Introduccin a la Evaluacin de Recursos Pesqueros Tropicales Parte 1: Manual

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por Per Sparre Investigador principal Danish Institute for Fisheries Research Charlottenlund Slot DK-2920 Charlottenlund, Dinamarca y Siebren C. Venema Director de los Proyectos GCP/INT/392/DEN y GCP/INT/575/DEN FAO, Departamento de Pesca FAO DOCUMENTO TECNICO DE PESCA 306/1 Rev. 2 DANIDA Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin Roma, 1997
Las denominaciones empleadas en esta publicacin y la forma en que aparecen presentados los datos que contiene no implican, de parte de la Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin, juicio alguno sobre la condicin jurdica de pases, territorios, ciudades o zonas, o de sus autoridades, ni respecto de la delimitacin de sus fronteras o lmites.

M-43 ISBN 92-5-303996-5 Reservados todos los derechos. No se podr reproducir ninguna parte de esta publicacin, ni almacenarla en un sistema de recuperacin de datos o transmitirla en cualquier forma o por cualquier procedimiento (electrnico, mecnico, fotocopia, etc.), sin autorizacin previa del titular de los derechos de autor. Las peticiones para obtener tal autorizacin, especificando la extensin de lo que se desea reproducir y el

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propsito que con ello se persigue, debern enviarse a la Direccin de Informacin, Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin, Viale delle Terme di Caracalla, 00100 Roma, Italia. FAO 1997 Ttulo original en ingls: SPARRE, P. and VENEMA, S.C. 1997. Introduction to tropical fish stock assessment. Part 1. Manual. FAO Fisheries Technical Paper. N 306.1, Rev. 2. Rome (en prensa). Introduccin a la Evaluacin de Recursos Pesqueros Tropicales Parte 1. Manual P. Sparre y S. C. Venema Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin (FAO) Inscripcin N 85.673 Derechos reservados para todos los pases Impresores: IMPRESOS UNIVERSITARIA San Francisco 454, Santiago de Chile IMPRESO EN CHILE/PRINTED IN CHILE La presente versin electrnica de este documento ha sido preparada utilizando programas de reconocimiento ptico de texto (OCR) y una revisin manual cuidadosa. No obstante la digitalizacin sea de alta calidad, la FAO declina cualquier responsabilidad por las eventuales diferencias que puedan existir entre esta versin y la versin original impresa.

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PREPARACION DE ESTE DOCUMENTO LISTA DE SIMBOLOS EMPLEADOS 1 INTRODUCCION 1.1 EL OBJETIVO PRIMARIO DE LA EVALUACION DE STOCKS DE PECES 1.2 EL CONCEPTO DE STOCK 1.3 MODELOS 1.3.1 Modelos analticos 1.3.2 Modelos holsticos 1.4 EVALUACION DE LOS STOCKS DE AGUAS TROPICALES 1.5 DEFINICIONES DE LA TALLA O LONGITUD CORPORAL 1.6 EDAD Y RECLUTAMIENTO 1.7 EL SUPUESTO EN QUE SE BASAN LAS MUESTRAS ALEATORIAS 1.8 ORGANIZACION DEL MANUAL 1.9 OTRAS LECTURAS

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2 BIOESTADISTICA 2.1 MEDIA Y VARIANZA 2.2 DISTRIBUCION NORMAL 2.3 LIMITES DE CONFIANZA 2.4 ANALISIS DE REGRESION LINEAL SIMPLE 2.5 EL COEFICIENTE DE CORRELACION Y LA REGRESION FUNCIONAL 2.6 TRANSFORMACIONES DE LINEALIZACION 3 ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO 3.1 LA ECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY 3.1.1 Variabilidad y aplicabilidad de los parmetros de crecimiento 3.1.2 La ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy convertida a peso 3.2 DATOS PARA LA ECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY 3.2.1 Datos derivados de lecturas de la edad y mediciones de la talla 3.2.2 Datos de la composicin por tallas (sin la composicin por edades) 3.2.3 Datos obtenidos de capturas comerciales 3.3 METODOS PARA LA ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO A PARTIR DE DATOS DE TALLAS POR EDADES 3.3.1 El grfico de Gulland y Holt 3.3.2 El grfico de Ford-Walford y el mtodo de Chapman 3.3.3 El grfico de von Bertalanffy 3.3.4 El mtodo de mnimos cuadrados 3.4 ESTIMACION DE LA COMPOSICION POR EDADES A PARTIR DE LAS FRECUENCIAS DE TALLAS 3.4.1 El mtodo de Bhattacharya 3.4.2 Anlisis de progresin modal 3.4.3 El mtodo del papel de probabilidad y el mtodo de la parbola 3.5 DETERMINACION DE CURVAS DE CRECIMIENTO MEDIANTE PROGRAMAS COMPUTACIONALES 3.5.1 Programa computacional ELEFAN I 3.5.2 La ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy estacionalizada 3.5.3 Mtodos de mxima verosimilitud 3.5.4 Limitaciones del anlisis de frecuencias de tallas 4 ESTIMACION DE LAS TASAS DE MORTALIDAD 4.1 EL CONCEPTO DE COHORTE Y SU NOTACION BASICA 4.2 DINAMICA DE UNA COHORTE, MODELO DE EXTINCION EXPONENCIAL 4.3 ESTIMACION DE Z A PARTIR DE DATOS DE CPUE Y EL CONCEPTO DE COEFICIENTE DE CAPTURABILIDAD 4.3.1 El mtodo de Heincke 4.3.2 El mtodo de Robson y Chapman

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4.4 ESTIMACION DE Z A PARTIR DE UNA CURVA DE CAPTURA LINEALIZADA 4.4.1 El sistema de parmetros constantes 4.4.2 La ecuacin de la curva de captura linealizada 4.4.3 La curva de captura linealizada, basada en datos de la composicin por edades 4.4.4 La curva de captura linealizada, basada en composiciones por edades con intervalos de tiempo variables 4.4.5 La curva de captura linealizada, basada en datos de la composicin por tallas 4.4.6 La curva de captura acumulativa basada en datos de la composicin por tallas (El mtodo de Jones y van Zalinge) 4.4.7 Resumen de los mtodos de curva de captura linealizada 4.5 ECUACIONES DE Z DE BEVERTON Y HOLT 4.5.1 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en las tallas 4.5.2 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en las edades 4.5.3 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en la talla de primera captura 4.5.4 El mtodo de Powell-Wetherall 4.6 GRAFICO DE Z RESPECTO DEL ESFUERZO PARA LA ESTIMACION SEPARADA DE F Y M 4.7 MORTALIDAD NATURAL 4.7.1 Mortalidad natural y longevidad 4.7.2 Frmula emprica de Pauly 4.7.3 Frmula de Rikhter y Efanov 5 METODOS DE POBLACION VIRTUAL 5.1. ANALISIS DE POBLACION VIRTUAL (APV) 5.2 ANALISIS DE COHORTE BASADO EN LA EDAD (Anlisis de cohorte de Pope) 5.3 ANALISIS DE COHORTE DE JONES, BASADO EN LAS TALLAS 5.4 TECNICA DE REBANAR ("SLICING") 6 SELECTIVIDAD DE ARTES DE PESCA 6.1 ESTIMACION DE LA SELECCION DE REDES DE ARRASTRE 6.2 ESTIMACION DE LA SELECCION DE LA RED DE ENMALLE 6.2.1 Curvas de seleccin simtricas 6.2.2 Combinacin de dos curvas logsticas 6.3 DISCUSION SOBRE LA SELECCION DE OTROS ARTES DE PESCA 6.4 OTROS ASPECTOS DE LA SELECCION DE LOS ARTES DE PESCA 6.4.1 Seleccin tipo filo de cuchillo 6.4.2 Reclutamiento y selectividad 6.4.3 Selectividad en funcin de la edad 6.5 ESTIMACION DE LA OJIVA RESULTANTE, A PARTIR DE LA CURVA DE CAPTURA 6.6 SELECTIVIDAD DE ARTES DE PESCA Y LOS METODOS DE APV 6.6.1 Selectividad del arte y mortalidad por pesca 6.6.2 Estimacin de curvas de seleccin a partir del anlisis de cohorte

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6.7 UTILIZACION DE LA CURVA DE SELECCION PARA AJUSTAR MUESTRAS DE FRECUENCIAS DE TALLAS 7 MUESTREO 7.1 MUESTREO ALEATORIO SIMPLE 7.2 MUESTREO ALEATORIO ESTRATIFICADO 7.3 MUESTREO PROPORCIONAL 7.4 MUESTREO DE CAPTURAS COMERCIALES 7.5 ESTIMACION DE LA CAPTURA TOTAL EN PESO DE UNA DETERMINADA ESPECIE 7.6 ESTIMACION DE LA COMPOSICION POR TALLAS DE UNA DETERMINADA ESPECIE EN LA CAPTURA TOTAL 8 MODELOS PREDICTIVOS 8.1 SUPUESTOS Y MODELOS SUBYACENTES EN EL MODELO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.2 MODELO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.3 MODELO DE BIOMASA POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.4 MODELO RELATIVO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.5 RENDIMIENTO POR RECLUTA, EN BASE A DATOS DE TALLAS 8.6 MODELO DE THOMPSON Y BELL, BASADO EN LA EDAD 8.7 MODELO DE THOMPSON Y BELL, BASADO EN LAS TALLAS 8.8 PREDICCION DEL EFECTO DEL CAMBIO DEL TAMAO DE MALLA, USANDO EL METODO DE THOMPSON Y BELL 9 ESTIMACION DEL RENDIMIENTO MAXIMO SOSTENIBLE MEDIANTE MODELOS DE PRODUCCION EXCEDENTARIA 9.1 LOS MODELOS DE SCHAEFER Y FOX 9.2 LA FORMULA DE GULLAND 9.3 LA FORMULA DE CADIMA 9.4 ESTIMACIONES DEL RMS BASADAS EN EL MODELO DE PRODUCCION EXCEDENTARIA 9.4.1 Validacin de las estimaciones del RMS, basadas en frmulas empricas 9.5 EL GRAFICO DE MUNRO Y THOMPSON 9.6 NORMALIZACION DEL ESFUERZO 9.7 EL MODELO DE DIFERENCIA DE RETRASO DE DERISO Y SCHNUTE 10 PROBLEMAS ASOCIADOS A SISTEMAS MULTIESPECIFICOS Y MULTIFLOTAS 10.1 MODELOS DE PRODUCCION EXCEDENTARIA APLICADOS A SISTEMAS MULTIESPECIFICOS/MULTIFLOTAS 10.2 INTERACCION BIOLOGICA 10.3 INTERACCION ECONOMICA 10.4 INTERACCION TECNICA 10.4.1 Modelo de rendimiento por recluta para pesqueras mixtas 10.4.2 Evaluacin de pesqueras mixtas a partir de datos de frecuencias de tallas 10.4.3 Pesqueras mixtas multiflotas 11 EVALUACION DE POBLACIONES MIGRATORIAS

