HISTORIA DE LAS TEORAS BIOLGICAS

(Esquemas Digitales)

Jos Luis Gonzlez Recio

Las siguientes diapositivas pretenden ofrecer un conjunto de cuadros sinpticos y resmenes sobre algunos perodos o momentos de especial relevancia en la historia de la Biologa. Partiendo de su etapa de florecimiento en la Grecia clsica, los esquemas que integran esta presentacin sintetizan las aportaciones de la biologa alejandrina, las conquistas de la medicina helenstica, la concepcin biologizante de la materia desarrollada por los alquimistas, los presupuestos de la iatromecnica, los marcos tericos de la sistemtica y la embriognesis durante el siglo XVIII, el horizonte del transformismo decimonnico, la consolidacin de la fisiologa experimental vinculada al nacimiento de la citologa, hasta, finalmente, acercarse al panorama que han delimitado en el siglo XX la nueva sntesis sobre la evolucin, la bioqumica y la biologa molecular. Se trata, as, de una seleccin de autores, escuelas y doctrinas que, al igual que cualquier otra, recoge tanto como omite. He procurado realizarla, no obstante, incorporando de manera equilibrada las conquistas y aportaciones de lo que Ernst Mayr ha llamado la biologa fisiolgica y la biologa evolucionista. Asimismo, he atendido con exclusividad a los aspectos conceptuales y epistemolgicos de la investigacin, sin ocuparme del marco social de los descubrimientos, tan lleno de inters con frecuencia, pero tan difcil de compendiar. Descubrir los hilos que, trenzados, han permitido tejer la historia de cualquier rama de la ciencia es una tarea inacabable, un empeo que suele desembocar en simplificaciones espurias; hacerlo a travs de meros esbozos y apuntes resulta quiz una ingenua temeridad. Apelo, pues, a la prudencia del lector para que tome las ideas con que se va a encontrar a la manera de insinuaciones heursticas que l mismo, mediante la lectura y el estudio personal, habr de situar en su complejo contexto terico, filosfico, social y cultural.

JOS LUIS GONZLEZ RECIO

Las pocas de la biologa de la forma

1. Etapa pitagrico-hipocrtica
. Vida y salud como equilibrio . Teleologa inarticulada . Humoralismo y organicismo

2. Etapa aristotlica
. Hilemorfismo . Teleologa con base metafsica articulada: causa formal-final . Organicismo estructurado en torno a la nocin de sustancia . El alma como forma sustancial de los seres vivos . Posicin ontolgica y epistemolgica antirreduccionista

Pitagricos e Hipocrticos
1. Firmes exigencias metodolgicas 2. Actitud racionalista 3. Formulacin de teoras 4. Conjuncin teora-experiencia 5. Fisiologa holista 6. Cerebrocentrismo

Biologa aristotlica
1. Trabajo emprico en el Liceo 2. Desarrollo de la Taxonoma: genos // eidos 3. Marco fisiolgico y embriolgico: polaridad materia-forma 4. Cardiocentrismo: corazn, sangre, calor vital 5. Capitalidad de la sustancia 6. Posicin dinamista 7. Orden biolgico soportado por la forma

Consolidacin biomedicina clsica de la mano de Galeno (siglo II d.C.)

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Humoralismo hipocrtico Pneumatismo Sustancialismo aristotlico Anatoma de base metafsica, pero observacional Fisiologa Especial desarrollada Errores de amplias consecuencias Organicismo y Finalismo Somaticismo en la concepcin del alma

La Alquimia, teora biolgico-formal de la materia

1. Los cuatro elementos y sus cualidades 2. La transmutacin es un cambio en la proporcin de elementos 3. La transmutacin es un cambio sustancial 4. Influencias griegas: Platn y Aristteles

El poder de la seduccin matemtica: infinitsimos, autmatas y geometra biolgica

La geometrizacin de la Biologa, siguiendo el modelo de la Dinmica, afecta a la Anatoma, la Fisiologa, la teora de la morfognesis y la Sistemtica

Junto con los iatromecnicos, Descartes es uno de sus principales impulsores

Rasgos generales
1. Universo como continuo espacial de relaciones matemticas 2. Modelo de ciencia: la Geometra 3. Modelo causal: la causalidad mecnica 4. Modelo legal: los principios de conservacin 5. Organizacin biolgica: organizacin en el espacio

Las funciones orgnicas en el espacio euclidiano

1. Reduccin de la materia a la extesin; de la Fsica a la Mecnica 2. Funciones nutritivo-vegetativas: . Corazn estructura pasiva . Calentamiento y vaporizacin de la sangre 3. Actividad neuromuscular: . Papel de los espritus vitales // animales . Nervios: estructuras huecas con un cordn interno . Funcin sensitiva y motora 4. Hay un soporte fisiolgico de las emociones, la memoria y las ideas

Iatromecnicos
1. Actividad fisiolgica = movimiento local

2. Economa funcional dependiente de la fibra 3. Reduccin Mecnica Geometra 4. Enfoque experimental

La Mettrie: consagracin del materialismo mecanicista en la Ilustracin

1. Influencia de la ciencia newtoniana, Descartes y el empirismo britnico 2. Rechazo de la especulacin realizada al margen de la ciencia. 3. Reduccin materialista del alma racional

