UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS DEPARTAMENTO ACADMICO DE FLORA BOTNICA GENERAL

LA HOJA
Se define hoja a todo rgano lateral que brota del tallo de los esporofitos o de sus ramas de manera exgena con crecimiento limitado y que por lo general es laminar y de estructura dorsiventral. Origen: Las hojas se originan directamente por la actividad del meristema apical del tallo a manera de pequeas protuberancias laterales exgenas denominadas PRIMORDIOS FOLIARES que poseen crecimiento limitado. Conjunto de Hojas = Filoma La funcin principal que desempean la mayor parte de las hojas es la FOTOSNTESIS, RESPIRACIN y TRANSPIRACIN; Algunas hojas como en el caso de los bulbos son rganos de almacenamiento por lo que pueden carecer de clorofila, otros pueden estar modificados en espinas o zarcillos. La mayora de las plantas poseen hojas y se les denomina FOLIOSAS y unas pocas carecen de ellas estando reducidas a vainas o transformadas en espinas tomando la denominacin de plantas AFILAS (Ej. cactus) Con respecto al tamao, esto vara desde estructuras muy reducidas hasta formas de 3 a ms metros. Se caracterizan por su forma delicada y ensanchada y a pesar de ser muy delgadas son capaces de conservar su forma gracias a su armazn o esqueleto formado por las venas ms o menos rgidas LA SUCESIN FOLIAR: En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del individuo. Se distinguen los siguientes tipos de hojas HOJAS EMBRIONALES O COTILEDONES HOJAS PRIMORDIALES HOJAS VEGETATIVAS O NOMFILOS PROFILOS HOJAS PREFORALES ANTFILOS U HOJAS FLORALES

HOJAS EMBRIONALES O COTILEDNEAS Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de plantas: un cotiledn en monocotiledneas, dos en dicotiledneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y slo sirven para absorber (gramneas) o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos

Facultad de Ciencias Biolgicas

Departamento Acadmico de Flora

son rganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomfilos, como en Ceiba, en el fresno, etc. HOJAS PRIMORDIALES Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto, las hojas primordiales son simples o con menor nmero de fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas . HOJAS VEGETATIVAS O NOMFILOS Aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas, y son las hojas caractersticas de cada especie. En ciertas plantas hay hojas de tamao y forma diferentes: el fenmeno se llama HETEROFILIA. Por ejemplo en el putu putu (Eichornia sp.) las hojas sumergidas son acintadas y las hojas emergentes tienen la lmina elptica o romboidal

PRFILOS Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica: Lateral en dicotiledneas y Dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otras hojas como brcteas o antfilos. HOJAS PREFLORALES Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil, y la coloracin puede ser diferente (Bougainvillea spectabilis, papelillo). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman BRCTEAS o HIPSFILOS, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de BRACTOLAS. HOJAS FLORALES Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.

Botnica General: La Hoja

-2-

Blgo. R. Huaranca

Facultad de Ciencias Biolgicas

Departamento Acadmico de Flora

MORFOLOGA DE LA HOJA: MORFOLOGA EXTERNA DE UNA HOJA SIMPLE

Limbo Vaina Peciolo

MORFOLOGA EXTERNA DE UNA HOJA COMPUESTA

LA VAINA Es una dilatacin membranosa que envuelve al tallo desde el nudo donde nace la hoja hasta el pecolo o hasta el limbo (si falta el pecolo). En las Gramneas es grande y envuelve al nudo y parte del entrenudo llamndose en este caso a la hoja Envainadora. En las hojas con pecolo la vaina lleva a menudo ESTPULAS que son dos apndices del mismo color de la hoja y estn situados uno a cada lado del pecolo.