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11.1 CONCEPTO Y ESTUDIO DE LA MIGRACION 11.2 SESGOS CAUSADOS POR LA MIGRACION 11.3 EL METODO DE MUESTRAS PAREADAS DE RETORNO ANUAL 11.3.1 Parmetros de crecimiento estimados con el mtodo de muestras pareadas de retomo anual 11.4 EL METODO GENERAL DE MUESTRAS PAREADAS 11.5 EVALUACION BASADA EN DATOS DEL MARCADO 11.6 ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO DE UNA POBLACION MIGRATORIA: LA CABALLA DEL ATLANTICO 12 LA RELACION STOCK/RECLUTAMIENTO 12.1 CONSIDERACIONES SOBRE LA RELACION S/R CLASICA 12.2 LA ESTABILIDAD DEL RECLUTAMIENTO 12.3 HACIA LA PREPARACION DE MODELOS DE RECLUTAMIENTO 13 PROSPECCIONES CON REDES DE ARRASTRE 13.1 LA RED DE ARRASTRE DE FONDO 13.2 PLANIFICACION DE UNA PROSPECCION CON RED DE ARRASTRE DE FONDO 13.3 REGISTRO DE DATOS 13.4 MUESTREO EN CUBIERTA Y PROCEDIMIENTOS DE REGISTRO DE LAS CAPTURAS 13.5 EL AREA BARRIDA 13.6 ESTIMACION DE LA BIOMASA POR EL METODO DE AREA BARRIDA 13.7 PRECISION DE LA ESTIMACION DE LA BIOMASA 13.8 ESTIMACION DEL RENDIMIENTO MAXIMO SOSTENIBLE 14 RESUMEN DE EVALUACION DE STOCKS 14.1 ASPECTOS GENERALES DE LA EVALUACION DE STOCKS DE PECES 14.2 REVISION DE LOS METODOS A USAR DE ACUERDO AL TIPO DE DATOS DISPONIBLE 15 PAQUETES DE PROGRAMAS PARA MICROCOMPUTADORES 15.1 EL PAQUETE DE PROGRAMAS LFSA 15.1.1 Programas de distribucin de frecuencias de tallas 15.1.2 Anlisis talla/edad: Estimacin de los parmetros de crecimiento a partir de datos de talla/edad 15.1.3 Otros programas 15.2 EL PAQUETE COMPUTACIONAL COMPLEAT ELEFAN 15.3 EL PAQUETE COMPUTACIONAL FiSAT 15.4 OTROS PROGRAMAS DE EVALUACION DE STOCKS DE PECES PRODUCIDOS POR LA FAO 15.4.1 El paquete computacional ANACO 15.4.2 El paquete computacional ANALEN 15.4.3 Programas BEAM 1 y BEAM 2 15.4.4 Programa BEAM 3 15.4.5 Programa BEAM 4 15.4.6 El paquete computacional NAN-SIS 15.4.7 Programa CLIMPROD

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16 REFERENCIAS INDICE DE MATERIAS TABLAS ADICIONALES TABLA A1. LISTADO DE FORMULAS IMPORTANTES TABLA A2. METODOS BASADOS EN TRANSFORMACIONES LINEALES Y EN EL ANALISIS DE REGRESION LINEAL: y = a + b * x TABLA A3. FECHAS EXPRESADAS COMO FRACCION DEL ANO, A PARTIR DEL 1 DE ENERO TABLA A4. VALORES DE CUANTILES DE LA DISTRIBUCION t (DISTRIBUCION t DE STUDENT)

PREPARACION DE ESTE DOCUMENTO

La primera edicin del manual Introduction to Tropical Fish Stock Assessment lo prepar el proyecto FAO/DANIDA "Capacitacin en evaluacin de stocks de peces y planificacin de la investigacin pesquera" (GCP/INT/392/DEN), para utilizarlo en una serie de cursos regionales y nacionales de adiestramiento en evaluacin de stocks de peces. En 1984 se le pidi al autor, Per Sparre, que redactara este manual basndose en los apuntes de clases y en los estudios de casos preparados por el equipo de profesores encargado de estas labores. La primera edicin se imprimi en julio de 1985, en Manila (Filipinas), y se distribuy en el mbito del proyecto, a travs de la Red de Cientficos de Pesca Tropical, del International Center for Living Aquatic Resources Management (ICLARM) y de los cursos de capacitacin. En 1989, el manual fue sometido a una completa revisin por parte del Dr. E. Ursin, anterior Director del Instituto Dans de Investigaciones Pesqueras y por el Sr. S.C. Venema. Esa versin se public seguidamente como FAO Fisheries Technical Papers 306/1 (Manual) y 306/2 (Ejercicios). A comienzos de 1991, cuando se agot la versin en ingls, se decidi efectuar una nueva revisin de estos textos, dando nfasis a mejorar aspectos didcticos, a la correccin de errores advertidos y, al mismo tiempo, se relacion el texto con el programa computacional FiSAT (FAO/ICLARM Stock Assessment Tools) que se haba desarrollado contemporneamente. Dentro del marco de actividades del proyecto GCP/INT/575/DEN, en 1994, el Dr. Ursin prepar nuevas secciones, con el fin de reemplazar aquellas que haban demostrado ser inadecuadas y, simultneamente, se incorporaron ejemplos adicionales y algunas extensiones a los mtodos contenidos en el manual. Los textos nuevos y complementarios se encuentran principalmente en la Seccin 2.6 Mtodo de Bhattacharya; 3.4 Comparacin de curvas de crecimiento, fi prima; 5.2 Anlisis de cohorte con varias flotas; 6.2 Determinacin de la seleccin de redes de enmalle; 8.3 Edad media y talla media en el rendimiento; 8.6 Predicciones de corto y largo plazo, y 8.7 Modelo de Thompson y Bell, basado en las tallas. Nuevamente se ha tenido la oportunidad de efectuar la revisin del Manual y de los Ejercicios, la cual se ha aprovechado para corregir los numerosos errores advertidos por los traductores y quienes han empleado este texto, contribuciones que se reconocen y agradecen. Las figuras fueron parcialmente revisadas en Chile por el P. Arana y por el Sr. A. Nez, al preparar la versin en espaol de este libro.

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Finalmente, se destaca que las nuevas figuras, tablas y frmulas han sido numeradas en forma nica, que no se sobrepone con ningn nmero utilizado en las versiones previas. SPARRE, P. y S.C. VENEMA. 1997. Introduccin a la evaluacin de recursos pesqueros tropicales. Parte 1. Manual. FAO Documento Tcnico de Pesca. N. 306.1 Rev. 2: 420 pp. RESUMEN
En el Manual (Parte 1), se describen detalladamente diversos mtodos de evaluacin de stocks de peces, con ejemplos de clculos. Se hace especial hincapi en aquellos mtodos basados en el anlisis de frecuencias de tallas. Despus de una breve introduccin a la estadstica, se analiza la estimacin de los parmetros de crecimiento y las tasas de mortalidad; los mtodos de poblacin virtual, incluyendo el anlisis de cohorte basado en la edad y en las tallas; la selectividad de artes de pesca; muestreo; modelos predictivos, incluyendo los modelos de rendimiento por recluta de Beverton y Holt y de Thompson y Bell; modelos de produccin excedentaria; problemas multiespecficos y de utilizacin de varias flotas; evaluacin de stocks migratorios; y, adems, se discute la relacin stock/reclutamiento y las prospecciones demersales utilizando redes de arrastre, incluyndose el mtodo de rea barrida. El manual se complementa con una revisin de las evaluaciones de stocks, donde se indican los mtodos que se pueden aplicar de acuerdo a los datos de entrada disponibles; as tambin, se describen programas computacionales relevantes producidos por la FAO o en cooperacin con ella, y se entrega una extensa lista de referencias, en la que se incluye material para lecturas complementarias. En los Ejercicios (Parte 2), se entregan una serie de ejercicios con las correspondientes soluciones a las hojas de trabajo. Los ejercicios estn directamente relacionados con los diversos captulos y secciones del manual. EDICION DE LA VERSION EN ESPAOL La edicin de la versin en espaol de este libro se efectu a travs de un convenio entre la Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin (FAO) y la Escuela de Ciencias del Mar de la Universidad Catlica de Valparaso (Valparaso, Chile), labores que estuvieron a cargo del Profesor Patricio M. Arana. Diagramacin y diseo del libro: Alvaro Nez B.

LISTA DE SIMBOLOS EMPLEADOS

A. Smbolos usados en las frmulas para la evaluacin de stocks de peces
Seccin A a APV b B Bv B/R C C(t, ) C Co CPUA tasa de agotamiento rea barrida (superficie efectivamente barrida por la red de arrastre) anlisis de la poblacin virtual constante en la relacin talla-peso W = q * L biomasa biomasa virgen (no explotada) biomasa por recluta captura en nmero de individuos (APV) captura acumulativa (de la edad t a la edad mxima) amplitud (0-1) (Programa ELEFAN) costos fijos en un programa de muestreo captura por unidad de rea
b

11.5 13.5 5.0 5.1 2.6 8.6 8.3, 9.1 8.2 5.0 4.4 3.5 7.2 13.6

arreglo-F serie de F por edades, patrn de captura

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CPUE D D50% dL E E f F Fm factor F G H I K KO L L1 - L2 L1, L2 L L' captura por unidad de esfuerzo nmero de muertes naturales (APV) talla en la que el 50% no es capturado tamao del intervalo de talla esfuerzo de pesca tasa de explotacin (F/Z) esfuerzo de pesca coeficiente de mortalidad por pesca o tasa instantnea (por unidad de tiempo) mortalidad por pesca mxima factor multiplicativo de F (Thompson y Bell), X factor de mortalidad natural, basado en el anlisis de cohorte de Pope factor de mortalidad natural, basado en el anlisis de cohorte por tallas de Jones ndice de separacin parmetro de curvatura ndice de la tasa metablica longitud, talla clase de talla desde la talla L1 hasta la talla L2 L infinito, talla asinttica (talla media de los peces ms viejos) determinada talla en la que todos los peces de esa longitud y ms grandes se estn explotando plenamente (lmite inferior del correspondiente intervalo de talla) talla media de toda la captura Lc o L50% talla en la que el 50% de los peces queda retenido por el arte y el 50% escapa L75% o L75 Lm m M N N(t) N(Tr) ' q q R REMS RMS S SF St o S(t) talla en la que el 75% de los peces queda retenido en el arte talla ptima para la captura = K/Z coeficiente de mortalidad natural o tasa instantnea de mortalidad natural o tasa de mortalidad natural (por unidad de tiempo) nmero de sobrevivientes (APV) nmero de sobrevivientes de una cohorte en la edad t nmero de reclutas a la pesquera nmero promedio de sobrevivientes de una cohorte (fi prima), la K + 2 * ln L factor de condicin, constante en la relacin talla-peso coeficiente de capturabilidad reclutamiento, nmero de reclutas N(Tr) rendimiento econmico mximo sostenible rendimiento mximo sostenible tasa de sobrevivientes factor de seleccin curva logstica (curva de selectividad, basada en la edad) 4.3, 9.0, 9.5 5.0 6.2 2.1 7.4 8.4 4.3 4.2 6.6 8.6 5.2 5.3 3.5 3.1 3.4.0 general general general 3.1 4.5 4.5 4.5 6.1 6.2 8.4 4.1, 4.7 4.1,5.0 4.1 4.1 4.2 3.4 2.6, 3.1 4.3, 4.6, 9.2 4.1 8.7 1.1, 4.5, 8.2, 9.19.7, 13.7 4.2 6.1 6.1 6.4