Un marco tridimensional para la Embriologa y la Sistemtica

El acceso al mundo microscpico

1. Experimentos de Redi sobre la generacin espontnea 2. Las cualidades vitalizantes del aire 3. La proyeccin de las expectativas tericas sobre la la experiencia

El debate entre preformacionistas y epigenetistas

El misterio de la generacin no es resuelto por la observacin miscroscpica De Graff establece la existencia del huevo de los mamferos (el folculo ovrico) (c. 1672) Ham y Leeuwenhoek, hacia 1677, han visto los animlculos del semen

Preformacionismo

Animalculista

Ovista

Con diseminacin

Con encaje

Spallanzani
Preformacionista-ovista Razonamiento experimental Control observacional de las hiptesis Papel de las anticipaciones tericas

Epigenetismo
Theoria Generationis de Wolff Desarrollo del intestino en embriones de pollo Hay embriognesis y no preformacin Problema de la explicacin > recurso a la teleologa Verificacionismo y falsacionismo en problemas

La Historia Natural y la morfologa geomtrica

Importancia de la clasificacin Capacidad gentico-estructuradora de la Naturaleza Realismo y Nominalismo Sistemas Naturales y Sistemas Artificiales Bsqueda de la razn interna del Sistema

La forma orgnica como forma geomtrica Influencia de Leibniz: idea de continuidad de la Naturaleza Parentesco como afinidad estructural Teleologa externa

La finalidad en la Crtica del Juicio

Nuestra facultad de juzgar acta como si un entendimiento distinto del nuestro hubiera determinado las leyes naturales en cuanto sistema capaz de ser conocido, mediante una ordenacin que va de las leyes ms generales a las menos generales, es decir, mediante la idea de fin

Taxonoma de Linneo
Categoras que toma de Artedi: clase, orden, gnero y especie Las especies son grupos naturales reales No hay generaciones equvocas Concepcin mecanicista-determinista de los movimientos morfogenticos y vitales Al final de su vida: transformismo por hibridacin

La Historia del Orden Biolgico y el Horizonte del Transformismo

El papel del tiempo en la morfognesis geolgica y en la filogenia

Siglo XIX: encuentro con la temporalidad de la Naturaleza en la Ciencia y en la Filosofa Del universo cerrado al universo infinito, y del universo infinito al universo abierto De la ciencia del Ser a la ciencia del Devenir De los principios de conservacin a los principios de creacin

Accin del medio, autoorganizacin y teleologa

A lo largo del primer tercio del siglo XIX, las aproximaciones iniciales a la idea de transformacin de las especies biolgicas (Maupertuis, Linneo, Buffon, Diderot, Erasmo Darwin) quedan eclipsadas por la influencia de dos cientficos antitransformistas: Georges Cuvier (1769-1832) y Charles Lyell (17971875)

CUVIER
Catastrofismo

LYELL
Principios de Geologa

Ausencia de transicin Gradualismo-Actualismo Creaciones sucesivas Cuatro planes estructurales: vertebrados moluscos articulados radiados Son irreductibles Morfognesis lenta y acumulativa Enorme ampliacin del tiempo geolgico Teora del equilibrio dinmico en biologa

Lamarck
Transformacin gradual y casi unilineal Generacin espontnea Leyes: Tendencia espontnea a la complejidad creciente Nueva necesidad movimiento hbito rgano Uso y desuso Herencia de los caracteres adquiridos

Lamarck
Inversin del par estructura-funcin Actuacin directa e indirecta del medio (plantas y animales inferiores // animales superiores) Teora de la herencia intermedia El papel de la voluntad animal Los compromisos teleolgicos

Darwin: la teora de la descendencia con modificacin

Fases de su transformismo gradualista 1. Seleccin negativa con aislamiento 2. Fase de influencia lamarckiana 3. Hiptesis de la seleccin natural (1838/39)

Seleccin natural:
Influencia de Malthus Alejamiento de Lamarck Lenguaje no-teleolgico Exigencias metodolgicas firmes Necesidad de soporte emprico

Problemas pendientes:

1. Avales empricos (recurso a la seleccin artificial) 2. Instintos complejos y castas estriles (recurso a la seleccin grupal) 3. Armonizacin con los desarrollos de la embriologa

El Origen de las Especies

Variacin en estado domstico Seleccin artificial Variacin en la naturaleza Seleccin natural Seleccin sexual

Variacin en estado domstico

Los individuos de las razas domsticas difieren entre s La variacin est relacionada con las poco uniformes condiciones de vida Ciertos tipos de modificacin tienen correlaciones No hay ninguna prueba de una tendencia hacia la reversin

Seleccin artificial
Consecuencias limitadas de las condiciones de vida y de las costumbres No es posible suponer que las distintas castas existentes han adquirido de forma sbita los rasgos que poseen, con su gran vistosidad o utilidad El hombre ha seleccionado las variaciones sucesivas que la naturaleza le ofrece

