ANATOMI dan HISTOLOGI ORGAN KESEIMBANGAN

Untuk menjaga keseimbangan tubuh, ada beberapa organ yang membantu dalam keseimbangan gerakan yang dilakukan, yaitu: 1. Mata 2. Telinga 3. Sistem Proprioseptik 4. Serebellum 5. Korteks Serebri 6. Ganglia Basalis 7. Nuklei-Nuklei Batang Otak

MATA/VISUAL

Meskipun apparatus vestibular dan bahkan sebagian besar informasi proprioseptif tubuh hilang atau rusak, ternyata seseorang masih bisa menggunakan mekanisme visualnya secara agak efektif untuk menjaga keseimbangan. Bahkan gerakan linear atau gerakan rotasi tubuh akan segera menggeser bayangan penglihatan yang ada di retina, dan selanjutnya informasi ini akan dipancarkan ke pusat keseimbangan.

TELINGA

Apparatus Vestibular Apparatus vestibular tampak pada gambar di bawah, merupakan organ sensori untuk mendeteksi sensasi keseimbangan. Alat ini terbungkus dalam sistem tabung tulang dan ruanganruangan yang terletak dalam bagian petrosus (bagian seperti batu, bagian keras) dari tulang temporal yang disebut labirin tulang. Di dalam sistem ini terdapat tabung membran dan ruangan yang disebut labirin membranosa, yang merupakan bagian fungsional apparatus vestibular.

Gambar di bawah ini menggambarkan labirin membranosa. Labirin ini terutama terdiri atas koklea (duktus koklearis); tiga kanalis semisirkularis; dan dua ruangan besar yang dikenal sebagai utrikulus dan sakulus.

Utrikulus dan Sakulus Di bagian permukaan dalam dari setiap utrikulus dan sakulus, terlihat di bagian atas pada gambar di atas terdapat daerah sensorik kecil yang diameternya sedikit lebih besar dari 2 milimeter dan disebut sebagai makula. Makula pada utrikulus terutama terletak pada bidang horizontal permukaan inferior utrikulus dan berperan penting dalam menentukan orientasi kepala ketika kepala dalam posisi tegak. Sebaliknya, makula pada sakulus terutama terletak dalam bidang vertikal dan memberikan sinyal orientasi kepala saat seorang berbaring. Setiap makula ditutupi oleh lapisan gelatinosa yang dilekati oleh banyak kalsium karbonat kecil-kecil yang disebut statokonia. Dalam makula juga didapati beribu-ribu sel rambut. Pangkal dan sisi sel-sel rambut bersinaps dengan ujung-ujung sensorik saraf vestibular. Statokonia yang mengandung kalsium memiliki gravitasi spesifik dua sampai tiga kali lebih besar daripada gravitasi spesifik cairan dan jaringan sekitarnya. Berat statokonia membengkokkan silia dalam arah dorongan gravitasi.

Sensivitas Arah Sel Rambut-Kinosilium Setiap sel rambut memiliki 50 sampai 70 slilia kecil, yang disebut stereosilia, ditambah satu slilium besar yaitu kinosilium. Kinosilium selalu terletak di satu sisi, dan stereosilia secara progresif menjadi semakin pendek ke arah sisi lain pada sel. Perlekatan filamentosa yang tipis, yang hampir tidak dapat terlihat bahkan dengan mikroskop elektron sekalipun, menghubungkan ujung setiap stereosilia dengan stereosilia berikutnya yang lebih panjang dan akhirnya ke kinosilium.

Kanalis Semisirkularis Dalam setiap aparatus vestibular terdapat tiga buah kanalis semisirkularis, dikenal sebagai kanalis semisirkularis anterior, posterior, dan lateral yang tersusun tegak lurus satu sama lain, sehingga ketiga kanalis ini terdapat dalam tiga bidang. Pada ujung akhir setiap kanalis semisirkularis terdapat pembesaran yang disebut ampula dan kanalis serta ampula ini terisi oleh cairan yang disebut endolimfe.

Gambar di atas memperlihatkan pada setiap ampula terdapat tonjolan kecil yang disebut Krista ampularis. Pada puncak krista ini terdapat jaringan longgar massa gelatinosa yang disebut kupula. Ke dalam kupula terdapat ratusan penjuluran silia dari sel-sel rambut yang terletak pada sepanjang krista ampularis.