SL o S(L) curva logstica (curva de selectividad, basada en las tallas)

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SMD SME SR S/R t t' suma de mximos disponible (Programa ELEFAN) suma de mximos explicada (Programa ELEFAN) curva logstica inversa relacin stock/reclutamiento tiempo (generalmente en aos) edad a la cual los peces de esa edad y ms viejos estn bajo explotacin plena edad media de todos los peces con esa edad y an ms viejos T Tc Tm Tm50% t0 Tr ti tv t50% T1 y T2 U V w W y Y Y/R (Y/R)' Z temperatura ambiente en C edad de primera captura (inicio de la fase explotada) longevidad (edad mxima) edad de maduracin masiva (50% de la poblacin madura) t-cero, parmetro de condicin inicial (en aos) edad de reclutamiento a la pesquera punto de invierno (0-1) (Programa ELEFAN) punto de verano (0-1) (Programa ELEFAN) edad en la que el 50% de los peces queda retenido en el arte (Thompson y Bell) constantes en la curva logstica basada en la edad 1 - Lc/L precio medio (Thompson y Bell) valor (Thompson y Bell) peso (usualmente de un ejemplar) peso infinito, peso asinttico (W infinito, peso medio de los peces ms viejos) ao (usualmente se utiliza como un ndice) rendimiento rendimiento por recluta rendimiento relativo por recluta coeficiente de mortalidad total, tasa instantnea de mortalidad total, tasa de mortalidad total (por unidad de tiempo) 3.5 3.5 6.2 12.0 general 4.5 4.5 4.7 4.1 4.7 4.7 3.1 4.1 3.5 3.5 6.4 6.4 8.4 8.6 8.6 general 3.1 8.6 8.6 8.2, 8.6 8.2 8.4 4.2

X (factor) factor multiplicativo de F (Thompson y Bell)

B. Notacin matemtica (general)

* / ln log exp(x) o e
x

signo de multiplicacin divisin logaritmo natural (base e = 2.7182818) logaritmo de base 10 funcin exponencial, exp(x) = ex suma de todos los valores de X(i), para i = 1 a n; la suma X(1) + X(2) +... +X(n)

raz cuadrada infinito delta x, un pequeo incremento de la variable x

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mximo valor entre los elementos en el conjunto {X(j)} {X(1), X(2),... X(j),...} media de x x(i, j) a<b a>b a => b tanh i, j ndices de x (generalmente impresos como xi, j) pi = 3.14159 a menor que b a mayor que b a mayor o igual que b tangente hiperblica

C. Notacin estadstica
y = a + b * x regresin lineal a a' b b' f F Fc n r s s
2

intercepto de la regresin lineal simple intercepto de la regresin funcional pendiente de la regresin lineal simple pendiente de la regresin funcional (psilon) error mximo relativo grados de libertad frecuencia observada frecuencia calculada o terica nmero de observaciones coeficiente de correlacin desviacin estndar varianza error estndar desviacin estndar relativa o coeficiente de variacin

sa sa2 sb sb sx sx sy sy tf x y
2 2 2 2

desviacin estndar del intercepto (a) varianza del intercepto (a) desviacin estndar de la pendiente (b) varianza de la pendiente (b) desviacin estndar de la variable independiente (x) varianza de la variable independiente (x) covarianza desviacin estndar de la variable dependiente (y) varianza de la variable dependiente (y) cuantil de la distribucin t (de Student) para f grados de libertad variable independiente valor medio de x variable dependiente chi-cuadrado

sxy

Distribucin del Libro:

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DANIDA Participantes de los cursos de evaluacin de recursos pesqueros organizados por los proyectos GCP/INT/392/DEN y GCP/INT/575/DEN Miembros de la red del ICLARM de cientficos vinculados a Pesqueras Tropicales Instituciones especializadas en evaluacin de recursos pesqueros Departamento de Pesca de la FAO Representaciones de la FAO en Amrica Latina

1 INTRODUCCION
1.1 EL OBJETIVO PRIMARIO DE LA EVALUACION DE STOCKS DE PECES 1.2 EL CONCEPTO DE STOCK 1.3 MODELOS 1.4 EVALUACION DE LOS STOCKS DE AGUAS TROPICALES 1.5 DEFINICIONES DE LA TALLA O LONGITUD CORPORAL 1.6 EDAD Y RECLUTAMIENTO 1.7 EL SUPUESTO EN QUE SE BASAN LAS MUESTRAS ALEATORIAS 1.8 ORGANIZACION DEL MANUAL 1.9 OTRAS LECTURAS

Existen diversos y excelentes manuales y textos sobre la evaluacin de stocks de peces en los que se explica muy bien la teora que sustenta los diversos modelos y mtodos, incluida la derivacin matemtica de frmulas (vanse, por ejemplo, Gulland, 1969 y 1983; y Csirke, 1980a). El problema es que quienes se inician en la ciencia pesquera, generalmente no encuentran en esos manuales las instrucciones precisas que necesitan para realizar tales anlisis. Cuando se est cerca de cientficos con experiencia, es fcil obtener esas instrucciones durante el trabajo, como as tambin, a travs de la participacin en reuniones de grupos de trabajo. Sin embargo, en muchos pases esa transferencia an no es posible. Dado el problema anteriormente mencionado, este manual est encaminado, en particular, a ayudar a los cientficos que se inician en la ciencia pesquera; por ello, es un intento de poner por escrito la parte de las instrucciones que, generalmente, se transfiere a travs de la capacitacin en el empleo de estos. Por esta razn, el manual se centra en la aplicacin de los mtodos, prestando una menor atencin a la explicacin detallada de las teoras que los sustentan. Con ayuda de este manual, el cientfico pesquero en formacin debera poder comenzar el anlisis de datos y adquirir la capacidad tcnica e intuicin necesarias para resolver los problemas de la evaluacin de recursos pesqueros. Despus de este paso inicial le debera ser ms fcil comprender otros manuales ms complejos. En el ltimo decenio, la evaluacin de los recursos pesqueros tropicales ha evolucionado rpidamente, gracias sobre todo a los trabajos de Pauly (1979, 1980, 1984), Saila y Roedel (1980), Pauly y David (1981), Garca y Le Reste (1981) y Munro (1983), pero tambin en atencin al rpido desarrollo del "hardware" y "software" para el uso de microcomputadores. Este manual se propone contribuir a esa

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evolucin; por este motivo, se hace hincapi en los mtodos que son particularmente tiles en las zonas tropicales, y la mayora de los ejemplos que se citan estn basados en stocks tropicales. La rpida introduccin de programas de computacin especiales para la evaluacin de recursos cticos, en particular los que se basan en los datos de frecuencias de tallas - como los paquetes FiSAT, COMPLEAT ELEFAN (Gayanilo et al., 1988) y LFSA (Sparre, 1987) - puede conducir tambin a que los cientficos pesqueros sin experiencia se encuentren utilizando modelos y mtodos cuyas limitaciones no comprenden del todo. El presente manual debera proporcionar a los usuarios de los programas antes mencionados, los conocimientos bsicos necesarios para utilizar esos mtodos. Esto no significa que este manual se refiera directamente a los computadores. Por el contrario, todos los mtodos y ejercicios se pueden aplicar con ayuda de una buena calculadora cientfica programable de bolsillo. Para mayores detalles sobre el uso de este manual en cursos de capacitacin, vase Venema et al. (1988a).

1.1 EL OBJETIVO PRIMARIO DE LA EVALUACION DE STOCKS DE PECES

La finalidad bsica de la evaluacin de stocks es asesorar sobre la explotacin ptima de recursos acuticos vivos tales como: los peces y camarones. Los recursos vivos son limitados pero renovables; y, la evaluacin de los stocks de peces se puede definir como la bsqueda del nivel de explotacin que permita obtener, a largo plazo, el rendimiento mximo en peso de una pesquera. La Fig. 1.1.1 ilustra el objetivo bsico de la evaluacin de stocks de peces. El eje horizontal es el esfuerzo de pesca, medido, por ejemplo, por el nmero de das de operacin de la embarcacin. En el otro eje est el rendimiento, es decir, los desembarques en peso. Si los desembarques contienen diferentes grupos de animales - por ejemplo, camarones, peces y calamares - puede ser ms adecuado expresar el rendimiento en trminos de su valor comercial. Esto demuestra que hasta un determinado nivel se pueden obtener mayores ganancias aumentando el esfuerzo de pesca, pero cuando se supera ese nivel, la renovacin del recurso (reproduccin y crecimiento corporal) no logra mantener el mismo ritmo que la eliminacin causada por la pesca, y el incremento de la explotacin provoca una merma del rendimiento. Fig. 1.1.1 El objetivo bsico de la evaluacin de stocks de peces.

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El nivel del esfuerzo de pesca, que a largo plazo proporciona el mayor rendimiento, se expresa por F RMS y el rendimiento correspondiente es el "RMS" o "rendimiento mximo sostenible". Dicho nivel, se especifica "a largo plazo" porque tambin es posible alcanzar un alto rendimiento durante un ao, incrementando sbitamente el esfuerzo, pero luego seguirn aos de escasez debido a que el recurso ha sido sobreexplotado. Normalmente, el objetivo no est representado por los aos aislados en que se ha obtenido un rendimiento mximo, sino por una estrategia de pesca que produzca el mximo rendimiento constante ao tras ao.

1.2 EL CONCEPTO DE STOCK

Al describir la dinmica de un recurso acutico explotado, un concepto fundamental es el de "stock". Un stock es un subconjunto de una "especie", considerada generalmente como la unidad taxonmica bsica. Un requisito previo para identificar los stocks es saber distinguir las diferentes especies. La identificacin puede ser problemtica, debido al gran nmero de especies diferentes, pero a menudo parecidas, que se observan en las pesqueras tropicales. Sin embargo, los bilogos pesqueros han de dominar la tcnica de identificacin de especies para poder hacer una evaluacin vlida con los datos recolectados. Para resolver los problemas de la identificacin de especies son muy tiles las llamadas "Fichas FAO de identificacin de especies para los fines de la pesca" (Fischer, 1978; Fischer y Bianchi, 1984; Fischer et al., 1981; Fischer y Hureau, 1985; Fischer et al., 1987; Fischer y Whitehead, 1974) y los "Catlogos FAO de especies" (Allen, 1985; Carpenter, 1988; Carpenter y Allen, 1989; Cohen et al., 1990; Colette y Nauen, 1983; Compagno, 1984 y 1984a; Holthuis, 1980 y 1990; Mrquez, 1990; Nakamura, 1985; Roper et al., 1984; Russell, 1990; Whitehead, 1985 y, Whitehead et al., 1988). Por "stock" se entender a un subconjunto de una determinada especie que posee los mismos parmetros de crecimiento y mortalidad, que habita en un rea geogrfica particular. A la definicin dada anteriormente, se puede aadir que los "stocks" son grupos de animales bien delimitados, que se mezclan poco con los grupos adyacentes. Un rasgo esencial es que los parmetros poblacionales permanecen constantes en la zona de distribucin del stock, lo que permite trabajar con ellos. Como esta definicin puede ser demasiado superficial para el gusto de muchos bilogos, se mencionan a continuacin algunos otros aspectos del concepto de stock. Para efectos de la evaluacin, se puede considerar por "stock" un grupo de animales a los cuales se les puede establecer los lmites geogrficos y, por lo tanto, tambin la pesquera (las flotas de pesca) que conforman. Tal grupo de animales debe pertenecer a una misma clase dentro de la especie, es decir, tener un acervo comn de genes. Es ms fcil identificar un stock en aquellas especies con escaso comportamiento migratorio (principalmente las demersales), que en las especies altamente migratorias, como el atn. Tal vez no exista una definicin del trmino "stock" que sea aceptable para todos los que se interesan por las agrupaciones intraespecficas. Para un anlisis ms a fondo del concepto de stock pueden consultarse tambin Booke (1981), Ihssen et al. (1981), y MacLean y Evans (1981). Para Cushing (1968), un stock de peces es aqul que tiene una nica rea de desove, a la cual los adultos regresan ao tras ao. Larkin (1972) habla de "un stock de organismos con un acervo comn de genes y que es suficientemente especfica como para que pueda considerarse un sistema que se autoperpeta y que puede ser manejado", mientras que Ihssen et al. (1981) definen un stock como "un grupo intraespecfico de individuos que se aparean al azar con integridad temporal o espacial". Por otra parte, Ricker (1975) define un stock ctico como "la parte de una poblacin de peces que se considera desde el punto de vista de su utilizacin ya sea actual o potencial". Esta definicin refleja una