Variacin en la Naturaleza

Existencia de variaciones individuales leves Variaciones individuales Variedades Subespecies Especies

Seleccin natural
Variacin Lucha por la existencia Supervivencia de los ms aptos Reproduccin diferencial Descendencia con modificacin

Seleccin sexual
Analoga con la seleccin artificial por motivos estticos Fuerza combativa de los machos Eleccin que realizan las hembras

Apertura de ms canales a la evolucin

Los caminos del neodarwinismo

August Weismann (1834-1914): distincin germen/soma y negacin de la herencia de los carateres adquiridos 1900: redescubrimiento de las leyes de Mendel por De Vries, Correns y Tschermak De Vries y Bateson subrayan el papel fundamental de las variaciones bruscas: mutaciones

Hacia la Teora

Sinttica

1937: Teodosio Dobzhansky publica La gentica y el origen de las especies. Tras las aportaciones de R.A. Fisher, S. Wright y J.B.S. Haldane, el libro de Dobzhansky pone en relacin las distintas lneas de investigacin y los avances desarrollados en Gentica Poblacional y Sistemtica. La dinmica poblacional es susceptible de anlisis estadstico y no slo depende de una criba negativa

Los trabajos de Hardy y Weinberg (1908) haban supuesto el inicio del tratamiento estadstico de la dinmica poblacional Dobzhansky presenta un cuadro consistente de los procesos elementales de la evolucin y de los principios en que est fundada la especiacin Orienta el darwinismo hacia las conquistas de la Gentica Experimental, la Biogeografa y la Ecologa

Ernst Mayr (1904-2005) publica La sistemtica y el origen de las especies (1942): Los genes no pueden interpretarse como entidades aisladas. Las teoras estadsticas de la dinmica poblacional slo son operativas bajo la simplificacin de tomar los genes como unidades discretas que no guardan relacin con el resto del acervo gentico. La taxonoma exiga interpretarlos no como solistas sino como miembros de una orquesta sinfnica, y ver la evolucin no como mero cambio de componentes sino como conformadora de sistemas capaces de adaptacin.

Con Simpson, Dobzhansky, Huxley y Mayr culmina la Teora Sinttica: Lo favorecido por la seleccin son ciertas combinaciones de genes que conviven con otras en un escenario biogeogrfico y ecolgico. La seleccin dirige la evolucin, pero no a la manera de un programador consciente que impide las combinaciones nocivas, sino escogiendo las combinaciones adaptativas que aparecen en el acervo gentico, inscrito en un medio complejo donde juegan su papel multitud de relaciones intra e interespecficas.

De la anatoma microscpica a la concepcin experimental de la Fisiologa

En busca de las unidades microanatmicas

Observaciones previas de Hooke, Gallini, Ackermann, Sprengel, Brisseau de Mirbel,Trevinarus, Rudolphi, Link o Moldenhaver, con diversas interpretaciones de la nueva entidad (la clula) Desde el Renacimiento haba quedado pendiente la determinacin de la naturaleza propia de las estructuras y las actividades biolgicas Los mtodos de anlisis han triunfado en el resto de la ciencia natural > intentan ser llevados a la Anatoma y a la Fisiologa

De la fibra al tejido, y del tejido al corpsculo globuloso Traslacin del modelo causal de la fuerza vital fuerza

Algunos vitalismos pretender emular al resto de la ciencia natural

La fuerza vital era equiparable a las otras fuerzas existentes

en la naturaleza, pero resultaba irreductible a ellas

Primera versin completa de la Teora Celular (1838/39) por Schleiden-Schwann:

1. La clula es la unidad elemental constituva de los seres vivos 2. Formacin en el citoblastema externo (plantas) o interno (animales) 3. Nucleolos, ncleos, membrana nuclear membrana celular y cuerpo celular

4. El crecimiento es producto de la multiplicacin celular

Rudolf Virchow, Patologa Celular (1858):

Nunca se produce formacin de clulas a partir de sustancia no celular Toda clula se forma a partir de otra clula El propio citoblastema es resultado de la actividad celular Mecanicismo metodolgico que acude a la idea de fuerza vital como principio autnomo de la vida, pero bajo el modelo causal de otras ciencias

Generalizaciones empricas o enunciados legaliformes en Citologa?