V ai n a

EL PECIOLO Es una estructura similar a un tallo que sostiene la hoja, por lo que tambin se la ha dado el nombre del tallo de la hoja. Une al limbo con el tallo, es generalmente cilndrico, estrecho. En la mayor parte de las plantas los pecolos se encuentran unidos a la base de la hoja, existen hojas que presentan el pecolo insertado en el centro del envs del limbo o cerca de l tomando la denominacin de la HOJA PELTADA. Las hojas que carecen de pecolo son llamadas HOJAS SSILES o SENTADAS. Las hojas ssiles o sentadas toman el nombre de: Abrazadoras; cuando la base del limbo rodea en la parte del tallo. Perfoliada; si rodea por completo al tallo. Decurrentas o Escurridas; si la base del limbo se prolonga a la largo del tallo. Entresoldada; cuando las hojas opuestas se sueldan en su base formando como un solo limbo atravesado por el tallo. Equitantes; hojas envainadoras, las hojas externas cubren la base de las internas.

Botnica General: La Hoja

-3-

Blgo. R. Huaranca

Facultad de Ciencias Biolgicas

Departamento Acadmico de Flora

EL LIMBO: Parte esencial de la hoja de forma generalmente laminar, delgada y ancha. Presenta dos CARAS: la superior o haz y la inferior o envs; aqu es donde se efecta la fotosntesis y transpiracin de las plantas. Adems en el limbo se distinguen las siguientes partes: BASE, parte del limbo que se une al pecolo; PICE o Vrtice porcin del limbo opuesta a la base. BORDES, lnea que delimita al limbo, y NERVADURAS o NERVIOS que son los haces conductores de la hoja. LAS HOJAS DE LAS MONOCOTILEDNEAS Las hojas de monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan grande como las de dicotiledneas. A pesar de su diversidad, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn, caracterstico. Son generalmente ENTERAS, con VENACIN PARALELA, y la VAINA est siempre bien DESARROLLADA. Primera caracteristica: LIMBO entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza ms o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos. En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar, la lgula, en posicin vertical. El limbo presenta dos caras bien definidas, homlogas de las caras del limbo de hojas de dicotiledneas. El haz mediano puede ser ms grande y estar asociado a una nervadura prominente. Las venas laterales pueden o no formar nervaduras. Ej: Zea mays Segunda caracteristica: Algunas hojas presentan un pecolo entre la vaina y la lmina, como en las Araceae. En Eichhornia crassipes, putu putu, el pecolo est inflado, y cada hoja presenta una nica estpula intrapeciolar, membrancea, situada entre la hoja y el tallo, terminada en un lbulo estipular. Las hojas de las Marantaceae presentan PULVINOS entre el pecolo y el limbo, que les permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna). Tercera caracterstica: La presencia de hojas equitantes o ensiformes, se encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen cada vez el limbo ms desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin apical constituye el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones Cuarta caracterstica: En las palmeras pueden haber hojas sectadas partidas. La venacin puede ser PENNADA o PALMADA:

Quinta caracterstica: En Canna spp. (achira) y Musa (pltano) las hojas son pinnati-paralelinervadas.

Botnica General: La Hoja

-4-

Blgo. R. Huaranca

Facultad de Ciencias Biolgicas

Departamento Acadmico de Flora

La lnea media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de refuerzos marginales CLASIFICACION DE LAS HOJAS A) FILOTAXIS o DISPOSICIN DE LA HOJA EN EL TALLO : Es la disposicin de las hojas sobre el tallo. Est ntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el nmero de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto ms densa es la misma, mayor ser el nmero de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situacin respectiva de varias hojas jvenes. Pueden ser: El conjunto de hojas que se insertan en los nudos se denominan VERTICILIOS FOLIARES Alternas o Esparcidas; se insertan en el tallo aisladamente a diferentes alturas, una por cada nudo. Opuestas; se insertan dos en cada nudo, una frente a la otra. Verticiladas; se insertan en numero de tres o mas nudos.