SISTEM PROPRIOSEPTIK Informasi dari tubuh yang berperan dalam keseimbangan yaitu proprioseptor pada leher yang nantinya informasi ini dijalarkan dari proprioseptor di leher dan tubuh langsung menuju nuklei vestibular dan nuklei retikular di batang otak dan secara tak langsung ke serebelum. Selain informasi proprioseptif yang berasal dari leher, informasi proprioseptif yang berperan juga dalam keseimbangan adalah sendi, otot (kumpatan otot, organ tendon golgi) serta kulit pada permukaan tubuh.

SEREBELUM

Secara anatomis seperti pada gambar di atas, serebelum terbagi menjadi tiga lobus oleh dua fisura yang dalam, yakni lobus anterior, lobus posterior, dan lobus flokulonodilais. Di sebelah bawah dari pusat serebelum tampak suatu pita sempit yang dinamakan vermis. Pada area ini, terletak sebagian besar fungsi pengatur serebelar untuk pergerakan-pergerakan otot menurut sumbu tubuh, leher serta pinggul. Pada tiap sisi vermis ada bagian yang besar, menonjol ke lateral yang disebut hemisferiumium serebeli, dan setiap hemisferium ini di bagi menjadi zona intermedia dan zona lateral. Zona intermedia berhubungan dengan pengaturan kontraksi otot yan terletak di bagian distal anggota badan atas dan bawah, khususnya tangan dan jari tangan serta kaki dan jari kaki.

Zona lateral bekerja pada tempat yang lebih jauh, karena tampaknya area ini ikut berperan dalam seluruh rangkaian gerakan motorik. Tanpa adanya zona lateral ini, sebagian besar aktivitas gerakan tubuh yang khas akan tidak tepat lagi sehingga menjadi sangat tak teratur. Selain itu, sistem saraf menggunakan serebelum untuk mengkoordinasikan fungsi pengatur pada tingkatan, sebagai beerikut: 1. Vestibuloserebelum Bagian ini pada prinsipnya terdiri dari lobus flokulonodular serebelar kecil dan bagian vermis yang berdekatan. Bagian ini menyediakan sirkuit neuron untuk sebagian gerakan keseimbangan 2. Spinoserebelum Bagian ini sebagian besar terdiri dari veris serebelum posterior dan anterior ditambah zona intermedia yang berdekatan pada kedua sisi vermis. Bagian ini terutama merupakan sirkuit untuk mengkoordinasikan gerakan-gerakan bagian distal anggota tubuh, khususnya tangan dan jari 3. Serebroserebelum Bagian ini terdiri dari zona lateral besar, di sebelah lateral zona intermedia. Bagian ini sebenarnya menerima semua inputnya dari korteks serebri motorik dan korteks premotorik serta korteks serebri somatosensorik yang berdekatan. Bagian ini menjalarkan informasi outputnya kea rah atas, kembali ke otak, berfungsi sebagai alat umpan balik bersama dengan seluruh sistem sensorimotorik korteks serebri untuk merencanakan gerakan volunter tubuh dan anggota tubuh yang berurutan.

KORTEKS SEREBRI Lobus Frontalis Area precentralis terletak di gyrus precentralis, termasuk dinding anterior sulcus centralis serta bagian posterior gyrus frontalis superior, medius dan inferior. Secara histologi, ciri khas area ini adalah hampir tidak memiliki lapisan granular dan penonjolan sel-sel piramidal. Sel

piramidal raksasa Betz yang dapat berukuran panjang hingga 120 m dan lebar 60 m paling banyak terdapat di bagian superior gyrus precentralis dan lobulus paracentralis. Area precentralis terbagi menjadi daerah posterior dan anterior. Daerah posterior disebut sebagai area motorik, area motorik primer, atau area Brodmann. Daerah anterior dikenal sebagai area premotorik, area motorik sekunder, atau area Brodmann 6 serta sebagian area 8, 44, dan 45. Area Motorik Primer Jika area motorik primer distimulasi secara elektrik, akan menimbulkan gerakan yang terisolasi pada sisi tubuh kontralateral dan kontraksi kelompok otot yang menampilkan gerakangerakan spesifik. Fungsi area motorik primer adalah untuk menimbulkan gerakan-gerakan individual pada berbagai bagian tubuh. Untuk membantu fungsi ini, area motorik menerima serabut-serabut aferen dari area premotorik, korteks sensorik, thalamus, serebelum, dan ganglia basalis. Korteks motorik primer tidak menentukan rancangan pola gerakan, tetapi sebagai pusat terakhir untuk mengubah rancangan jadi sebuah gerakan. Area Motorik Suplementer Terletak pada gyrus frontalis medialis pada permukaan medial hemispherium dan di anterior lobulus paracentralis. Stimulus pada area ini menimbulkan gerakan pada ekstremitas kontralateral tetapi diperlukan stimulus yang lebih kuat daripada stimulus yang diberikan pada area mtorik primer. Pengangkatan area motorik suplementer menimbulkan kehilangan gerakan secara permanen.

