta, 1 e 2 socas), cultivar RB72454, na regio de Botucatu, SP uma produtividade mdia de 202 Mg de colmos ha-1 para cana-de-acar irrigada por gotejamento e uma produtividade mdia de 145 Mg de colmos ha-1 para cana-de-acar no irrigada. A produtividade da cana-de-acar irrigada depende da quantidade de gua e de fertilizantes aplicados (Thorburn et al., 2003; Dantas Neto et al., 2006), do manejo de irrigao (Ramesh et al., 1994), da cultivar, idade de corte e do tipo de solo e do clima (Ramesh; Mahadevaswamy, 2000; Smit; Singels, 2006).
2. O fator gua na fisiologia da cana-de-acar

A gua essencial para a produo vegetal, pois sua falta ou excesso prejudicam o crescimento e desenvolvimento das plantas (Nilsen; Orcutt, 1996). A necessidade hdrica da cana-de-acar varia conforme os diferentes estdios fenolgicos da cultura. Segundo Doorembos e Kassan (1979) e Ometto (1980) dependendo do clima, a quantidade de gua que a cultura
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Estudos realizados por vrios pesquisadores demonstraram que gentipos de cana-de-acar respondem diferentemente ao aumento da disponibilidade hdrica (Ramesh; Mahadevaswamy, 2000; Inman-Bamber; Smith, 2005; Smit; Singels, 2006; Gava et al., 2008). Segundo Inman-Bamber e Smith (2005), a eficincia de utilizao de gua da cana-de-acar est relacionada com fatores fisiolgicos como: capacidade de discriminao do istopo estvel 13C pela enzima ribulose-1,5-bifosfato; a condutncia estomtica; a partio de fotoassimilados; entre outros, e morfolgicos como: ndice de rea foliar; a elongao dos colmos; a partio de matria seca; entre outros.
A deficincia de gua (estresse hdrico) provoca a reduo de trocas gasosas especialmente de CO2 e sua conduo para as folhas, reduzindo a produo de fotassimilados (Farquhar et al., 1988; Lopes, 1988; Inman-Bamber; Smith, 2005); diminui a rea foliar e conseqentemente o ndice de rea foliar (Inman-Bamber e Smith, 2005; Smit e Singels, 2006; Farias et al., 2008), ndice que associado quantidade de luz absorvida e fotossntese total da cana-de-acar (Irvine, 1975); provoca a reduo no surgimento de novas folhas e o aumento da absciso foliar (Smit; Singels, 2006), devido a elevao da concentrao de cido abscsico na planta (Kramer, 1983), conforme verificado na figura 1. Assim, o
CO2 Taxa de assimilao E S T R E S S E H D R I C O

Condutncia estomtica Atividade enzimas ciclo C4 Atividade enzimas ciclo C3 CO2 Intercelular "Vazamento" [ATP] Custo de eltrons para fotossntese Fotorespirao
E
Mudanas na anatomia e na estrutura foliar
S T R E S S E H D R I C O
Clorose e induo e senescncia Atividade da nitrato redutase
ESTRESSE HDRICO
Fonte: Ghannoum, O. (2009), Adaptado por: Gava, G. J. C. (2009).
Figura 1. Resumo dos principais efeitos da deficincia hdrica sobre os parmetros fotossintticos das folhas de plantas de ciclo C4. Fatores correlacionados com os estmatos so indicados por linhas tracejadas e fatores no correlacionados com linhas contnuas. O sinal (-) indica um efeito negativo. O termo vazamento () definido como a frao de CO2 fixado pela PEPC que se perde dos feixes vasculares. Fonte: Ghannoum, (2009).
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manejo racional da gua na cultura de cana-de-acar, de grande importncia para a maximizao da produo (Dantas Neto et al., 2006). A deficincia de gua em culturas sob condies de campo difcil de se avaliar porque u ma determinada quantidade de gua que entra no agroecossistema nem sempre aproveitada pela planta, podendo ser perdida por vrios mecanismos, como evaporao, escorrimento superficial e lixiviao. Assim, um possvel meio de se avaliar o estresse hdrico em plantas a determinao do fracionamento isotpico entre os istopos estveis de carbono (12C e 13C) nas folhas de plantas (Smeltekop et al., 2002). O fracionamento isotpico ocorre porque existem na natureza duas formas estveis do carbono, uma destas formas mais rara o 13C (ocorrendo a uma taxa de 1,1% do carbono total existente) em relao outra, o 12 C, que so fixadas nos tecidos das plantas de forma diferenciada (Farquhar et al, 1989). Os processos biolgicos e fsicos preferem compostos contendo istopos mais leves, por serem mais reativos (leves), e discriminam os mais pesados. O 12CO2 difunde mais rapidamente do que 13CO2 na cmara estomtica e assim enzimas reagem mais facilmente com 12CO2, em condies de ambiente no estressante (Figura 2). O fracionamento isotpico de carbono em plantas de cana-de-acar (ciclo C4) mais complexo comparando-
se com plantas de ciclo C3 (Figura 2). Envolve a difuso de CO2 atravs de estmatos, a sua dissoluo e converso para HCO3-, com posterior fixao em oxaloacetato pela enzima fosfoenol piruvato-carboxilase (PEPC). Em ltima instncia, o CO2 liberado no feixe da bainha vascular das clulas re-fixado pela Rubisco (Figura 2). Como conseqncia, o fracionamento dos istopos de carbono possuem um valor menor em plantas de ciclo C4 (cerca de 4 ) do que em plantas de ciclo C3 (cerca de 20 ), (Farquhar et al, 1989). A Variao da discriminao isotpica de carbono em plantas C4 no depende somente pi/pa (como em plantas C3), mas tambm do leakiness (vazamento) , a proporo de CO2 liberado no feixe da bainha que no fixado pela Rubisco e vaza ou retorna de volta para o mesfilo (Farquhar, 1983; Farquhar et al., 1989; Henderson et al., 1992). O modelo conceitual do fracionamento isotpico do carbono em plantas de ciclo C4 representado pela equao (01), desenvolvida por Henderson et al. (1992): = a + [b4 + (b3 - s) - a] pi/pa [1]
Nesta equao o valor (a) significa fracionamento na difuso do CO2 atmosfrico pelo estmato, como nas plantas C3, portanto o valor a o mesmo, em torno de 4,4; (b3) o fracionamento que ocorre na carboxilao da RUBISCO (29); b4 significa o fracionamento durante a dissoluo e converso para HCO3-, e fixao
Plantas de ciclo C3
Clulas do mesfilo
CO2-CH2O=1.029
12 13
Plantas de ciclo C4
Clulas do mesfilo PEP Carboxilase
HCO3-mal~1.002
Feixe de bainha vascular

CO2-CH2O=1.029
12 13
CO2 CO2
Rubisco
Ribulose Bifosfato Ciclo de Calvin
H12CO3H13CO3PEP
Malato
CO2 CO2
Rubisco
Ribulose Bifosfato Ciclo de Calvin
Piruvato Triose Fosfato Sacarose

Produzido por: Gava, G. J. C. (2009)
Vazamento
Triose Fosfato Sacarose
Figura 2. Representao esquemtica do fracionamento isotpico de carbono na fotossntese em plantas de ciclo C3 e C4.
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pela PEPC (-5,7); (s) o fracionamento de CO2 que volta para o feixe da bainha e difunde para o mesfilo foliar (1,8 ); () o vazamento de CO2 do feixe da bainha e (pi/pa) a razo da presso de CO2 do espao intracelular (cmara estomtica) e do ambiente. Segundo Saliendra et al. (1996) e Monneveux et al. (2007) a utilizao da tcnica do fracionamento isotpico de carbono em plantas de ciclo C4, pode ser aplicada para selecionar cultivares de plantas tolerantes ao estresse hdrico. A determinao do fracionamento isotpico de 13C () em plantas de ciclo C4 e sua relao com o rendimento, eficincia de uso de gua e nutrientes das culturas de ciclo C4 foram obtidos em sorgo variando de 3,10 a 4,15 (Hammer et al., 1997), em milheto variando de 2,75 a 4,50 (Brck et al., 2000). Informaes sobre a relao entre de 13C e a produo de biomassa de plantas de ciclo C4 ainda so limitadas. Uma correlao negativa entre o rendimento de gros e do de13C, em folhas coletadas pouco antes da colheita do sorgo foi observado por Hubick et al. (1990). Pesquisas desenvolvidas por Saliendra et al. (1996) na cultura de cana-de-acar, e por Monneveux et al. (2007) na cultura do milho, verificaram que as taxas mais elevadas de crescimento, fotossntese e produtividade foram associados com a diminuio do de13C, em folhas para cana-de-acar e nos gros para a planta de milho.
No Brasil, pesquisa realizada por Klln et al. (2010), objetivando estudar o efeito da tecnologia de irrigao por gotejamento em diferentes cultivares de cana-de-acar, sobre as variveis de produtividade de colmos e acar, acmulo de matria seca e fracionamento isotpico do carbono, foi realizada na Unidade de Pesquisa e Desenvolvimento de Ja-SP, da APTA e os principais resultados so apresentados a seguir (Tabela 1, Figuras 3 e 4). Neste trabalho, a produtividade mdia de colmos dos trs gentipos estudados (RB867515, RB855536 e SP803280) foi de 122,4 Mg ha-1 para o manejo irrigado e 94,1 Mg ha-1 para manejo de sequeiro (sem irrigao). A produtividade de acar tambm foi acrescida, em funo da irrigao. A mdia de produtividade de acar nos trs gentipos no manejo irrigado foi de 20 Mg ha-1 e para o manejo de sequeiro, a mdia foi de 15 Mg ha-1 (Tabela 1), resultados semelhantes a este foram obtidos por Carretero (1982). Para a matria seca da parte area (MSPA) observa-se um incremento de 12 Mg ha-1 comparando-se com o manejo de sequeiro. Pode-se inferir que o aumento do acmulo de MSPA no manejo de cana-de-acar irrigado, foi causado pela diminuio do estresse hdrico que, provoca reduo das trocas gasosas, diminuio da rea foliar (Inman-Bamber; Smith, 2005) com conseqente reduo na produo de fotoassimilados (Smit; Singels, 2006).
Tabela 1. Matria seca da parte area (MSPA), produtividade de colmos e de acar, de trs gentipos de cana-deacar nos manejos: irrigado e de sequeiro. Fonte: Klln et al. (2010). Manejo Cultivar MSPA Colmos Acar Mg ha-1 Irrigado (I) RB867515 53,9 a 124,2 a 20,0 a RB855536 Sequeiro (S) SP80-3280 RB867515 RB855536 SP80-3280 Manejo (I) Manejo (S) Mdia geral F cultivar F manejo Fcxm CV (%) 51,9 a 61,7 a 44,7 a 40,9 a 44,7 a 55,8 a 43,4 b 49,6 1,8ns 18,0* 0,6ns 14,4 110,2 a 132,7 a 99,1 a 91,9 a 91,2 a 122,4 a 94,1 b 108,2 1,2ns 18,7* 1,1ns 14,8 17,9 a 22,3 a 15,7 a 14,7 a 15,3 a 20,1 a 15,2 b 17,6 1,7ns 19,4* 1,0ns 15,3
*Significativo pelo teste Tukey a p>0.05. ns: no significativo.
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No houve diferena no acmulo de MSPA entre os gentipos (F cultivar), nos manejos: irrigado e de sequeiro. Entretanto quando se calcula a diferena de acmulo da MSPAirrigado MSPAsequeiro ( MSPA) nos gentipos estudados verifica-se uma alterao significativa (Figura 3). O
MSPA na cultivar SP80-3280 foi de 17 Mg ha-1, da RB855536 foi de 11 Mg ha-1 e o da RB867515 foi de 9 Mg ha-1. Esses resultados indicam que a cultivar SP803280 apresentou uma menor tolerncia ao estresse hdrico comparando-se com as outras duas cultivares.
20 18 16 MSPA Mg ha-1 14 12 10 8 6 4 2 0 RB867515 RB855536 Cultivares Figura 3. Diferena no acmulo de matria seca da parte area ( MSPA) nas trs cultivares de cana-de-acar, nos manejos: irrigado e de sequeiro. Fonte: Klln et al. (2010). SP80-3280 b ab a
As cultivares RB867515 e RB855536 no apresentaram diferenas no fracionamento isotpico do 13C nos manejos irrigado e de sequeiro, nas duas pocas avaliadas (Figura 4), entretanto houve uma tendncia de um maior fracionamento no manejo com dficit hdrico (manejo de sequeiro). A cultivar SP80-3280 apresentou uma alterao significativa do fracionamento de 13C entre os dois manejos. Estes resultados indicam que as cultivares RB867515 e RB855536 apresentaram uma maior tolerncia ao estresse hdrico em relao a cultivar SP80-3280 e que o fracionamento isotpico de carbono pode ser utilizado como um indicador de tolerncia a seca para a cultura de cana-de-acar (Figura 4). A expanso da cultura de cana-de-acar no Brasil, esta ocorrendo principalmente em reas com elevada deficincia hdrica, portanto de fundamental importncia desenvolver e utilizar a tcnica da determinao do fracionamento isotpico de carbono em diferentes gentipos de cana-de-acar, para rapidamente identificar cultivares mais tolerantes deficincia hdrica e mais produtivas, auxiliando os principais programas de melhoramento gentico de cana-de-acar desenvolvidos no Brasil.
2. O fator nitrognio na fisiologia da cana-deacar

A cana-de-acar apresenta resposta pronunciada na produo de fitomassa com o aumento do teor de nitrognio na planta (Bolton; Brown, 1980). Alm dessa caracterstica, a cana-de-acar uma planta de ciclo fotossinttico C4 que em comparao com as plantas C3, produzem duas vezes mais matria seca por unidade de nitrognio presente na folha (Black et al., 1978; Oaks, 1994). O arranjo espacial da estrutura fotossinttica das plantas de ciclo C4 as tornam mais eficientes do que as plantas de ciclo C3, na fixao do carbono atmosfrico (Figura 5). A maior afinidade da enzima fosfoenol piruvato-carboxilase (PEPC) pelo CO2 serve para elevar a disponibilidade deste gs nos feixes da bainha vascular, aumentando a fixao de CO2 e suprimindo a de O2, para enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase RUBISCO (Meinzer; Zhu, 1998). Entretanto, este aumento da eficincia na fixao do carbono em plantas de ciclo C4, representa um gasto a mais em termos de consumo de
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5,40 5,25 5,10 Delta 13C(% ) 4,95 4,80 4,65 4,50 4,35 4,20 4,05 3,90 C1 C2 240 DAC C3 C1 C2 370 DAC C3 a a Irrigado Sequeiro a a b a a a b a a
Cultivares
Figura 4. Fracionamento isotpico de carbono em folhas+1 de trs gentipos de cana-de-acar em duas pocas de amostragem 240 dias aps o corte (DAC) e 370 DAC, nos manejos: irrigado por gotejamento e de sequeiro. C1: cultivar RB867515, C2: RB855536,e C3: SP80-3280. Fonte: Klln et al. (2010).
Feixes da Bainha Vascular
[CO2]FBV > 1000 bar C3 CO2 C4
[CO2]M 220 bar CO2 C3
Mesfilo CO2 [CO2]atm 380 bar HCO3
Figura 5 . Representao simplificada da fixao de carbono atmosfrico (fotossntese) de plantas de ciclo C3 e C4. Observa-se que as plantas de ciclo C4 possuem uma presso intercelular de CO2 maior (1.000 bar de CO2) do que as plantas de ciclo C3 (220 bar de CO2). Fonte: Ghannoum, (2009).
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ATP nas folhas, para manuteno e regenerao da PEPC (Farquhar, 1983; Farquhar et al., 1989). A deficincia de nitrognio reduz drasticamente a capacidade fotossinttica da cana-de-acar, pois as atividades da PEPC e da RUBISCO so afetadas pela disponibilidade de N no ambiente (Ranjith et al., 1995; Meinzer; Zhu, 1998). Segundo Ranjith et al. (1995), o nitrognio o maior componente destas duas enzimas, cerca de 60% do N acumulado nas folhas esto associados com as enzimas citadas anteriormente (Figuras 6 e 7). Entretanto os mecanismos fisiolgicos envolvidos com a utilizao do N pela cana-de-acar no esto totala
mente esclarecidos (Silveira; Crocomo, 1990), principalmente em cana-planta, pois as variedades de cana-de-acar cultivadas no Brasil apresentam um pequeno potencial em converter o nitrognio do fertilizante em biomassa vegetal, principalmente em seu primeiro ciclo de crescimento (Sampaio et al., 1984; Bittencourt et al., 1986). Todavia existem resultados na literatura de correlao positiva (Rossiello, 1987; Orlando Filho; Rodella, 1995; Trivelin et al., 2002). Para as soqueiras de cana-de-acar so mais freqentes as respostas adubao nitrogenada em termos de produo de fitomassa (Orlando Filho; Zambello Jub
Figura 6. A deficincia de nitrognio reduz drasticamente a capacidade fotossinttica da cana-deacar. Esta correlao pode ser indiretamente verificada pelo ndice Spad em folhas +1 de canade-acar, sendo (a) um ambiente com deficincia de N e (b) um ambiente com alta disponibilidade de N. Foto: Oliveira, M. W. (2010).
Figura 7. Seo transversal de folhas maduras de Amaranthus cruentus (C4), com seus tilacides. a) Plantas dispostas em ambiente com luz e alta concentrao de N em soluo nutritiva, o N-total verificado na folha foi de 88,9 mmol m-2. b) plantas dispostas em ambiente com luz e baixa concentrao de N na soluo nutritiva, o N-total verificado na folha foi de 51,1 mmol m-2. Fonte: Tazoe et al. (2006).
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nior,1979; Sobral; Lira, 1984), porm, existem resultados de ausncia de resposta adubao com N (Orlando Filho et al.,1994; Faroni, 2008). Atualmente, as duas principais hipteses que podem explicar as variaes encontradas nas respostas adubao nitrogenada em cana-de-acar so: i) A associao entre microorganismos diazotrficos fixadores de nitrognio atmosfrico para a cana-de-acar (Cavalcante e Dbereiner, 1988; Reis et al., 2000). Inmeros diazotrficos associativos foram isolados em canade-acar, entre eles destacam-se, Gluconacetobacter diazotrophicus (Cavalcante; Dbereiner, 1988), Azospirillum lipoferum, Herbaspirillum sp. e Acetobacter diazotrophicus (Reis et al., 2000). Estes microorganismos descritos no pargrafo anterior poderiam fornecer grande parte do N demandado pela cultura da cana-de-acar. Entretanto pesquisas realizadas por Biggs et al. (2002); Thorburn et al. (2003) e Hoefsloot et al. (2005), verificaram que o fornecimento de N via fixao biolgica de nitrognio pelos microorganismos diazotrficos, para a cana-de-acar foi inexpressvel. Portanto ainda existe muita variabilidade e controvrsia a respeito da contribuio dos diazotrficos fixadores de nitrognio atmosfrico para a fertilizao nitrogenada da cana-de-acar. ii) A outra hiptese levantada por vrios pesquisadores como Bittencourt et al. (1986) e Trivelin et al. (2002), relaciona as variaes de respostas com a aplicao de N-fertilizante na cultura da cana-de-acar com a disponibilidade da reserva de N no solo. Essa reserva seria formada por resduos vegetais da cultura anterior (rizoma, cinzas, ponteiro, folhas), que ao serem mineralizados proporcionariam uma fonte aprecivel de nutrientes (Oliveira et al., 1999), Bittencourt et al. (1986), concluram que a cana-de-acar pode absorver o nitrognio de outras fontes e essas, provavelmente, seriam disponibilizadas pela mineralizao do N-nativo do solo, que formariam um reservatrio suficiente para suprir as necessidades da cultura, evidenciando, assim, a baixa resposta dos adubos nitrogenados. Embora lenta e gradual, a mineralizao da matria orgnica do solo de grande importncia para agricultura, pois por meio dela que os vegetais obtm parte dos nutrientes necessrios para o seu desenvolvimento (Gava et al., 2005). Sampaio et al. (1984), trabalhando em solos de Pernambuco, avaliaram a capacidade de suprimento de nitrognio e a resposta fertilizao com nitrognio e concluram que a principal fonte de nitrognio para as plantas foi a matria orgnica nativa e a manuteno de restos culturais no solo.
4. gua e nitrognio na produtividade da canade-acar