La Teora Celular se convierte en el sustrato conceptual bsico de la Anatoma Microscpica y de la Fisiologa en el ltimo tercio del siglo XIX Acta como la ms amplia generalizacin de la biologa morfolgica y fisiolgica, habiendo extendido sus principios a la casi totalidad de los tejidos, que son entendidos como sistemas de clulas con lmites reconocibles Los histlogos comparten la idea, no obstante, de que las clulas de la sustancia nerviosa forman una red

Teora Reticular de Von Gerlach (1871):

Las expansiones protoplasmticas de las neuronas se unen a las arborizaciones centrales (Cilindroejes o Axones) formando una malla El cilidroeje no acaba libremente, sino que forma anastomosis con las prolongaciones de las neuronas Adyacentes Carcter singular del tejido nervioso

Golgi modifica la Teora Reticular: las prolongaciones protoplasmticas de la neurona terminan libremente; son las arborizaciones de los cilindroejes las que originan la red compleja en que consiste el tejido nervioso

Ramn y Cajal hace una innovacin en sus preparaciones microscpicas: Emplea tejidos de embriones, en los que es ms fcil observar las unidades celulares Entre 1888 y 1889, publica: Estructura general de los centros nerviosos, Estructura del cerebelo, Conexin general de los elementos nerviosos: formulacin de la Teora de la Neurona

Conclusiones de Ramn y Cajal: Las neuronas son elementos independientes que jams se unen entre s. Las clulas nerviosas son contiguas y sus lmites estn claramente definidos Lo que existen son contactos de transmisin en la accin nerviosa

Teora de la Neurona
1. Las ramificaciones colaterales y laterales del cilindroeje acaban en arborizaciones libres 2. Estas ramificaciones se aplican al cuerpo de las dendritas mediante contactos 3. A travs de estos contactos se propaga el impulso nervioso 4. Hay que excluir la continuidad sustancial

La cuestin del mtodo en la investigacin biolgica: el laboratorio de la vida y la vida en el laboratorio

Claude Bernard (1813-1878)

Se licencia en Medicina Se doctora en Ciencias Trabaja con Magendie Profesor del Colegio de Francia Director de la Seccin de Fisiologa en el Museo de Historia Natural de Pars Doscientos trabajos cientficos Funcin del pncreas en la digestin Funcin glucognica del hgado Procesos de regulacin trmica en el cuerpo humano Presentacin del concepto de medio interno

Estado anterior de la Fisiologa: Va muerta de la iatromecnica Panvitalismo iatroqumico Vitalismo de la escuela de Montpellier: Bordeau, Barthez, Bichat Bichat: el tejido es la unidad morfolgico-funcional; sus actividades son impredecibles y espontneas

Reaccin antivitalista en el positivismo de Comte Curso de filosofa positiva (1838):

Las mnadas orgnicas (clulas) son un producto de la anatoma metafsica alemana La investigacin microscpica es equvoca La ciencia no puede aspirar a definir los ltimos elementos constituyentes de la vida

Empirismo radical de Magendie:

Rechazo de las hiptesis Los hechos deben hablar por s mismos Hay que partir de la mera observacin Los supuestos vician la observacin

En este contexto, el propsito de Bernard ser definir las condiciones que habran de darse para permitir el ingreso de la Fisiologa en terreno de la ciencia experimental; condiciones que permitiran, a su vez, la constitucin de una medicina vaca de doctrinas, de sistemas y de asunciones incontrastables

Escuela de Montpellier: sistema dogmtico e inmunizado contra la discusin crtica Parte de concepciones a priori sobre la vida Est condenada al dogmatismo Bernard: como el resto de los fenmenos naturales, los fenmenos biolgicos slo pueden conocerse a posteriori

Hiptesis y teoras sobre la actividad fisiolgica

La ciencia segn Bernard

A su entender, estamos ante genuinas hiptesis cientficas cuando trabajamos con propuestas explicativas que sometemos a una comprobacin experimental; nos perdemos por los corredores de los sistemas si convertimos a las hiptesis en inmutables

Bernard se impuso el objetivo de fijar una frontera entre la fisiologa especulativa y la fisiologa cientfica, entre fisiologa y pseudofisiologa. Consider que slo las condiciones fsico-qumicas de los fenmenos biolgicos aparecen en el mbito directo de nuestra experiencia.

A un lado del lmite o frontera que pretenda trazar, aparecan los sistemas y las doctrinas, es decir, las regiones del dogmatismo; al otro lado, se hallaban las teoras.

El principal carcter distintivo de la teora, frente al sistema o la doctrina, es que la teora siempre est abierta al progreso que le brinda la experiencia. Ella [la teora] slo es considerada inmutable por hiptesis y con el propsito de reclamar hechos contradictorios, para saber si resistir o sucumbir. La teora dura en tanto resiste a la experiencia; se modifica y cambia, hasta el da en que es vencida por los hechos [...]. El progreso consiste, as pues, en procurar eliminar la teora. El sistemtico [...] trata de salvar su sistema; se cree indigno si cambia de opinin, en oposicin al experimentador que se alegra al hacerlo. Por otra parte, una teora que es sustituida muere en el campo del honor (Principes de mdecine exprimentale)

Segn Bernard, la idea de un antagonismo entre las fuerzas generales exteriores y las fuerzas vitales interiores a los organismos tiene que abandonarse. "Reconozco a [...] los fenmenos vitales sostiene procedimientos especiales de manifestacin; pero al mismo tiempo los considero tambin como derivados todos de las leyes de la mecnica y de la fsico-qumica ordinarias. Existen, en efecto, en los organismos vivientes contina , aparatos anatmicos o instrumentos orgnicos que les son propios y que no se podran reproducir fuera de ellos; pero los fenmenos manifestados por estos rganos o tejidos vivientes no tienen, sin embargo, nada de especial ni en su naturaleza, ni en las leyes que los rigen..." (El problema de la fisiologa general )