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aproximacin completamente diferente al concepto de stock. En este manual no se seguir dicha definicin, sino que se aplicar el acercamiento biolgico mencionado en forma previa. Tal vez, la definicin ms adecuada en el contexto de la evaluacin de poblaciones de peces fue la que propuso Gulland (1983), quien estableci que, para efectos de la ordenacin pesquera, la definicin de una "unidad de stock" es una cuestin operativa, es decir, que un grupo de organismos puede ser considerado como stock si se puede prescindir de las posibles diferencias dentro del grupo as como los intercambios con otros grupos pueden ser ignorados, sin que con ello resulten invlidas las conclusiones a que se llegue. Esto significa que es preferible comenzar haciendo la evaluacin de un stock en el rea global de distribucin de la especie, hasta que se establezcan indicios sobre la existencia de ms de una unidad de stock. Si resulta evidente que los parmetros de crecimiento y de mortalidad difieren significativamente de una parte a otra del rea de distribucin de la especie, entonces ser necesario evaluar esta especie en forma separada, stock por stock. La identificacin de diferentes stocks es una materia compleja que requiere usualmente de varios aos de recoleccin de informacin y anlisis. Como ya se indic, los distintos stocks deben evaluarse por separado. Los resultados pueden combinarse despus en la evaluacin de una pesquera de especies mltiples. Por lo tanto, es necesario disponer de datos para cada una de las especies en estudio. El concepto de stock est estrechamente relacionado con el concepto de "parmetros de la poblacin", un ejemplo de los cuales son los llamados "parmetros de crecimiento". Estos ltimos son valores nmericos de una ecuacin por la cual se puede predecir el tamao corporal de un pez cuando alcanza cierta edad. Otros parmetros poblacionales son los "coeficientes de mortalidad", que reflejan el ritmo al que mueren los animales, es decir, el nmero de muertes por unidad de tiempo. Las tasas de mortalidad que se consideran en este manual son la "mortalidad por pesca", o sea, las muertes ocasionadas por la captura, y la "mortalidad natural", que comprende todas las otras causas de muerte (depredacin, enfermedad, etc.). Una caracterstica esencial de un stock es que sus parmetros poblacionales permanecen constantes en toda su zona de distribucin. Esto significa, por ejemplo, que si una determinada zona se divide en dos partes, vale decir en las subreas A y B. Los parmetros de crecimiento y mortalidad deben ser los mismos en las subreas A y B, o dicho en otras palabras: 1) los animales de la subrea A deben tener la misma tasa de crecimiento corporal que los animales de la subrea B; 2) los animales de la subrea A deben tener la misma probabilidad de muerte que los de la subrea B.

As, si slo se pesca en la subrea A, se supone que cada ejemplar del stock tiene la misma probabilidad de encontrarse en esa subrea y, por lo tanto, de ser capturado. Se supone que los individuos se desplazan libremente entre las dos subreas. Para determinar si una especie conforma uno o ms stocks diferentes, habra que examinar sus reas de desove, sus parmetros poblacionales y sus caractersticas genticas y morfolgicas. Adems, habra que comparar los patrones de captura de diversas reas y efectuar estudios de marcaje. El proceso es complicado, y a menudo no es posible determinar, con los datos de que se dispone, si hay ms de un

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stock de la especie en estudio. Hay dos razones principales que pueden impedir la definicin correcta de un stock, a saber: 1) que no se abarque toda la zona de distribucin del stock y, por lo tanto, se considere slo una parte de sta; o, por el contrario, 2) que varios stocks independientes aparezcan agrupados, debido, por ejemplo, a una superposicin de sus reas de distribucin. Varios pases pueden explotar un mismo stock: es el caso de muchas especies migratorias, como los atunes. A veces ocurre que un pas hace una evaluacin de uno de esos "stocks compartidos" como si se tratara de un recurso nacional explotado nicamente por l. Por otro lado, la pesquera de un pas puede explotar diversos stocks independientes. A esta categora pertenecen los recursos cticos de los arrecifes de coral. La Fig. 1.2.1 ilustra ambos casos. En la parte I se considera un stock de peces cuya zona de distribucin est sealada con una lnea continua. Este stock es explotado por tres pases, A, B y C, y la definicin de la poblacin se hace desde el punto de vista del pas insular C. Las lneas discontinuas muestran las ZEE (Zonas Econmicas Exclusivas) de los tres pases, es decir, sus respectivas jurisdicciones nacionales sobre las pesqueras. El rea punteada indica la zona de pesca del pas C, y las partes rayadas, las de los pases A y B. Ahora bien, si el pas C basara su evaluacin en el supuesto de que la unidad de stock se limita a su propia rea de pesca, ignorando las pesqueras de los pases A y B, podra llegar a conclusiones erradas. Si, por ejemplo, los pases A y B explotaran intensamente el stock en cuestin, de modo que sta llegara al nivel de sobreexplotacin (es decir, que reduciendo la intensidad de pesca aumentara el rendimiento), es muy poco lo que el pas C podra hacer por su cuenta para mejorar la situacin. Si la evaluacin se basara en el supuesto de que el stock se limita a las aguas del pas C, ste pas podra concluir que el recurso est sobreexplotado e introducir medidas de manejo para reducir la captura. Sin embargo, tales medidas no surtiran los efectos deseados si los pases A y B no hicieran lo mismo. La parte II de la Fig. 1.2.1 ilustra el caso de una pesquera que explota varios stocks. En esta situacin, la evaluacin corresponde a la de un valor medio para ese stock, ya que sera imposible separar las capturas de cada stock. Si sobre cada stock se ejerce un esfuerzo de pesca parecido, el resultado de la evaluacin debera ser correcto. No obstante, tambin en este caso puede haber dificultades. Si los tres stocks explotados (1, 2 y 3) acaban sometidos a una intensa sobrepesca y la pesquera se ampla para incluir el stock 4, inexplotado, la tasa media de captura aumentar, lo que podra conducir a conclusiones equivocadas en lo que respecta al estado de los stocks 1, 2 y 3. Fig. 1.2.1 Distribucin de los stocks en relacin a los problemas de manejo pesquero. ZEE = Zona Econmica Exclusiva

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Casi todos los organismos marinos explotados realizan migraciones hacia sus reas de desove. Una clave bsica para comprender la estructura del stock es conocer sus rutas de migracin, lo que se puede conseguir a travs de experimentos de marcado, pero tambin con datos e informacin proporcionados por las pesqueras comerciales. A menudo, los pescadores saben cules son las reas de desove y dnde se encuentran altas concentraciones de peces en las diferentes pocas del ao. De lo anterior se pueden sacar algunas conclusiones generales. En primer lugar, suele ser ms seguro suponer que las especies de zonas de pesca vecinas forman una unidad de stock, en lugar de considerar cada pesquera por separado y explotar su unidad de stock. Adems, es evidente que para llevar a cabo evaluaciones adecuadas se necesita conocer perfectamente la biologa de las especies, incluidas sus migraciones, hbitos de desove, etc. Las poblaciones de peces no respetan los lmites geogrficos humanos, lo que significa que slo se pueden hacer evaluaciones adecuadas si se prescinde de tales lmites mediante la cooperacin interestatal o internacional.

1.3 MODELOS
1.3.1 1.3.2 Modelos holsticos Modelos analticos

Una pesquera tipo consta de tres elementos bsicos: 1) las entradas (el esfuerzo de pesca, por ejemplo el nmero de das de pesca) 2) las salidas (los desembarques), y 3) los procesos que relacionan las entradas con las salidas (los procesos biolgicos y las operaciones de pesca).

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La evaluacin de los stocks de peces tiene como objetivo describir esos procesos, denominando "modelos" las relaciones entre las entradas y las salidas y los medios utilizados para ello. Un modelo es una descripcin simplificada de las relaciones entre los datos de entrada y de salida. Consiste en una serie de instrucciones sobre cmo realizar los clculos y se elabora sobre la base de lo que se puede observar o medir, por ejemplo el esfuerzo de pesca y los desembarques. Los procesos reales por los que un cierto nmero de das de pesca con un nmero determinado de embarcaciones da lugar a un cierto nmero de ejemplares desembarcados son extremadamente complicados. Sin embargo, los principios bsicos suelen conocerse bien, y procesando los datos de entrada con ayuda de los modelos es posible predecir las salidas.

Un modelo es bueno si permite predecir la salida con una precisin razonable. Sin embargo, como es una simplificacin de la realidad, rara vez, y slo por casualidad, ser exacto. Las instrucciones para los clculos que conforman el modelo se presentan en forma de ecuaciones matemticas. Estas se componen de tres elementos: "variables", "parmetros" y "operadores". Por ejemplo, la ecuacin matemtica: Y = 2.5 + 3 * X tiene las variables Y y X, los parmetros 2.5 y 3, y los operadores "+" y "*". La ecuacin se utiliza para predecir el valor de Y para cierto valor de X. Como se muestra en la Fig. 1.3.0.1, la evaluacin de stocks de peces abarca cinco pasos bsicos. El primero es recolectar los datos de la pesquera - la ENTRADA de la evaluacin -, que a menudo tienen que complementarse con supuestos o hiptesis calificadas. Luego se procesan los datos aplicando un modelo para estimar los parmetros poblacionales - que constituyen la SALIDA del procesamiento de los "datos histricos". El trmino "histrico" se utiliza para diferenciar este proceso de los subsiguientes: la prediccin del rendimiento a futuro. Esta prediccin se basa en la SALIDA anterior (como ENTRADA) y en un modelo, y se repite para una serie de opciones alternativas, que podran ser, por ejemplo, una reduccin del esfuerzo de pesca del 10%, 20% y 30%, ningn cambio en el mismo o un incremento del 10%, 20% y 30%. Entre las distintas opciones se selecciona finalmente la mejor como SALIDA definitiva. Los datos de ENTRADA originales pueden ser datos de reconocimientos exploratorios o de muestras de pescas comerciales, o una combinacin de ambos. Fig. 1.3.0.1 Diagrama general para la evaluacin de stocks de peces.