A interao entre nutrientes ocorre quando o suprimento de um nutriente afeta a absoro, distribuio ou funo de outro. Na produtividade de um vegetal a interao entre nutrientes assume um papel significativo porque ela pode afetar o rendimento de uma cultura e a eficincia de utilizao de um nutriente pela planta. Interaes entre dois ou mais nutrientes pode ser positiva (efeito sinrgico) ou negativa (efeito antagnico). Em relao interao entre fertilizantes nitrogenados e gua, por meio da irrigao para cana-de-acar, Thorburn et al. (2003) estudaram a importncia da fertirrigao com N-fertilizante em quatro ciclos de produo (cana planta e trs soqueiras), e concluram que a produtividade de colmos e de acar respondeu adubao nitrogenada via fertirrigao. Wiednfeld e Enciso, (2008) tambm estudaram o efeito da irrigao e da adubao com N-fertilizante na qualidade e produtividade da cana-de-acar em quatro ciclos de produo (cana planta e trs soqueiras), e constataram que a produtividade da cana-de-acar respondeu linearmente a adubao nitrogenada (Figura 8). Pesquisa realizada por Singh e Mohan (1994) na ndia utilizando a cultivar COS767 em um solo silte argiloso, demonstraram uma grande interao entre doses de nitrognio e quantidade de gua aplicada na cultura de cana-de-acar (Tabela 2). No manejo de irrigao igual a 100% da evapotranspirao, a produtividade (mdia de 3 cortes) foi de: 60 Mg ha-1 sem aplicao do N-fertilizante, com uma dose de 100 kg ha-1 de N verificaram uma produtividade mdia de 77 Mg ha-1, e para as doses de 200 e 300 kg ha-1 de N a produtividade no foi significativamente diferente sendo em mdia de 90 Mg ha-1 nos trs cortes. Trabalho desenvolvido por Ng Kee Kwong e Deville (1994), durante dois ciclos de crescimento da cana-deacar (1 e 2 soqueiras), com a cultivar R570 irrigada por gotejamento em todos os tratamentos verificaram que a produtividade de colmos e de acar foi maior quanto se utilizou o N-fertilizante (Tabela 3). Entretanto, a forma como os 120 kg ha-1 de N foi aplicado no provocou alteraes significativas na produtividade de colmos e de acar. A recuperao do N-fertilizante foi maior no tratamento: 120 kg ha-1 de N, fertirrigado por 70 dias, este tratamento praticamente dobrou a recuperao de N,
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120
110
TCH (Mg ha-1)
100
90
80
Cana planta = 0,074x + 97 R2 = 0,23 1 soca = 0,062x + 92,6 R2 = 0,18 2 soca = 0,085x + 102,4 R2 = 0,24 3 soca = 0,192x + 76,2 R2 = 0,59
70 0 60 Dose N (kg ha-1) Figura 8. Efeito da aplicao de N-fertilizante na produtividade de colmos (TCH), em diferentes ciclos de crescimento da cana-de-acar no manejo irrigado. Fonte: Wiednfeld e Enciso, (2008) 120 180
Tabela 2. Interao entre irrigao (disponibilidade hdrica) e adubao nitrogenada na produtividade da cana-deacar, em diferentes ciclos de crescimento. Fonte: Singh e Mohan (1994). Tratamentos 1986 1987 1988/89 Mdia Percentual da produtividade mxima Produtividade de colmos 1 Irrigao ETP (%) Mg ha-1 % 0 (controle chuva) 63,78 55,99 55,73 58,5 63,1 60 75,26 66,03 65,23 68,84 74,2 80 93,07 82,11 81,35 85,51 92,2 100 101,15 89,05 87,95 92,72 100 120 98,55 86,79 86,44 90,59 97,7 DMS* (p=0,05) 0,92 0,62 0,55 2,15 -1 Doses de N (kg ha ) 0 100 200 300 DMS* (p=0,05) DMS* interao (p=0,05)
1
65,99 83,59 97,78 98,09 0,84 1,87
57,96 73,68 86,18 86,17 0,55 1,24
57,4 72,85 85,53 85,58 0,98 2,22
60,45 76,71 89,83 89,95 0,81 1,82
67,2 85,3 99,9 100 -
Irrigao ETP, significa taxa de aplicao de gua por irrigao em funo do clculo da evapotranspirao, utilizando mtodo do tanque classe A.*DMS significa diferena mnima significativa.
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quando comparado com o tratamento: 120 kg ha-1 de N, aplicado em dose nica, logo aps o corte da soqueira, enterrado a 10 cm de profundidade da superfcie do solo e posteriormente irrigado (Tabela 3). No Brasil, pesquisas desenvolvidas por Gava et al. (2010a; 2010b), (Figura 9), avaliaram a utilizao da irrigao por gotejamento subsuperficial, aplicando diferentes doses de nitrognio na cultura de cana-de-acar. O experimento foi conduzido em um Argissolo eutrfico, que apresentou na camada de 0-25 cm: pH (CaCl2) 5,2; P (resina), 19,0 mg dm-3; K, 0,9 mmolc dm-3; Ca, 27,0 mmolc dm-3; Mg, 14,0 mmolc dm-3; CTC, 105,0 mmolc dm3 ; V (%), 66, e uma composio em areia, silte e argila de 660, 70 e 270 g kg-1, respectivamente. Este ensaio teve durao de 360 dias. Nesse perodo, as mdias das temperaturas mximas e mnimas foram, respectivamente, de 29,0 e 15,0 oC.
A cultivar utilizada foi a SP80-3280 (terceira soqueira de cana), e o delineamento experimental foi o de blocos ao acaso, com quatro repeties e quatro tratamentos, descritos a seguir: i) irrigado sem dose de N; ii) irrigado com dose de 70 kg ha-1 de N; iii) irrigado com dose de 140 kg ha-1 de N; iv) irrigado com dose de 210 kg ha-1 de N; v) sequeiro sem dose de N e vi) sequeiro com dose de 140 kg ha-1 de N. As parcelas constituram-se de cinco sulcos de 30 metros de comprimento. Em todos os tratamentos, foi utilizado o plantio em linha dupla (plantio em W ou plantio em abacaxi), com espaamento de 1,80 m entre as linhas duplas. Nos tratamentos irrigados o tubo gotejador foi enterrado a 20 cm de profundidade da superfcie do solo, no meio da linha dupla conforme a figura 10. O tubo gotejador utilizado foi o DRIPNET PC 22135 FL vazo de 1,0 L h-1 possuindo gotejadores a cada 0,5 m.
Tabela 3. Produtividade de colmos, acar e recuperao do N-fertilizante (mdia da 1 e 2 soqueiras), em cana-deacar cultivar R570, no manejo irrigado por gotejamento. Fonte: Ng Kee Kwong e Deville (1994). Tratamentos Produtividade Recuperao do N-fertilizante colmos acar aparente diluio -15N Mg ha-1 0 kg N ha (irrigado) 120 kg N ha-1 enterrado (irrigado) 120 kg N ha-1 fertirrigado por 35 dias 120 kg N ha-1 fertirrigado por 70 dias 120 kg N ha-1 fertirrigado por 140 dias 1/3 N em 70 dias + 2/3 N em 70 dias DMS* (p=0,10)
-1
% 6,9 14,5 14,2 15,1 13,5 13,2 1,8 33 54 62 53 52 20 19 28 34 34 37 8
66,9 128,2 138,0 142,6 130,0 123,8 20,6
*DMS significa diferena mnima significativa.
Figura 9. Montagem do campo experimental de irrigao por gotejamento em cana-de-acar da APTA, Plo Centro-Oeste em Ja, SP. Foto:Gava, G.J.C., (2009).
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0,4 m Gotejador Dripline
1,8 m
0,4 m Gotejador Dripline
Regiao seca Regio umida (bulbo molhado) Regio umida (bulbo molhado)
Figura 10. Instalao dos tubos gotejadores nos tratamentos irrigados por gotejamento subsuperficial. Fonte: Gava et al. (2008).
Todos os tratamentos receberam uma dose de 150 kg ha-1 de K2O na forma de cloreto de potssio. A aplicao de N e K2O nos tratamentos irrigados foi feita por fertirrigao realizada ao longo do crescimento da cultura, e nos tratamentos no irrigados (manejo de sequeiro) aos 40 dias aps o corte da soqueira (Figura 11).
A freqncia de irrigao foi realizada contabilizando o suprimento de gua no solo, pela chuva (P) e da demanda atmosfrica, pela evapotranspirao da cana-de-acar (ETC), com um nvel mximo de armazenamento ou capacidade de gua disponvel (CAD) de 100 mm, assim foi elaborada estimativa de balao hdrico descendial
100% 30 20 10 0
Dose N-Irr
Dose K20-lrr
N - K20 - Seq
Dose%
Set08
Out08
Jan09
Mar09
Abr09
Mai09
Set09
Ago09
Nov08
Dez08
Fev09
Meses Figura 11. Distribuio da aplicao de N e K2O, nos manejos: irrigado por gotejamento e de sequeiro em soqueira de cana-de-acar. Fonte: Gava et al. (2010a).
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Set09
Jun09
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e calculada a deficincia hdrica (DEF), no ano agrcola de 2008-2009, (Figura 12), a precipitao no perodo foi de 1.740 mm e a lmina total de gua aplicada nos tratamentos irrigados foi de 293 mm. O manejo da irrigao foi realizado levando em considerao a ETC repondo 100% da lmina evapotranspirada segundo o mtodo de Penman-Monteith .
Para determinao da matria seca da parte area foi realizada a colheita em 2 m de linha de cana, separandose amostras de folhas secas, ponteiros e colmos. Em cada amostra, aps a determinao da massa total de matria natural, foi retirada uma subamostra, depois de ter sido picada em triturador de forragem. Nas subamostras determinaram-se a massa de material seco (amostras
ETC (mm)
200 180 160 140

Lmina de gua (mm)
P (mm)
DEF (mm)
120 100 80 60 40 20 0 -20

09 S2 09 S1 09 A3 09 A2 09 A1 09 J3 09 J2 09 J1 09 J3 09 J2 09 J1 09 M3 09 M2 09 M1 09 A3 09 A2 09 A1 09 M3 09 M2 09 M1 09 F3 09 F2 09 F1 09 J3 09 J2 09 J1 08 D3 08 D2 08 D1 08 N3 08 N2 08 N1 08 O3 08 O2 08 O1 08 S3 08 S2 08 S1 Tempo (10 Dias) B P (mm) DEF (mm) ETC (mm)
200 180 160 Lmina de gua (mm) 140 120 100 80 60 40 20 0 -20
Figura 12. Balano hdrico do manejo de sequeiro (A) com deficincia de 293 mm e no manejo irrigado por gotejamento (B), repondo 100% da lmina evapotranspirada, segundo Penman-Monteith. Fonte: Gava et al. (2010a).
09 S2 09 S1 09 A3 09 A2 09 A1 09 J3 09 J2 09 J1 09 J3 09 J2 09 J1 09 M3 09 M2 09 M1 09 A3 09 A2 09 A1 09 M3 09 M2 09 M1 09 F3 09 F2 09 F1 09 J3 09 J2 09 J1 08 D3 08 D2 08 D1 08 N3 08 N2 08 N1 08 O3 08 O2 08 O1 08 S3 08 S2 08 S1 Tempo (10 Dias)
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foram secas em estufas 65 C at massa constante) e o teor de nitrognio por digesto-destilao Kjeldahl. A produtividade de colmos por hectare (TCH), foi obtida por meio da relao proporcional com a rea de cada parcela, considerando 5.556 metros lineares por hectare. A quantidade de acar por hectare foi estimada pelo produto entre (TCH) e o Pol% da cana corrigido (PCC) segundo Consecana (2003). Com os resultados de matria seca e de N-total da parte area da cana-de-acar foi calculado a recuperao aparente do N-fertilizante segundo Cassman et al. (1998). Na tabela 4 verifica-se efeito positivo da irrigao e da adubao nitrogenada, por meio de diferenas signifi-
cativas de produtividade de colmos, de acar, no acmulo de matria seca de colmos e da parte area e do N-total nos diferentes tratamentos comparados. Resultados semelhantes a este foram observados por Ng Kee Kwong et al. (1999). No tratamento irrigado por gotejamento com a dose de 140 kg ha-1 de N, o aumento da produtividade de colmos foi 100% superior quando comparado mdia do tratamento de sequeiro com dose 0 de N kg ha-1, e de 50% nos tratamentos considerados como iguais pelo teste Tukey (irrigado com dose de 0 N kg ha-1 e de sequeiro com dose de 140 kg ha-1 de N). Thorburn et al. (2003) obtiveram produtividades de 65 Mg ha-1 e de 52 Mg ha-1
Tabela 4 . Efeito da adubao nitrogenada e da irrigao por gotejamento na produo de fitomassa seca de colmos e da parte area, na produtividade de colmos e de acar e no acmulo de nitrognio na parte area da soqueira de cana-de-acar. Fonte: Gava et al. (2010a). Tratamentos Massa seca Produo PCC Produo Massa seca Acmulo colmos colmos acar parte area N-total Mg ha-1 % Mg ha-1 Kg ha-1 Seq-0 kg ha-1 N 17,59 c 64,7 c 16,7 a 10,8 c 31,9 c 81,5 c Irr-0 kg ha-1 N 24,08 b 83,6 b 17,3 a 14,4 b 41,4 b 97,5 c Seq-140 kg ha-1 N 26,90 b 91,3 b 16,8 a 15,3 b 44,8 b 136,9 b Irr-140 kg ha-1 N 39,86 a 132,8 a 16,3 a 21,7 a 61,8 a 216,1 a CV (%) 14,01 14,9 3,2 10,48 15,07 12,57
Mdias seguidas de letras distintas, diferem significativamente pelo teste Tukey a p>0,05.
(25% menor), comparando os manejos de: fertirrigao e sequeiro para a dose de 140 kg ha-1 de N, respectivamente. Estes resultados indicam que a eficincia de absoro do nitrognio menor quando a aplicao feita sem um sistema de fertirrigao. A mesma tendncia foi observada nas Ilhas Maurcio avaliando sistemas de fertirrigao em cana-de-acar (Ng Kee Kwong; Deville, 1994). Esses pesquisadores observaram que o tratamento fertirrigado comparado com a testemunha, obteve um aumento de produtividade de 113%, demonstrando a importncia da distribuio adequada de nitrognio e gua ao longo do crescimento da cultura. Verifica-se na figura 13 que a recuperao aparente do N-fertilizante pela soqueira de cana-de-acar foi de 85% no manejo irrigado por gotejamento com dose de 140 kg ha-1de N e 40% no manejo de sequeiro dose de kg ha-1de N. Ng Kee Kwong e Deville (1994) observaram que a aplicao de N no manejo irrigado por gotejamento dobrou a recuperao do N-fertilizante pela cana-de-acar. Esta elevao da eficincia de utilizao de nitrognio pela cana-de-acar no manejo irrigado por gotejamento subsuperficial, pode ser atribuda ao aumento de concentrao de razes na regio em que
se aplica a soluo nutritiva contento N e K, regio denominada de bulbo molhado (Santos, 2010) e tambm a maior distribuio do N-fertilizante injetado pelo sistema de irrigao com diversas doses menores ao longo do ciclo de crescimento da planta, conforme figura 13, assim o manejo irrigado por gotejamento provavelmente elevou a eficincia de utilizao do N, quando comparado com o manejo de sequeiro. Com relao s doses de N estudadas, em sistema de irrigao por gotejamento subsuperficial, observa-se que houve resposta significativa na produtividade de colmos e de acar, no acmulo de matria seca dos colmos e na parte area, e de N-total para cana-de-acar (Tabela 5). Produtividade de 115 e 108 Mg ha-1 de colmos foram obtidas por Wiedenfeld e Enciso (2008), com doses de 140 e 70 kg ha-1 de N-fertilizante via gotejo subsuperficial. A dose de 140 kg ha-1 de N-fertilizante obteve resultados similares dose de 210 kg ha-1 de N (Tabela 5). Segundo Muchow et al. (1996) a produo de colmos por hectare responde adubao nitrogenada at certa dose, aps esse limite no se observam respostas a este nutriente, podendo ser classificado como consumo de luxo. A mesma tendncia foi observada por Ng Kee Kwong et al. (1999).
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Tabela 5 . Efeito da adubao nitrogenada na produo de matria seca de colmos e da parte area, na produtividade de colmos e de acar e no acmulo de nitrognio em soqueira de cana-de-acar irrigada por gotejamento subsuperficial. Fonte: Gava et al. (2010b). Tratamentos M. seca Colmos PCC Acar M. seca parte Acmulo area colmos N-total Mg ha-1 0 N kg ha-1 70 N kg ha-1 140 N kg ha-1 210 N kg ha-1 Mdia CV (%) F reg. 1 grau R2 F reg. 2 grau R2 24,1 25,7 39,9 39,8 32,4 11,5 37,92* 0,73 1,3 * 0,75 83,6 97,5 132,8 130,4 111,1 15,4 30,7* 0,69 16,4 * 0,72 % 17,3 17,1 16,3 16,6 16,8 2,90 6,50* 0,32 0,54 ns Mg ha-1 14,4 16,7 22,3 21,6 18,8 5,2 25,5* 0,65 14,26 * 0,69 41,4 49,3 61,8 64,1 54,2 12,6 23,84* 0,63 12,00* 0,65 Kg ha-1 97,5 163,9 216,1 227,0 176,2 18,3 37,44* 0,92 2,9 ns -
*Significativo pelo teste F a p>0.05, ns: no significativo
Recuperao aparente de N-fertilizante (%)
100 80 60 40 20 0 Tratamentos adubados com N-fertilizante Sequeiro - 140 kg ha-1 de N Irrigado - 140 kg ha-1 de N
Figura 13. Recuperao aparente do N-fertilizante em soqueira de cana-deacar, nos manejos: de sequeiro e irrigado por gotejamento subsuperficial. Fonte: Gava et al. (2010a).
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Sequeiro - 140 kg ha-1 de N Irrigado - 140 kg ha-1 de N
Recuperao aparente de N-fertilizante (%)
100 95 90 85 80 75 70 65 60 60 80 100 120 140 160 180 200 220 Y = 113,6 -0,24*X R2 = 0,95* *Significativo p<0,05
Dose de N-fertilizante (kg de N ha-1) Figura 14 . Recuperao aparente do N em soqueira de cana-de-acar irrigada por gotejamento subsuperficial, com diferentes doses de fertilizante nitrogenado. Fonte: Gava et al. (2010b).
Verifica-se na figura 14 que a recuperao aparente de N-fertilizante pela soqueira de cana-de-acar foi de 95, 85 e 65% com as respectivas doses de 70, 140 e 210 kg ha-1de N. A queda da recuperao aparente de N provocada pela elevao da dose de N-fertilizante provavelmente ocorreu devido ao possvel aumento das perdas de N neste agroecossistema estudado. Nas condies em que este experimento foi realizado conclui-se que: i) houve efeito positivo da fertilizao nitrogenada na cana-de-acar irrigada por gotejamento (efeito sinrgico), sendo que a dose de nitrognio que proporcionou valores mximos de rendimento foi de 140 kg ha-1de N. ii) A irrigao (elevao da disponibilidade hdrica), aumentou a eficincia de utilizao do nitrognio na soqueira de cana-de-acar. A recuperao aparente de N se modificou com as diferentes doses de N-fertilizante.
5. Agradecimentos
NETAFIM, ao Grupo COSAN, Unidade de Barra Bonita, a Associao dos Produtores de Cana-de-acar da Regio de Ja (ASSOCICANA - Ja), e a FAPESP-BIOEN, processo (08/56147-1).
6. Referncias bibliogrfica
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Adubao Nitrogenada em Cana-de-Acar: Reflexos do Plantio Colheita