Bernard percibi que resultaba imprescindible marcar una lnea divisoria entre la ciencia y la pseudociencia, lig el cambio terico al reemplazo de viejas teoras por otras nuevas y propugn, pues, una nocin de progreso del conocimiento dependiente de la innovacin y alejada del crecimiento acumulativo

Bernard no adopt la teora celular como la ruta que llevaba al descubrimiento de la esencia de la vida; semejante planteamiento le pareca inaplicable e intil. Supuso, pese a todo, que los microprocesos celulares y la arquitectura celular servan para componer explicaciones que legtimamente pretendan dar cuenta de la real estructura de los tejidos y de su especfica actividad fisiolgica

Bernard crey que el esencialismo y el fenomenismo no se reparten todas las opciones en teora del conocimiento; confes que no podan sealarse reglas metodolgicas que asegurasen el xito; se apart del inductivismo y de lo que entendi que Bacon representaba; asegur que sin hiptesis, sin anticipaciones sobre los hechos, no hay ciencia, que stas nacen de la libre invencin y que no afloran espontneamente de las observaciones; se represent al cientfico lanzando sus hiptesis a la espera de que el mundo conteste, en una situacin similar a la del ser vivo que explora su entorno por medio del ensayo y el error; y sostuvo que el racionalismo, ingrediente efectivo del conocimiento cientfico, precisa permanentemente ser dominado, guiado por la crtica

Los orgenes de la Bioqumica y la Biologa Molecular

La interpretacin mecanicista de la vida

El reduccionismo de los primeros aos del siglo XX queda compendiado en La concepcin mecanicista de la vida (1912) de Jacques Loeb La Biologa ha pasado: 1. De la descripcin a la experimentacin 2. Ha tomado el rumbo que ya emprendieron tiempo atrs otras ciencias de la naturaleza

La biologa cientfica se inicia, para Loeb, con los experimentos de Lavoisier y Laplace, en los que un fenmeno vital era reducido a fenmenos fsico-qumicos Esta reduccin acabar imponindose en todos los hechos biolgicos; la produccin de materia viva ser posible en el futuro Estudios sobre la partenognesis artificial y los tropismos

El determinismo mecanicista rige el comportamiento de las clulas vivas y de los seres vivos individuales. De ello se siguen consecuencias sociales y morales para el hombre

El modelo de la mquina animal pareca poder utilizarse; interpretado en un sentido realista, proporcionaba una nueva imagen del hombre

La perspectiva del Materialismo Holista: John Scott Haldane (1860-1936)

Fisilogo cualificado que se opone a las triunfales expectativas del materialismo mecanicista a partir de sus trabajos experimentales en el laboratorio Investiga la fisiologa de la respiracin y halla involucrados en ella procesos tan diversos, que juzga ilusoria cualquier explicacin de las funciones orgnicas que no se funde en la interpretacin del organismo como un todo

1908: Comunicacin a la Asociacin Britnica para el Progreso de la Ciencia, La relacin de la Fisiologa con la Fsica y la Qumica: 1. La nica perspectiva frtil en Fisiologa es el organicismo 2. Junto a los notorios progresos en la aplicacin de la Fsica o la Qumica a la Biologa, cada vez se hace ms patente que la materia y la energa se ordenan teleolgicamente en los organismos

3. No patrocina un regreso a la vieja idea de fuerza vital 4. Pretende poner de manifiesto, sin embargo, que los hechos que condujeron a la introduccin de aquel concepto permanecen inexplicados

El debate sobre la funcin de la membrana en la respiracin celular durante el nacimiento de la Bioqumica

La investigacin bioqumica nace con un afn abiertamente reduccionista: explicar los procesos biolgicos sin acudir al concepto de clula o a cualquier otro que no exista en las ciencias del mundo inerte Las reacciones qumicas localizables en el medio celular no dependen de las estructuras que encontramos en l

Eduard Buchner (1917): mediante la aplicacin de una enzima, la zimasa, consigue la fermentacin del azcar en un sistema sin clulas

Es la reconstruccin artificial de un fenmeno que se haba entendido hasta entonces slo presente en las clulas Tena lugar en el mbito del metabolismo y se refera al hallazgo del tipo de catalizador orgnico conjeturado por Loeb

La respiracin celular es el tipo de proceso biolgico cuya progresiva interpretacin bioqumica resulta paradigmtica para el bilogo reduccionista En el transcurso del siglo XX ha sido posible detallar con gran exactitud la serie de reacciones mediante las cuales es obtenida la energa que los seres vivos necesitan; los elementos morfolgicos, juzgados en principio indispensables, han ido perdiendo protagonismo