Opuesta

Alterna

Decusada

Distica

Verticilada

Equitante

I mbricada Fascicul ada

B) POR LA VENACION O EL RECORRIDO DE LAS VENAS LA VENACIN Es la disposicin del recorrido de las venas o nervios por el Limbo de la hoja. Pueden continuar en igual nmero a lo largo de toda la hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar

Botnica General: La Hoja

-5-

Blgo. R. Huaranca

Facultad de Ciencias Biolgicas

Departamento Acadmico de Flora

Generalmente las venas ms gruesas son ligeramente salientes o hundidas en el envs y prominentes en el haz. La venacin puede ser ABIERTA y CERRADA VENACIN ABIERTA: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en sus mrgenes No hay anastomosis entre las venas. Es raro en dicotiledneas VENACIN CERRADA: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando una red que facilita la difusin de lquidos. Es ms avanzada, y asegura la nutricin a las porciones rasgadas o heridas. TIPOS DE VENACIN CERRADA: 1. PENNADA o PINNADA: Las hojas con este tipo de venacin tienen una vena principal con venas secundarias escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes: 1. CRASPEDDROMA: venas secundarias terminando en el margen sin unirse uno con el otro 2. CAMPTDROMA: venas secundarias terminando antes del margen 3. HIFDROMA: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas en el mesfilo carnoso o coriceo 2. PARALELDROMA: 2 o ms venas primarias originndose a cada lado de la base foliar y corriendo paralelas hasta el pice donde convergen. Existen dos tipos Hoja con nervadura central mas o menos diferenciada y muchas nervaduras paralelas a ambos lados de ella. Hojas con nervadura central bien marcadas y muchas nervaduras secundarias mas o menos perpendiculares a la principal y paralelas entre si. 3. CAMPILDROMA: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando arcos recurvos que convergen hacia el pice, Se da tambin en monocotiledneas. 4. ACRDROMA O CURVINERVIA: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas formando arcos no recurvos que convergen hacia el pice. 5. ACTINDROMA O PALMATINERVIA: tres o ms venas basales que divergen radialmente desde un punto (Malvaceae, Tiliaceae) 6. PALINACTINDROMA (pedada): venas primarias divergiendo en una serie de ramificaciones dicotmicas, ms o menos distanciadas; las dos venas laterales ms inferiores se ramifican formando ngulos muy abiertos con la vena media C) POR EL BORDE O MRGENES Entera: cuando sus bordes son lisos. Dentada: si tienen incisiones a modo de dientes derechos o rectos. Denticulada: son incisiones mas agudas a manera de dientes. Festoneada o Crenada: si en vez de dientes apuntados los tiene redondeados. Ciliada: cuando presentan en los bordes a manera de vellosidades. Lobada: forma pequeas protuberancias o lbulos. Ondulada: con los bordes ondulados. Aserrada: cuando los bordes presentan dientes que se inclinan hacia el pice. D) POR EL CONTORNO TOTAL O FORMA DEL LIMBO: Acicular: presenta forma de aguja. Linear: en forma de regla, larga, estrella y plana. Lanceolada: semejante a la punta de una lanza. Ovada: forma de huevo. Obovada: forma de huevo invertido. Orbicular: forma circular.

Botnica General: La Hoja

-6-

Blgo. R. Huaranca

Facultad de Ciencias Biolgicas

Espatulada: forma de una esptula. Elptica: forma tpica de la hoja.