Doutor em Solos e Nutrio de Plantas (Bolsista FAPESP de Ps-Doutorado), Laboratrio de Istopos Estveis do Centro de Energia Nuclear na Agricultura, CENA-USP, av. Centenrio 303, So Dimas, Piracicaba-SP. Tel. 19 3429 4738 hjfranco@cena.usp.br 2 Professor Associado (Bolsista de Produtividade do CNPq), Laboratrio de Istopos Estveis do Centro de Energia Nuclear na Agricultura, CENA-USP, av. Centenrio 303, So Dimas, Piracicaba-SP. Tel. 19 3429 4670 pcotrive@cena.usp.br
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Henrique Coutinho Junqueira Franco1 & Paulo Cesar Ocheuze Trivelin2
1. Introduo
Na atualidade crescente a preocupao da sociedade mundial em relao s condies do ambiente, a qual vem exercendo presso sobre o uso de combustveis fsseis responsveis pela emisso de gases poluentes na atmosfera. Vrios pases esto buscando reduzir ao mximo o uso desses combustveis, seja pela substituio do produto ou pela mistura com outros combustveis a fim de diminuir a carga poluidora. Das culturas usadas para a produo industrial de etanol, a cana-de-acar, principalmente a brasileira, tem destaque no cenrio internacional por sua elevada eficincia fotossinttica e produtividade em no ambiente tropical, o que lhe garante superioridade na competio, por exemplo, com o etanol de milho (RODRIGUES, 2004). Nesse contexto, a produo agrcola brasileira de canade-acar, certamente, acompanhar o crescimento da demanda mundial por acar e lcool. A estimativa da produo agrcola de cana-de-acar para a safra 2009/2010 de 664,3 milhes de toneladas, com rea plantada de 8,1 milhes de hectares (COMPANHIA NACIONAL DE ABASTECIMENTO, 2010), o que representar uma produtividade mdia de 82,1 t ha-1. Essa produtividade est distante do potencial produtivo dos cultivares plantados em solo brasileiro, o que faz com que as pesquisas se direcionem para elucidar e solucionar as causas que levam a esse dficit produtivo. Uma das maiores limitaes do meio produtividade da cana-de-acar, nas regies canavieiras do Brasil, so aquelas relacionadas a fertilidade do solo e nveis adequados de nutrientes vegetais as plantas. Dentre as exigncias nutricionais da cana-de-acar, o nitrognio um dos mais limitantes tanto ao desenvolvimento da cultura como na expresso do potencial produtivo dos cultivares plantados em solos brasileiros, como tambm nos demais pases produtores de cana-de-acar. A grande importncia do nitrognio para a cana-de acar diz respeito ao fato de ela ser uma Poaceae, de metabolismo de carbono do tipo C4, caracterizado por altas taxas de fotossntese lquida e eficincia na utilizao do nitrognio e da energia solar, sendo altamente eficiente na produo de matria seca. Como o nitrognio parte constituinte de todos os aminocidos, protenas e cidos nucleicos, participando direta ou indiretamente de vrios processos bioqumicos, em especial na atividade das enzimas PEPE-case e RUBISCO responsveis pela fixao do CO2 em Poaceaes, a sua carncia promover a diminuio na sntese de clorofila e aminocidos essenciais, com consequente reduo na atividade fotossinttica e tambm da energia necessria produo de carboidratos e esqueletos carbnicos, refletindo diretamente no desenvolvimento e rendimento da cultura (MALAVOLTA et al., 1997). No solo, o nitrognio disponvel s plantas suprido pela mineralizao da matria-orgnica (tanto a nativa do solo como a recm incorporada) e pela adio de fertilizantes nitrogenados, alm da fixao biolgia do nitrognio (FBN) promovida por microrganismos de vida livre ou associados rizosfera da cultura. Deve-se, tambm, considerar como fonte de nitrognio cultura, no ciclo de cana planta, o nutriente contido no tolete de plantio (colmo semente) e nas soqueiras, as reservas em rizomas e razes(TRIVELIN, 2000). A FBN promovida por microrganismos endofticos uma forma de disponibilizao do nutriente cana-de-acar atualmente muito decantada e que merece destaque, embora sua real contribuio na nutrio nitrogenada da cana-de-acar ainda seja questionada. Os microrganismos endofticos diazotrficos isolados em cana-de-acar, como por exemplo Herbaspirillum e Gluconacetobacter, so hoje tambm considerados promotores de crescimento, por produzirem fitormnios. Assim, sob ao de fitormnios a cana-de-acar ir cresce e produzir mais, levando a falsa idia de o processo ser exclusivo da FBN pela ao de microrganismos endofticos, desconsinderando a ao no crescimento radicular e consequente aumento da explorao do N-solo. Existem, ainda, outros aes desses microrganismos como promotores de crescimento alm da FBN e como indutores de produo de fitormnios, como aumento a resistncia ao estresses,
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produo de siderforos e antibiose (GRAY et al., 2005 citado por REIS et al., 2006). Entretanto, uma questo no esclarecida na cultura da cana-de-acar se refere baixa resposta da cana planta adubao nitrogenada. A literatura bastante rica em trabalhos que avaliaram o efeito de doses, fontes e formas de aplicao de nitrognio na cana-de-acar, principalmente os seus efeitos na produtividade de colmos por rea e nas caractersticas qumicas e tecnolgicas do caldo. Sendo as respostas bem heterogneas para cana planta e relativamente homognea para cana-soca (CARNABA, 1990). A adubao nitrogenada destacase como uma das prticas culturais de maior demanda de pesquisas para esta cultura, pois os estudos sobre nitrognio apresentam resultados muito variveis, muitas vezes at contraditrios, uma vez que os mecanismos de resposta ao nitrognio pela cana-de-acar no esto ainda suficientemente elucidados (KORNDRFER et al., 2002). A falta de resposta da cana planta adubao nitrogenada tem sido atribuda fixao biolgica do nitrognio atmosfrico; s perdas por lixiviao de N-fertilizante; ao vigor do sistema radicular da cana planta comparada ao de soqueiras; s condies climticas, como temperatura e pluviosidade; melhoria da fertilidade solo, aps a reforma dos canaviais, associada calagem, ao preparo mecnico e incorporao de restos da cultura anterior (AZEREDO et al., 1986; CARNABA, 1990; ORLANDO FILHO et al., 1999; URQUIAGA et al., 1992). Carneiro et al. (1995) procuraram demonstrar que o contedo de N do tolete de plantio (colmo semente) pode contribuir para a nutrio nitrogenada da cana-de-acar e, juntamente com os demais fatores que disponibilizam o N cultura, justificaria, em parte, a falta de resposta da cana planta fertilizao nitrogenada. Outro fator que reflete no manejo da adubao nitrogenada e, consequentemente, na resposta da cana planta ao nutriente, a colheita sem despalha a fogo. Durante muito tempo quase toda a rea cultivada com cana-deacar no Brasil esteve submetida queima previamente a colheita. Entretanto a partir do ano de 1997, por fora de legislao, a colheita de cana queimada no Estado de So Paulo passou a ser substituda gradualmente pela colheita de cana sem despalha a fogo (cana crua). A manuteno da palha da cana-de-acar no solo, com a prtica da colheita sem despalha a fogo, pode contribuir para a melhoria da fertilidade do solo comparativamente quela com queima (WOOD, 1991). Em adendo, a colheita de cana crua, sem queima, permite que os nutrientes contidos na palhada, ponteiros e palmito permaneam no campo e sejam reciclados no sistema (BASANTA et al., 2002).
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Na literatura, existem citaes de grande nmero de experimentos que no mostraram resposta da cultura adubao com N no plantio, mas ela recomendada e realizada, mesmo em condies de baixa expectativa de resposta. Por que isso ocorre? Seria falta de confiana nos resultados experimentais? Entre os tcnicos ligados ao setor agrcola de usinas produtoras de cana-de-acar voz corrente que, se em determinado ano no for feita adubao dos canaviais (soqueiras) com nitrognio, a produtividade naquela safra no ser afetada de forma marcante, mas o efeito ocorrer nos anos seguintes, com reflexo na longevidade da soqueira. Penatti et al. (1997) e Orlando Filho et al. (1999) constataram esse efeito e afirmaram que a resposta da cana planta ao nitrognio se refletiu no maior vigor das soqueiras, aumentando a produo nos cortes subsequentes, entre a cana-de-acar com e sem adubao nitrogenada. Como as doses de N atualmente recomendadas para cana planta esto aqum das reais exigncias da cultura e, considerando-se em adio, que a imobilizao microbiana e as perdas de N do solo reduzem a concentrao de nutriente disponvel cultura, em especial no sistema com manuteno da palhada e em solos de baixa ou mdia fertilidade, notrio que a cana-de-acar, no ciclo de cana planta, nessa condio de carncia de N no teria como expressar toda a sua potencialidade produtiva. Nesse sentido, no seria o caso de se perguntar sobre a possibilidade da fertilizao com nitrognio, tanto no plantio como nas rebrotas da cana-de-acar estar relacionada ao crescimento de razes e formao de um estoque nutricional na parte subterrnea da cultura, com efeito na produo acumulada nos cortes subseqentes? Caso essa pergunta venha a ser respondida positivamente pela experimentao, estaria justificada a adubao com N em cana-de-acar, uma vez que existem dvidas quanto a sua eficcia no plantio. Esses fatos merecem estudos a fim de que se possa entender melhor as causas que justifiquem as respostas da cultura da cana-de-acar adubao nitrogenada, no somente dentro de um ciclo, mas o efeito aditivo em ciclos consecutivos, uma vez que uma cultura semi-perene, que, certamente, depende tanto dos nutrientes a ela disponibilizados pelas vias de entrada no agrossistema, como das reservas nutricionais no colmo semente, no plantio, nas razes e rizomas, nas rebrotas e do N estocado na matria orgnica do solo, especialmente quando se trata do sistema conservacionista sem queima desde a implantao da cultura.
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Por outro lado, associado ao que j foi apresentado, recentemente, devido pequena contribuio, cerca de 20% ou menos, do N-fertilizante na quantidade total de N na parte area da cultura, avaliada na colheita dos canaviais, os tcnicos das Usinas produtoras comearam a questionar a eficcia das fertilizaes nitrogenadas dos canaviais nas regies produtoras de cana-de-acar do Centro Sul do Brasil, tanto as de soqueira, como principalmente as de plantio. Pelo exposto, com base nas pesquisas desenvolvidas no Centro de Energia Nuclear na Agricultura (CENA/USP), Piracicaba, SP, com o uso de fertilizantes nitrogenados marcados em 15N na cultura de cana-de-acar, esse texto pretende discutir a importncia da contribuio do N-fertilizante nos ciclos agrcolas da cultura de cana-deacar, assim como apresentar consideraes a respeito das respostas de cana planta adubao nitrogenada de plantio no panorama atual de manejo de colheita sem despalha a fogo (cana-crua).
Segundo esses autores, esses resultados mostraram o comportamento diferenciado entre cultivares, comprovando assim, que existem diferenas varietais quanto eficincia de utilizao do nitrognio na produtividade de colmos. Penatti et al. (1997) em nove experimentos de campo com adubao nitrogenada de cana planta constataram resposta significativa em cinco, sendo trs com ana de ano e dois em cana de ano e meio; a maior contribuio industrial (R$/ha) foi obtida com a dose de 50 kg ha-1 de N. Alm desses trabalhos, Espironelo et al. (1977), Reis & Cabala-Rosand (1986), Espironello et al. (1987) e Orlando Filho & Rodella (1995) tambm verificaram resposta da cana planta adubao com N. Entretanto, os resultados obtidos por Azeredo et al. (1986), Bittencourt et al. (1986), Cantarella & Raij (1986) e Rossielo (1987) reportaram ausncia de resposta da cana planta adubao nitrogenada. No trabalho de Azeredo et al. (1986), de se destacar que foi verificada resposta em 20% dos experimentos desenvolvidos (dois de um total de nove ensaios), com a dose de 120 kg ha-1 de N, produzindo o dobro da testemunha. Bittencourt et al. (1986) apesar de no obterem resposta da cana planta adubao nitrogenada, sugeriram que para solos que no apresentem teores de N disponveis to altos, a adio de 60 kg ha-1 de N no plantio deve ser considerada como dose mxima. De forma geral, esses autores relataram uma ampla reviso de literatura em seus trabalhos mostrando baixa resposta da cana planta a adubao nitrogenada; Azeredo et al. (1986) reportaram que a adubao nitrogenada em cana planta proporcionou incremento na produtividade em apenas 19% dos 135 experimentos citados; Bittencourt et al. (1986) verificaram resposta da cana planta adubao com N em 50% dos trabalhos revisados. Por outro lado, devido ao elevado erro experimental, por vezes associado aos ensaios de adubao, tem feito com que estudos com pequenas respostas em produo, em razo da adubao nitrogenada, no atinjam significncia estatstica, conduzindo muitos tcnicos a considerar que a cana planta pode dispensar a aplicao do nutriente. No entanto, de acordo com Cantarella et al. (2007), quando dados de grupos de ensaios so avaliados em conjunto, emerge um cenrio diferente. Penatti & Cantarella (dados no publicados) citados por Cantarella et al. (2007), reuniram resultados de 74 experimentos de campo desenvolvidos pela Copersucar e pelo Instituto Agronmico de Campinas e observaram que a maioria desses trabalhos no apresentava, individualmente, resposta significativa adubao nitrogenada, mas, quando analisados em conjunto, mostraram uma clara tendncia de resposta, com dose econmica de 75 kg ha-1
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2. Resposta da cana planta adubao nitrogenada

Como j destacado, a adubao nitrogenada em cana planta questo ainda em aberto no setor canavieiro. Porm, resultados publicados recentemente mostraram o efeito positivo da nutrio nitrogenada na produtividade da cana planta. Franco et al. (2010a) verificaram respostas positivas na produtividade de colmos e acar da cana planta a adubao nitrogenada em experimentos desenvolvidos em duas reas canavieiras do Estado de So Paulo. Bologna-Campbell (2006) constatou resposta linear do cultivar de cana-de-acar SP80 3280 adubao nitrogenada de plantio, sendo que houve aumento mdio de 55% na produo com a maior dose de N (120 kg ha-1) comparativamente testemunha . Trivelin et al. (2002a) verificaram aumento linear na TCH (tonelada de colmos por hectare) do cultivar SP80 1842 em resposta a adubao nitrogenada de plantio (doses de 30, 60 e 90 kg ha-1 de N). Korndrfer et al. (2002) obtiveram resposta em sete cultivares de cana-de-acar a adio de 60 kg ha-1 de N, sendo o incremento mdio de 10 TCH. Orlando Filho et al. (1999) observaram reduo de 35% na produtividade de colmos da cana planta sem aplicao de N em relao aplicao do nutriente. Korndrfer et al. (1997) constataram que a produtividade da cana planta aumentou linearmente com as doses de N (30, 60 e 120 kg ha-1), e para cada 10 kg ha-1 de N aplicado houve um incremento mdio de 3,5 TCH. Paes et al. (1997) em experimento com cana planta de ano e meio, verificaram que a aplicao de doses de N proporcionou aumento linear na produtividade de TCH dos cultivares RB73 9359 e NA56 79, enquanto que o cultivar CB45 3 no apresentou resposta adubao nitrogenada.
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de N (Figura 1). Marinho & Barbosa (1996) analisando dados de 141 experimentos desenvolvidos no Nordeste do Brasil, verificaram que quando os experimentos foram analisados estatisticamente sozinhos, apenas 47% apresentaram resposta significativa da cana planta a nutrio com N, porm, quando se realizou a anlise conjunta de grupo de experimentos obteve-se resposta altamente significativa em produtividade adubao nitrogenada em cana planta. De acordo com Franco et al. (2010a), a resposta da cana planta adio de N-fertilizante pode estar associada, ao tipo de solo. De fato, no trabalho de Azeredo et al. (1994), os autores obtiveram elevados incrementos na TCH com adio de 180 kg ha-1 de N num CAMBISSOLO (aumento de 68 TCH), enquanto que nos LATOSSOLOS somente ocorreram tendncia de resposta. Esses resulA 180 160 Colmos (t ha1) 140 120 100 80 60 0 B 115 110 Colmos (t ha1) 105 100 95 90 85 0 25 50 25
tados levaram os autores a concluir que a resposta da cana planta adubao nitrogenada nos solos estudados esteve associada capacidade do solo em fornecer o nutriente em funo da mineralizao do nitrognio orgnico. Nessa mesma linha de raciocnio, Orlando Filho (1993) enfatizou que h trs condies em que a cana planta pode apresentar resposta adubao nitrogenada: solos eutrficos (alta fertilidade); solos em que se cultiva a cana-de-acar pela primeira vez e solos sob cultivo mnimo. Nesse paralelo, com o aumento crescente pela busca de menor revolvimento do solo, para evitar as emisses de gases do efeito estufa, durante o plantio da cana-de-acar, notrio que toda a dinmica do N-nativo do solo sofrer alteraes, e a possibilidade (probabilidade) de resposta da cultura de cana-deacar adubao nitrogenada de plantio aumentar.
Mdia 2 Mdia 7 Mdia 3 Mdia 7 Mdia 43 Mdia 10 Mdia 2
50 Dose de N (kg ha1)
75
100
75
100
N aplicado (kg ha1) Figura 1. Resposta da cana planta doses de N: (A) curvas de resposta - ensaios analisados separadamente (diversas variedades); (B) curva de resposta - anlise conjunta de 74 ensaios apresentados em (A). Cantarella et al. (2007)
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3. Fatores que reduzem a resposta em produtividade da cana-de-acar adubao nitrogenada

A interpretao dos resultados de respostas da cana planta ao N-adubo apresenta, em geral, uma srie de dificuldades para interpretao, devido ao comportamento complexo desse nutriente no solo, aliado ao fato de no existir um mtodo analtico eficiente e vivel economicamente para a determinao da disponibilidade de N do solo s plantas. Nesse sentido, vrios fatores tm sido listados para explicar as baixas respostas ao N em cana planta, entre os quais a mineralizao da matria orgnica do solo (MOS) e dos restos culturais da prpria cana, favorecida pelo revolvimento do solo durante a reforma do canavial (CANTARELLA et al., 2007). Zambello Junior & Orlando Filho (1981) observaram que as operaes de preparo do solo aumentam a aerao do solo, numa poca em que h elevao da temperatura e umidade, provocando aumento na atividade microbiana do solo, que decompe rapidamente os restos da cultura (principalmente razes), diminuindo a relao C/N da MOS, e assim, proporcionam maior disponibilidade de N para a cana-de-acar plantada entre fevereiro e maro na regio Centro Sul do Brasil. Segundo Salcedo et al. (1985) a mineralizao do N orgnico ao longo do ciclo de cana planta talvez seja a principal fonte de N para a cultura e, o fato de a cana soca apresentar respostas mais frequentes fertilizao nitrogenada (CARNABA, 1990) poderia ser explicado pela reduo no teor de N mineral no perfil do solo ao trmino do ciclo agrcola de cana planta (SALCEDO & SAMPAIO, 1984), somado possvel queda na taxa de mineralizao do N no solo com o decorrer desse ciclo. De acordo com Zambello Junior & Orlando Filho (1981), em cana soca a atividade microbiana seria dificultada pela menor aerao do solo, devido compactao e tambm pelas baixas condies de temperatura e umidade (caractersticas da regio Centro Sul do Brasil). A decomposio dessa matria orgnica (restos da cultura e razes) de alta relao C/N, junto com o perodo de grande exigncia em N pela cultura, faria com que qualquer adio de N fosse acompanhada por rpida resposta, em termos de crescimento, da soqueira. De fato, Salcedo et al. (1985) estudando a mineralizao do carbono e nitrognio em solo cultivado com cana-de-acar, verificaram que a quantidade de N do solo mineralizado ao longo do ciclo agrcola de cana planta foi suficiente para atender a demanda do nutriente pela cultura . Aliado a isso, em levantamento realizado para quantificar o estoque de nutrientes nos resduos culturais de duas
reas canavieiras localizadas no Estado de So Paulo (FRANCO et al., 2007), mostrou que elevada quantidade de N (cerca de 200 kg ha-1) foram incorporados ao solo na reforma do canavial. Ng Kee Kwong et al. (1987) verificaram, aps 18 meses de permanncia da palhada de cana-de-acar no campo, que 73% a 83% do N contido nos resduos permaneceram na matria orgnica do solo, ou seja, houve liberao mdia de 25% nesse perodo. Bologna-Campbell (2006) quantificou que cerca de 14% do total de N acumulado pela cana planta foi absorvido do N de resduos culturais incorporados ao solo. Fortes et al. (2010) quantificaram, aps trs colheitas (cana planta, primeira e segunda soqueira), que o nitrognio proveniente da palhada residual e do sistema radicular incorporados ao solo na reforma do canavial disponibilizou aps essas tres safras apenas 23% e 17% respectivamente do N presente nesses resduos. Indicando que o N derivado dos resduos culturais uma fonte importante de N para a cultura em longo prazo (vrias colheitas sucessivas sem despalha a fogo). Resultados semelhantes foram obtidos por Vitti et al. (2010) em trs reas de soqueira de cana-de-acar. Esses dados ajudam a explicar a baixa resposta da cana planta adubao nitrogenada em reas com aporte de resduos da prpria cultura. Em conjunto, h de se destacar que as reservas nutricionais do tolete de plantio constituem-se em importante fonte de N para a cana planta. Carneiro et al. (1995) procuraram demonstrar que o contedo de N do tolete de plantio (colmo semente) pode contribuir para a nutrio nitrogenada da cana-de-acar e, juntamente com os demais fatores que disponibilizam o N cultura, justificaria, em parte, a falta de resposta da cana planta fertilizao nitrogenada. Porm, Franco et al. (2010a) mensuraram essas reservas de N nos colmos sementes do cultivar SP81 3250 em trs campos experimentais, e constataram que as quantidades de N presentes nos colmos semente foram da ordem de 10 kg ha-1. Segundo Carneiro et al. (1995), cerca de 50% do N proveniente do colmo-semente translocado para os novos rgos da planta de cana-de-acar (razes e parte area). Com base nesse resultado, a contribuio do N dos toletes de plantio no N acumulado pelas plantas considerado os resultados de Franco et al. (2010a) foi de apenas 5 kg ha-1, no se justificando a falta de resposta da cana planta adubao nitrogenada. Outros pesquisadores atriburam a baixa resposta da cana planta adubao nitrogenada de plantio fixao biolgica de nitrognio (FBN) atmosfrico realizada por organismos diazotrficos capazes de formar associaes (ou simbiose associativa), por meio de colonizao radicular e internamente nos tecidos das
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plantas, ou seja, em associaes endofticas (CANTARELA, 2007). Dbereiner et al. (1972) verificaram abundante populao de bactrias fixadoras de N de vida livre nos canaviais, que aumentavam, notadamente, nas proximidades das touceiras. A energia contida nos toletes de cana-de-acar no plantio permite o desenvolvimento de microrganismos fixadores de N na rizosfera, que podem fornecer um suprimento extra do nutriente, que adicionado ao solo, parece permitir o desenvolvimento adequado da cana planta (CARNABA, 1990). Urquiaga et al. (1987) e Urquiaga et al. (1992) estimaram a contribuio da fixao biolgica do nitrognio para a cana-de-acar como sendo da ordem de 40 a 60% do N total da planta, cerca de 30 a 160 kg ha-1 ano-1, sendo que a quantidade de N fixado variou conforme o cultivar de cana-de-acar. Boddey et al. (1991) verificaram, pelo balano de 15N/N, que alguns cultivares de cana-de-acar podem obter elevadas quantidades de N oriundo de sua associao com organismos diazotrficos, valores equivalentes a 60 a 80% do N total da planta (cerca de 200 kg ha-1 ano-1). Pelo fato da baixa resposta da cana planta adubao com nitrognio na maioria dos experimentos, a presena de microrganismos fixadores na rizosfera da cana-acar uma indicao de que a FBN deva desempenhar papel importante na auto-suficincia de N pela cultura (CARNABA, 1990). No entanto, o assunto de FBN em cana-de-acar desperta controvrsia, pois no h evidncias, em condies de campo, de que a fixao biolgica do N2 possa garantir o suprimento de N para lavouras de mdia ou alta produtividade (CANTARELLA, 2007). Segundo Cantarella (2007), estudos realizados na frica do Sul e na Austrlia evidenciaram que a fixao biolgica de N2 no uma fonte significativa do nutriente para a cana-de-acar (BIGGS et al., 2002; HOEFSLOOT et al., 2005 citados por CANTARELLA, 2007), embora bactrias fixadoras de N2 tenham sido isoladas no campo. Atualmente, existe grande nmero de trabalhos de empresas e rgos pblicos de pesquisa tentando viabilizar o uso de inoculantes na cultura de cana-de-acar, principalmente com as decantadas bactrias fixadoras de N2 atmosfrico, porm, sem ainda um respaldo seguro da viabilidade do sucesso dessa aplicao em condies comerciais. Deve ser destacado que a maioria desses organismos apresenta outras formas de promoo de crescimento vegetal, como a produo de fitormmios, resistncia a estresses, produo de siderforos e antibiose, entre outras (GRAY et al., 2005 citado por REIS et al., 2006). Nesse contexto, Moraes & Tornisielo (1997) avaliando o aumento de produtividade pelo cultivar SP70 1143 inoculado com a bactria Gluconacetobacter diazotrophicus constataram que a inoculao contribuiu para o aumento da produo de matria seca, estando
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diretamente associada aos nveis de aplicao do nitrognio mineral no solo, ou seja, houve uma sinergia entre o organismo diazotrfico e a nutrio nitrogenada, sendo que as plantas inoculadas produziram mais fitomassa quando cultivadas na presena de N mineral proveniente da adubao com N. Assim, a produtividade de dois cultivares de cana-de-acar inoculados com a bactria e adubados com dose equivalente a 50 kg ha-1 de N foi a mesma daqueles no inoculados que receberam o dobro da dose de N-adubo (100 kg ha-1 de N). Segundo Reis et al. (2006) algumas perguntas, em relao FBN em gramneas, continuam sem resposta: Existe suficiente fonte de C para suportar uma populao elevada de bactrias, ou estas podem ser um dreno para as plantas? Os produtos da fixao so diretamente transferidos para a planta ou somente aps a morte e mineralizao das clulas bacterianas? O nmero de bactrias encontrados em plantas no-leguminosas ficam em torno de 10milhes de clulas por grama de matria fresca; no caso do rzbio, esse nmero chega a 100bilhes de bacterides por grama de matria fresca. Esses nmeros seriam suficientes? Muitos aspectos ainda precisam ser estudados, visando tornar essa associao mais eficiente. Pelo exposto e conforme destacado anteriormente a FBN em cana-de-acar uma questo muito mais complexa, duvidosa e sem resultados prticos at o momento, do que a realizao da adubao nitrogenada de cana planta. Atribuir a falta de resposta da cana planta a adubao nitrogenada exclusivamente a FBN na atualidade, no mnimo incoerente, tendo em vista o conhecimento a respeito do assunto. Possivelmente, uma parcela do N total da cana planta, realmente, seja proveniente da FBN, porm, esse valor no satisfaz as reais exigncias da cultura em nitrognio, principalmente em canaviais com alta produtividade. Nesse contexto, tomando-se como referncia os diversos dados de literatura, possvel afirmar que a falta de resposta da cana planta em condies brasileira pode estar intimamente ligada com as taxas de mineralizao da Matria Orgnica do solo durante as etapas de preparo do solo das reas canavieiras para o plantio. Sendo assim, no h dvida que o desenvolvimento de estudos multidisciplinares ser fundamental para diagnosticar a magnitude dessas taxas e sua relao com a microbiota do solo e com os mtodos de preparo do solo.
4. Aproveitamento do 15N-fertilizante pela cultura de cana-de-acar