GANGLIA BASALIS

Gambar di atas memperlihatkan hubungan anatomis antara ganglia basalis dengan struktur-struktur lain pada otak. Pada setiap sisi otak, ganglia ini terdiri dari nukleus kaudatus, putamen , globus palidus, substansia nigra, dan nucleus subtalamikus. Perhatikan juga bahwa hampir semua serabut saraf motorik dan sensorik yang menghubungkan korteks serebri dan medulla spinalis berjalan melalui ruang yang terletak di antara bagian utama ganglia basalis, yaitu nukleus kaudatus dan putamen. Ruang ini disebut kapsula interna dari otak. Sirkuit Putamen Satu prinsip utama ganglia basalis dalam pengaturan motorik adalah kerjanya yang berkaitan dengan sistem kortikospinal untuk mengatur pola-pola aktivitas motorik yang kompleks. Gambar berikut memperlihatkan jaras utama yang melalui ganglia basalis, berfungsi untuk melaksanakan pola-pola gerakan yang telah dipelajari. Sirkuit putamen mendapatkan inputnya terutama dari bagian-bagian otak yang berdekatan dengan korteks motorik primer. Kemudian outputnya berjalan terutama kembali ke korteks motorik primer atau korteks premotorik dan suplementer yang berkaitan erat.

Sirkuit Kaudatus Sebagian besar kerja motorik adalah akibat dari pemikiran yang dibentuk dalam benak otak, yaitu suatu proses yang disebut pengaturan kognitif terhadap aktivitas motorik. Nukleus kaudatus memainkan peran utama dalam pengaturan kognitif terhadap aktivitas motorik ini. Nukleus kaudatus menerima sejumlah besar inputnya dari area asosiasi pada korteks serebri yang menutupi nukleus kaudatus, terutama area yang juga mengintegrasikan berbagai jenis informasi sensorik maupun motorik ke dalam pola pikir yang dapat digunakan. Setelah sinyal berjalan dari kortek serebri ke nukleus kaudatus, sinyal tersebut kemudian dijalarkan ke thalamus ventroanterior dan ventrolateral dan akhirnya kembali ke area motorik prefrontal, premotorik, dan suplementer pada korteks serebri, tetapi hampir tidak ada sinyal kembali yang berjalan secara langsung ke korteks motorik primer.

NUKLEI-NUKLEI BATANG OTAK Dalam proses berdiri tegak dan berjalan, tubuh kita mempertahankan keseimbangan dengan kontraksi otot otot antigravitasi yang diinervasi oleh sistem saraf. Saat seseorang memulai proses berdiri tegak maupun berjalan, disana terjadi proses eksitasi maupun inhibisi nuklei retikular di batang otak. Nuklei retikular terbagi menjadi dua kelompok utama yaitu : 1. Nuklei retikular pontin, yang terletak sedikit ke arah posterior dan lateral dari pons dan meluas ke mesensefalon. 2. Nuklei retikular medular, yang meluas ke seluruh medula, terletak di sebelah ventral dan medial mendekati garis tengah. Kedua rangkaian nuklei ini terutama berfungsi secara antagonistik satu sama lain, dengan nuklei pontin yang merangsang otot-otot antigravitasi dan nuklei medular merelaksasi otot yang sama. Mekanisme eksitasi inhibisi nuklei retikular batang otak membantu menjaga agar tubuh tetap dapat berdiri tegak.

Nuklei Retikular Pontin Nuklei retikular pontin menjalarkan sinyal-sinyal eksitasi ke bawah menuju medula melalui traktus retikulospinal pontin pada kolumna anterior medula spinalis. Serabut-serabut dari jaras ini berakhir pada neuron-neuron motorik bagian medial dan anterior yang merangsang otototot aksial tubuh yang mendukung tubuh melawan gravitasi yaitu, otot-otot kolumna vertebra dan otot- otot ektensor dari anggota tubuh dengan begitu tubuh dapat berdiri dan berjalan dengan seimbang. Nuklei retikular pontin memiliki derajat eksitabilitas alami yang tinggi. Selain itu, nuklei tersebut menerima sinyal-sinyal eksitatorik yang kuat dari nuklei vestibular seperti juga dari nuklei dalam pada serebelum. Oleh karena itu, bila sistem eksitatorik retikular pontin tidak dilawan oleh sistem retikular medial, maka hal ini akan menyebabkan perangsangan otot-otot antigravitasi yang sangat kuat di seluruh tubuh.