Otto Warburg (1883-1970): de la fisiologa celular a la Bioqumica

Primeros experimentos sobre la velocidad de la respiracin celular, en los que concede gran importancia al papel desempeado por la membrana a la hora de interpretar los resultados
Situadas las clulas en una solucin alcalina, la velocidad de la respiracin aumentaba sin que creciese la alcalinidad del citoplasma. Ello le hace deducir que dicha solucin acta sobre la membrana celular y no sobre el medio intracelular

En la teora de la membrana se deja or la tradicin citolgica que crey que la fisiologa general haba de edificarse sobre el supuesto de la eficacia singular de los orgnulos celulares No obstante, Warburg pronto modific su punto de vista inicial: Observa que la respiracin no se detiene en las clulas que han perdido porciones de la membrana. Esto le mueve a pensar que debe haber otros factores implicados. Empieza a considerar una posible actuacin de enzimas, y entra en una fase en la que combina las hiptesis qumicas con las morfolgicas: son necesarias la membrana y las enzimas

Su ayudante, Otto Meyerhof, comprueba que los cidos tartrico y ctrico se oxidan al contactar con la sustancia celular Warburg conjetura que algn catalizador es el responsable del fenmeno Establece que contiene hierro y consigue modificar la velocidad de las oxidaciones al aadir sales de hierro Crea un modelo con carbn de hemina (rico en hierro), y el modelo reproduce completamente lo que ocurre en el sistema biolgico

Los fundamentos fsicos de una nueva biologa: la estructura molecular de los organismos en el mundo cuntico

Segn algunos fsicos, como Schrdinger, el confiado reduccionismo que hereda la investigacin fisiolgica de principios del siglo XX haba que entenderlo como un reduccionismo ingenuo, llamado a ser sustituido por un modelo de reduccin enraizado en la nueva fsica del tomo Segn otros (Bohr), la conclusin epistemolgica que se segua de la fsica cuntica era la ingenuidad inherente a cualquier tipo de reduccionismo

Loeb haba sostenido:

1. Que no caba sino una ciencia materialista 2. Que las investigaciones recientes ratificaban el determinismo fisiolgico 3. Que el mecanicismo era la filosofa natural del futuro 4. Que la teora atmica situaba a la ciencia para siempre sobre bases mecnicas 5. Que la fisiologa experimental se basaba en la delimitacin de las condiciones de la observacin, en su control y en su repetibilidad

En el transcurso de diecisis aos, la mayor parte de las ideas contenidas en el manifiesto de Loeb se mostraron inaceptables a la luz de la mecnica cuntica:

El antiguo materialismo El determinismo fisiolgico El viejo modelo causal El control de la observacin

Niels

Bohr

Explicita en conferencias y ensayos las consecuencias de su filosofa de la complementariedad para las ciencias de la vida: La teora atmica y la descripcin de la Naturaleza; Fsica atmica y conocimiento humano; Nuevos ensayos sobre fsica atmica y conocimiento humano

Base para la complementariedad en Biologa: Complejidad del organismo, que queda rota cuando queremos llevar el anlisis a la funcin desempeada en ella por los tomos individuales En la experimentacin sobre los seres vivos existe una incertidumbre respecto a las condiciones fsicas a que estn sometidos; la descripcin teleolgica es irreductible: nunca podr ser sustituida por una descripcin en trminos microfsicos

Lo que constituye el fondo de la analoga con la dualidad registrada en Fsica es la relacin de mutua exclusin, de complementariedad, entre la subdivisin necesaria a todo anlisis fsico, y el mantenimiento de las funciones vitales, que a Bohr se le aparecen como inequvocamente presididas por la finalidad. La idea de fin, que no tiene cabida en el anlisis qumico, es entendida como expresin de una cualidad inanalizable de los sistemas orgnicos, segn stos aparecen a nuestro conocimiento

La finalidad biolgica y el cuanto elemental de accin actan en un sentido a la vez paralelo y opuesto: ambos son elementales, si bien la relevancia del cuanto de accin se hace patente en el trnsito de lo mesofsico a lo microfsico (Fsica), sentido inverso a aquel en el que la integracin orgnica revela una actividad teleolgica compleja (Biologa)

Posicin de Bohr:
1. No es vitalista 2. Plantea el problema en el plano epistemolgico 3. El que dos descripciones difieran de modo esencial en los conceptos que incorporan no significa que se refieran a dos objetos o sistemas diferentes 4. Las descripciones organicistas no pueden reducirse a explicaciones fsico-qumicas; pero la descripcin fsico-qumica es necesaria, a su vez, y no puede reducirse a la descripcin teleolgica

1943-44 Erwin Schrdinger Qu es la vida?

Cmo pueden tener lugar los procesos espacio-temporales que acontecen en los lmites de un organismo vivo? Cules pueden ser la estructura real del material hereditario y las leyes efectivas por las que se reproduce?