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En este manual se analizan dos grupos principales de modelos de evaluacin: los "modelos holsticos" y los "modelos analticos". Los modelos holsticos simples utilizan menos parmetros poblacionales que los analticos, pues consideran un stock de peces como una biomasa homognea y no tienen en cuenta, por ejemplo, la estructura de tallas o de edades de la poblacin. Los modelos analticos se basan en una descripcin ms detallada del stock y tienen exigencias mayores, en trminos de calidad y cantidad de los datos de entrada. En compensacin, se considera que sus predicciones son ms seguras. El tipo de modelo que se vaya a emplear depende de la calidad y cantidad de los datos de entrada. Si se dispone de datos para un modelo analtico avanzado, conviene aplicar este modelo y reservar los modelos simples para cuando los datos sean limitados. A menudo sucede que no se cuenta con un conjunto de

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datos tan completo como para aplicar un enfoque analtico, pero s con ms datos de los que exigen los modelos simples, como alternativa al uso de este tipo de modelos simples, es que los datos que faltan se pueden sustituir por supuestos o hiptesis calificadas. Con frecuencia el parmetro que falta para un stock en particular puede ser reemplazado por parmetros conocidos de otro stock semejante.

1.3.1 Modelos analticos

Una caracterstica bsica de los modelos analticos elaborados, por Baranov (1914), Thompson y Bell (1934) y Beverton y Holt (1956), entre otros, es que hay que conocer la composicin por edades de las capturas. Por ejemplo, las cifras de los peces capturados de un ao de edad, de dos aos de edad, etc., pueden constituir los datos de entrada. Las ideas bsicas en que se fundamentan los modelos analticos se pueden expresar de la siguiente forma: 1) Si hay "muy pocos peces viejos", el stock est sobreexplotado y se debera reducir la presin de pesca. 2) Si hay "demasiados peces viejos", el stock est subexplotado y se debera capturar una mayor cantidad de peces para obtener el rendimiento mximo. (En el Captulo 8 se proponen algunas definiciones ms exactas del trmino "sobreexplotacin"). Los modelos analticos son "modelos estructurados por edades" que utilizan conceptos tales como: las tasas de mortalidad y de crecimiento corporal del individuo. El concepto bsico de los modelos estructurados por edades es el de "cohorte". Dicho de forma simple, una "cohorte" es un grupo de peces de la misma edad que pertenecen a un mismo stock. (En el Captulo 4 se elaborar ms esta definicin). Por ejemplo una cohorte de baga (Nemipterus marginatus) seran todos los peces de esta especie nacidos entre junio y agosto de 1976 cerca de Tanjung Pinang en el Mar de China Meridional. Suponga que esa cohorte tenga un milln de ejemplares. A partir de agosto de 1976, esa cantidad ir disminuyendo gradualmente, debido a las muertes provocadas por causas naturales (depredacin, enfermedades, etc.) o por la pesca. Sin embargo, mientras el nmero de sobrevivientes de la cohorte va disminuyendo con el tiempo, la talla y el peso corporal medios de los ejemplares van aumentando. La Fig. 1.3.1.1 muestra un ejemplo (hipottico) de la dinmica de una cohorte en forma de grficos de la edad respecto: del nmero de sobrevivientes (A), la talla (B), el peso corporal (C) y la biomasa total (D). La curva A indica la disminucin del nmero de sobrevivientes en funcin de la edad de una cohorte. La curva B muestra el aumento de la talla media a medida que la cohorte envejece. La curva C indica el correspondiente peso corporal, mientras que la curva D es un grfico de la biomasa total de la cohorte - es decir, el nmero de sobrevivientes por el peso medio corporal - en relacin con la edad de la cohorte. Fig. 1.3.1.1 Dinmica de una cohorte.

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Obsrvese que la curva D tiene un punto mximo (en la edad A1), por lo tanto, para conseguir el rendimiento mximo (hipottico) en peso de esa cohorte, todos los peces deberan ser capturados exactamente cuando la cohorte haya alcanzado la edad A1. Naturalmente, esto no es posible en la prctica. Sin embargo, se puede decir que el objetivo de la evaluacin de los stocks de peces es manejar las pesqueras de tal modo que las capturas se acerquen lo ms posible a ese mximo terico. La conclusin es que los peces no se deberan capturar ni demasiado jvenes ni demasiado viejos. Si se capturan demasiado jvenes, el stock se encuentra sometido a una "sobrepesca respecto al crecimiento". As pues, la descripcin de la dinmica de una cohorte comprende dos elementos principales: 1) el crecimiento 2) el proceso de muerte. corporal medio en longitud y peso, y

Ambos elementos se tratarn con ms detalle en los Captulos 3 y 4 respectivamente.

1.3.2 Modelos holsticos

Cuando los datos son limitados, por ejemplo, al comenzar la explotacin de un recurso hasta entonces no aprovechado, o cuando la capacidad de muestreo es limitada, es posible que no se disponga de datos de entrada de la calidad y cantidad necesarias para un modelo analtico. Una solucin sera comenzar a

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reunir el tipo de datos que se requieren para el mtodo analtico y esperar hasta disponer de la cantidad suficiente. Este procedimiento es, por supuesto, recomendable, ya que resuelve el problema a largo plazo, pero puede llevar aos y en muchos casos existe la necesidad inmediata de asesoramiento sobre una estrategia de desarrollo o de explotacin. El enfoque que se adopta en este manual es que, independientemente del tipo de datos que se tenga, siempre se puede recabar de ellos alguna informacin, y el asesoramiento, basado en un conjunto limitado de datos, es generalmente mejor que las simples conjeturas. Para los casos en que los datos son limitados, se han incluido algunos mtodos holsticos simples, que requieren menos informacin. Estos modelos prescinden de muchos de los detalles de los modelos analticos. No utilizan las estructuras por edades o tallas en la descripcin de los stocks, sino que consideran al stock como una biomasa homognea. Ms adelante se exponen dos tipos de mtodos simples, el "mtodo del rea barrida" (en el Captulo 13) y el "modelo de produccin excedentaria" (en el Captulo 9). El mtodo del rea barrida se basa en las capturas obtenidas en prospecciones realizadas con redes de arrastre de fondo, donde es posible determinar el rea "barrida" en el lance de pesca. A partir de las densidades observadas, con el peso de todos los ejemplares capturados en el rea barrida por la red, se obtiene una estimacin de la biomasa en el mar, mediante la cual se puede calcular el RMS (rendimiento mximo sostenible). Este mtodo es ms bien inexacto y slo predice el orden de magnitud del RMS. Los mtodos de produccin excedentaria utilizan como dato de entrada la captura por unidad de esfuerzo (por ejemplo, los kg de peces capturados por hora de arrastre). Normalmente los datos representan una serie cronolgica anual y proceden del muestreo de la pesca comercial. Los modelos se basan en el supuesto de que la biomasa de peces en el mar es proporcional a la captura por unidad de esfuerzo, como se muestra en la Fig. 1.3.2.1. La estimacin del rendimiento se obtiene multiplicando el esfuerzo por la captura por unidad de esfuerzo. Fig. 1.3.2.1 Modelo de produccin excedentaria.

1.4 EVALUACION DE LOS STOCKS DE AGUAS TROPICALES

En biologa pesquera hay bastante ms documentacin sobre las especies de zonas templadas que sobre las pesqueras tropicales. La mayor parte de la literatura sobre evaluacin de stocks de peces tropicales se ha publicado recientemente. Como se observar en los captulos siguientes del manual, ello se debe en parte a que los recursos tropicales son algo ms complejos que los de aguas templadas. El presente manual lleva la palabra "tropical" en su ttulo. Aun cuando los mtodos descritos en l se asemejan a los utilizados en aguas templadas, hay caractersticas especiales que justifican el empleo de

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la palabra "tropical". Tal vez la diferencia ms notable entre la evaluacin de stocks de aguas tropicales y de aguas templadas resida en la naturaleza de los datos bsicos de entrada y no en los modelos. En los modelos analticos es preciso ingresar el nmero de peces capturados por cada grupo de edad. Los mtodos de evaluacin de stocks que se utilizan en aguas templadas se basan mucho en la edad de los peces, pues afortunadamente sta es fcil de determinar. La edad se suele calcular contando los anillos de las partes duras del cuerpo del pez, como los huesos del odo (otolitos) o las escamas. Los llamados anillos anuales se forman mediante un incremento diario (anillos diarios) de la escama o del otolito. La composicin qumica, y por ende la transparencia del incremento, dependen, entre otras cosas, de la cantidad de alimento disponible y son, por lo tanto, estacionales. Puede ser detectada la diferencia entre los depsitos de invierno y de verano; as pues, un anillo anual, formado en parte en verano y otra en invierno, se distingue del siguiente. Adems, las especies de aguas templadas suelen desovar una vez al ao en un perodo de tiempo relativamente corto, lo que facilita la distincin de las clases anuales o cohortes. En los peces tropicales tambin diariamente se aade a las partes duras una cantidad de material que permite distinguir los anillos de crecimiento diario. Sin embargo, como la estacionalidad no es marcada, en muchas especies tropicales resulta difcil distinguir los anillos estacionales y, por lo tanto, tambin los anuales. Adems, la misma ausencia de estaciones bien definidas hace que los perodos de desove de la mayora de las especies sean menos claros. Muchas especies tropicales desovan por lo menos dos veces al ao y a menudo durante perodos largos. Afortunadamente, gracias a los cambios peridicos de los vientos (monzones) y a modificaciones de las condiciones oceanogrficas (surgencias), en muchas zonas tropicales an se observa cierto grado de estacionalidad. Esta se puede reflejar en los patrones de desove y en el crecimiento de las especies tropicales, aunque en forma menos pronunciada y mucho ms difcil de observar que en las aguas templadas. Estas diferencias estacionales permiten detectar tambin en las especies tropicales la existencia de diferentes cohortes (a menudo dos por ao), mediante los anlisis de muestras de frecuencias de tallas. En los ltimos aos se han desarrollado tcnicas para leer los anillos diarios en los otolitos de muchas especies cticas. Esto ha significado un adelanto en la determinacin de la edad de las especies tropicales, en particular, de los peces de vida corta o jvenes. Estas tcnicas todava requieren demasiado tiempo y ser difcil aplicarlas como procedimiento normal. Sin embargo, pueden servir para validar los resultados obtenidos con los anlisis de frecuencias de tallas. Otro factor que complica an ms la evaluacin de stocks de peces tropicales, en comparacin con los de aguas templadas, es que hay un alto nmero de especies capturadas con algunos artes de pesca importantes, sobre todo con la red de arrastre de fondo. Esto no slo repercute en los procedimientos de muestreo y acopio de datos, sino que dificulta tambin la aplicacin de los modelos. Para mayor informacin sobre las diferencias y analogas entre las poblaciones explotadas en aguas tropicales, templadas y rticas (vase el trabajo de Ursin, 1984). Estas diferencias explican por qu la evaluacin de los stocks de peces de los trpicos ha evolucionado tan poco en comparacin con la de zonas templadas. El presente manual emplea mtodos basados en las tallas, paralelos a los mtodos tradicionales para aguas templadas basados en la edad. Evidentemente, existe una relacin entre la edad y la talla: si se conoce esta relacin, las frecuencias de tallas se pueden convertir en frecuencias de edades. En la Fig. 1.4.1 aparece la descomposicin de una muestra de frecuencias de tallas en grupos de edad (cohortes). Hay varias tcnicas para separar los grupos de tallas y convertirlos en grupos de edad, y la mayora est computarizada. En este manual se exponen varias de esas tcnicas, y una de ellas, el mtodo de Bhattacharya, se ilustra por medio de ejemplos y ejercicios. Este mtodo, aunque existe en varias versiones computarizadas, se puede aplicar tambin utilizando simplemente papel, lpiz y una calculadora (cientfica) de bolsillo. Fig. 1.4.1 Muestra de frecuencias de tallas, descompuesta en los grupos de edad que la componen.