Nuklei Retikular Medular Nuklei retikular medular menjalarkan sinyal inhibitorik ke neuron-neuron motorik anterior antigravitasi yang sama melalui traktus yang berbeda, yaitu traktus retikulospinal medula, terletak pada kolumna lateralis medula spinalis. Nuklei retikular medular menerima input kolateral yang kuat dari : 1. Traktus kortikospinal 2. Traktus rubrospinal 3. Jaras motorik lainnya.

Semua ini secara normal mengaktifkan sistem inhibitorik retikular medular untuk menyeimbangbalikkan sinyal eksitasi dari sistem retikular pontin, sehingga dalam keadaan normal, otot-otot tubuh tidak tegang secara abnormal. Pada waktu lain, perangsangan sistem retikular medular dapat menghambat otot-otot antigravitasi pada posisi tubuh tertentu untuk memungkinkan bagian-bagian ini membentuk aktivitas motorik khusus. Nuklei retikular eksitasi dan inhibisi membantu sistem yang terkendali yang dimanipulasi oleh sinyal-sinyal motorik dari korteks serebri dan tempat mana saja untuk menimbulkan kontraksi otot-otot latar belakang yang diperlukan untuk berdiri melawan

gravitasi, dan tentunya untuk menghambat sekelompok otot-otot tertentu sesuai yang diinginkan sehingga fungsi - fungsi lainnya dapat dilakukan.

Nuklei Vestibular Selain nuklei retikular pontin dan nuklei reticular medular, terdapat pula peran nuklei vestibular untuk merangsang otot-otot antigravitasi. Seluruh nuklei vestibular fungsinya berkaitan dengan nuklei retikular pontin untuk mengatur otot-otot antigravitasi. Nuklei vestibular menjalarkan sinyal eksitasi yang kuat ke otot-otot antigravitasi melalui traktus vestibulospinalis medialis dan lateralis dalam kolumna anterior medula spinalis. Tanpa dukungan nuklei vestibular, sistem retikular pontin akan kehilangan banyak perangsangannya dari otot-otot antigravitasi aksial. Peran spesifik nuklei vestibular adalah untuk mengatur secara selektif sinyal-sinyal eksitatorik berbagai otot antigravitasi untuk menjaga keseimbangan, sebagai responsnya terhadap sinyal dari aparatus vestibular.

Nukleus Rubra Mesensefalon Berperan Sebagai Jaras Alternatif untuk Menjalarkan Sinyal-Sinyal Kortikal Menuju Medula Spinalis Nukleus rubra, terletak di dalam mesensefalon dan fungsinya berhubungan erat dengan traktus kortikospinalis. Nukleus ini menerima banyak sekali serabut-serabut langsung yang berasal dari korteks motorik primer melalui traktus kortikorubral, seperti juga serabut-serabut yang bercabang dari traktus kortikospinal ketika serabut ini berjalan melewati mesensefalon. Serabut-serabut ini bersinaps di nukleus rubra bagian bawah, yang disebut bagian magnoselular, yang mengandung neuron-neuron besar yang ukurannya menyerupai sel Betz di korteks motorik. Neuron-neuron besar ini kemudian menjadi traktus rubrospinal yang menyilang ke sisi lain dalam batang otak bagian bawah dan mengikuti jalan yang paling berdekatan dan di sebelah anterior traktus kortikospinal menuju kolumna lateral dari medula spinalis.