O nitrognio apresenta uma dinmica complexa, pelas mltiplas transformaes caracterizadas por sete estados de oxidao e por sua mobilidade no sistema solo-planta.
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Os fertilizantes nitrogenados aplicados ao solo sofrem uma srie de transformaes qumicas e microbiolgicas, que podem resultar em perda do nutriente. Nesse contexto, considerando o custo dos adubos nitrogenados, fundamental o desenvolvimento de manejos adequados da adubao nitrogenada que visem o melhor aproveitamento do N pela cultura da cana-de-acar. Com isso, a realizao do balano de 15N de fontes nitrogenadas tem sido de muita valia em estudos das transformaes do N no sistema solo-cana-de-acar. Trabalhos realizados com fertilizantes nitrogenados marcados com o istopo 15N evidenciaram ser varivel o aproveitamento do 15N-fertilizante pela cultura da cana-de-acar. Nas Ilhas Maurcios, Wong You Cheong et al. (1978) obtiveram recuperao na parte area da cana-de-acar de 21 a 48%, com as fontes sulfato de amnio e nitrato de amnio respectivamente, com influncia do tipo de solo, das condies climticas e da fonte nitrogenada. Ng Kee Kwong & Deville (1994) conseguiram aumentar a recuperao do 15N-uria (120 kg ha-1) de 19 para cerca de 35%, aplicando o adubo na gua e irrigando por gotejamento, sem, contudo, conseguir elevar a produtividade. Em Taiwan, Weng et al. (1991) obtiveram as recuperaes de 27, 23 e 19%, respectivamente, para sulfato de amnio, nitrato de potssio e uria; a aplicao dos adubos no solo a 10 cm de profundidade, comparada superficial, mostrou a maior recuperao. Na Austrlia, Chapman et al. (1994) obtiveram recuperao de 15N-uria para a planta toda, em trs sistemas de manejo com resduos culturais no
solo, de 18 e 33%, para o adubo aplicado em superfcie e em profundidade, respectivamente. No Brasil, Bittencourt et al. (1986), Sampaio et al. (1984), Gava et al. (2001), Trivelin et al. (1995, 1996, 2002a, 2002b) e Franco et al. (2008a) obtiveram recuperao de fertilizantes nitrogenados (sulfato de amnio, uria e aquamnia), de 0,2 a 54%. Essas variaes na recuperao do 15N-fertilizante pela cultura de cana-de-acar podem estar associadas, ainda, ao efeito residual do fertilizante no solo, devido sua elevada imobilizao pela biomassa microbiana (Courtaillac et al., 1998) e tambm s perdas do N do sistema solo-planta, tais como as perdas por desnitrificao (Trivelin et al., 2002a), lixiviao (Oliveira et al., 1999), volatilizao da amnia (Trivelin et al., 2002a) e por meio das perdas gasosas de N pela parte area das plantas (Holtan-Hartwing & Bockman, 1994). Nas condies brasileiras, os resultados de recuperao do 15N-fertilizante pela cana-de-acar obtidos no ciclo de cana planta, em condies de campo, so incipientes. Entretanto, trabalho recente desenvolvido por Franco et al. (2008a) em dois experimentos de campo desenvolvidos com cana planta, foi verificado que a recuperao do 15 N-uria (kg ha-1), nas partes da planta em um experimento na Usina Santa Adlia (USA), foi significativamente maior nos tratamentos em que se empregaram as doses mais elevadas de N (Tabela 1), exceo feita ao ponteiro, onde no houve efeito significativo. Esse fato pode ser
Tabela 1. o do N-uria (kg ha-1) pela cana-de-acar na colheita nos experimentos das Usinas Santa Adlia e So Luiz. Franco et al. (2008) Doses de N Colmo Folha seca Ponteiro Parte area Raiz Planta toda kg ha-1 Usina Santa Adlia 40 6,1 3,2 2,2 11,5 0,8 12,3 80 9,7 5,9 3,1 18,7 1,3 20,0 120 13,5 6,7 3,2 23,4 1,5 24,9 Teste F 5,37* 2,37* 1,02NS 5,22* 3,58** 5,74* 2 R R.L. 0,99* 0,92** NS 0,99* 0,95* 0,98* R2R.Q. NS NS NS NS NS NS C.V. (%) 32,7 40,5 40,5 29,5 35,0 28,0 Usina So Luiz 40 6,1 2,0 2,7 10,8 1,4 12,2 80 14,5 3,9 7,4 25,8 2,2 28,0 120 12,0 5,4 5,5 22,9 2,5 25,4 NS Teste F 13,3* 11,5* 7,66** 25,51 1,03 28,14* R2R.L. 0,46* 0,99* NS 0,58* NS 0,61* R2R.Q. 0,99* NS 0,99* 0,99* NS 0,99* C.V. (%) 21,9 27,2 32,7 15,9 56,6 14,7
NS: no significativo; * e ** significativos, respectivamente, a 5 e 10%.
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devido a possveis perdas de N pela parte area das plantas durante o processo de maturao fisiolgica, haja vista que alm da recuperao do 15N-uria no ponteiro ter sido semelhante entre os tratamentos, o acmulo de N (kg ha-1), nessa parte da planta, foi menor nas doses de 80 e 120 kg ha-1 de N (Tabela 2).
Na senescncia foliar, durante o perodo de maturao fisiolgica, o aumento da fotorrespirao e da hidrlise de protenas acompanhada pela reduo nas atividades das enzimas glutamina sintetase (GS) e glutamato sintase (GOGAT), principais responsveis pela assimilao do amnio (NH4+) no metabolismo do nitrognio
Tabela 2. Acmulo de nitrognio nas partes da planta decana-de-acar na colheita dos experimentos das Usinas Santa Adlia e So Luiz. (ciclo de cana planta). Franco et al. (2008) Doses de N Colmo Folha seca Ponteiro Parte area Raiz Planta toda Usina Santa Adlia kg ha-1 N total, kg ha-1 0 72,9 30,4 40,8 144,1 8,4 152,5 40 102,1 36,6 40,7 179,4 12,6 192,1 80 89,0 36,1 33,6 160,1 9,8 170,0 120 90,7 35,6 28,2 154,5 12,0 166,5 NS NS NS NS Teste F 1,93 0,80 3,19** 1,54 2,04 1,64NS 2 R R.L. NS NS 0,90* NS NS NS R2R.Q. NS NS NS NS NS NS C.V. (%) 19,4 18,7 19,1 15,0 25,7 15,0 kg ha-1 Usina So Luiz 0 64,6 17,7 37,5 119,8 7,2 127,1 40 81,8 22,2 44,5 147,8 9,4 157,3 80 97,1 28,0 52,2 177,4 10,2 187,5 120 77,8 24,9 35,7 138,4 12,7 151,1 Teste F 2,99** 3,18** 3,33** 5,01* 1,83NS 5,6* R2R.L. NS 0,65* NS NS 0,96* 0,28* R2R.Q. 0,90* NS 0,82* 0,86* NS 0,88* C.V. (%) 19,3 21,1 19,4 14,7 33,8 13,5
NS: no significativo; * e ** significativos, respectivamente, a 5 e 10%.
nas plantas superiores. A reduo na atividade dessas enzimas resulta no aumento da concentrao de amnio (NH4+) nas clulas das plantas (Mattsson et al., 1998). O on NH4+ em soluo sempre estar em equilbrio qumico com a forma gasosa NH3, coexistindo as duas formas qumicas em soluo, e considerando o pH prximo da neutralidade do citosol celular, a elevao da concentrao de NH4+ com a reduo na atividade enzimtica, aumentar, tambm, a da foram gasosa NH3, que txica aos vegetais (Holtan-Hartwing & Bockman, 1994; Mattsson et al., 1998). Como resultadoocorrero perdas naturais de NH3 junto corrente transpiratria, e dessa maneira, se justifica,em parte, a baixa recuperao do N-fertilizante obtidas com a cultura de cana-de-acar. As perdas de N pela parte area de cana-de-acar foram estimadas, indiretamente, por Ng Kee Kwong & Deville (1984) e Trivelin (2002a), respectivamente, nas Ilhas Maurcio e no Brasil, como sendo da ordem de 100 kg ha-1 ano-1, de mesma grandeza das doses de N aplicadas nas fertilizaes de canaviais. Os reduzidos valores de recuperao do 15N-uria obtidos no trabalho de Franco et al. (2008a), especialmente
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na maior dose, podem ter como causa as perdas de 15 N-fertilizante durante o ciclo da cultura. Essas perdas podem ter ocorrido por lixiviao de NO3-, desnitrificao, volatilizao de amnia do fertilizante e por perdas naturais de N pela folhagem da cultura durante o processo de maturao em que ocorre intensa senescncia foliar. Contudo, as perdas de N por lixiviao podem ser desconsideradas, pois, na maioria dos ensaios com o emprego de 15N-fertilizante em cana-de-acar constatou-se que essas perdas so reduzidas. BolognaCampbell (2006) no verificou perdas mensurveis por lixiviao de nitrognio derivado do fertilizante (15N), sendo que o N total lixiviado mdio correspondeu a 13,1 mg vaso-1, equivalendo a 0,44 kg ha-1 de N, sendo originado, provavelmente, do N nativo do solo. No trabalho de Ng Kee Kwong & Deville (1984), desenvolvido em lismetros cultivados com cana-de-acar, no ocorreram perdas de N por lixiviao, mesmo em condies de elevada precipitao mdia anual, 1300 e 3200 mm, em duas regies das Ilhas Maurcio. O fato foi atribudo imobilizao microbiolgica e tambm ao movimento mais lento de NO3- em relao ao da gua percolada. Oliveira et al. (1999) tambm no constataram perdas
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de N por lixiviao utilizando a tcnica do 15N. Aliado a isso, Ghiberto et al. (2007) monitoraram o fluxo de gua no solo durante o ciclo da cana planta mediante a utilizao de tensimetros e extratores de soluo do solo, e constataram que a lixiviao de N foi de 15 kg ha-1 de N, porm, as perdas de 15N proveniente do fertilizante foram desprezveis, sendo de apenas 21 g ha-1. Alm da recuperao do N-fertilizante na nutrio da cana-de-acar ser sempre menor que 50% do N-fertilizante aplicado, importante destacar que a participao do N-fertilizante no total de N acumulado pela cultura baixo, geralmente menor que 20%. Franco et al. (2008a) constataram que o N absorvido pela cana planta oriundo da uria representou em mdia 12% do acumulado na planta toda. Sampaio et al. (1984) avaliaram que a contribuio do N da uria para as doses de 20 e 60 kg ha-1 de N foi menos que 10% do total acumulado na planta toda de cana-de-acar. Trivelin et al. (2002b) obtiveram um valor de 11,5% para as doses de N de 30, 60 e 90 kg ha-1 aplicados na forma de uria. Gava et al. (2001) verificaram que o N na planta proveniente do fertilizante representou 10 a 16% do N total acumulado na parte area da soqueira de cana-de-acar, enquanto Trivelin et al. (1995) obtiveram valor menor que 15% em cana soca de fim de safra. No entanto, Bologna-Campbell (2006) constatou uma contribuio mais elevada, variando de 9,5 a 27,2%, com resposta linear para as doses de N (40, 80 e 120 kg ha-1), em todas as partes da planta. Com base nos resultados da literatura e em trabalhos realizados pelos autores deste texto, pode-se afirmar que independente das condies experimentais, o N na planta proveniente do 15N-fertilizante quantificado na colheita (aps a maturao da cultura) representa uma pequena frao do N total acumulado pela cultura de cana-de-acar. Como efeito, as principais fontes de N para a cultura de cana-de-acar no ciclo de cana planta devem ter sido a mineralizao da matria orgnica nativa do solo e de resduos culturais (Ng Kee Kwong et al., 1987; Sampaio et al., 1995), e, possivelmente, a fixao biolgica do N2 atmosfrico por microrganismos (Urquiaga et al., 1992). Entretanto, no deve ser desconsiderada a hiptese de maior aproveitamento do 15N-uria durante o ciclo de crescimento da planta, considerando a ocorrncia de perdas de N pela parte area conforme mencionado anteriormente. No entanto, importante ser destacado que a contribuio do N-fertilizante durante o ciclo de crescimento da cultura de cana-de-acar foi muito pouco estudado, e pode justificar as respostas da cultura adubao nitrogenada tanto em plantio assim como e principalmente
em soqueiras. Nesse sentido, o prximo tpico dessa reviso abordar esse assunto que procurar desmistificar a baixa contribuio do N do fertilizante na nutrio da cultura de cana-de-acar quando avaliado apenas na colheita da cana-de-acar aps a maturao, fato este que vem levando tcnicos do setor a interpretar erroneamente a respeito da pouca efetividade da adubao nitrogenada em cana-de-acar.
5. N-fertilizante na nutrio da cana-de-acar: Estudo de caso

Neste tpico ser abordados os resultados de Franco et al. (2010b) em que foi avaliado a contribuio do N-fertilizante no acmulo de N pela cana-de-acar durante os ciclos agrcolas de cana planta e primeira soqueira. 5.1. Hipteses e objetivos A adubao nitrogenada na cultura de cana-de-acar prtica universalmente usada para se atingir patamares sustentveis de produtividade, tanto em cana planta assim como e especialmente em cana soca. Entretanto, quando se avalia o N na planta proveniente do fertilizante (15N) na colheita da cultura, verifica-se que essa contribuio da ordem de 20% do N-total, o que vem gerando questionamentos a respeito da eficcia dessa adubao. Sendo assim, foram realizados experimentos de campo, em dois locais (Usina So Luiz-USL e Usina Santa Adlia) com cana-de-acar colhida mecanicamente e sem queima do canavial, no Estado de So Paulo-Brasil, em que a fertilizao nitrogenada tanto de cana planta (doses de 40, 80 e 120 kg ha-1 de N na forma de uria) como de primeira rebrota (doses de 50 e 100 kg ha-1 de N na forma de sulfato de amnio) foi marcada no istopo estvel de 15N. O objetivo do trabalho foi avaliar a contribuio do 15N-fertilizante no total de N extrado pelas plantas, durante o desenvolvimento da cana-de-acar nos ciclos agrcola de cana planta e de primeira rebrota. 5.2. Resultados com cana planta Nos dois experimentos, aproximadamente 180 dias aps a adubao nitrogenada de plantio (outubro de 2005) a cana-de-acar j havia absorvido, praticamente, todo o N-fertilizante, especialmente para as doses de 40 e 80 kg ha-1 de N (Tabelas 3), diferentemente do N-total nas plantas, que continuou sendo acumulado com o crescimento da cana-de-acar (Tabelas 4). Os maiores valores de N-acumulado ocorreram entre fevereiro e abril de 2006, perodo que coincidiu com o final da poca das chuvas, como indicado no balano hdrico climatolgico (dados
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no apresentados). Por outro lado, no experimento da USL, houve decrscimo significativo na quantidade de nitrognio acumulada pelas plantas do tratamento com 120 kg ha-1 de N (Tabela 4) entre as duas ltimas datas de avaliao (abril e junho de 2006). Esse resultado pode ser atribudo a remobilizao do nutriente da parte area para a parte subterrnea da cultura (razes e rizoma), com o objetivo de constituir reserva nutricional da planta, a fim de garantir melhor vigor da rebrota subsequente. Segundo Feller & Fischer (1994) durante a senescncia das folhas as protenas dos cloroplastos so degradadas, e fraes de nitrognio podem ser
deslocadas via floema para outras partes das plantas, tais como razes e rizomas. A hiptese de direcionamento das reservas da planta para a parte subterrnea para posterior utilizao pela cultura foi evidenciada por Trivelin et al. (1984), os quais verificaram que 7% do nitrognio aplicado na parte area da planta foi translocado ao sistema radicular e posteriormente reutilizado pela primeira rebrota da cana-de-acar. Outra possvel explicao para a reduo na quantidade de N no fim do ciclo da cana planta pode ser devido a perdas naturais de N pela parte area durante o pro-
Tabela 3. Estimativa do nitrognio na planta proveniente do fertilizante (NPPF) durante o ciclo de cana planta nos experimentos das Usinas So Luiz e Santa Adlia (safra 2005/2006) Usina So Luiz Doses de N kg ha-1 40 80 120 Julho 6,13A 11,89B 17,10B Outubro 8,46A 20,08AB 23,48B Dezembro Fevereiro NPPF, kg ha-1 8,82A 21,97A 24,97B 9,23A 15,82AB 25,28B Abril 7,46A 23,76A 36,96A Junho/Julho* 7,80A 18,58AB 22,89B
DMS = 8,0 CV = 28% Usina Santa Adlia 40 80 120

_________ _________ _________
16,28A 40,30A 49,19A
14,46A 31,38AB 30,62BC
13,95A 28,17B 35,18B
11,08A 33,40AB 30,03BC
10,50A 31,02AB 20,92C
DMS = 6,4 CV = 22%

Letras Maisculas iguais na linha no diferem entre si pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. D.M.S.: diferena mnima significativa; CV: coeficiente de variao; *Junho/Julho: junho na Usina So Luiz e julho na Usina Santa Adlia.
cesso fisiolgico de senescncia (maturao), conforme verificado por Bologna-Campbell (2006) e Franco et al. (2008b) e discutidas nos tpicos anteriores desta reviso. Os resultados de nitrognio na planta proveniente do fertilizante (NPPF %) e aproveitamento do 15N-uria (kg ha-1) pela cana planta mostraram que, nos dois experimentos, os maiores valores de NPPF (%) foram obtidos nas primeiras amostragens, mostrando que nos estdios iniciais de desenvolvimento da cultura, parte substancial do N-total das plantas foi derivada do fertilizante, especialmente na dose 120 kg ha-1 de N (Figura 2). Alm disso, no fim do ciclo de cana planta o N-fertilizante representou uma pequena frao do N-total da parte area da planta, indicando que a cana-de-acar obtm quantidade significativa de N de outras fontes: como do N oriundo da mineralizao da matria orgnica e de resduos culturais recm incorporados ao solo; do N do
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colmo-semente e do N proveniente da fixao biolgica (FBN), como citado anteriormente. Para os resultados de NPPF (kg ha-1), de maneira geral, os maiores valores ocorreram em outubro-dezembro, no incio da fase de mximo crescimento da cultura, quando as chuvas tiveram incio e, tambm, pelo aumento da radiao solar, como consequncia de dias mais longos. A partir desse estdio ocorreu a tendncia de reduo do NPPF. Esse decrscimo, tambm verificado em outros trabalhos na literatura, e como indicado anteriormente, pode ter como causa a remobilizao do nutriente para o sistema radicular e/ou devido s perdas de N na forma de amnia junto corrente transpiratria em folhas senescentes. Analisando-se a participao do N-fertilizante no N-total da cana-de-acar durante o ciclo de crescimento da
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Tabela 4. Acmulo de nitrognio na parte area da cana-de-acar no ciclo agrcola de cana planta em dois locais do Estado de So Paulo, Brasil. Doses de N Julho Outubro Dezembro Fevereiro Abril Junho/Julho* (kg ha-1) Usina So Luiz Acmulo de N, kg ha-1 0 40 80 120 R -R.L.
2 2
30 D 32 C 43 C 39 E
NS NS
66 D 91 B 100 B 91 D 0,55** 0,99*
106 BC 84 B 136 B 115 CD 0,23*

NS
122 AB 123 AB 142 B 158 BC 0,91**

NS
162 A 152 A 224 A 254 A 0,84*** 0,89***
132 AB 154 A 207 A 192 B 0,77*** 0,87*
R -R.Q.
D.M.S. = 49 C.V. = 19 % Usina Santa Adlia 0 40 80 120 Mdia

_________ _________ _________ _________ _________
114 C 108 B 111 D 113 B 111 C
111 C 118 B 139 CD 134 B 126 C
148 BC 164 A 154 BC 196 A 166 B
183 AB 173 A 195 AB 181 A 183 AB
204 A 184 A 227 A 183 A 199 A
D.M.S. = 21 C.V. = 13 %
Letras Maisculas iguais na linha no diferem entre si pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. D.M.S.: diferena mnima significativa; CV: coeficiente de variao. *Junho/Julho: junho na Usina So Luiz e julho na Usina Santa Adlia.
cana planta nos dois experimentos (Figura 2) verificou-se que baixa na colheita da cultura (cerca de 10% do total de N acumulado pela parte area da cana planta). Essa informao, quando analisada isoladamente, pode levar a concluses precipitadas sobre a importncia da adubao nitrogenada na nutrio da cana planta e, com menor frequncia em cana soca. Como em grande parte dos trabalhos com aplicao de fertilizantes marcados com 15N em cana-de-acar, a avaliao foi realizada na colheita aps a maturao, muitas informaes e explicaes sobre os efeitos do N-fertilizante na nutrio das plantas de cana-de-acar ficaram sem resposta. No entanto, quando se avalia a contribuio do Nfertilizante durante o ciclo da cana planta, verifica-se uma contribuio de aproximadamente 40% do N-total da cultura nos primeiros estdios de avaliao (Figura 2). Essa contribuio no seria importante, ou mesmo indispensvel para formao das folhas, e assim definir o potencial fotossinttico da cultura? Se isso ocorre realmente, plantas que receberam N-fertilizante no incio do ciclo da cultura teriam maior potencial de crescimento e desenvolvimento devido ao seu maior aparelho
fotossinttico. Dessa maneira, em condies ambientais favorveis ao desenvolvimento da planta, a cultura responder em produtividade adubao nitrogenada comparativamente s plantas no adubadas, mesmo o N-fertilizante representando uma pequena frao do Ntotal (10 a 20%) da planta quando avaliado na colheita da cana planta. 5.3. Resultados com cana soca Aps a colheita da cana planta (06 de junho de 2006 na USL e 10 de julho de 2006 na USA) as doses de Nfertilizante foram aplicadas sobre os resduos culturais da colheita mecanizada que recobriam o solo (palhada), quando as plantas da primeira rebrota de cana-de-acar apresentavam cerca de 90 dias de crescimento (08 de outubro e 01 de novembro de 2006, respectivamente, nos experimentos da USL e USA). Posteriormente, em dezembro de 2006 foi realizada a primeira estimativa da contribuio (acmulo) do N-fertilizante na parte area da soqueira. Os resultados mostraram que nessa primeira avaliao a cultura de cana-de-acar havia absorvido, praticamente, todo o N-fertilizante acumulado por todo o
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Usina So Luiz NPPF N-outras fontes
Usina Santa Adlia NPPF N-outras fontes
100 75 50 25 0 19 %
100 75 50 25 %
10
11
7
-1
jun/05 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06 40 kg ha
15
12
9 40 kg ha-1
out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06
100 75 50 25 0 27 %
NPPF
N-outras fontes
100 75 50 25 %
NPPF
N-outras fontes
20
16
12
10
jun/05 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06 80 kg ha-1 NPPF N-outras fontes
36
22
18
16
12
out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06 80 kg ha-1 NPPF N-outras fontes
100 75 50 25 0 44 26 22 15 15 12 % %
100 75 50 25 0
43
23
18 120 kg ha-1
17
13
jun/05 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06 120 kg ha-1
out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06
Figura 2. Nitrognio proveniente do fertilizante no N total da parte area da cultura no ciclo agrcola de cana planta nos experimento das Usinas So Luiz e Santa Adlia para os tratamentos 40, 80 e 120 kg ha-1 de N.
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ciclo de crescimento da cultura, haja vista que no houve diferena estatstica entre as quantidades acumuladas de N-fertilizante (kg ha-1) entre as pocas de avaliao dentro de cada tratamento (Tabela 5).
O acmulo de N total na parte area apresentou a mesma tendncia de acmulo da cana planta, ou seja, no fim da fase de mximo crescimento da
Tabela 5. Estimativa do nitrognio na planta proveniente do fertilizante (NPPF) durante o ciclo de primeira rebrota nos experimentos das Usinas So Luiz e Santa Adlia (safra 2006/2007). Usina So Luiz Tratamentos Dezembro Maro Maio Junho/Julho* -1 NPPF, kg ha 0 50 11,5 A 16,9 A 10,0 A 15,6 A 120 50 13,9 A 13,7 A 11,7 A 12,0 A 0 100 18,0 A 26,4 A 15,9 A 26,2 A 120 100 26,9 A 33,2 A 28,4 A 31,8 A DMS = 12,1 CV = 39% Usina Santa Adlia 0 50 29,4 A 20,7 A 14,1 A 19,9 A 120 50 24,9 A 24,6 A 20,6 A 38,7 A 0 100 36,9 A 45,1 A 38,7 A 45,5 A 80 100 34,2 A 51,0 A 40,0 A 43,7 A 120 100 41,6 AB 46,1 A 29,4 AB 26,3 B DMS = 18,4 CV = 34%
Letras Maisculas iguais na linha no diferem entre si pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. D.M.S.: diferena mnima significativa; CV: coeficiente de variao; *Junho/Julho: junho na Usina So Luiz e julho na Usina Santa Adlia.
cultura (maio de 2007) as plantas de cana-de-acar j tinham acumulado grande parte do N-total obtida na colheita, no sendo observada nesse ciclo redues nas quantidades acumuladas de N na parte area, entre as amostragens. Esse fato deve ser resultado de condies climticas favorveis, durante os meses de dezembro a maio, ao crescimento e acmulo de nitrognio pela soqueira, tendo em vista que as perdas de N pela parte area dos vegetais podem estar relacionadas ao estdio de desenvolvimento da cultura, disponibilidade de N no solo, condutncia dos estmatos, temperatura da folha e nvel de NH3 na planta e na atmosfera (Parton et al., 1988; Francis et al., 1993; Schjoerring et al., 1998). Como apontado e discutido com os resultados de cana planta, nos estdios iniciais de crescimento da cana-deacar, no ciclo de primeira rebrota, o N proveniente da adubao nitrogenada (NPPF) foi uma das principais fontes de N para a cultura, destacando que em alguns tratamentos, representou cerca de 70% do N-total da parte area (Figura 3). Com o desenvolvimento da soqueira, o N-fertilizante diminuiu sua participao no Ntotal da parte area da cana-de-acar, representando, em mdia, 30% do N total na colheita (Figura 3). H que se destacar que essa contribuio significativamente maior do que a observada para a adubao da cana planta, a qual foi da ordem de 5 a 10% do N-total da parte area e aos de outros trabalhos. Sampaio et al. (1984) avaliaram que a contribuio do N da uria para
as doses de 20 e 60 kg ha-1 de N foi menor que 10% do total acumulado na planta inteira de cana-de-acar. Trivelin et al. (2002a) obtiveram para cana planta valores de 11,5% para as doses de N de 30, 60 e 90 kg ha-1 aplicados na forma de uria. Gava et al. (2001) verificaram que o N na planta proveniente do fertilizante representou 10 a 16% do N total acumulado na parte area da soqueira de cana-de-acar, enquanto Trivelin et al. (1995) obtiveram um valor menor que 15% em cana soca de fim de safra. Os resultados para primeira rebrota sugerem que a prtica do fornecimento de N via adubao mineral, em condies que h pouco revolvimento do solo aliado manuteno de resduos culturais sobre a superfcie do solo (colheita sem despalha a fogo), uma das mais importantes fontes de N para a cultura, justificando a aplicao de fertilizantes nitrogenados na cultura.
6. Consideraes Finais
Os reflexos da adubao nitrogenada do plantio at a colheita, em ambientes com boa disponibilidade hdrica e sem limitaes fsicas de solo, adequada disponibilidade nos demais elementos essenciais e ndices de infestao com pragas e doenas que no representem fatores limitantes a produtividade da cana-de-acar, certamente se traduzem na maior produo de colmos e aucares totais por hectare, com positiva relao custo-benefcio, no somente no ciclo
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Usina So Luiz NPPF