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En este manual, al exponer la teora que da origen a los diversos mtodos se comienza en general con la versin basada en la edad, ya que es ms fcil de explicar y, por lo tanto, de entender. El siguiente paso consiste en transformar el mtodo sustentado en la edad en el otro basado en las tallas, utilizando la relacin entre ambos parmetros.

1.5 DEFINICIONES DE LA TALLA O LONGITUD CORPORAL

La talla o la longitud del cuerpo de los peces es medida de varias maneras. La forma de hacerlo depende de como se han efectuado tradicionalmente las mediciones. Por lo general, se utiliza la "longitud total" (vase la Fig. 1.5.1), medida sobre el lado izquierdo del animal. La "longitud a la horquilla" es utilizada comnmente en peces que poseen aletas caudales rgidas, como los atunes. La "longitud estndar" es menos precisa que las otras medidas y se debera utilizar nicamente en especies con aletas muy frgiles que, por lo general, se encuentran rotas o daadas al momento de realizar las mediciones. Al graficar una de estas medidas en relacin a otra de ellas, usualmente se obtiene una lnea recta, debido a que los registros corresponden a la medicin del mismo material, aunque efectuado en forma diferente. La longitud de los peces se mide, generalmente, a la "unidad inferior", lo que significa que la cantidad indicada corresponde al lmite inferior de la clase de medicin. Al efectuar la determinacin de la talla de los peces se agrega a la lectura una cantidad equivalente a la mitad de la unidad de medida empleada en las mediciones. Este procedimiento permite medir los ejemplares a la "unidad entera ms cercana", la cual constituir igualmente el punto medio de la clase. De esta forma, al efectuar la medicin de una muestra de peces numerosa, al emplear la longitud total y medir a la unidad inferior, como se describi anteriormente, se logra una gran rapidez en el trabajo y la obtencin de registros adecuados para el anlisis de los stocks de peces. Fig. 1.5.1 Definiciones de longitud corporal.

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Por otra parte, la forma de medir con ms exactitud los camarones y las langostas es utilizando la "longitud del caparazn" (vase la Fig. 1.5.1). Sin embargo, en muchos casos se ha tenido que utilizar la longitud total o la longitud de la cola. En tales casos hay que establecer la relacin entre las diversas medidas a fin de poder convertirlas. Es muy importante especificar exactamente el tipo de medida de longitud que se ha utilizado, ya que de lo contrario pueden surgir dificultades al comparar los resultados con los obtenidos en otras investigaciones. Los otros ejemplos que aparecen en la Fig. 1.5.1 son el calamar, el pulpo, la oreja de mar, el cohombro de mar y la concha abanico. Con los animales que tienen esqueleto o concha dura no hay problemas para definir una medida de longitud idnea (peces, crustceos y moluscos con concha). Los moluscos con una forma corporal relativamente constante (por ejemplo, el calamar) tampoco crean mayores problemas, pero s resultan problemticos los que tienen cuerpo plstico (como el pulpo, el cohombro de mar o la medusa).

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En ciertos casos puede ser preferible trabajar con el peso en vez de la longitud corporal, ya que obviamente el peso se puede medir con mayor exactitud. Para un nico individuo es fcil transformar un tipo de medida de longitud en otro. Pero en el caso de las muestras agrupadas en clases de tallas es ms complicado pasar de una medida a otra, en lo que a los aspectos computacionales se refiere. Sin embargo, Sparre (1987) propone una forma sencilla de hacerlo con un microcomputador.

1.6 EDAD Y RECLUTAMIENTO

Cuando se trabaja con modelos analticos es necesario definir el concepto de "edad". Como se dijo anteriormente en relacin con la longitud, no se trabaja a nivel de ejemplares individuales, por lo que la "edad" representa la edad media de una cohorte. Para establecer la edad hay que comenzar definiendo la "fecha de nacimiento". La definicin biolgica obvia es el da en que la larva sale del huevo. Se considera que un pez que recin ha eclosionado tiene edad cero. En la primera parte de su vida, como larvas o juveniles, los peces suelen ser poco afectados por la pesquera: se dice que esa es la fase no explotada de la vida del pez. Como lo que nos interesa aqu es la fase explotada, esa primera etapa no es importante en este contexto. Si definimos como Tr la edad ms temprana a la que un pez puede ser vulnerable a los artes de pesca, el pez de edad Tr se denomina "recluta". Se entiende por "reclutamiento" el nmero de reclutas, o sea el nmero de peces que ha llegado a la edad Tr durante una "estacin de reclutamiento". La "intensidad de reclutamiento" es el nmero de reclutas por unidad de tiempo. El patrn de reclutamiento de una especie de aguas templadas podra ser como el que aparece en la Fig. 1.6.1A, donde cada lnea representa la intensidad de reclutamiento en una semana. En la mayora de las poblaciones de peces tropicales el reclutamiento se prolonga (ms o menos) durante todo el ao, pero con oscilaciones estacionales, por ejemplo en las zonas de monzones (Pauly y Navaluna, 1983) (vase la Fig. 1.6.1B). Si se define, provisionalmente, el perodo de reclutamiento de un stock tropical por las fechas (partes del ao) tr1 y tr2, que corresponden a las fechas de reclutamiento mnimo (vase la Fig. 1.6.1B). Con 0 <= tr1 < tr2 <= 1.0 se define la "cohorte de primavera", es decir los peces reclutados desde la fecha tr1 hasta tr2, y la "cohorte de otoo", que son los peces reclutados desde tr2 hasta tr1. En ste texto, las expresiones "primavera" y "otoo" estn referidas al hemisferio norte. En general, todava no se conocen muy bien los patrones de reclutamiento de las poblaciones de peces tropicales. Sin embargo, como se ver en los prximos captulos, la estacionalidad del reclutamiento es un requisito previo muy importante para los mtodos que se proponen.

1.7 EL SUPUESTO EN QUE SE BASAN LAS MUESTRAS ALEATORIAS

Todas las versiones bsicas de los mtodos que se tratan en este manual presuponen que los datos de entrada deriven de "muestras aleatorias". Una muestra de peces, por ejemplo una muestra de frecuencias de tallas que represente al stock, es aleatoria si todos los peces tienen la misma probabilidad de ser extrados. Generalmente es difcil, o incluso imposible, obtener muestras realmente aleatorias. Si, por ejemplo, los peces juveniles se hallan en ciertas zonas de cra que no coinciden con los caladeros en los que se toman las muestras, quedarn poco representados en stas. La selectividad de los artes de pesca crea un problema anlogo. A menudo los peces pequeos estn poco representados, porque escapan a travs de las mallas, mientras que los ms grandes quedan retenidos. Las muestras que no son aleatorias se denominan "muestras sesgadas".

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Fig. 1.6.1 Intensidad de reclutamiento durante el ao, en stocks tpicos de aguas templadas y tropicales.

Una caracterstica del comportamiento de los peces, que se considera la mayor causa de sesgo es la "migracin". Casi todos los animales marinos realizan desplazamientos sistemticos. Los peces pelgicos como las caballas, las macarelas y los atunes emprenden largas migraciones entre las zonas de alimentacin y las reas de desove. La mayora de los camarones peneidos inician su ciclo de vida en mar abierto, luego emigran hacia aguas someras (lagunas y manglares), y cuando maduran sexualmente vuelven a emigrar hacia el mar abierto para la reproduccin. La consecuencia de este comportamiento migratorio es que para obtener muestras aleatorias de todo el stock, hay que abarcar una gran extensin de mar. Con frecuencia las muestras slo se pueden obtener de la pesquera comercial, que se concentra en los caladeros en que es ms fcil capturar grandes cantidades. De ah que a menudo no se disponga de muestras aleatorias del stock. Este sesgo ha de tenerse en cuenta en los anlisis, y en funcin de l deben modificarse los mtodos bsicos. Algunos tipos de sesgo son ms fciles de tratar que otros. El sesgo creado por la migracin slo se puede tratar

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adecuadamente si se conocen las rutas de migracin. Cuando no es as, hay que sentar hiptesis sobre ellas para poder continuar con los anlisis. Hay muchos problemas serios en relacin con el sesgo. Este manual ofrece algunas sugerencias para enfrentarlos, pero tambin deja sin respuesta algunas preguntas pertinentes, ya sea porque no se conoce la solucin o porque el mtodo para resolverlo es tan complicado que cae fuera del mbito del manual. Desgraciadamente, en la prctica a menudo aparecen casos tan fuertemente afectados por sesgos que no es posible tratarlos con los mtodos que aqu se describen (vase el Captulo 11).

1.8 ORGANIZACION DEL MANUAL

La complejidad de la evaluacin de poblaciones de peces se refleja en el listado del contenido de este manual. Los diversos elementos que se relacionan con esta temtica impide que estos sean tratados en forma simultnea, motivo por el cual a menudo es necesario remitir al lector a secciones y captulos anteriores o posteriores. Como ayuda para el lector, en la Fig. 1.8.1 se ofrece un diagrama de flujo de la evaluacin de stock presentada en este manual. El diagrama de flujo no muestra los mtodos en el mismo orden en que aparecen en el manual, sino en un forma secuencial de acuerdo a como se efectan en una evaluacin. Los nmeros de los captulos pertinentes aparecen entre parntesis. Antes de comenzar el trabajo de evaluacin, hay que dominar algunas tcnicas estadsticas bsicas, por ejemplo el anlisis de regresin lineal. Estas se tratan en el Captulo 2. Aunque se han excluido del diagrama de flujo, porque son mtodos generales que se aplican a muchos otros campos cientficos. El Captulo 2 contiene slo una pequea seleccin de mtodos estadsticos, que son los que se necesitan para seguir el texto de los captulos siguientes. El diagrama de flujo est dividido en dos partes. La Parte A se refiere a los mtodos analticos y la Parte B, a los mtodos holsticos. De la extensin de las dos partes se desprende que se ha otorgado mayor importancia a los mtodos analticos. Ambos procedimientos siguen las mismas pautas fundamentales, o sea, el esquema de la Fig. 1.3.0.1. Parte A: mtodos analticos La primera fila muestra los datos de entrada para la estimacin de los parmetros de crecimiento (los parmetros con los que se predice la talla de un animal a una edad dada). Aunque cronolgicamente el primer paso es la recoleccin de datos, esta tarea no se ha tratado al principio del manual, porque no es posible abordarla de manera vlida sin haber definido antes los objetivos del plan de muestreo. Para ello se necesitan los modelos utilizados en el anlisis de los datos histricos, por lo que la explicacin sobre la recoleccin de datos se ha remitido al Captulo 7. Las hiptesis indicadas como entradas no se tratan en ningn captulo en particular. La teora que sustenta el modelo para el crecimiento corporal y la estimacin de los parmetros de crecimiento se trata en el Captulo 3. Los problemas de sesgo son, como se indic antes, extremadamente complicados y se abordan slo parcialmente en este manual. Por esta razn se han puesto en el Captulo 11, despus de los captulos sobre las versiones bsicas de los mtodos analticos. Si bien el anlisis debera comenzar con una evaluacin del sesgo, no se consider apropiado iniciar este manual con uno de los temas ms difciles. Tambin la estimacin o, ms bien, la formulacin de hiptesis calificadas sobre la mortalidad natural es un tema complejo y se ha colocado en la Seccin 4.7. Los captulos siguientes, sobre los mtodos analticos, contienen la teora de los mtodos que se basan en la edad y en la talla. Las estimaciones de los parmetros de crecimiento slo se usan, de hecho, para las versiones de los modelos que se basan en la talla, pero para reducir la complejidad del diagrama no se ha hecho una distincin entre ambos tipos de modelos.