Serabut rubrospinal ini terutama berakhir pada interneuron yang terdapat pada area intermediat dari substansia grisea medula bersama dengan serabut kortikospinal, tetapi beberapa serabut rubrospinal ini juga berakhir secara langsung di neuron motorik anterior, yang juga berjalan bersama dengan beberapa serabut kortikospinal. Nukleus rubra juga memiliki hubungan erat dengan serebelum, menyerupai hubungan antara korteks motorik dan serebelum. Fungsi Sistem Kortikorubrospinal anatara lain pada bagian magnoselular nukleus rubra mempunyai gambaran somatografik seluruh otot tubuh, seperti yang terdapat pada korteks motorik. Oleh karena itu, perangsangan satu titik di bagian nukleus rubra ini menimbulkan kontraksi pada satu otot maupun sekelompok kecil otot. Namun, ketajaman gambaran berbagai otot kurang berkembang dibandingkan dengan di korteks motorik. Keadaan ini khususnya terdapat pada otak manusia yang mempunyai nuklei rubra relatif kecil. Jaras kortikorubrospinal merupakan jalan tambahan untuk penjalaran sinyal yang relatif khas dari korteks motorik ke medula spinalis: Bila serabut-serabut piramidal dirusak namun jaras kortikorubrospinal tetap utuh, pergerakan yang khas masih tetap terjadi, kecuali bahwa gerakan untuk pengaturan halus jari dan tangan akan sangat terganggu. Pergerakan pergelangan tangan masih bersifat fungsional, yang tidak akan terjadi bila lintasan kortikorubrospinal juga diblok.

Oleh karena itu, lintasan yang melewati nukleus rubra menuju medula spinalis dikaitkan dengan sistem kortikospinal. Selanjutnya, traktus rubrospinal terletak di dalam kolumna lateralis medula spinalis, dan berjalan bersama dengan traktus kortikospinal, kemudian berakhir pada interneuron dan neuron motorik yang mengatur otot-otot distal anggota tubuh. Oleh karena itu, traktus kortikospinal bersama dengan traktus rubrospinal disebut sistem motorik medula bagian lateral, yang berlawanan dengan sistem vestibuloretikulospinal, yang terutama terletak di bagian medial medula dan disebut sistem motorik medula bagian medial.

Peran Nuklei Nuklei Batang Otak Untuk Menstabilkan Posisi Tubuh Melalui Sistem Motorik Gamma Sistem gamma eferen dirangsang secara spesifik oleh sinyal dari regiofasilitasi bulboretikular dalam batang otak, dan secara sekunder oleh impuls-impuls yang dijalarkan ke daerah ini dari : 1. Serebelum 2. Ganglia basal 3. Korteks serebri Daerah fasilitasi bulboretikular ini biasanya berhubungan dengan kontraksi lawan gaya berat (anti-gravity contractions), dan juga karena otot-otot untuk melawan gaya berat mempunyai kumparan otot yang densitasnya tinggi, ditekankan mengenai pentingnya mekanisme gamma eferen ini untuk meredam gerakan-gerakan berbagai bagian tubuh selama berjalan dan berlari. Salah satu fungsi terpenting sistem kumparan otot adalah untuk menstabilkan posisi tubuh selama kerja motorik yang kuat. Untuk melakukan hal ini, regio fasilitatorik bulboretikular dan daerah-daerah yang berdekatan dengannya di batang otak akan menjalarkan sinyal-sinyal eksitatorik melalui serabut saraf gamma ke serabut-serabut otot intrafusal pada kumparan otot. Hal ini memendekkan ujung-ujung kumparan dan meregangkan regio reseptor pusat, dengan demikian meningkatkan sinyal keluarannya. Namun, jika kumparan pada kedua sisi setiap sendi diaktifkan pada waktu yang bersamaan, refleks eksitasi otot-otot rangka pada kedua sisi sendi juga meningkat, sehingga menimbulkan kekuatan dan tekanan otot yang saling berlawanan satu

sarna lain di setiap sendi. Hasil akhimya adalah bahwa posisi sendi menjadi sangat stabil, dan setiap kekuatan yang cenderung menggerakkan sendi dari posisi asalnya dilawan oleh refleks regang yang sangat peka yang bekerja pada kedua sisi persendian. Setiap kali seseorang harus melakukan fungsi otot yang memerlukan posisi sangat sulit dan sangat tepat, ekitasi pada kumparan otot yang sesuai oleh sinyal dari regio fasilitatorik bulboretikular batang otak menstabilkan posisi sendi utama. Bantuan ini sangat menolong dalam membentuk gerakan voluntary dan tambahan gerakan yang detil pada jari-jari atau bagian-bagian tubuh lainnya yang dibutuhkan untuk prosedur motorik yang kompleks.

Sumber : Kenneth S. Saladin. 2007. Anatomy & Physiology, the Unity of Form and Function. 4th Edition. available in server.fkunram.edu/anatomi fisiologi Guyton, A.C. & Hall, J.E., 2008. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran 11th ed., Jakarta: EGC Snell, Richard. 2006. Neuroanatomi Klinik untuk Mahasiswa Kedokteran. EGC: Jakarta