100 75 50 25 0
Usina Santa Adlia NPPF

100 75 50 25
N-outras fontes
N-outras fontes
46
24
16
15
dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 Tratamento 0-50 kg ha-1 N-outras fontes
37
22
16
17
NPPF
100 75 50 25 0
dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 Tratamento 0-50 NPPF N-outras fontes

100 75 50 25
51
19
17
12
dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 Tratamento 120-50 kg ha-1 N-outras fontes
41
39
33
31
dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 NPPF

100 75 50 25
NPPF
100 75 50 25 0
Tratamento 0-100 N-outras fontes
56
38
27
33
dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 Tratamento 0-100 kg ha-1 N-outras fontes NPPF
34
22
17
25
dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 Tratamento 120-50 N-outras fontes NPPF

100 75 50 25
100 75 50 25 0
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50
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dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 Tratamento 120-100 kg ha-1
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38
26
22
dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 Tratamento 120-100
Figura 3. Nitrognio proveniente do fertilizante no N total da parte area da cultura no ciclo agrcola de cana soca no experimento da Usina So Luiz para os tratamentos 0-50 (sem N na cana planta e 50 kg ha-1 de 15N-sulfato de amnio na soqueira); 120-50 (120 kg ha-1 de N-uria na cana planta e 50 kg ha-1 de 15N-sulfato de amnio na soqueira); 0-100 (sem N na cana planta e 100 kg ha-1 de 15N-sulfato de amnio na soqueira); 120-100 (120 kg ha-1 de N-uria na cana planta e 100 kg ha-1 de 15N-sulfato de amnio na soqueira).
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agrcola de cana planta mas, tambm, nos das rebrotas da cultura (socas ou socarias) que tero maiores rendimentos que naquelas em que no se faz a adequada adubao com N-mineral. Uma Possibilidade de mudana no manejo de N-fertilizante, que poder refletir positivamente no rendimento da cana-de-acar, o uso, como exemplo, da operao de quebra lombo ou de nivelamento do terreno para viabilizar a colheita com mquina como uma alternativa no parcelamento do N-adubo em cana planta. Essa operao mecanizada que feita aps 90-100 dias do plantio, poder viabilizar o parcelamento da adubao nitrogenada em cana planta, manejo esse no empregado atualmente, especialmente por empresas agrcolas ligadas s unidades sucroenergticas, devido aos custos que ela representa em canaviais onde ainda se faz a queima da cana antes da colheita (e por consequencia no se faz o nivelamento do terreno). A favor desse parcelamento em cana crua constam vrias evidncias, a saber: (a) como existe uma relao direta entre aumento no uso de Nadubo e a produtividade da cana-de-acar, parcelandose o N em cana planta aumenta-se o aproveitamento de N-fertilizante pela cultura (& WENG, 1983); (b) a aplicao de 60-70% da dose de N recomendada em cana planta junto a operao de quebra lombo no implicar em custo adicional, tendo-se em vista a necessidade de sua realizao em canaviais com colheita mecanizada, sendo que o gasto energtico nessa operao no ser alterada com a adubao nitrogenada; (c) na poca em que se faz a operao de quebra lombro (90-100 dias do plantio) tem-se o incio do estdio da cultura de mxima taxa de absoro de N, segundo os resultados de Oliveira et al. (2009), o que indica que haver aumento na utilizao do N-adubo como verificado por Chan & Weng (1983). Assim posto, estudos nessa direo devem ser desenvolvidos visando atingir-se o potencial produtivo dos cultivares canade-acar plantados no pas com o aumento da eficincia de uso de N-fertilizante e, possivelmente, com aumento no retorno econmico. Finalizando, ser desejvel que haja esforo dos institutos de pesquisa, universidades e empresas ligadas ao setor no desenvolvimento das seguintes prioridades: (a) avaliao de fontes alternativas de N que apresentem eficincia agronmica comparveis ou mesmo superiores s existentes, assim como estudos com misturas de resduos e subprodutos da agroindstria com fertilizantes nitrogenados que contribuam para reduo do custo dessa adubao e manuteno do rendimento dos canavias; (b) avaliao da associao entre microrganismos promotores de crescimento vegetal e a adubao nitrogenada, visando reduzir as doses de N-fertilizante empregadas em cana planta e nas rebrotas da cultura, porm com manuteno das produtividades e sustentabilidade de N nos agrossistemas com cana-de-acar; (c) mtodos
prticos de avaliao do potencial de mineralizao de N de solos, visando o aperfeioamento das recomendaes de adubaes nitrogenadas para a cultura da cana-de-acar.
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Herbicide Effects on Sugarcane

Edward P. Richard, Jr. & Caleb D. Dalley
USDA-ARS Sugarcane Research Unit
Louisiana has successfully grown sugarcane for over 200 years. Of all the areas of the world where sugarcane is grown, Louisiana lies furthest from the Equator. As such, its growing season is the shortest as it is affected by frost associated with near freezing temperatures in the latewinter (February/March) at the start of the growing season and the fear of freezing temperatures during the harvest season, which necessitates an earlier start of the harvest season. With respect to the latter, the historic cane-damaging freeze date (-5C) generally occurs on or about December 25. To avoid problems associated with cane quality and sugar crystallization after this freeze, raw sugar factories generally start the milling season at a time that will allow them to process the entire crop prior to the historic freeze date. Hence, the start date of a raw sugar factory is based on the estimated total tonnage of the sugarcane crop to be supplied by its growers and the factorys average daily grinding rate. With a large crop, the start date may be as early as mid-September at a time when the crop is still growing 7 to 10 cm weekly and is adding tonnage and has really just begun to accumulate sucrose in the upper portions of the stalk. Since it is not uncommon to have a vegetative killing frost in early-April and with a mid-September start date for the harvest season; the sugarcane crop may only be six months old at the start of the September harvest season. As one can imagine, any stress put on this crop e.g. weed competition or herbicide injury can negatively impact its growth in what is already a short-growing season resulting in decreased sugar yields. The first and most important time to control weeds is when the crop is establishing itself and when it is entering a period of rapid growth. Both of these occur during whats commonly referred to as the crops infancy period. Because of Louisianas temperate climate, the sugarcane crop actually goes through two infancy periods during the growing season. The first of these is in the late-summer or early-fall after the planting of the new crop and/or after the harvest of a plant-cane or first-ratoon crop as a source of seedcane (August or September) or sugar (late-September to December). The second infancy period is in the spring when the crop is recovering from being winter top-killed and low temperatures do not favor rapid growth. Of the two infancy, periods the second is the most critical to ensure that weeds are controlled and herbicide injury is minimal. This is primarily because of the crops relative intolerance to anything that may delay its growth and maturity and ultimately negatively impact
yield in the relatively short growing season of Louisiana. The culture and harvesting of sugarcane in Louisiana is done mechanically. With the average farm size approaching 300 ha, growers must depend on the use of herbicides applied using multi-row equipment to control weeds (average annual cost $150 US/ha). Louisianas climate is conducive to the emergence of both coolseason and warm-season grass and broadleaf weeds - the emergence of which is also encouraged by the fact that rainfall of approximately 150 cm per year occurs somewhat uniformly (130 mm/month) over the 12 months. The primary cool season weeds are annual bluegrass (Poa annua), ryegrass (Lolium perenne), burclover/black medic (Medicago minima/M. lupulina), Carolina geranium (Geranium carolinianum), and cressleaf groundsel (Packera glabella). These weeds typically begin to emerge in the mid-fall (late-October) and often remain until May when temperatures approach 30 C. These weeds interfere with crop re-establishment in the spring by keeping the soil cold and moist, thereby discouraging ratoon bud germination and by directly competing with the crop for sunlight, nutrients, and moisture. The warm-season weed complex is more problematic as these weeds directly compete with sugarcane during establishment and the grand growth period. The warmseason weed complex consists primarily of the perennial grasses johnsongrass (Sorghum halepense) and bermudagrass (Cynodon dactylon) and the annual but tall growing itchgrass (Rottboellia cochinchinensis). Several other grass weeds including browntop millet (Urochloa ramose), large and smooth crabgrass (Digitaria sanguinalis and D. ischaemum), goosegrass (Eleusine indica), and junglerice (Echinochloa colona) are also problematic, but primarily after planting where their quick emergence can shade the row before the cane begins to emerge. Of concern also are several members of the Ipomoea family, red morningglory (I. coccinea), ivyleaf morningglory ( I. hederacea ), pitted morningglory (I. lacunosa), and tall morningglory (I. purpurea), as well as smallflower morningglory (Jacquemontia tamnifolia). These climbing vines begin to germinate at about the same time sugarcane begins its grand growth period. The vines can grow up the sugarcane stem and actually restrict the growth of the stem to the point that the stem breaks and the weight of the vines can cause the cane to fall completely flat to
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the ground. These vines also interfere with mechanical harvesting as they wrap around the various rollers and knives of the chopper harvester. Several factors complicate the selection and use of herbicides in sugarcane. These include the: short growing season that makes the crop susceptible to injury, double infancy period, presence of two distinct weed complexes, and need for both pre-emergence and post-emergence herbicidal activity at each application timing. Further, timely and adequate rainfall is required for herbicides to work effectively. Rain can delay herbicide application resulting in poor performance of herbicides intended for preemergence weed control or allow weeds to exceed optimum size for postemergence control resulting in lack of control. Lack of rainfall following herbicide application can cause preemergence herbicides to be relatively ineffective by not activating and incorporating the herbicide into the weed seed germination zone of the soil or by slowing the weeds metabolic activity making the weed less likely to absorb and translocate postemergence herbicides. Too much rain can cause excessive leaching of preemergence herbicides or washing off recently applied postemergence herbicides reducing their effectiveness. The number of herbicides registered for use in sugarcane in Louisiana is small (see Appendix 1). Many of these control weeds using a similar mode of action. For example, five of the sixteen herbicides used in sugarcane in Louisiana are mobile photosynthesis inhibitors (Photosystem II). These are: atrazine, a triazine class herbicide; hexazinone and metribuzin, triazinone class herbicides; diuron, a urea class herbicide; and terbacil, a uracil class herbicide. There are two herbicides used that inhibit mitosis (microtubule disruption). These are pendimethalin and trifluralin, both dinitroanaline class herbicides. There are two synthetic auxin-type herbicides which alter growth regulation. These are 2,4-D, a phenoxy-carboxylic acid class herbicide, and dicamba, a benzoic acid class herbicide. There are two herbicides that inhibit acetolactate synthase (branched-chain amino acid synthesis). These are halosulfuron and trifloxysulfuron, both sulfonylurea class herbicides. There are two protoporphyrinogen oxidase inhibitor, flumioxazin, an N-phenylphthalimide class herbicide, and sulfentrazone, a triazolinone class herbicide. There is one pigment-inhibiting herbicide, clomazone, a triazole class herbicide, and one dihydropteroate synthase inhibitor (nucleotide synthesis), asulam, a carbamate class herbicide, and one contact photosynthesis inhibitor (Photosystem I), paraquat, a bipyradilium class herbicide. Of these sixteen herbicides registered for use in sugarcane, the majority of the herbicide applications would be from the mobile photosynthesis inhibitors, primarily
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atrazine, diuron, and metribuzin, and would be followed closely in use by the mitotic inhibitor, pendimethalin. The loss of any of these herbicides due to resistance or for environmental concerns would have a huge negative effect on the sugarcane industry in Louisiana. The relatively close genetic relation of many grass weeds to sugarcane also makes the identification of selective herbicides difficult. This is further compounded by the fact that herbicide manufacturers in recent years are reluctant to register new chemistries for sugarcane in the U.S. as the market value for herbicides for a crop planted to only 410,000 ha is small. Because sugarcane is cultured as a perennial crop there is also a possibility that injury in one crop-year may carry over to the subsequent ratoon crop adding to the to cost of the manufacturers liability for herbicide injury. Herbicidal injury can take on several forms ranging from temporary leaf discoloration and stunting to more permanent reductions in stalk count and height. Herbicides may also cause either complete or partial death of the below- ground ratoon buds, which would impact subsequent ratoon crops. Obviously, any long-term impact would result in reduced crop yield and may ultimately require replanting prior to harvesting a sufficient number of ratoon crops to offset the high costs associated with planting. When new herbicides are being considered by herbicide manufacturers for use in sugarcane, we conduct an active weed research program to identify the potential of these herbicides to selectively control weeds under Louisianas unique conditions. Assessment of crop injury is based on visual ratings (population and height) two to four weeks after treatment and at layby as the crop enters the grand growth period. Actual stalk counts and height measurements are made in mid-summer. Cane and sugar yields are determined following harvest with a chopper harvester to assess season-long effects associated with weed control and crop injury. Several methods are recommended to minimize the potential for crop injury. These include: (1) ensuring that the newly planted stalks have at least 8 to 10 cm of packed soil at planting to serve as a buffer between the zone of residual herbicide activity and the germinating vegetative root and shoot buds of the sugarcane stalk; (2) utilization of rates specific to the weed problem and the soil type with rates generally being lower for sandy soils and higher for clay soils; (3) identifying rates that will give the level and length of weed control necessary to maximize benefits while reducing chances of herbicide injury and reduced yield; (4) ensuring that tank-mix combinations do not compromise the safeness of the application when the herbicides are applied separately (2 x safety factor); (5)
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timing the herbicide application to reduce the vulnerability of the crop e.g. application of herbicides: prior to the crops emergence from winter dormancy (preemergence and postemergence herbicides), before the crop goes into the tillering phase (population impact), and before the crop enters the grand growth phase (stalk height and weight); and (6) selective placement to minimize foliar contact (directed postemergence).
The greatest chance of herbicide injury comes from the postemergence application of herbicides as these are applied later in the growing season where the chances of recovery before impacting cane and sugar yields are less. Three types of injury are generally observed. Leaf necrosis (diuron and flumioxazin), chlorosis and stunting (asulam) and reduced stalk number and weights (diuron plus hexazinone and pendimethalin). Diuron, is a photosynthesis inhibitor that can be used in the spring to provide preemergence and postemergence control of some annual grasses and broadleaf weeds. When applied early, leaf necrosis can occur with minimal impact on growth. Diuron appears to have an additive effect when applied with other herbicides such as pendimethalin, clomazone, and hexazinone; however, if the application is delayed until temperatures warm and sugarcane is actively photosynthesizing, significant leaf injury and reduced yield can occur. Rhizome johnsongrass suppression can be achieved with a postemergence application of asulam at 3.7 kg/ha. Some temporary leaf chlorosis (3 to 4 weeks) is generally observed in sugarcane. However, when the application is delayed until the crop enters the grand growth phase (after internode elongation begins above ground) then significant crop injury in the form of reductions in stalk weight and population and ultimately cane and sugar yields can occur. Since the numbers of herbicide options are relatively small for a crop like sugarcane, growers usually reapply the same herbicide applied in the early spring a second time at the same rate following the last cultivation of the field (layby). Typically the spring application is made in early-March and the layby application in late-May roughly 90 days after the first application. When the treatment interval exceeds 60 days and normal rainfall patterns occur, little herbicide injury occurs. However, when the initial application is followed by an extended period with little or no rainfall prior to the second application and normal rainfall resumes, herbicide injury in the form of reduced populations and heights often occurs. In the case of one herbicide, pendimethalin, the injury results from root pruning. Unfortunately, and since growers tend to treat all their fields alike with herbicides, the growers do not realize that this injury has occurred. When growers are considering reducing the number of cultivations and performing layby cultivations earlier, they are cautioned to use a reduced rate of herbicide for the initial application because the intervals are generally less than 90 days. The phenoxy herbicides and especially 2-4-D have been used for years in sugarcane. They are effective in controlling a number of broadleaf weeds post emergently while being relatively safe on sugarcane. Growers often use
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Minimizing the impact of crop injury and maximizing weed control benefits
Bermudagrass is a major weed problem of sugarcane. The incidence of bermudagrass in fields is increasing as the numbers of cultivations are being reduced. Additionally, with green cane harvesting, the blanket of post-harvest residues actually protect the weed from being winterkilled if it is not removed mechanically or by burning. As a result, this perennial grass emerges with the crop in the spring. Studies have been conducted to evaluate the effects of durations of competition as well as its impact on the yield of plant cane and ratoon crops. The greatest impact of this weed (as much as a 32% yield reduction) occurs as the newly planted crop is establishing itself before being winter killed, as removal of the bermudagrass at the start of plant-cane growing season did not result in yields equivalent to the weed-free control and this reduction in yield was seen through the second-ratoon crop. These results suggest that the optimum application period for an herbicide treatment for bermudagrass is at planting. None of the herbicides currently labeled for use in sugarcane provide consistent bermudagrass control. However, one herbicide, clomazone, has shown some promise of controlling this weed when applied at planting prior to the emergence of the bermudagrass and sugarcane. Clomazone is a pigment inhibiting herbicide that inhibits diterpene synthesis which causes sugarcane leaves to temporarily turn white (for 2 to 3 weeks). Bleaching can occur even when the herbicide is applied preemergence immediately after planting. To minimize injury it is recommended that growers cover newly planted cane with at least 8 to10 cm of soil and to apply the clomazone immediately after planting to allow the leaching of the herbicide into areas of the soil where vegetative buds originating from bermudagrasss stolons and rhizomes are germinating. Re-application of this herbicide in the spring is not recommended as the now postemergence application results in of clomazone entry into the plant via foliar and root uptake. Multiple points of entry, as in this case, results in levels of clomazone in the plant that can not be detoxified; hence, significant herbicide injury in the form of long-term leaf chlorosis and ultimately stand reductions occur.
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2-4-D as a rescue treatment for the control of Ipomoea in late summer to minimize problems at harvest. However, we have found that when applied to cane intended for use as seedcane at planting that the treatment to harvest interval is critical. When seedcane is harvested earlier than seven weeks after 2,4-D application, a significant inhibition of germination can occur. It is felt that the primary effect is that the herbicide adheres to the bud scales and as the buds germinate some herbicidal action can occur. By delaying planting for seven weeks, it is assured that one or more rains will wash the herbicide from the bud scales. Atrazine has been a mainstay of the sugarcane industry in Louisiana for years primarily because it is relatively inexpensive, has preemergence and postemergence activity on a number of weeds, and is perhaps the safest herbicide used in sugarcane. With continued use of atrazine we have not necessarily seen a build up of resistant weeds but we have had problems with public concerns over the contamination of surface drinking water supplies and in reduced residual control. This has necessitated the use of alternatives like sulfentrazone and flumioxazin that are more prone to cause crop injury. Applications of these herbicides, which are very effective in providing preemergence and postemergence control of Ipomoea
and other broadleaf weeds, must be carefully made and directed under the crops canopy to minimize foliar injury. Herbicide injury can also occur from drift, primarily from the application of herbicidal rates of glyphosate to fallow fields that are adjacent to sugarcane. Low dosages of glyphosate are also applied in August and September to ripen ratoon cane to be harvested in late September and October. Drift to seedcane and new plantings adjacent to the targeted ratoon field can occur. In seedcane, glyphosate is translocated to the lateral buds and can result in the complete inhibition of bud germination if the concentration is high enough. In newly planted fields, death can occur which may not be detected until the following spring possibly necessitating the replanting of that field. In summary, the use of herbicides to control weeds and optimize cane yields is an important tool in the production of sugarcane in Louisiana. However, the margin of selectivity between the crop and weed is often narrow and growers must be constantly reminded of the consequences of a miss-application, which will result in either poor weed control at one end of the spectrum or crop injury and possibly death of the crop at the other end of the spectrum.
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Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners

Ryan P. Viator, Caleb. D. Dalley and Edward P. Richard, Jr.
USDA-ARS Sugarcane Research Unit
The use of plant growth regulators to increase sucrose levels in sugarcane prior to harvest (ripen) is an important for the profitable and sustainable production of sugarcane in the U.S. as well as in many other sugarcane industries around the world. In most industries, harvest begins before sucrose reaches economically profitable levels for the grower and miller. This is especially true in the temperate climate of the Louisiana sugarcane industry where the window for harvesting is limited due to the risk of freezing temperatures during the latter part of the harvest season in December (Dalley and Richard, 2010). This paper will discuss several ripener studies conducted by scientists at the USDA-ARS Sugarcane Research Unit in Houma, LA. In the U.S., the only sugarcane ripener registered for use is glyphosate [potassium salt of N-(phosphonomethyl) glycine]. Glyphosate, the most widely used herbicide worldwide (Duke and Powles, 2008), is applied at nonherbicidal rates (0.14-0.28 kg ae/ha) four to seven weeks prior to harvest. Under favorable conditions, these ripener applications can increase sucrose concentrations in harvested cane by 10 to 20% (Dalley and Richard, 2010). Initially, labeled applications began in late-August and were limited to the last and lowest yielding ratoon crop (second-ratoon) which is harvested at the start of the harvest season typically late-September or early October five to six weeks before natural ripening reaches its peak in Louisiana (USDA-ARS, 2009). Currently, labeled applications have been modified to include all ratoon crops in a production cycle and harvests through November and early December. The application of a low dose of glyphosate as a ripener to sugarcane that will be harvested in the last third of Louisianas 100-day harvest season, which would typically be in December, is sometimes conducted even while its use may have little or no economic value and has potential to cause injury to the subsequent ratoon crop (Legendre, 2009). Richard and Dalley (2009) conducted a study to determine the effects of different application dates (early, mid, and late-season) on ripener efficacy. Glyphosate, formulated with surfactant, was applied at 0.21 kg ae/ha in the first week of August, September, October, and November of 2006 and 2007 to first-ratoon crops of the variety HoCP 96-540. The variety HoCP 96540 is currently grown on 50% of the acreage in Louisiana (Legendre and Gravois, 2009). Sugarcane was handharvested at 4, 5, 6, and 7 weeks after treatment (WAT) and theoretical recoverable sucrose (TRS) was determined for the total stalks and by dividing the stalks into thirds
(top, middle, and bottom). Increases of 5 to 16% in TRS levels occurred in all sections of the stalk, but the greatest increase (29 to 94%) occurred in the top two-thirds of the stalk where sucrose accumulation (ripening) was still occurring at the time of the glyphosate application. Increases in TRS were obtained with all application timings and sampling intervals except the November application date. At 7 WAT, the August, September, and October applications increased sucrose by 21%, 14%, and 8%, respectively, compared to a no-ripener control with the magnitude of increases in the top two-thirds of the stalk decreasing as the application date was delayed and natural ripening was occurring. Viator et al. (2010) conducted a similar study investigating late-season ripener applications. The specific objectives of this experiment were to determine if: 1) late-season (Nov. 1) glyphosate ripener application increases sucrose yield in four common commercial sugarcane varieties grown in Louisiana, 2) varietal differences in susceptibility to injury occurs in the subsequent ratoon crop from carryover glyphosate applied to the previous ratoon, and 3) the stress on the subsequent ratoon crop associated with glyphosate carryover from the application to the previous ratoon crop is compounded by the retention of post-harvest straw generated during the green-cane harvesting of previous crop . Glyphosate was applied on Nov. 1 (0.21 kg ae/ha) to the first-ratoon crop of the following varieties: LCP 85-384, Ho 95-988, L 97128, and HoCP 96-540. Two weeks after the first ratoon was harvested, the blanket of straw was either allowed to remain or completely removed by burning. Regardless of variety, late-season ripener application of glyphosate to first-ratoon crops offered no increase in sucrose yield (kg/ha). In addition, the residual herbicidal effect of glyphosate on the sucrose yield of the subsequent secondratoon crop was not variety specific. Carryover effect of glyphosate, when post-harvest straw was not removed, reduced sucrose yields (kg/ha) by 13% relative to the non-treated control as an average of the four varieties evaluated. Sucrose yield in the second-ratoon crop was not reduced when glyphosate was applied the prior year and the straw was removed. The carryover effect of the prior years application of glyphosate where the straw was not removed was primarily seen as a reduction in stalk population and photosynthesis. Current recommendations suggest that Louisiana producers not apply glyphosate as a ripener where the post-harvest blanket of straw cannot be removed prior to the start of the next production year of a crop cycle. Moreover, late-season glyphosate ripener
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applications are also not recommended due to a general lack of response by sugarcane coupled with the potential of carryover herbicidal effects caused by translocation of glyphosate into the crown. The latter is especially recommended against if the blanket of straw cannot be removed prior to the emergence of the subsequent ratoon crop. To take full advantage of glyphosate as a ripener for enhancing sugar levels at harvest and to reduce the impact of the application on the subsequent ratoon crop, growers should not apply glyphosate after mid-October. In spite of the availability of a number of newly released varieties in Louisiana since 2000, the response of many of these varieties to the standard rate (0.21 kg ae/ha) of glyphosate has been inconsistent and higher rates are being applied in an attempt to elicit a response. Richard and Dalley (2009) conducted an experiment to investigate higher rates on a new variety that in previous studies did not show a response at the standard rate. Glyphosate was applied at 0.21, 0.28, and 0.35 kg ae/ ha in September 2007 to a plant-cane crop of the variety L 97-128. The two higher rates resulted in a 33-38% increase in TRS over the non-treated control but did not increase TRS levels over the standard rate (0.21 kg ae/ ha) at 4 WAT. At 6 WAT, the increase in TRS resulted in a 19 to 34% increase in sugar yields for all rates based on estimated cane yields calculated from stalk weights and populations. At 8 WAT, however, the percent increase in TRS was less, 9 to 10%, and there was no significant increase in per hectare sugar yields as cane yields were further reduced. Use of the highest rate of glyphosate resulted in increased bleaching of the leaves, stunting, and reduction in spring shoot numbers in the subsequent first-ratoon crop, which translated into a 14% reduction in first-ratoon sugar yields. Other preliminary studies on a newly released variety, L 99-233, showed similar results of no increases in TRS with both the standard rate of 0.21 kg ae/ha and a higher rate of 0.28 kg ae/ha. Growers should avoid using higher rates in the hopes of eliciting a ripening response in varieties that dont respond to the standard rate. Treatments to harvest intervals (THI) of 35 to 49 days are suggested for ripener applications of glyphosate. The THIs take into account the reduction in stalk elongation , which equates to a slight reduction in cane tonnage that is offset by the anticipated 10 to 15% increase in sucrose levels. Treatment to harvest interval can affect both level of response to glyphosate (enhance per hectare sucrose yields) and carryover injury in the subsequent ratoon crop. Carryover injury effects have been associated with other external stress factors such as drought. The retention of the post-harvest blanket of straw has been shown to reduce yields of the subsequent ratoon crop in Louisiana, thus this stress is usually avoided by removal
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of the straw soon after harvest but before the new crop breaks winter dormancy. Often, though, there are areas where the blanket of straw cannot be removed. Viator et al. (2008) conducted an experiment to determine the combined effects of post-harvest straw retention, ripener application, and ripener treatment to harvest intervals (THI) on yields of the treated first ratoon and the subsequent non-treated second ratoon. Whole plots consisted of either a non-treated control or a 0.21 kg ae/ha application of glyphosate to first ratoon LCP 85384. Split-plots consisted of THI of 40, 50, and 60 days for the first ratoon. Split-split plot treatments consisted of mechanically repositioning the blanket of straw from the row top into the wheel furrow (partial removal) compared with complete retention (no removal) of the straw in the second ratoon. Only the 50 day THI glyphosate application increased sucrose yield, by 740 kg/ha when compared to the control in the first ratoon. In the second ratoon, there was a glyphosate by THI interaction on sucrose yield. Harvesting at a 60 day THI in the first ratoon reduced cane and sucrose yield of the second ratoon by 5.4 Mg/ha and 900 kg/ha, respectively, when compared to the averages for the 40 and 50 THI for glyphosate-treated cane. This same treatment reduced sucrose yields by 300 kg/ha when compared to the nontreated control in the second ratoon. Full straw retention reduced cane and sucrose yield by 2.3 Mg/ha and 300 kg/ha compared to partial removal. It is currently recommended that treatment to harvest intervals should not be extended beyond 50 DAT because of possible yield reduction in the following ratoon as well as the fact that the continued growth in the non-treated cane along with natural ripening negates the sugar yields associated with the glyphosate application. There is a continuing need to evaluate sugarcane ripeners in order to increase the utility of the currently registered ripener and to find additional ripeners for use by sugarcane industries. Current research into alternative ripeners has focused on the gibberellin inhibitor trinexapacethyl [ethyl 4-(cyclopropylhydroxymethylene)-3,5d i oxo c yc l o h ex a n e c a r b ox y l a t e ] , a n d o n t h e ALS inhibitors imazapyr ()-2-[4,5-dihydro4-methyl-4-(1-methylethyl)-5-oxo -1H-imidazol-2-yl]-3-pyridinecarboxylic acid, and nicosulfuron M2-[[[[4,6-dimethoxy-2-pyrimidinyl) amino]carbonyl] amino]sulfonyl]-N,Ndimethyl-3pyridinecarboxamide. Richard et al. (2006) reported an increase in TRS with LCP 85-384 treated with glyphosate at 0.2 kg ae/ha, trinexapac-ethyl at 0.3 kg ai/ha, imazapyr at 0.1 kg ai/ha, and nicosulfuron at 0.05 kg ai/ha when measured at 6 and 7 (WAT) compared to a non-treated control. Sugar yields were also increased for the trinexapac-ethyl, imazapyr, and nicosulfuron treatments; however, there was no increase
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in sugar yield for the glyphosate treatment due to reductions in cane yield. Another study on alternative ripeners with a more recently released variety, HoCP 96-540, with the same rates and alternative products described above, demonstrated that the alternatives did not significantly increase sucrose levels, but that the industry standard, glyphosate, increased sucrose levels by 12%. An alternative to glyphosate as a ripener could aid the industry in preventing possible carryover effects in subsequent ratoons, and may offer increases in both sucrose concentration and cane yield. The need for alternatives to glyphosate is especially critical before glyphosate-tolerant sugarcane can be utilized to improve control of problematic weeds. To summarize our findings in Louisiana, a 10 to 15% increase in sucrose levels with glyphosate occurs best with early-season applications because the cane is still immature, and the environmental conditions and cane growth are optimal for glyphosate absorption. To take full advantage of glyphosate as a ripener for enhancing sugar levels at harvest and reduce the impact of the application on the subsequent ratoon crop, growers should not apply glyphosate beyond mid-October. Moreover, it is recommended that Louisiana producers not apply glyphosate as a ripener where post-harvest straw cannot be removed prior to the start of the next production year of a crop cycle, as this has been shown to increase carryover injury in the subsequent crop. Rate studies demonstrated that growers should avoid using higher rates in the hopes of eliciting a ripening response in varieties that dont respond to the standard rate because of the large carryover effect on yield of the subsequent ratoon crop. Treatment to harvest intervals should not be extended beyond 50 DAT because of possible yield reduction in the following ratoon as well as the fact that the continued growth in the non-treated cane along with natural ripening negates the sugar yields associcated with the glyphosate application. Alternative ripener studies reveal that varieties respond differently to alternative products, while glyphosate ripens a majority of sugarcane varieties. These experiments were conducted in a temperate climate with varieties grown for shortseason sugar production, so results will probably differ when comparing different sugarcane varieties grown in a tropical climate where harvesting can be delayed to take advantage of the natural ripening process.
Do not apply to seed-cane or plantcane. Apply the higher recommended rate for each variety only to the last stubble crop. Do not exceed the maximum recommended treatmentto-harvest intervals (49 days). Do not apply glyphosate ripeners to sugarcane after the third full week of October. Remove mulch (harvest straw) as early after harvest as possible. For best results, apply glyphosate to erect cane (If recently lodged, allow sufficient time, i.e. 7-10 days, for the cane to erect itself). Add a non-ionic surfactant (0.25% by volume) if there is a good chance of rainfall. Use a drift control agent to avoid affecting nearby fields. Hand Brix to determine ripener application scheduling.
References
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Points to consider when applying a glyphosatebased ripener:

Follow product labels and use rate recommendations based on research.
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American Society Sugar Cane Technologists, v. 29, p.81, 2009. U S DA - A R S. Sugarcane ma turity da ta 2009. Available at: http://www.ars.usda.gov/News/News. htm?docid=4162&modecode=64-10-00-00&page=13 Viator, R.P., Johnson, R.M., Richard Jr., E.P., Waguespack, H.L., and Jackson, W. Influence of nonoptimal ripener
applications and postharvest residue retention on sugarcane second ratoon yields. Agronomy Journal, v.100, p. 1769-1773, 2008. Viator, R.P., Dalley, C.D., and Richard, Jr., E.P. Post- harvest residue retention enhances ripener carryover effects in the subsequent ratoon. Sugar Cane International. (in review), 2010.
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Uso de maturadores com ou sem misturas