Frente a Bohr, Schrdinger estima que la incapacidad de la Fsica y la Qumica desarrolladas hasta entonces para explicar la estructura molecular del material gentico no significa que dicha explicacin no sea posible. Su hiptesis: la estructura material del gen es la de una macromolcula, la de un slido aperidico en el que cada tomo o grupo atmico desempea un papel individual

La vida supone cierto comportamiento rgidamente ordenado de la materia,

por lo tanto, ciertas organizaciones de la materia, las macromolculas, controlan los procesos de replicacin

Estamos frente a procesos donde el orden se produce a partir del orden Los principios cunticos de la replicacin molecular es previsible que restauren el determinismo en la mecnica cuntica En suma: si la fsica cuntica se entenda completa, los sistemas biolgicos no hallaban explicacin en trminos exclusivamente fsicos; suponer que dichos sistemas tenan que explicarse desde la Fsica, obligaba a admitir que la mecnica cuntica no haba sido completada an

Las molculas biolgicas son formas; los principios que pudieran actuar tenan que ser principios de conservacin de la forma molecular Hablar de forma de las molculas era hablar de forma u orden espacial; los principios de conservacin que anticipaba tenan que ser principios de conservacin de las relaciones en el espacio, dependientes de la teora cuntica del enlace qumico La funcin de la fibra cromsmica dependa de su recndita estructura espacial; las explicaciones funcionales dejaban paso a la geometra molecular

No caba ya un reduccionismo que no descansara en la fsica atmica, como fsica fundamental, pero lo que justamente enseaba el estudio de los sistemas biolgicos era que la fsica atmica iba a tener que recuperar la filosofa de la fsica clsica

El debate en torno a la reduccin terica: problemas ontolgicos y epistemolgicos

El lugar de la Biologa en el seno de las ciencias de la naturaleza, segn Ernst Mayr

Es necesario plantear si la metodologa y la estructura conceptual de las ciencias fsicas constituyen modelos apropiados para las ciencias biolgicas La conviccin de muchos fsicos, segn la cual todas las cuestiones fundamentales de la biologa pueden ser tratadas mediante la aplicacin de leyes fsicas, ha llevado a que muchos bilogos defiendan la completa independencia de la Biologa respecto de la Fsica

Mayr entiende que las leyes de las ciencias fsicas no

valen como fundamento completo para las ciencias de la vida. La Biologa debe ser considerada una ciencia autnoma, no independiente

Para Mayr, el reconocimiento de que las ciencias biolgicas se enfrentan a fenmenos y estructuras ilocalizables en el mbito de los objetos inanimados no es nuevo. Aristteles o Kant son ejemplos muy claros al respecto. Con todo, el acento en la importancia de la unicidad e historicidad de los seres vivos ha sido contemplado, por lo general, como una llamada a la pseudociencia ; y slo ha empezado a ser tomado en serio tras la extincin final del vitalismo ontolgico y dogmtico

En las ltimas dcadas se ha discutido si las leyes son tan importantes en Biologa como lo son en las ciencias fsicas:

Smart: niega la existencia de leyes en Biologa,

si el modelo es el modelo matemtico de las ciencias fsicas

Ruse y Hull: defienden la existencia de leyes en Biologa

El alejamiento respecto del determinismo clsico, vinculado a la Mecnica, parti de algunos naturalistas del siglo XVIII, que no aceptaron los ideales matematizantes encarnados en la Fsica. Buffon fue uno de los promotores de esta reaccin. No dud en afirmar que ciertas regiones de las ciencias naturales se ocupan de cuestiones en las que la Matemtica tiene poca utilidad. La Historia Natural deba hacer de la observacin y la comparacin sus mtodos genuinos. Linneo, Goethe o Herder comparten esa perspectiva

Simpson: La insistencia en el hecho de que el

estudio de los organismos requiere principios adicionales a aquellos que proporcionan las ciencias fsicas no implica una visin dualista o vitalista de la naturaleza. La vida no ha de ser considerada no-fsica, no-material. Se trata simplemente de que las cosas vivas estn afectadas por millones de aos de evolucin y por procesos histricos...

El punto clave es entonces que todos los procesos materiales y los principios explicativos de carcter fsico pertenecen y se aplican a los organismos, pero que existe un nmero limitado de procesos y principios que slo pertenece y se aplica a ellos (Mayr: This View of Life, 1964, pp. 106-107)

Trminos y leyes en las ciencias fsicas y en las ciencias biolgicas

Mayr: los bilogos, ms que formular leyes,

trabajan con estructuras conceptuales; es cierto que las nociones con carga terica puden dar lugar a leyes, pero en Biologa vale ms la flexibilidad y el valor heurstico de los conceptos

En tal medida, el progreso en las ciencias biolgicas obedecera al desarrollo de conceptos con capacidad de iluminacin terica: especie, seleccin, adaptacin...