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Despus de la parte relativa al crecimiento, el diagrama de flujo se ramifica (vase el Captulo 3). Las dos ramas representan agrupaciones de los mtodos segn sus exigencias de datos. Algunos mtodos analticos se basan exclusivamente en muestras de la pesquera comercial, y la captura total se desconoce. En teora, esos mtodos tambin se podran aplicar a una muestra nica, consistente en un balde de pescados muestreados en el mercado local (aunque lo recomendable sean, naturalmente, los planes de muestreo extensivos); tales mtodos se llaman "mtodos de la curva de captura". Fig. 1.8.1A Organizacin de este manual (Mtodos analticos). Fig. 1.8.1B Organizacin de este manual (Mtodos holsticos). Otros mtodos se basan en estimaciones de la captura total, es decir, estimaciones de los totales desembarcados por cada grupo de talla de todo el stock. Estas cifras se obtienen de las muestras de frecuencias de tallas, ponderndolas para tener en cuenta la captura total, utilizando los datos de los desembarques totales. Estos mtodos se llaman "anlisis de cohortes" o "anlisis de poblacin virtual" (APV). Comparados con los mtodos de curvas de captura, proporcionan unas estimaciones ms seguras de los parmetros y unas predicciones ms confiables de la futura pesquera. Los procedimientos de muestreo para obtener los datos de entrada se examinarn en el Captulo 7, como se indic antes en relacin con el crecimiento. La teora general de los procesos de muerte, el "modelo de extincin exponencial", los "mtodos de curvas de captura" y algunos otros mtodos con exigencias de datos similares o con datos limitados se tratarn en el Captulo 4. A partir del anlisis de las curvas de captura se obtiene una estimacin de la mortalidad total que, combinada con los parmetros de crecimiento y mortalidad natural, permite llegar a algunas conclusiones sobre el estado actual del stock y su potencial. Este anlisis se efecta con "el modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt", que se expone en el Captulo 8. El resultado final es el "rendimiento mximo sostenible por recluta" (RMS/R). Los mtodos que se basan en la composicin por tallas de la captura total, el anlisis de cohorte y el APV se examinan en el Captulo 5. Los resultados obtenidos del anlisis de cohorte (o APV) son estimaciones del tamao absoluto del stock y de la mortalidad por pesca para cada grupo de tallas. Estos resultados se utilizan para predecir la biomasa del stock y los niveles de rendimiento, utilizando los "mtodos de Thompson y Bell", que tambin se describen en el Captulo 8. El resultado final es una estimacin del RMS (absoluto). En esta presentacin se ha considerado slo la regulacin del esfuerzo de pesca como instrumento para el manejo de las pesqueras. Sin embargo, hay otros instrumentos, uno de los cuales es la selectividad del arte de pesca. Por ejemplo, utilizando una abertura o luz de malla ms grande en el copo de la red de arrastre se reduce la mortalidad de los peces jvenes, lo que aumenta la captura de ejemplares ms viejos, ms grandes y de mayor valor. En el Captulo 6 se examinan los efectos de la "selectividad del arte". En todos los captulos mencionados hasta ahora se presenta la teora en su forma ms simple, es decir, se consideran slo un stock de peces y un tipo de embarcacin pesquera. En realidad, difcilmente existen pesqueras en que se capture una nica especie con un solo tipo de embarcacin. En la mayora de los casos se trata de capturas de especies mltiples realizadas por una variedad de embarcaciones diferentes. En teora, no se crea ningn problema importante si los modelos analticos se amplan para que abarquen los casos de multiespecies/multiflotas, como se demuestra para el modelo de Thompson y Bell en el Captulo 10. En este captulo se estudian tambin brevemente otros aspectos de la evaluacin de especies mltiples. De esta forma hemos llegado al final de la Parte A del diagrama de flujo. Parte B: mtodos holsticos

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Esta parte del diagrama de flujo es menos complicada, ya que describe mtodos ms simples. En el Captulo 9 se presentan los "modelos de produccin excedentaria" y en el Captulo 13, el "mtodo del rea barrida". Los Captulos 12, 14 y 15 no se han incluido en este diagrama. El Captulo 12 trata sobre la relacin entre el stock y el reclutamiento - el problema entre una posible relacin entre el reclutamiento y el tamao de la poblacin progenitora, se examina en forma de ensayo y no sugiere en forma particular ningn modelo para su aplicacin prctica. El Captulo 14 entrega un recuento de los modelos utilizados para la evaluacin de los stocks de peces, basados, entre otros aspectos, en este mismo diagrama (Fig. 1.8.1). El Captulo 15 describe brevemente algunos paquetes de programas para microcomputadores: el llamado paquete LFSA (Length-based Fish Stock Assessment) (Sparre, 1987), el paquete COMPLEAT ELEFAN (Compleat ELectronic LEngth Frecuency ANalysis) (Gayanilo et al., 1988) y el paquete FiSAT (FAO/ICLARM Stock Assessment Tools) que cubre todos los modelos. Otros programas desarrollados por la FAO o en estrecha cooperacin con este organismo, son tambin descritos brevemente en este captulo.

1.9 OTRAS LECTURAS

Como el alcance de este manual se limita principalmente a los mtodos y a sus aplicaciones, es aconsejable complementar los conocimientos que se adquieran con la lectura de otros textos y manuales sobre la evaluacin de poblaciones y la biologa de los recursos ms importantes. El Captulo 16 contiene una bibliografa de varias publicaciones recientes, que sern de gran utilidad para conocer mejor los problemas relativos a la evaluacin de stocks. As, por ejemplo: 1) La relacin entre el manejo y la evaluacin de los stocks (Pauly, 1979 y Gulland, 1988). 2) La biologa y la evaluacin de los camarones (Garca y Le Reste, 1981; Gulland y Rothschild, 1984; Penn, 1984; Garca, 1985; Rothlisberg et al., 1985; Australian Journal of Marine and Freshwater Research, 1987, y Dall et al., 1990). 3) La biologa y la evaluacin de los cefalpodos y otros invertebrados (Caddy, 1983, 1983a y 1989). 4) Cartografa de recursos (Caddy y Garca, 1986 y Butler et al., 1986). 5) Los atunes (Sharp y Dizon, 1978; Kleiber et al., 1983; I-ATTC, 1984 y Hunter et al., 1986). 6) La migracin (Harden Jones, 1968, 1984 y Oxenford y Hunte, 1986). 7) Regulacin y especializacin de las poblaciones marinas (Sinclair, 1988). Los diversos mtodos presentados en este manual se utilizaron directa o indirectamente con los paquetes computacionales LFSA y COMPLEAT ELEFAN en los cursos de capacitacin FAO/DANIDA, donde los participantes procesaron su propia informacin. Los resultados de los anlisis y los datos de entrada fueron publicados (Venema et al., 1988) con el fin de proporcionar ms ejemplos de la aplicacin de los mtodos de evaluacin de poblaciones a los recursos tropicales. En algunos casos las publicaciones demuestran claramente las limitaciones de los conjuntos de datos y de los mtodos utilizados, pero tambin hay varios ejemplos de aplicaciones logradas de mtodos que hasta ahora rara vez se han utilizado en zonas tropicales. Nuevos libros de texto sobre la evaluacin de stocks de peces son escasos, por lo que llamamos su atencin para que consulte los libros de Hilborn y Walters (1992) y Brthes y O'Boyle (eds.) (1990). Este ltimo est parcialmente basado en una versin anterior de este mismo manual.

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Un resumen de fcil comprensin de las variadas aproximaciones disponibles para la utilizacin de las frecuencias de tallas en la evaluacin de stock fue preparado por J.A. Gulland y A.A. Rosenberg (1992). Este documento constituye la ltima contribucin de John Gulland a la Ciencia Pesquera, el cual debera emplearse en conjunto con este manual o como un complemento del mismo.

2 BIOESTADISTICA
2.1 MEDIA Y VARIANZA 2.2 DISTRIBUCION NORMAL 2.3 LIMITES DE CONFIANZA 2.4 ANALISIS DE REGRESION LINEAL SIMPLE 2.5 EL COEFICIENTE DE CORRELACION Y LA REGRESION FUNCIONAL 2.6 TRANSFORMACIONES DE LINEALIZACION Este captulo contiene una breve descripcin de algunos mtodos estadsticos de uso comn en la biologa pesquera tropical e introduce el sistema de notacin estadstica adoptado en el manual. Puede servir para repasar nociones y para consulta, pero no pretende ser en s mismo un texto de estudio. La cantidad de literatura que existe sobre mtodos estadsticos es asombrosa; por lo tanto, quienes quieran aprender ms sobre bioestadstica no tendrn ningn problema. Aqu sealamos slo dos referencias: el libro "Biometry" de Sokal y Rohlf (1981), que explica la teora de un modo ms accesible, y "Sampling Techniques", de Cochran (1977), que quiz sea un poco ms complicado, pero que tambin se recomienda como introduccin. Sin embargo, existen otros textos igualmente tiles.