Carlos Alexandre Costa Crusciol1, Glauber Henrique Pereira Leite1, Gabriela Ferraz de Siqueira2
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Professor Adjunto do Departamento de Produo Vegetal (DPV) da Faculdade de Cincias Agronmicas (FCA), Universidade Estadual Paulista (UNESP), Caixa Postal 237, CEP 18610-307, Botucatu (SP), Fone: (14) 38117161, E-mail: crusciol@fca.unesp.br; Bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq 2Programa de Ps-Graduao em Agronomia (Agricultura), Departamento de Produo Vegetal (DPV) da Faculdade de Cincias Agronmicas (FCA), Universidade Estadual Paulista (UNESP), Caixa Postal 237, CEP 18610-307, Botucatu (SP), Fone: (14) 38117161, E-mail: ghpleite@yahoo.com.br; gaferraz@yahoo.com.br
1. Introduo
O Brasil, embora se destaque como principal produtor e exportador mundial de acar e lcool, possui grande diversidade edafoclimtica na qual a cana-de-acar cultivada, acarretando em produes em ambientes com ocorrncia de geadas ocasionais ou freqentes, com estresses hdricos ou trmicos, que implicam diretamente em crescimento, desenvolvimento, florescimento e maturao irregulares. A produtividade agrcola da cana-de-acar teve aumentos expressivos no pas decorrente de novas variedades, manejo mais adequado do solo, uso de resduos agroindustriais, aplicao racional de adubos e corretivos, expanso da safra, aumento da rea de cultivo, reduo dos custos fixos, diversificao acar/lcool e a utilizao de maturadores, permitindo antecipao positiva da safra com qualidade da matria-prima. Dessa forma, mesmo sob condies climticas que favorecem a vegetao da cana-de-acar, possvel induzir a maturao atravs da aplicao destes agentes qumicos, permitindo disponibilizar ao complexo industrial cultivares produtivos, com maturao adequada. A utilizao de maturadores na cultura da cana-deacar, freqentemente, ocorre em incio de safra. Todavia, tendo em vista a importncia da qualidade tecnolgica da matria-prima fornecida indstria, a qual tem influncia significativa no sucesso da atividade sucroalcooeira, recentemente os maturadores tm sido empregados em meio e final de safra, decorrente do aumento da rea cultivada e do perodo de colheita da safra, com resultados promissores. Os maturadores, definidos como reguladores vegetais, podem atuar alterando a atividade de enzimas (invertases) que catalisam o acmulo de sacarose nos colmos, bem como promover alteraes morfolgicas e fisiolgicas na planta, podendo implicar em modificaes qualitativas e quantitativas na produo. Podem atuar promovendo a inibio ou a paralisao temporria do crescimento da planta, possibilitando incrementos no teor de sacarose, precocidade de maturao e aumento na produtividade de acar. Sua aplicao no sistema de produo da cana-de-acar tem proporcionado maior flexibilidade no gerenciamento da colheita, altamente relevante para o planejamento da produtividade da cultura, alm de propiciar a industrializao de matria-prima de melhor qualidade. A utilizao de misturas de maturadores com diferentes princpios ativos ou de maturadores a nutrientes, objetivando aumento na eficincia do processo de maturao e reduo de custos, ainda uma tcnica praticamente sem comprovao cientfica, e os poucos resultados ainda no so totalmente conclusivos.
2. Maturadores
O sistema de produo da indstria sucroalcooleira depende, fundamentalmente, do processo de maturao da cana-de-acar, uma vez que o fornecimento de matriaprima de elevada qualidade tecnolgica interfere no seu rendimento industrial. Atualmente, em funo do aumento das reas de cultivo e, consequentemente, da expanso do perodo de colheita, aliado ao sistema de pagamento da cana pelo teor de sacarose, torna-se fundamental o uso de tecnologias que propiciem a produo constante de matria prima com um mnimo de qualidade tecnolgica para tornar a atividade rentvel. Nesse contexto, uma ferramenta de extrema importncia no sistema de produo agrcola refere-se aplicao de maturadores (Deuber, 1988; Cmara, 1993; Pontin, 1995; Rodrigues, 1995; Leite, 2005; Gheller; Nascimento, 2001). De forma geral, para que haja significativo acmulo de sacarose nos colmos da cana-de-acar fundamental que o desenvolvimento vegetativo da planta seja inibido ou retardado. Na regio Centro-Sul do Brasil o repouso fisiolgico pode ser estimulado pelas condies climticas, isto , reduo da disponibilidade hdrica e trmica a partir dos meses de abril/maio com clmax no ms de agosto, contribuindo para o armazenamento da sacarose nos colmos. Contudo, mesmo sob condies climticas favorveis ao desenvolvimento vegetativo da canade-acar possvel induzir o processo de maturao mediante o uso de reguladores vegetais/maturadores
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(Deuber, 1988; Rodrigues, 1995; Castro, 1999; Castro 2000a,b; Leite, 2005). Por definio, hormnio vegetal um composto orgnico endgeno, no nutriente, de ocorrncia natural, o qual a baixas concentraes (10-4M) promove, inibe ou modifica processos morfolgicos e fisiolgicos do vegetal. Por sua vez, os maturadores, classificados como inibidores ou retardantes do crescimento, so compostos que se enquadram no grupo dos reguladores vegetais, ou seja, so substncias sintticas que aplicadas de forma exgena possuem aes similares aos grupos de hormnios vegetais. De forma geral, os maturadores classificados como inibidores do crescimento vegetal so herbicidas aplicados em doses subletais, os quais atuam sobre a gema apical e, conseqentemente, inibem o desenvolvimento , pois o atraso da mesma pode ocasionar prejuzos qualidade da matria-prima por estimular a brotao lateral e inverso a sacarose, principalmente no tero superior dos colmos. Por outro lado, os maturadores classificados como retardantes do crescimento vegetal referem-se a compostos capazes de retardar o desenvolvimento vegetativo, porm sem atuar sobre a gema apical, permitindo maior flexibilidade de tempo entre a aplicao e o corte da matria-prima (Cmara, 1993; Rodrigues, 1995; Castro; Vieira, 2001). Os maturadores so compostos qumicos capazes de modificar a morfologia e a fisiologia vegetal, com a propriedade de paralisar e/ou retardar o desenvolvimento vegetativo da cana-de-acar, induzindo a translocao e o armazenamento dos acares, principalmente sacarose, por atuarem sobre as enzimas invertases, podendo ocasionar modificaes qualitativas e quantitativas na produo, ou seja, na produtividade de cana e de acar. No sistema de produo da cana-de-acar a utilizao dos maturadores tem significativa importncia como instrumento para auxiliar o planejamento da colheita (flexibilidade) e o manejo varietal (Alexander, 1973; Eschrich, 1980; Cmara, 1993; Pontin, 1995; Rodrigues, 1995; Castro, 1999; Castro 2000a,b; Castro et al., 2001; Leite, 2005). O uso de maturadores em incio de safra uma prtica rotineira, tendo em vista a influncia das condies climticas sobre tal processo. No entanto, alternativa importante refere-se sua aplicao em meio e final de safra, com objetivos distintos, isto , possibilitar a manifestao do potencial gentico da variedade de cana-de-acar em acumular sacarose, garantir a manuteno temporria e/ou evitar decrscimos acentuados do teor de acar acumulado no perodo, buscando prolongar o repouso
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fisiolgico da cultura, mesmo com o incio das chuvas e a elevao da temperatura e luminosidade (Cmara, 1993; Leite, 2005). O conhecimento de fatores capazes de influenciar a viabilidade e o sucesso da adoo desta tecnologia agrcola de extrema importncia e, dentre tais fatores destacam-se as condies climticas, a poca de aplicao, a dose empregada, o comportamento varietal e o planejamento da poca de corte da matria-prima. Por fim, a recomendao que a aplicao dos maturadores seja realizada em lavouras com no mnimo 11 meses de idade para que a produo no seja comprometida, tendo em vista a conseqente paralisao ou retardamento do desenvolvimento vegetativo, com impacto negativo na formao de novos entrens e/ou alongamento dos entrens existentes, importantes para o armazenamento da sacarose (Cmara, 1993; Rodrigues, 1995). Dentre os agentes qumicos utilizados como maturadores destacam-se o Etefon, o Etil-trinexapac, o Glifosato e o Sulfometuron metil, alm de outros como o Diquat, o Fluazifop-p-butil, a Hidrazida malica, o Imazapyr e o Paraquat. Recentemente, produtos em cuja composio qumica h o nitrato de potssio tm sido empregados nas lavouras de cana-de-acar com essa finalidade. A seguir ser abordado rapidamente o mecanismo de ao dos principais agentes qumicos empregados como maturadores em cana-de-acar (Cmara, 1993; Rodrigues, 1995; Haro et al., 2001; Leite, 2005; Netto, 2006). 2.1. Mecanismo de ao dos principais maturadores Etefon O Etefon, cido 2-cloroetilfosfnico, um regulador vegetal da classe dos retardantes do crescimento, com propriedades sistmicas, utilizado em produtos com diversas concentraes do i.a., os quais podem apresentar diferenas quanto manuteno da estabilidade da formulao, de modo que sob pH menor ou igual a 3,5 (cido) no h liberao do etileno gasoso (C2H4), mas tal reao ocorre quando em contato com o tecido vegetal (pH prximo da neutralidade) (Rodrigues, 1995; Castro et al., 2001). Nos vegetais o etileno sintetizado a partir do aminocido metionina, tendo como intermedirios metablicos a S-adenosil-metionia (SAM) e o aminociclopropano cido carboxlico (ACC). O etileno capaz de promover alteraes bioqumicas e morfolgicas nos vegetais, isto , alteraes na estrutura de microtbulos, na orientao de microfibrilas e no metabolismo do DNA, induz o aumento na quantidade de mRNAs, responsveis por codificar e ativar enzimas pr-formadas como a celulase, hemicelu-
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lase e a poligacturonase, que degradam a parece celular modificando a permeabilidade da membrana e outras enzimas responsveis pelo metabolismo de compostos fenlicos, como por exemplo a lignina. Normalmente, a aplicao de etileno exgeno (Etefon) ou o aumento da sntese de etileno endgeno motivada pela aplicao de maturadores, herbicidas ou estresses de qualquer natureza, estimula a atividade da enzima fenilalanina amonioliase (PAL), ocasionando o aumento na produo de compostos fenlicos. Por fim, tais efeitos metablicos culminam na inibio temporria ou reduo do ritmo de crescimento do vegetal por restringir o crescimento em altura dos colmos decorrente do menor alongamento e, possivelmente, o engrossamento dos entrens (Rodrigues, 1995; Castro et al., 2001; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005). Etil-trinexapac O Etil-trinexapac, assim como o Etefon, um regulador vegetal da classe dos retardantes do crescimento, todavia pertencente ao grupo qumico do ciclohexano ou ciclohexadiona, derivado do cido carboxlico, cujo nome qumico o 4-ciclopropil--hidroxi-metileno-3,5dioxociclohexanocarboxlico-cidotil-ester (Rodrigues, 1995). O Etil-trinexapac, uma vez aplicado, absorvido pela planta predominantemente atravs das folhas e gemas terminais, caracterizando-se pela facilidade de translocao para as reas meristemticas e de crescimento ativo, atuando seletivamente atravs da reduo do nvel de giberelina ativa, porm sem afetar o processo de fotossntese (Rodrigues, 1995; Resende et al., 2001). As giberelinas (GAs) so terpenides, cuja substncia inicial para a biossntese o cido mevalnico, sendo atribudo a este hormnio vegetal, principalmente, o efeito sobre a promoo do alongamento e diviso celular. Diferentemente de outros reguladores vegetais que atuam na primeira fase e impedem a sntese de giberelinas, ou seja, at a formao GA12-aldedo, com 20 carbonos, a partir da qual tm origem todas as outras giberelinas em sua forma ativa ou inativa biologicamente, o maturador Etil-trinexapac tem atuao na sntese de giberelinas ps formao do GA12-aldedo, especificamente inibindo a 3--hidroxilao, reao importante pelo suporte atividade do composto, impedindo a sntese de giberelinas de elevada atividade biolgica, principalmente GA1, uma das mais eficientes em promover o alongamento e diviso celular, culminando na inibio temporria ou reduo do ritmo de crescimento do vegetal (Rodrigues, 1995; Resende et al., 2002; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005; Netto, 2006).
Fluazifop-p-butil O grupo de herbicidas denominados de inibidores da sntese de cidos graxos compreende dois grupos qumicos, que, embora quimicamente diferentes, apresentam grande semelhana em termos de espectro de controle, eficincia, seletividade e modo de ao, ou seja, os ariloxifenoxipropionatos e as ciclohexanodionas (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004). Estes herbicidas tm penetrao foliar, sendo na maioria dos casos aplicados em mistura com adjuvantes (leo vegetal ou mineral) para melhorar sua absoro, apresentam rpida ao e translocao via apoplasto e simplasto, mas limitada em plantas sob estresse de umidade, com baixa ou nula atividade no solo (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004). O local de ao deste grupo de herbicidas a acetil coenzima-A carboxilase (ACCase), enzima encontrada no estroma dos plastdeos, com importante atividade na fase inicial da sntese de cidos graxos, os quais so constituintes dos lipdeos, que, por sua vez, so importantes para a formao das membranas das organelas e das clulas, alm de regular a permeabilidade seletiva das mesmas. Assim, a absoro do herbicida implica na paralisao do crescimento da parte area, como efeito da rpida e inicial ao sobre as regies meristemticas (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Netto, 2006). Com relao ao mecanismo de ao desses herbicidas, em particular do ingrediente ativo fluazifop-p-butil (grupo qumico ariloxifenoxipropionato), o qual inibidor reversvel e no competitivo da enzima ACCase, tem-se as seguintes hipteses: 1 hiptese: inibio da enzima acetil-coA-carboxilase (ACCase), que converte acetil-coenzima-A (acetil-coA) malonil-coenzima-A (malonil-coA), atravs da adio de CO2 (na forma de HCO3-) acetil-coA, no processo de biossntese dos cidos graxos, portanto a sntese de lipdeos interrompida. A falta de cidos graxos compromete a formao das membranas celulares e provoca danos. O crescimento das plantas cessa rapidamente. Na regio meristemtica, na qual a sntese de lipdeos para a formao de membranas muito intensa, ocorrem os primeiros sintomas do herbicida (Figura 1) (Rizzard et al., 2004; Taiz; Zeiger, 2004). 2 hiptese: alterao da permeabilidade das membranas celulares, observando-se a despolarizao das mesmas, o que levaria a uma alterao no gradiente de
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prtons atravs da membrana. Acredita-se estar relacionado com a falta de lipdeos na clula (Figura 1) (Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004). Glifosato Os herbicidas inibidores da enzima enol-piruvil-chiquimato-fosfato-sintase (EPSPs) tm como ingrediente ativo o agente N-(fosfometil) glicina (glyphosate), sendo encontrados em diversas formulaes, com ao sistmica, so absorvidos principalmente pela parte area das plantas, uma vez que apresentam rpida e forte adsoro ao solo, com fcil translocao pelo xilema e floema, motivo pelo qual, conforme a dose aplicada, podem ocasionar a morte do sistema radicular e das estruturas reprodutivas dos vegetais (Rodrigues, 1995; Yamada; Castro, 2007). O transporte de glifosato atravs da cutcula ocorre pelo processo de difuso e a taxa de absoro influenciada pelo gradiente de concentrao entre a regio de deposio do produto e o interior da planta, sendo as protenas transportadoras de fosfato, presentes na plasmalema, responsveis por mediarem sua penetrao nas clulas. No floema o glifosato apresenta alta mobilidade, seguindo a rota dos produtos da fotossntese (acares), isto , para os tecidos de demanda energtica metablica. O metabolismo primrio dos vegetais a fotossntese, processo atravs do qual a energia solar utilizada para a produo de compostos orgnicos e, um grupo reduzido destes metablitos primrios tem funo importante como precursor para sntese outros compostos, os chamados metablitos secundrios, atravs de diversas rotas, dentre elas, a rota do cido chiqumico, a qual converte precursores de carboidratos derivados da gliclise, e a
rota pentose fosfato em aminocidos aromticos. Assim, o Glifosato o mais importante herbicida a afetar a sntese de metablitos secundrios devido ao bloqueio desta rota metablica (Figura 2) (Rodrigues, 1995; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Yamada; Castro, 2007). A enzima EPSPs (E.C. 2.5.1.19) est presente na rota de sntese dos aminocidos de cadeia aromtica (fenilalanina, tirosina e triptofano), de modo que a inibio de sua atividade bloqueia a sntese destes aminocidos nos vegetais, ocasionando a inibio da sntese protica e outros compostos aromticos e produtos secundrios importantes como vitaminas, hormnios, clorofila, fitoalexinas, alcalides, lignina e antocianinas, acumulando um composto intermedirio chamado chiquimato (Figura 2). O efeito estressante causado pela fitotoxidez estimula a produo de etileno, hormnio vegetal capaz de inibir o metabolismo de fosfolipdeos, aumentar a permeabilidade da membrana, causar perda de clorofila, inibir a diviso e a expanso celular e reduzir a sntese de DNA. Por fim, as possveis associaes destes eventos metablicos culminam na paralisao do desenvolvimento vegetal (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005; Netto, 2006; Yamada; Castro, 2007). A enzima EPSPs codificada no ncleo e desempenha sua funo cataltica no cloroplasto, sendo fortemente inibida pelo Glifosato nas plantas, fungos e a maioria das bactrias; todavia, tal enzima no est presente nos animais, o que explica a essencialidade dos aminocidos derivados da rota do cido chiqumico e a reduzida toxicidade para os mamferos (Yamada; Castro, 2007).
Acetil-coA + CO2 Herbicida enzima ACCase
Malonil-coA
Lipdeos
Membranas celulares e organelas
Figura 1. Esquema simplificado do mecanismo de ao do Fluazifop-p-butil, herbicida inibidor da enzima ACCase e da sntese de cidos graxos. Fonte: Taiz & Zeiger, 2004.
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Fotossntese Carboidratos Gliclise cido fosfoenol pirvico Ciclo de Krebs Aminocidos alifticos Alcalides Mevalonato Isoprenos Compostos fenlicos Triptofano Fenilalanina Acetil coenzima A Rota do cido ciqumico Aminocidos aromticos Eritrose-4-fosfato Rota da pentase fostato
Fotossntese PEP (fosfoenolpiruvato) Eritrose-4-P
Chiquimato Chiquimato-3-P Herbicida enzima EPSPs
5-enolpiruvilchiquimato-3-P Corismato Arogeno Tirosina
Figura 2. Esquema simplificado das rotas biossintticas para a produo de compostos secundrios e mecanismo de ao do maturador Glifosato, herbicida inibidor da enzima EPSPs e da sntese de aminocidos. Fonte: Ireland, 1997; Castro et al., 2001; Taiz & Zeiger, 2004.
Sulfometuron metil O Sulfometuron metil, herbicida do grupo das sulfonilurias, de elevada eficincia em doses reduzidas e baixa toxicidade para os mamferos, um potente inibidor do crescimento vegetal, com absoro rpida atravs das razes, folhas e caule (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004). As molculas de sulfonilurias provenientes da aplicao foliar podem sofrer carregamento no floema devido sua alta permeabilidade, uma vez que quando atingem o meio cido da parede celular podem se mostrar neutras, de modo que nesse meio alcalino, as molculas se dissociam na forma inica, tornam-se presas e movem-se de modo sistmico por fluxo de massa, sendo rapidamente translocadas para reas de crescimento ativo (meristemas), nas quais o crescimento inibido (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Leite, 2005). Os agentes qumicos do grupo das sulfonilurias atuam inibindo de forma irreversvel a ao da enzima acetolactato sintase (ALS) ou acetohidroxi sintase (AHAS), bloqueando a sntese de aminocidos de cadeia ramificada (valina, leucina e isoleucina) a partir dos substratos piruvato e -cetobutarato, ocasionando a interrupo da
sntese protica, inibio da sntese de DNA e da diviso celular, com conseqente paralisao do crescimento vegetal (Figura 3). Tais produtos tambm estimulam fortemente a produo de etileno devido ao efeito estressante causado pela fitotoxidez, todavia podem ou no atuar no balano hormonal, isto , sobre os promotores do crescimento (auxinas, giberelinas e citocininas), bloqueando de forma indireta suas aes fisiolgicas (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005). Nitrato de potssio Atualmente, alm dos agentes maturadores mencionados anteriormente, os quais tm sido amplamente empregados na cultura da cana-de-acar, produtos em cuja composio qumica h o nitrato de potssio tambm tm sido utilizados com essa finalidade, os quais tambm apresentam a vantagem de serem menos agressivos ao ambiente, podendo substituir o uso de herbicidas para tal finalidade, quando houver nas proximidades da cultura da cana-de-acar, culturas sensveis ao modo de ao destes produtos qumicos (Haro et al., 2001; Leite, 2005). A presena do nitrato de potssio na formulao de determinados agentes qumicos possibilita sua atuao
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Glicose Gliclise 2 molculas de piruvato
a.a. Treonina Piruvato + Cetobutirato Herbicida
Herbicida
enzima acetolactato sintase (ALS)
Acetolactato a.a. Isolcucina a.a. Valina Leucina Figura 3. Mecanismo de ao do maturador Sulfometuron metil, pertencente ao grupo das sulfonilurias, herbicidas inibidores da enzima ALS e da sntese de aminocidos. Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
como indutores do processo de maturao, uma vez que se caracterizam por ocasionar injria qumica (ou estresse qumico) ao vegetal, sendo capaz de estimular a sntese de etileno, contribuindo para o aumento da sntese endgena deste hormnio, tendo em vista que a produo de etileno pela planta favorecida por diversos fatores biticos e/ou abiticos (Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004). Por fim, embora tais produtos qumicos no apresentem ao herbicida mediante sua aplicao e, pelas conseqncias bioqumicas e morfolgicas decorrentes da ao do etileno no vegetal, possvel a inibio temporria ou reduo do ritmo de crescimento, de modo a favorecer o armazenamento de sacarose nos colmos (Haro et al., 2001; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005).
e temperatura) so favorveis continuidade do desenvolvimento vegetativo da cana, no proporcionando a total maturao da mesma. A aplicao em final de safra tem como propsito manter elevado o teor de sacarose por maior perodo de tempo, possibilitando estender o perodo de colheita e a explorao do mximo potencial gentico da variedade em acumular sacarose (Leite, 2005; Viana et al. 2007; Leite et al., 2008; 2009a; 2009c; Siqueira 2009). A aplicao de maturadores da classe dos inibidores do crescimento em incio de safra aumenta a qualidade tecnolgica e a produtividade de acar por rea em curto perodo aps aplicao (30-40 dias). Contudo, quando a colheita realizada alm do perodo recomendado, o uso, principalmente do glifosato, eleva os ndices de brotao lateral no tero superior dos colmos da cana-de-acar afetando a qualidade da matria prima, alm disso esse produto pode reduzir o desenvolvimento da soqueira de algumas variedades, afetando a longevidade do canavial, principalmente em aplicaes em safras sucessivas no mesmo talho (Leite; Crusciol 2008). Por outro lado, o emprego de sulfometuron metil, mesmo sendo inibidor de crescimento, no tem proporcionado efeitos negativos na rebrota da soqueira, com resultados to bons quanto os obtidos com glifosato, em termos de velocidade de maturao (Leite; Crusciol 2008; Siqueira, 2009). Em aplicaes em meio de safra, em ano que as condies climticas no inverno foram favorveis ao desenvolvimento vegetativo da cana-de-acar (precipitao pluvial e
3. Emprego de maturadores
A eficincia agronmica dos diferentes agentes maturadores empregados nas lavouras canavieiras tem sido comprovada por meio de diversas pesquisas realizadas no Brasil e no exterior. A maioria destas pesquisas est relacionada utilizao dos maturadores em incio de safra, visando a antecipao da maturao e o maior acmulo de sacarose nos colmos (Leite, 2005; Silva et al., 2007; Leite; Crusciol, 2008; Siqueira 2009; Leite et al., 2009b; 2009d), porm, esta tcnica tambm vem sendo utilizada em meio e final de safra. Em meio de safra a aplicao de maturadores justificada nos anos em que as condies climticas no inverno (precipitao pluvial
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temperatura) os maturadores elevaram a qualidade tecnolgica, alm de favorecerem o processo de maturao, com destaque para o sulfometuron metil que proporcionou aumento significativo na produtividade de acar com reflexo no retorno econmico (Leite et al., 2009c). O uso de glifosato e sulfometuron metil no final da safra promoveu incremento sobre as caractersticas tecnolgicas da cana-de-acar e, consequentemente, no teor de sacarose (Viana et al., 2007; Leite, 2010), porm a aplicao de glifosato em doses acima de 0,4 L ha-1 acarretaram em queda da produtividade de acar (Viana et al., 2007). Os maturadores com efeito retardante de crescimento, dentre eles o etil-trinexapac, etefon e nitrato de potssio, tem proporcionado resultados bem distintos em razo da diferena dos modos de ao. Os resultados obtidos com nitrato de potssio como maturador, pelos poucos estudos realizados, ainda so inconsistentes em cana-deacar, porm com resultados promissores (Leite et al., 2008b; 2009b), mas necessitando de mais estudos para o melhor posicionamento do produto como maturador. O etil-trinexapac proporciona acmulo de sacarose e melhoria na qualidade tecnolgica da matria prima na mesma velocidade dos inibidores de crescimento, glifosato e sulfometuron metil, com reflexos significativos no aumento da rebrota da soqueira sucednea, o que pode possibilitar produtividades de colmos economicamente viveis por maior perodo, ou seja, pode aumentar a longevidade do canavial (Leite, 1995; Siqueira, 2009). Da mesma forma que a aplicao de inibidores de crescimento em meio de safra dependente das condies climticas, os retardantes de crescimento seguem o mesmo princpio. A eficincia agronmica da aplicao de etiltrinexapac e etefon foi afetada pelo clima e poca de aplicao e, principalmente quando as condies eram favorveis ao desenvolvimento vegetativo, os maturadores favoreceram o processo de maturao, implicando em melhorias da qualidade tecnolgica da matria-prima (Leite et al., 2009a). Outra tcnica que vem sendo bastante utilizada pelos produtores a mistura de maturadores, principalmente ao glifosato, que quando utilizado como maturador, um dos que proporciona maior eficincia na antecipao da colheita, porm, este produto tem sido utilizado somente no ltimo corte, ou seja, antes da renovao do canavial devido a relatos de seu efeito prejudicial rebrota da soqueira (Leite, 2005; Siqueira, 2009; Leite, 2010). A aplicao da mistura de maturadores em final de safra (etil-trinexapac + glifosato, etil-trinexapac + sulfometu-
ron metil e sulfometuron metil + glifosato), resultaram em tendncia de melhor qualidade do que a rea sem aplicao, aos 45 dias aps aplicao (Galdiano, 2008). Por outro lado, a mistura de sulfometuron metil ou etil-trinexapac ao glifosato no proporcionou melhoria na produtividade de colmos, de acar e na margem de contribuio agrcola da cana-de-acar, quando comparado aos produtos aplicados isoladamente, porm os maturadores, em mistura ou no, proporcionaram ganhos de pol at, aproximadamente, 50 dias aps aplicao, em relao rea sem aplicao, demonstrando novamente a importncia da programao da colheita para evitar perda no acmulo de sacarose nos colmos (Siqueira, 2009). Os maturadores qumicos podem causar desarranjos fisiolgicos nas plantas, como no processo de lignificao, sntese e estrutura das paredes celulares, integridade e permeabilidade das membranas. Neste contexto, o suprimento adequado de B pode minimizar estes efeitos indesejveis, j que h na literatura vrios relatos do envolvimento do B nestes processos, alm de que a sua deficincia pode ocasionar menor acmulo de sacarose, por estar relacionado com o seu transporte e, ainda, reduo na atividade da peroxidase (POX), na qual catalisa a oxidao dos lcoois hidroxicinmicos, precursores imediatos da lignina. Ainda em relao aos desarranjos causados pelos maturadores, principalmente com relao permeabilidade das membranas, sntese e estrutura das paredes celulares, a utilizao de silcio pode ser favorvel ao metabolismo das plantas, pois mesmo no estando entre o grupo de elementos essenciais ou funcionais para o crescimento das plantas, o crescimento e a produtividade de diversas gramneas tem revelado incrementos significativos com o aumento de sua disponibilidade s plantas, uma vez que o elemento pode atuar sobre alguns aspectos fotossintticos e bioqumicos (Agarie et al., 1998; Savant et al., 1999; Korndrfer et al., 2002; Berni et al., 2003; Botelho et al., 2003; Korndrfer et al., 2003; Leme e Goussain, 2003). A aplicao de boro via foliar, associada aos maturadores glifosato e sulfometuron metil, permitiu explorar o potencial gentico da cana-de-acar quanto ao acmulo de sacarose nos colmos, implicando em melhoria na qualidade tecnolgica da matria-prima, com reflexos na produtividade de acar. A aplicao do silcio, isolado ou associado aos maturadores qumicos glifosato e sulfometuron metil, aumentou o teor do elemento nas folhas da cana-de-acar, e a associao do elemento aos maturadores possibilitou antecipao no corte da matria-prima em relao aplicao isolada dos
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mesmos. Alm disso, sua utilizao associado ao glifosato permitiu minimizar o efeito prejudicial deste produto na rebrota da soqueira (Leite, 2010). O efeito do maturador depender, para uma mesma variedade, das condies climticas, ou seja, se o perodo de chuvas terminar e/ou comear a esfriar mais cedo que o normal em determinada regio, as plantas de cana entraro em processo de maturao natural mais cedo, pois essas condies climticas reduzem a taxa de crescimento das plantas e elas passam a acumular sacarose e, nesse caso, o maturador pode proporcionar pouco efeito. Acontecendo o contrrio, ou seja, estendendo a estao das chuvas e/ou temperaturas elevadas, a aplicao de maturador proporcionar acmulo de sacarose, pois interromper o crescimento da cana. Esse mesmo raciocnio deve ser feito para aplicao em final de safra como forma de segurar a sacarose acumulada durante o perodo da estao seca. Como a colheita da safra, em muitas usinas, se estende at meados de dezembro, a aplicao de maturadores inibir a retomada de crescimento da cana que ir ser colhida nessa poca e, consequentemente, a inverso da sacarose, pois as condies climticas dessa poca (outubro, novembro e dezembro), com chuvas e temperaturas elevadas, favorecem o crescimento e o no acmulo de sacarose. Pelo contrrio, a planta consome a sacarose acumulada na estao seca para crescer. Recomenda-se que os maturadores sejam aplicados em variedades com no mnimo 11 meses de idade para que no haja perda de biomassa, ou seja, a cana tem de apresentar seu mximo desenvolvimento vegetativo com a formao de entrens suficientes para garantir o armazenamento de sacarose, sem que haja comprometimento da produo. Portanto, qualquer estratgia para aumentar a produo deve levar em considerao a produo econmica, a qual nem sempre coincide com a mxima produo agrcola. O sucesso da prtica de aplicao destes agentes qumicos em proporcionar melhoria na qualidade da matria-prima fornecida indstria depende de diversos fatores, dentre eles, a poca e a dose de aplicao, a condio climtica e o potencial gentico da variedade de cana-de-acar.
soqueira, podendo diminuir a produo de cana da safra posterior; - Fatores como as condies climticas, poca de aplicao, dose empregada, conhecimento da curva de maturao da variedade (na ausncia e na presena de maturadores) e o planejamento da poca de colheita tm influncia sobre a eficincia agronmica dos maturadores, independente da classe (inibidor ou retardante do crescimento), sendo imprescindveis para o sucesso da adoo desta prtica agrcola. - A utilizao de boro e silcio, associado aos maturadores glifosato e sulfometuron metil, proporciona aumento da qualidade da cana-de-acar, evidenciando, apesar dos poucos resultados, uma tecnologia promissora, porm necessitando mais estudos. - A mistura dos maturadores sulfometuron metil e etiltrinexapac ao glifosato, em relao qualidade da matria-prima, no proporciona efeitos to benficos quanto aos produtos aplicados isoladamente. No entanto, as misturas podem amenizar o eventual efeito prejudicial do glifosato na rebrota da soqueira.
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4. Consideraes
- Os maturadores disponveis no mercado possuem efeito maturador, quando utilizados na poca adequada, com exceo ao nitrato de potssio onde os resultados ainda so inconsistentes, porm deve-se atentar aos produtos da classe dos inibidores de crescimento que possuem, em algumas variedades, efeito negativo na rebrota da
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Melhoramento molecular da cana-de-acar CTC para eficincia fisiolgica