Las credenciales epistemolgicas del conocimiento cientfico tienen que ver ms con la estrategia de creacin conceptual que con su posterior concrecin en un modelo legal determinado

Los conceptos poseen una naturaleza histrica y, por ello, dinmica; con lo que sus definiciones han de entenderse como verbalizaciones temporales en revisin permanente

Pensamiento poblacional frente a esencialismo Clase / Poblacin Lo que en la biologa anterior al siglo XIX se haban denominado clases eran en realidad poblaciones que incluan individuos irrepetibles

Formas sustitutivas de la teleologa, segn Mayr: Lo teleonmico

Lo teleomtico La seleccin Finalidad Csmica

Atributos especficos de los organismos:

Especificidad qumica Importancia de lo cualitativo Variabilidad

Programa gentico

Naturaleza histrica

Seleccin natural

Formas que adopta el reduccionismo:

reduccionismo constitutivo, reduccionismo terico y reduccionismo metodolgico

El supuesto de que la va reduccionista es la nica aproximacin consistente a los sistemas vivientes se ve con frecuencia reforzado por la opinin de que el vitalismo es la sola alternativa posible

Aun siendo cierto que algunos antirreduccionistas han sido vitalistas, pocas dudas caben de que los antirreduccionistas actuales desaprueban el vitalismo

Reduccionismo constitutivo:
La constitucin material del mundo inorgnico y la del mundo orgnico es la misma No hay acontecimiento o proceso en el mundo de los organismos vivos que est en conflicto con los fenmenos fsico-qumicos Son ideas compartidas por cualquier bilogo moderno, incluidos los bilogos antirreduccionistas

Reduccionismo explicativo:
No podemos entender los sistemas complejos, a menos que los hayamos dividido en sus componentes, hasta alcanzar el nivel jerrquico ms bajo de stos Mayr: no se concede el valor adecuado a la interaccin de los componentes de los sistemas. Un componente aislado suele poseer caractersticas que son diferentes de aquellas que posee cuando es parte de un sistema

P.W. Anderson: Cuanto ms nos informa la fsica de las partculas elementales sobre sus leyes fundamentales, menos relevantes nos parecen stas para los problemas reales del resto de la ciencia [More is different, Science, 177(1972), 393-396]

Reduccionismo terico:
Las leyes formuladas en cierta rama de la ciencia se puede mostrar que son casos especiales de teoras o leyes formuladas en otra rama La Biologa o uno de sus captulos se entenderan reducidos a la Fsica cuando los trminos de la Biologa fueran definidos en trminos fsicos y las leyes de la Biologa resultaran deducidas de leyes fsicas

el reduccionismo terico comporta una falacia, en ocasiones, cuando se olvida que procesos biolgicos como la meiosis, la gastrulacin o la predacin son procesos fsico-qumicos, pero a la vez son conceptos biolgicos que no pueden reducirse a conceptos fsico-qumicos

Mayr:

La arquitectnica conceptual de la Biologa

Estructura jerrquica

de los Sistemas Biolgicos

En las jerarquas biolgicas, los miembros de cierto nivel pensemos en los tejidos se combinan en nuevas unidades los rganos , que tienen funciones propias y propiedades emergentes. La formacin de jerarquas constitutivas es una de las propiedades ms caractersticas de la vida. En cada nivel se plantean diferentes cuestiones que necesitan una respuesta y solicitan una teora, ambas especficas

Organicismo y holismo:
Frente a las primeras propuestas holistas, que en mayor o menor grado siempre tenan algn eco vitalista, el organicismo del presente es materialista por completo. En l se seala que la diseccin o anlisis de un sistema en sus partes siempre deja un residuo sin resolver, y que los problemas y teoras de cada nivel son en gran medida autnomos

Mayr: la Biologa puede ser dividida en dos

ramas principales. Una de ellas estudia las causas prximas: BIOLOGA FISIOLOGICA. La otra se ocupa de las causas ltimas: BIOLOGA EVOLUCIONISTA

Estas dos biologas, pese a sus profundas relaciones, estn orientadas hacia dimensiones bien definidas de los organismos. El estudio de las causas prximas se refiere a las funciones del organismo, sus partes y su desarrollo (Anatoma, Fisiologa, Bioqumica...).

A su vez, el estudio de las causas histricas y evolutivas intenta explicar por qu un organismo es como es

Ningn problema biolgico est completamente resuelto hasta que se han establecido sus causas prximas y sus causas evolutivas. La biologa que se ocupa del origen de los programas genticos es tan importante como la biologa que se ocupa de la ejecucin de aquellos programas

BIBLIOGRAFA
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Elementos dinmicos de la teora celular, Revista de Filosofa (Universidad Complutense de Madrid), 8(1990), 83-109. Anotaciones epistemolgicas a la teora celular, Uroboros. Revista Internacional de Filosofa de la Biologa, 2(1992), 67-84. El tenaz espectro del vitalismo, Anales del Seminario de Metafsica (Universidad Complutense de Madrid), Nmero Extraordinario, (1992), 823-838. El programa reduccionista en las ciencias de la vida (1910-1944), Anales del Seminario de Metafsica (Universidad Complutense de Madrid), 27(1993), 111-125. "Who killed histological positivism? An approach to Claude Bernards epistemology", Ludus Vitalis, 22 (2004), 61-82. "El acto reflejo y la recusacin de la metafsica. Reflexiones sobre la epistemologa del joven Ramn y Cajal", Revista de Historia de la Psicologa, Vol. 25, 4(2004), 13-22.

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REVISIN DEL TEXTO

Ruth Garca Chico y Laura Nuo de la Rosa Garca