Departamento Acadmico de Flora

E) POR LA FORMA DEL PICE: Agudo: si termina en punta o en ngulo agudo. Acuminado: el borde sufre una hendidura para terminar en punta. Apiculado: cuando la nervadura media se proyecta dbil y ligeramente hacia fuera. Aristado: si la nervadura media se proyecta largamente, de consistencia rgida. Mucronado: si el pice termina en mucrn o pa. Emarginado: si tiene una hendidura profunda que separa al pice en dos pequeos lbulos. Obcordado: si se trata de una escotadura mas amplia y profunda. Retuso: si el extremo tiene una pequea depresin central. Rotundado: el pice es redondo. Truncado: cuando el pice parece que ha sido cortado transversalmente. F) POR LA FORMA DE LA BASE: Acorazonada o Cordada: cuando hay una escotadura donde se inserta el peciolo. Sagitada o aflechada: los lbulos de la base son rectos. Arrionada o Reniforme: cuando la base forma un rin. Alabaradada o Hastada: la base se ensancha en dos lbulos divergentes. Oblicuas, Asimtricas: cuando los dos lbulos de la base termina a diferentes alturas. G) POR LA DIVISIN PARCIAL DEL LIMBO: SOLO PARA HOJAS SIMPLES: En las HOJAS PENNADAS : Pennatilobadas Pennatihendidas Pennatipartidas En las HOJAS PALMADAS : Palmatilobada Palmatihendida Palmatipartida Bilobada trilobada H) POR LA DIVISIN TOTAL DEL LIMBO: En los casos en los que el limbo se divide en porciones separadas enteramente unas de otras, Se denomina a las hojas como FOLIOLOS y a la hoja que las lleva se llama COMPUESTA. Pueden ser PENNATICOMPUESTAS cuando los foliolos se inserta a lo largo de la vena negra a su vez son: IMPARIPENNADAS, cuando termina en un solo foliolo. PARIPENNADAS, cuando termina en un foliolo par. Si los foliolos se vuelven a dividir, se forman hojas: BIPENNADAS TRIPENNADAS PALMATICOMPUESTAS: si los foliolos se insertan en el extremo del pecolo. Algunas plantas presentan dos foliolos entonces se denominan BIFOLIADAS, otras tres denominndose TRIFOLIADAS

Botnica General: La Hoja

-7-

Blgo. R. Huaranca

Facultad de Ciencias Biolgicas

Departamento Acadmico de Flora

ESTRUCTURAS ACCESORIAS A LAS HOJAS 1. ESTPULAS Las estpulas son dos apndices asociados a la base foliar, a uno y otro lado del pecolo, presentes a menudo en hojas con nudos trilacunares. Pueden ser libres, de posicin lateral, simples (Gossypium hirsutum, algodn), o compuestas (pinnadas en Delonix regia, y Peltophorum dubium, pequeas o con dimensiones comparables a las del limbo como sucede en la arveja, Pisum sativum. En Lathyrus aphaca cada hoja comprende 2 grandes estpulas y el limbo foliar est representado solo por un zarcillo. En otras especies, las estpulas estan ausentes. En Ficus religiosa (gomero), y otras especies de Ficus, las estipulas se sueldan entre s formando un capuchn que protege el meristema apical. En algunas especies las estipulas pueden ser: 1. ADNATAS al pecolo, como sucede en Rosa. 2. COHERENTES entre s, las de la misma hoja, con las siguientes variantes: a) Axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo; b) Opositifolias, soldadas abrazando el tallo; c) Ocreas, formando un tubo que encierra el tallo; 3. INTERPECIOLARES: cuando se sueldan las estpulas de distintas hojas insertas en el mismo nudo, como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae 2. ESTIPELAS Las estipelas son anlogas a las estpulas y se encuentran en la base de los fololos en hojas compuestas. 3. LGULA: En las hojas de las gramneas. Son escama membranosas que se insertan en la base inferior del limbo. 4. PULVNULO: Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna). 5. GLNDULAS: Algunas hojas presentan una estructura glandular. MOFICACIONES DE LA HOJA ZARCILLOS: los zarcillos sirven para prender la planta a un soporte enrrollndose ESPINAS- las espinas son estructuras de proteccin, muchas veces lignificadas. A la vez de ejercer una funcin de protecci, las hojas modificadas en espinas pueden tener una funcin de reducir la transpiracin, tal como ocurre en muchas cactceas (Opuntia sp.). BRCTEAS Las brcteas son hojas coloridas y vistosas, cuya funcin es de atraer polinizadores. Se parece muchas veces a ptalos de una flor (Bougainvillea spectabilis). FILODIOS.- Los filodios son hojas reducidas, en el cual el peciolo se alarga adquiriendo forma de limbo y ejerciendo su funcin fotosinttica. COTILEDONES.- son las primeras hojas del embrin vegetal y sirven para reservas. CATFILOS.- (tambin denominados escamas) protegen a las yemas vegetativas. TENTCULOS.- En plantas carnvoras (Drosera sp) las hojas modificadas son tentculos recubiertas de pelos glandulares mviles, que segregan sustncias que digieren a loss insectos.

Botnica General: La Hoja

-8-

Blgo. R. Huaranca