Sabrina Moutinho Chabregas
Doutora em Gentica e Melhoramento de Plantas pela Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz ESALQ/USP; Engenheira Agrnoma (ESALQ/USP); Especialista em Biotecnologia do CTC - Centro de Tecnologia Canavieira, Fazenda Santo Antnio s/n, Piracicaba, SP; sabrina@ctc. com.br; 55 19 3429-8212
1. Introduo
O CTC sempre foi conhecido como pioneiro no mundo na obteno de variedades transgnicas de cana-de-acar produzindo, em 1996, a primeira variedade de cana-deacar transgnica do Brasil. No mesmo ano, conquistou o certificado de qualidade em biossegurana, cedido pela Comisso Tcnica Nacional de Biossegurana (CTNBio) do Ministrio da Cincia e Tecnologia. Alm disso, foi um dos financiadores, juntamente com a FAPESP, e ativo participante do Projeto SUCEST (Projeto Genoma da Cana-de-acar). Ao longo dos ltimos 6 anos a rea de Biotecnologia foi alvo de grande investimento no CTC o que permitiu o aumento no quadro de pesquisadores e tcnicos envolvidos no desenvolvimento de projetos de melhoramento biotecnolgico da cana-de-acar. Investimentos tambm foram realizados na melhoria da estrutura fsica para avaliao das plantas transgnicas produzidas. Em 2007 foi construda a estufa da Biotecnologia, que se estende por uma rea de cerca de 5.000 m2, permitindo a avaliao de milhares de plantas transgnicas simultaneamente. Esta estufa conta com um laboratrio anexo onde so realizadas anlises nas plantas transformadas sem a necessidade de deslocamentos com material geneticamente modificado. Estes investimentos permitiram o estabelecimento de um programa de descoberta de genes CTC que so aplicados no desenvolvimento de novas variedades de cana-de-acar com maior teor de acar e tolerantes a estresse hdrico. Paralelamente, permitiram a realizao de parcerias estratgicas com empresas multinacionais, como a DOW AgroSciences, BASF Plant Science e mais recentemente Bayer CropSciences, detentoras de genes que sabidamente agregam valor ao melhoramento biotecnolgico das culturas. Paralelamente, o CTC desenvolve parcerias de pesquisa com universidades pblicas brasileiras. Participou do desenvolvimento do projeto SUCEST-FUN, sob coordenao da Prof Glucia Souza, USP e financiado pela FAPESP, para anlise do perfil de expresso de genes relacionados a acmulo de sacarose e estresse hdrico na cana-de-acar. Atualmente investe e coordena o Projeto FINEP, GenoProt, em colaborao com a UFRJ e a UFPE, para estudo da expresso diferencial e mecanismos epigenticos relacionados com a tolerncia seca de variedades de cana-de-acar. A aplicao do conhecimento gerado nestes projetos no melhoramento da cultura contribuir para o desenvolvimento de variedades mais produtivas. Alm disso, foi criada a rea de Regulamentao e Propriedade Intelectual no CTC que realiza a anlise de liberdade de utilizao dos genes testados, o que garante alta confiabilidade no trabalho de descoberta de genes para transformao. Adicionalmente, a rea de Regulamentao e Propriedade Intelectual trabalha em conjunto com a Biotecnologia na manuteno da Biossegurana no CTC e expanso das anlises das plantas transgnicas em outros locais, condio essencial para liberao comercial de cana-de-acar transgnica. As novas variedades melhoradas atravs da Biotecnologia contribuiro com aumento de produtividade, tolerncia seca e resistncia a insetos nos canaviais das associadas ao CTC. Estima-se que o mesmo caminho trilhado para culturas como soja e milho, que j dispe desta tecnologia h algum tempo, seja percorrido pela cana-de-acar transgnica. Com a aquisio de uma plataforma de ltima gerao, nica na Amrica Latina, o CTC implantou uma estrutura para anlise de Marcadores Moleculares em cana-deacar que permitir o desenvolvimento de marcadores moleculares aplicados ao Programa de Melhoramento Gentico de Variedades CTC. Estes marcadores desenvolvidos j podem ser usados para identificao de variedades e escolha dos melhores cruzamentos. No futuro, permitiro aumentar a eficincia do Programa de Melhoramento do CTC, contribuindo para a seleo das melhores variedades. Atravs destas pesquisas, variedades desenvolvidas pelo Programa de Variedades CTC tero suas caractersticas agronmicas incrementadas por melhoramento molecular. Ainda existem muitos desafios a serem vencidos, no entan103 Tpicos em Ecofisiologia da Cana de Acar
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to todos os resultados indicam que o CTC est no caminho certo e contribuir efetivamente para o melhoramento molecular da cana-de-acar no Brasil.
2. O Melhoramento Molecular da Cana-de-acar no CTC

Houve um momento na histria do Brasil em que a crescente participao do pas no mercado internacional de acar demandou cada vez mais especializao e aperfeioamento em todos os elos da cadeia do Sistema Agroindustrial da Cana-de-acar. A Copersucar, poca a maior cooperativa de produtores de Acar e lcool do Brasil decidiu investir em um centro de desenvolvimento tecnolgico que se tornaria referncia no setor. Era o ano de 1969 e um grupo de profissionais especializados comeou a ser formado e contratado para iniciar as atividades do novo centro de pesquisas que alguns anos depois seria transferido para uma fazenda localizada a cerca de 20 km do centro de Piracicaba, cidade que sinnimo de cana-de-acar, desde a dcada de 1960. Estava criado o CTC, o Centro de Tecnologia Copersucar. Depois de 35 anos de intensa contribuio para o aumento de produtividade da cooperativa, a Copersucar decide oferecer os servios desta instituio, de forma aberta, a todos os empresrios do setor, que valorizassem o trabalho cientfico sendo executado. Da surge, em 2004, o novo CTC, o Centro de Tecnologia Canavieira (Figura 1).
O novo CTC, que at o momento de sua criao fornecia tecnologia somente s usinas da Copersucar, nestes cinco anos de existncia autnoma, expandiu suas atividades, antes fortemente baseadas no estado de So Paulo, para uma atuao nacional, e cresceu seu nmero de associadas, contando atualmente com 143 usinas e 17 associaes de fornecedores, que representam 12 mil plantadores de cana. Mais importante que o volume da cana destes associadas representa cerca de 60% de todo o cultivo desta cultura no Brasil (CTC, Relatrio de Realizaes 2005-2010, 2010). Inicialmente focalizado no estado de So Paulo, atualmente o CTC est presente em toda a fronteira agrcola da cana-de-acar, atuando nos estados do Paran, So Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Minas Gerais, Gois, Esprito Santo, Alagoas e Pernambuco. Nos ltimos cinco anos o CTC promoveu uma forte descentralizao de seu programa com a criao de 13 plos regionais que selecionam e proliferam clones promissores para todos os associadas. Deste modo, o CTC partiu de poucos plos para uma configurao de ter um plo por associado, permitindo a participao e a colaborao das equipes tcnicas dos associadas no desenvolvimento e avaliao das novas variedades. Esse trabalho permite que as novas variedades de cana tenham um perfil mais adaptado para o clima e o solo aonde sero utilizadas comercialmente. Uma das grandes vantagens do programa de melhoramento do CTC reside no seu banco de germoplasma, com mais de cinco mil gentipos distintos o maior e mais
Figura 1. Vista area do CTC Centro de Tecnologia Canavieira, localizado em Piracicaba, SP.
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completo do mundo em sua categoria (CTC, Relatrio de Realizaes 2005-2010, 2010). O Programa de Variedades do CTC Centro de Tecnologia Canavieira conhecido mundialmente pelo alto desempenho e aceitao das variedades de cana-deacar produzidas e liberadas h mais de 20 anos. Est focado no desenvolvimento de variedades mais produtivas, com maior teor de sacarose, resistentes s principais pragas e doenas e adaptadas s diversas regies de cultivo e pocas de colheita. Historicamente o CTC colocou disposio do mercado 61 novas variedades na poca da Copersucar com a denominao comercial de variedades SPs (29 registradas/protegidas). J sob a nova forma de atuao, o CTC oferece a suas associadas 20 novas variedades de cana-de-acar com as denominaes de CTC1 at CTC20 (CTC, Relatrio de Realizaes 2005-2010, 2010). Alm do melhoramento gentico clssico, baseado em cruzamentos, o CTC tambm realiza melhoramento gentico molecular via transformao de plantas e anlise de marcadores moleculares. Em 1991, o CTC foi um dos fundadores do ISCB International Consortium for Sugarcane Biotechnology. Esta iniciativa estabeleceu um consrcio entre organizaes de pesquisa em cana-de-acar para troca de tecnologias e informaes, investindo colaborativamente no financiamento de projetos para desenvolvimento da biotecnologia nesta cultura. Atualmente, o ICSB compreende 19 organizaes de pesquisa em 13 pases. Nestes 19 anos de existncia, o ISCB, atravs de seus esforos colaborativos, tem auxiliado cada um de seus membros a se tornar melhor e mais competitivo em biotecnologia de cana-de-acar. No Brasil, o CTC foi pioneiro na obteno de variedades transgnicas de cana-de-acar produzindo, em 1996, a primeira variedade de cana-de-acar transgnica do Brasil. No mesmo ano, conquistou o certificado de qualidade em biossegurana, cedido pela Comisso Tcnica Nacional de Biossegurana (CTNBio) do Ministrio da Cincia e Tecnologia. Alm disso, foi um dos financiadores, juntamente com a FAPESP, e ativo participante do Projeto SUCEST (Projeto Genoma da Cana-de-acar). Este conhecimento em transformao gentica tem sido desde ento aprimorado pelos pesquisadores do CTC que atualmente buscam desenvolver variedades transgnicas que possam incorporar ganhos significativos de produtividade em comparao com as variedades tradicionais.
Ao longo de anos de pesquisa em biotecnologia, o CTC acumula muitos resultados positivos transformando geneticamente suas variedades e investindo em projetos de mapeamento gentico e marcadores moleculares. Atravs destas pesquisas, variedades desenvolvidas pelo Programa de Variedades CTC tero suas caractersticas agronmicas incrementadas por melhoramento molecular. Nos ltimos 10 anos a transformao gentica tem sido usada extensivamente para produzir variedades comerciais de um grande nmero de espcies vegetais sendo que as mais importantes so a soja, o milho e o algodo, expressando caractersticas como a tolerncia a herbicidas e insetos, tendo como resultado ganhos econmicos para os produtores e uma diminuio no uso de agroqumicos. Alm de produzir bons produtos agrcolas, esta tecnologia oferece tambm a possibilidade de estudar os milhares de genes de plantas (com funes conhecidas e desconhecidas) que foram identificados pelos inmeros programas genoma que foram conduzidos em todo o mundo nos ltimos anos (Dong et al, 2005). Em cana-de-acar, os primeiros exemplos da expresso de genes heterlogos foram obtidos pela insero de genes que conferem resistncia a antibitico e a herbicida (Bower e Birch 1992; Gallo-Meagher e Irvine, 1996). Estes estudos foram repetidos em variedades brasileiras no CTC e utilizados para estabelecer as melhores condies de transformao de cana-de-acar, utilizando a tolerncia a herbicida como parmetro para avaliao dos protocolos desenvolvidos (Falco et al., 2000). A partir da, outras caractersticas passaram a ser introduzidas em cana por transformao gentica, dentre elas a resistncia a insetos. As primeiras plantas de cana-deacar resistentes a inseto foram obtidas pela transformao com uma verso truncada do gene cryI(A)b de Bacillus thuringiensis e as plantas resultantes produziram quantidades muito baixas da protena, apresentando alguma atividade larvicida (Arencibia et al, 1997). No CTC, Braga et al (2001, 2003) produziram um significativo nmero de eventos transgnicos resistentes broca da cana-de-acar em duas variedades comerciais desta cultura. As plantas transgnicas apresentaram alta resistncia broca da cana (Diatraea saccharallis) sob condies de estufa e de campo, utilizando uma verso reconstruda do cryI(A)b (Figura 2). Weng et al (2006), introduziu uma verso truncada do gene cryI(A)c de B. thuringiensis em plantas de cana-deacar e obteve boa expresso do gene e resistncia ao inseto em pelo menos dois clones de cana-de-acar.
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Figura 2. Colmos de cana-de-acar SP80-1842 transformada com gene cryI(A)b ( direita) comparada com colmos da variedade convencional ( esquerda) inoculados com Diatraea saccharallis.
Alm da estratgia Bt, outras j foram utilizadas para obter plantas de cana-de-acar resistentes a inseto, como inibidores de proteinase. Nutt et al (1999) e Nutt (2005) obtiveram plantas transgnicas de cana-deacar expressando o inibidor de proteinase II da batata ou o gene da lectina de Galanthus nivalis. As larvas de colepteros de solo que se alimentaram das razes dessas plantas tiveram seu peso reduzido. Em colaborao com o CTC, Falco e Silva Filho (2003) expressaram em cana-de-acar os inibidores de tripsina Kunitz e Bowman-Birk de soja. Os resultados obtidos em bioensaio indicaram reduo no crescimento das larvas da broca da cana-de-acar, sem mortalidade. Com base nos resultados positivos obtidos no passado, o CTC desenvolve atualmente uma parceria estratgica com a empresa DOW AgroSciences, detentora de genes Bt e de tolerncia a herbicida, para produo de uma variedade CTC transgnica resistente a insetos. Este projeto est sendo desenvolvido desde 2009 e os eventos de transformao esto em fase de seleo. Alm da introduo de genes exgenos, o CTC tambm realiza estudos com genes da prpria cana-de-acar, alterando sua expresso na tentativa de obter fentipos mais produtivos e com tolerncia seca.
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O desenvolvimento das tcnicas de anti-senso e RNA de interferncia (RNAi) permite interferir na expresso do gene mesmo em uma situao de poliploidia como a que ocorre em cana-de-acar (Ulian, 2007). Em parceria com a USP de Ribeiro Preto, o CTC, atravs da tcnica de anti-senso, produziu plantas transgnicas de cana-deacar incapazes de florescer a partir de uma variedade que apresenta florescimento abundante, SP87-432 (Figura 3), atravs do silenciamento de um nico gene envolvido em florescimento e identificado no programa genoma da cana-de-acar (Sucest) (Figueiredo, 2003; Ulian, 2006). Apesar dos resultados positivos, o desenvolvimento deste projeto foi interrompido devido proibio legal imposta pela lei de Biossegurana em 2005 (Lei 11.105/05) contra a utilizao de tecnologias genticas de restrio de uso, definida como qualquer processo de interveno humana para gerao ou multiplicao de plantas geneticamente modificadas para produzir estruturas reprodutivas estreis, bem como qualquer forma de manipulao gentica que vise ativao ou desativao de genes relacionados fertilidade das plantas por indutores qumicos externos. Provavelmente, em breve esta lei ser revista permitindo o uso desta tecnologia em certos casos especficos, incluindo a cana-de-acar que possui propagao assexuada e onde o florescimento
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SP87-432
SP87-432 transgnica
Figura 3. Variedade de cana-de-acar transgnica com gene de florescimento inibido produzida pelo CTC em colaborao com a USP, Ribeiro Preto.
uma caracterstica indesejvel em cultivos comerciais de cana-de-acar por reduzir a produo de sacarose. A fim de criar um portflio de genes que o CTC possa aplicar no melhoramento biotecnolgico da cana-de-acar, foi necessrio investir em projetos de pesquisa para anlise da expresso gnica em cana-de-acar. Entre 2003 e 2005, o CTC participou do desenvolvimento do projeto SUCEST-FUN, sob coordenao da Prof Glucia Souza, USP. O projeto foi financiado pela FAPESP e analisou o perfil de expresso de genes relacionados a acmulo de sacarose e estresse hdrico na cana-de-acar. Os dados obtidos neste projeto podem ser testados em canade-acar transgnica na tentativa de obter resultados aplicados ao melhoramento gentico da cultura. Atualmente, o CTC coordena o Projeto FINEP, GenoProt Genes da Cana-de-Acar, em colaborao com a UFRJ e a UFPE. O projeto visa estudar a expresso diferencial e mecanismos epigenticos relacionados com a tolerncia seca em variedades de cana-de-acar. Este projeto realiza pela primeira vez no mundo o estudo da expresso de microRNAs em cana-de-acar (Figura 4). A aplicao do conhecimento gerado neste projeto no melhoramento da cultura contribuir para o avano cientfico e o desenvolvimento de variedades de cana-de-acar mais produtivas. A superexpresso e o silenciamento de genes envolvidos no metabolismo de carboidratos so alvo de projetos de pesquisa no CTC. Os resultados preliminares indicam que para pelo menos trs destes genes, a supresso da expresso aumentou at 20% o acar acumulado em
plantas transgnicas de cana-de-acar, com nenhuma interferncia em seu fentipo (Souza e Ulian, 2006). Resultados mais recentes a partir de dados obtidos em estufa e experimentos de campo indicam que j podemos contar com vrios genes que contribuem para o aumento do teor de acar da cana e aumento da produtividade da cultura. Estes genes devem ser testados em diferentes regies do pas, representativas da cultura da cana-deacar, para se comprovar sua eficcia. O melhoramento molecular visando aumento da eficincia fisiolgica em cana-de-acar teve grande contribuio com o trabalho desenvolvido por Wu e Birch (2007). Estes autores obtiveram plantas capazes de produzir o dobro de acares totais em colmos maduros a partir da expresso de um gene heterlogo da sacarose isomerase, obtido de uma bactria e direcionado para o vacolo de plantas transgnicas de cana-de-acar. A quantidade de sacarose em plantas controle e transgnicas foi semelhante e o aumento no acar total foi devido acumulao de isomaltulose, um ismero da sacarose. As plantas transgnicas mostraram tambm aumento na fotossntese, no transporte de sacarose e na fora do dreno. Esta abordagem provou que a tecnologia de transformao pode superar os limites fisiolgicos da cana-deacar e contribuir efetivamente para o melhoramento da cultura. Seguindo esta mesma linha de pesquisa, o CTC firmou recentemente parceira com a empresa multinacional Bayer CropSciences para desenvolvimento de canade-acar transgnica com aumento no teor de acar
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RNAs anotation (Library 7)
tRNAs Rtam snoRNAs ncTNAs Repeats Others
RNAs anotation (Library87) tRNAs Rtam snoRNAs ncTNAs Repeats Others
Figura 4. Estudo realizado pelo Projeto FINEP, GenoProt Genes da Cana-de-Acar realizado pelo CTC em colaborao com UFRJ e UFPE mostrando um exemplo da distribuio das classes de pequenos RNAs identificados em cada uma das bibliotecas. A classe Others representa a classe com micro RNAs em potencial.
que pode chegar a 100%, sem alterar o contedo de sacarose nos colmos. Outra parceria estratgica desenvolvida pelo CTC a partir de 2009 envolve a empresa BASF PlantScience. Esta
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empresa possui uma plataforma de anlise de genes em arroz, estabelecida na Blgica, Crop Design, que permite testar mais de 5.000 genes por ano. Os melhores genes so selecionados pela BASF em conjunto com os pesquisadores do CTC para serem testados em cana-de-acar.
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O objetivo deste projeto em colaborao a obteno de plantas de cana-de-acar transgnicas com aumento de produtividade e tolerantes seca. Na rea de marcadores moleculares, o CTC tem investido no desenvolvimento de protocolos de identificao de variedades e projetos de mapeamento gentico, a fim de realizar em futuro prximo a seleo de variedades de cana-de-acar assistida por esta tecnologia. At o momento, o investimento nesta rea j estabeleceu o mapeamento gentico do Banco de Germoplasma do CTC e fornece informaes para a escolha dos cruzamentos que so realizados anualmente na estao de cruzamentos do CTC em Camamu, BA. Os caracteres agronmicos de importncia econmica, que so selecionados nos programas de melhoramento gentico, so em sua grande maioria resultado da ao conjunta de vrios genes. Dessa forma, a expresso fenotpica recebe forte influncia do ambiente. O termo Quantitative Trait Loci (QTL) tem sido utilizado para nomear as regies cromossmicas que contm genes (ou locos) que controlam esses caracteres polignicos (Falconer e MacKay,1996). Os marcadores moleculares so uma ferramenta rpida e eficaz para estudos genmicos (Ferreira e Grattapaglia, 1998), uma vez que detectam o polimorfismo diretamente ao nvel do DNA e no sofrem qualquer tipo de influncia ambiental (Souza, 2001). Com base nesse polimorfismo, possvel fazer inferncias sobre as relaes entre o gentipo e o fentipo dos indivduos, o que em ltima anlise permite aumentar a eficincia dos programas de melhoramento. Para tanto, necessria uma populao que apresente variabilidade gentica e elevado desequilbrio de ligao. Nessa populao, construdo inicialmente um mapa de ligao (ou mapa gentico), que serve de base para a futura localizao dos QTLs. So necessrias metodologias gentico-estatsticas sofisticadas, com forte suporte computacional, devido complexidade das anlises (Garcia, 2007). Apesar dos estudos com marcadores moleculares j estarem bastante avanados em outras culturas, como milho e soja, a cana-de-acar apresenta maior dificuldade nestes estudos, devido complexidade de seu genoma. Mesmo utilizando abordagens modernas, considerando marcadores construdos com base em ESTs, Oliveira et al. (2007) o sucesso obtido parcial em cana-de-acar, uma vez que somente possvel utilizar marcadores com segregaes 1:1 e 3:1, que sabidamente so menos informativos que outros tipos (como por exemplo os que segregam 1:2:1 ou 1:1:1:1, no caso de espcies diplides).
Na tentativa de solucionar este problema, o CTC investe em equipamentos de ltima gerao e no desenvolvimento de marcadores moleculares do tipo SNPs, que representam a mais avanada tecnologia existente no mundo atualmente. Este tipo de marcador permite trabalhar com a diferente dosagem dos alelos presentes no genoma e gera uma quantidade maior de informaes, no se limitando somente s marcas com segregao 1:1 e 3:1. A equipe de pesquisadores do CTC trabalha para que futuramente, o estudo de marcadores moleculares seja aplicado na fase de seleo dos clones e reduza o tempo necessrio para a identificao de variedades mais podutivas. Ao chegar seleo assistida por marcadores, o programa de melhoramento do CTC ser incrementado em eficincia e reduo de custo, acelerando a obteno e incorporao de melhorias genticas em nossos canaviais.
3. Consideraes Finais
Em anos recentes o CTC desenvolveu pesquisa prpria e em parceira com instituies de pesquisa brasileira para identificar genes de interesse comercial da canade-acar. O CTC possui um programa de descoberta de genes que possam ser aplicados no desenvolvimento de novas variedades de cana-de-acar com maior teor de acar e tolerantes a estresse hdrico. O CTC investe em projetos em parceria com universidades pblicas brasileiras, USP, UNESP, UFRJ e UFPE, para estudo do comportamento dos genes da cana-de-acar, contribuindo para a gerao de conhecimento que devem ser agregados ao melhoramento biotecnolgico da cultura. Alm disso, o CTC participa por intermdio do ICSB, do qual foi um dos fundadores em suporte colaborativo a iniciativas internacionais para o desenvolvimento da Biotecnologia de cana-de-acar. Recentemente, o CTC desenvolveu parcerias estratgicas com empresas multinacionais detentoras de genes que sabidamente agregam valor ao melhoramento biotecnolgico das culturas. Estas iniciativas em parceria com as multinacionais DOW AgroSciences, BASF PlantScience e Bayer CropScience visam obteno de variedades comerciais de cana-de-acar transgnicas melhoradas geneticamente para resistncia insetos, tolerncia a herbicidas, aumento de produtividade e tolerncia seca. Nos ltimos cinco anos o CTC decidiu investir pesadamente
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no conhecimento acumulado em suas bases de dados e contratou uma equipe de pesquisadores brasileiros com mais de dez anos de experimentao associada cana-de-acar. Graas a estes investimentos, o CTC mapeou todo seu banco de germoplasma e desenvolve uma nova metodologia de utilizao dos marcadores preditivos para auxiliar no melhoramento gentico da cana-de-acar. Ainda existem muitos desafios a serem vencidos, principalmente na rea de regulamentao destas novas tecnologias. No entanto, todos os resultados obtidos pelo CTC at hoje, indicam que o ele est no caminho certo e contribui efetivamente para o melhoramento gentico molecular da cana-de-acar no Brasil.
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Editores tcnicos Carlos Alexandre Costa Crusciol Marcelo de Almeida Silva Raffaella Rossetto Rogrio Peres Soratto

Fundao de Estudos e Pesquisas Agrcolas e Florestais Botucatu 2010

Botucatu, 19 de outubro de 2010.

Carlos Alexandre Costa Crusciol Coordenador Geral do SIMCANA UNESP/FCA/DPV

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