2.1 MEDIA Y VARIANZA

Considrese una muestra de n peces, todos de la misma especie, capturados en un lance de arrastre y sea x (i) la talla del i-simo pez, i = 1, 2,..., n. La "talla media" (en general la "media"), de la muestra se define como:

(2.1.1) Las dos primeras columnas de la Tabla 2.1.1 muestran un ejemplo con n = 27. La varianza, que es una medida de la variabilidad en torno a la media, se define de la siguiente forma:

(2.1.2)

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As, la varianza, s2, es la suma de los cuadrados de las desviaciones respecto de la media, dividida por el nmero n-1. La tercera y cuarta columna de la Tabla 2.1.1 ilustran el clculo de la varianza. Obsrvese que si todos los peces de la muestra tuviesen la misma talla igualaran la talla media y la varianza sera cero. La suma de las desviaciones (no al cuadrado) es siempre cero. Mientras mayor sea la desviacin respecto de la media, mayor ser la varianza. En la Tabla 2.1.1, los dos valores ms grandes de los cuadrados de las desviaciones respecto de la media se registran en las observaciones ms pequea y ms grande. La raz cuadrada de la varianza, s, se denomina "desviacin estndar". A menudo interesa determinar la varianza relativa al tamao de la talla media; para ello, s es la cantidad apropiada, ya que tiene la misma unidad que la media. Esto conduce a la desviacin estndar relativa de variacin". , tambin llamada "coeficiente

Cuando los clculos se hacen manualmente, es ms fcil trabajar con una forma reordenada de la Ecuacin 2.1.2, que es equivalente a:

(2.1.3) TABLA 2.1.1 Media, varianza y desviacin estndar de una muestra de frecuencias de tallas
pez (no) i 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 talla (cm) x(i) 14.2 16.3 14.8 13.2 16.9 12.4 14.3 15.7 15.3 11.2 (mn.) 12.9 13.5 18.2 11.6 18.5 16.3 15.5 15.8 13.2 19.0 (mx.) -0.87 1.23 -0.27 -1.87 1.83 -2.67 -0.77 0.63 0.23 -3.87 -2.17 -1.57 3.13 -3.47 3.43 1.23 0.43 0.73 -1.87 3.93 0.75 1.52 0.07 3.48 3.36 7.11 0.59 0.40 0.05 14.95 4.69 2.45 9.82 12.02 11.79 1.52 0.19 0.54 3.48 15.47 desviacin respecto a la media cuadrado de la desviacin respecto a la media

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21 22 23 24 25 26 27 = n Total 12.0 17.1 15.4 14.6 14.0 18.1 16.8 406.8 -3.07 2.03 0.33 -0.47 -1.07 3.03 1.73 0.00 9.40 4.13 0.11 0.22 1.14 9.20 3.00 121.48

talla media, varianza, s2 desviacin estndar, s desviacin estndar relativa, error estndar,

: 406.8/27 = 15.07 : 121.48/(27-1) = 4.67 : : 2.16/15.07 = 0.14 :

(El concepto de error estndar se introduce en la Seccin 2.3)

Sin embargo, como la mayora de las calculadoras cientficas de bolsillo tienen la posibilidad de calcular automticamente la media y la varianza, los clculos se ilustran aqu con la Ec. 2.1.2 que conceptualmente es ms fcil de entender. Para muchos propsitos, por ejemplo para representaciones grficas, es conveniente disponer la muestra en forma de una "tabla de frecuencias", dividiendo el recorrido de las tallas en varios intervalos de longitud. En la muestra de la Tabla 2.1.1 el recorrido de las tallas va desde 11.2 a 19.0 cm. Con grupos de tallas de 1 cm se necesitan nueve grupos para cubrir el recorrido. Tomando 10.5 como lmite inferior del primer intervalo, los intervalos y las frecuencias de tallas seran los que aparecen en las primeras cuatro columnas de la Tabla 2.1.2, que es la llamada tabla de frecuencias de tallas. TABLA 2.1.2 Media y varianza de una muestra de frecuencias de tallas. (La muestra se obtuvo de la Tabla 2.1.1, con un intervalo de talla, dL, de 1 cm)
ndice j 1 2 3 4 5 6 7 8 9 intervalo (cm) L(j)-L(j)+dL 10.5 - 11.5 11.5 - 12.5 12.5 - 13.5 13.5 - 14.5 14.5 - 15.5 15.5 - 16.5 16.5 - 17.5 17.5 - 18.5 18.5 - 19.5 11 12 13 14 15 16 17 18 19 punto medio frecuencia (cm) F(j) 1 3 3 4 4 5 3 2 2 11 36 39 56 60 80 51 36 38 -4.074 -3.074 -2.074 -1.074 -0.074 0.926 1.926 2.926 3.926 16.60 28.35 12.91 4.61 0.02 4.29 11.13 17.12 30.83

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total talla media, varianza, s2 desviacin estndar, s desviacin estndar relativa, : 125.86/26 = 4.84 : : 2.20/15.07 = 0.15 27 407 125.86 : 407/27 = 15.074, es decir 15.07

Sea j el ndice de un grupo de tallas y dentense los lmites inferior y superior del grupo de tallas j respectivamente por: L(j) = L(1) + (j-1) * dL y L(j+1) = L(1) + j * dL, o L (j+1) = L(j) + dL donde dL es la "amplitud del intervalo". Entonces, un pez de talla x(j) pertenecer al grupo de tallas j cuando L(j) <= x(j) < L(j) + dL Sea F(j) la frecuencia del grupo de tallas j, es decir, el nmero de peces que se observan en ese grupo. Sea el punto medio del grupo de tallas j, que es llamado la "marra de clase". El clculo de la media y de la varianza a partir de una tabla de frecuencias se realiza del modo habitual utilizando los puntos medios para representar los intervalos:

es el nmero total de observaciones, donde m es el nmero de grupos de longitud.

es la media, y

es la varianza.

El procedimiento de clculo se presenta en la Tabla 2.1.2. El punto medio de la clase y el cuadrado de las desviaciones respecto de la media estn ponderados por el nmero de peces de cada clase, es decir, la frecuencia, F(j). Los resultados de la Tabla 2.1.2 se desvan levemente respecto de los de la Tabla 2.1.1 porque una representacin en grupos de centmetros produce resultados menos precisos que una representacin en grupos de milmetros. Fig. 2.1.1 Grfico de frecuencias de tallas. Representacin grfica de la muestra de frecuencias de tallas de la Tabla 2.1.2.

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En la Figura 2.1.1 aparece una representacin grfica de la muestra de frecuencias. Ntese que todas las observaciones se hallan en el intervalo de a A efectos de la llamada distribucin normal (que se estudia en la prxima seccin), se supone que cerca del 95% de las observaciones estn contenidas en ese intervalo. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

2.2 DISTRIBUCION NORMAL

La Tabla 2.1.2 y la Fig. 2.1.1 muestran como ejemplo un pequeo conjunto de datos de frecuencias de tallas que se ajustan aproximadamente a la llamada "distribucin normal". La expresin matemtica de una distribucin normal es:

(2.2.1) donde Fc = "frecuencia calculada" o "frecuencia terica", n = nmero de observaciones, dL = tamao del intervalo, s = desviacin estndar, talla media y = 3.14159. 15.07 cm, de la Tabla 2.1.2, se tiene:

Utilizando los valores n = 27, dL = 1 cm, s = 2.20 y

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Los valores de Fc para una serie de valores de x se listan en la Tabla 2.2.1. Obsrvese que la notacin se ha modificado algo ya que ahora se usa el punto medio del intervalo, x, como el argumento en Fc, en lugar del ndice del intervalo, j, que se us como argumento en F en la Tabla 2.1.2. La Fig. 2.2.1 muestra las frecuencias tericas junto con el grfico de barras para F(j) de la Fig. 2.1.1. Como puede verse, Fc(x) da un ajuste aceptable con respecto a las frecuencias de tallas observadas. Este cuadro se observa a menudo cuando se registran frecuencias de tallas de peces que provienen de una cohorte, es decir, peces de aproximadamente la misma edad. Fig. 2.2.1 Frecuencia terica, Fc, (la curva de distribucin normal) y las frecuencias observadas, F (barras).

TABLA 2.2.1 Frecuencias tericas correspondientes a la Tabla 2.1.2, en donde x representa la marca de clase (punto medio del intervalo)
x 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Fc(x) 0.88 1.85 3.14 4.35 4.89 4.48 3.33 2.02 0.99

La distribucin normal se observa en una gran variedad de casos diferentes y de ah su nombre. Hay otros tipos de distribuciones de probabilidad que se observan en la ciencia pesquera. Entre ellas estn la "distribucin log-normal", la "distribucin binomial negativa" y la "distribucin delta". Una diferencia notoria entre stas y la distribucin normal es que son asimtricas, en tanto que la distribucin normal es simtrica. La distribucin delta, por ejemplo, se utiliza para describir la distribucin de probabilidad de la captura por hora de arrastre. Se compone de una distribucin log-normal, que describe la distribucin de las capturas al arrastre distintas de cero, y una probabilidad especial para la captura cero (vase en la Seccin 13.7 la Fig. 13.7.2). Quizs la caracterstica ms importante de la distribucin normal sea la que tiene que ver con las medias. Si se toman, por ejemplo, 50 muestras aleatorias de una determinada poblacin, cada una de ellas de 25 observaciones, los cincuenta valores medios se distribuirn (aproximadamente) de forma normal. La

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media (de cualquier conjunto de observaciones), tiene una distribucin (aproximadamente) normal. Este resultado es tambin vlido para las medias de distribuciones log-normales, distribuciones delta o cualquier otro tipo de distribucin. Esto significa que las medias de todas las distribuciones observadas en biologa pesquera se distribuyen aproximadamente de forma normal. Si ambos lados de la Ec. 2.2.1 se dividen por n (= tamao de la muestra), se tiene:

(2.2.2) con j = 1, 2..., 9 y dL = 1. Los nuevos valores encontrados, Fc(x)/n, sumarn casi 1.0. Cada valor indica la probabilidad de que un pez extrado aleatoriamente pertenezca al intervalo de tallas correspondiente. Es decir, se puede interpretar como la probabilidad de que un pez extrado al azar pertenezca al intervalo de tallas de x - dL/2 a x + dL/2. Para los nueve intervalos de tallas de la Tabla 2.2.1 se obtiene:
j intervalo 1 10.5 - 11.5 2 11.5 - 12.5 3 12.5 - 13.5 4 13.5 - 14.5 5 14.5 - 15.5 6 15.5 - 16.5 7 16.5 - 17.5 8 17.5 - 18.5 9 18.5 - 19.5 Total: probabilidad 0.033 0.069 0.116 0.161 0.181 0.166 0.123 0.075 0.037 0.961

As, por ejemplo, hay 181 posibilidades sobre 1000 de que un pez extrado al azar tenga una talla entre 14.5 y 15.5 cm. Si se hubiesen incluido todos los intervalos de tallas (y no slo los nueve para los que se dispona de observaciones), las probabilidades habran sumado 1.000. La distribucin normal se usar en los prximos captulos en los anlisis de frecuencias de tallas, porque la distribucin por tallas de una cohorte de peces se puede describir mediante una distribucin normal. A modo de introduccin, estudiaremos algunos de sus aspectos. Los procedimientos para calcular la media y la desviacin estndar (Tabla 2.1.2) pueden aplicarse a cualquier conjunto de datos de frecuencias de tallas. Sin embargo, si por alguna razn el grfico de las frecuencias observadas no representa la distribucin total, los valores obtenidos (de las Ecs. 2.1.1 y 2.1.2) para la media y varianza muestrales estarn sesgados, es decir, pueden no guardar relacin con la media y varianza poblacionales. El concepto de "sesgo" se tratar con ms detalle en la Seccin 7.1. Si, por ejemplo, slo se dispone de las frecuencias en el intervalo de tallas de 10 a 15 cm (o sea, slo los datos del lado izquierdo), se est en una situacin en que la Ec. 2.1.1 (media) y la Ec. 2.1.2 (varianza) no representan a la poblacin. Como se ver en el Captulo 3, esto ocurre a menudo cuando se analizan las frecuencias de tallas. Sin embargo, hay varios mtodos para resolver el problema.

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(Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

2.3 LIMITES DE CONFIANZA

En esta seccin tambin utilizaremos el ejemplo de una muestra de composicin por tallas de los peces de una cohorte. La talla media de la cohorte, , se ha estimado a partir de la muestra. Esta estimacin suele ser diferente de la media verdadera de la poblacin, que es la que se obtendra si se midiesen todos los peces de esa cohorte en el mar. Generalmente la talla media verdadera se desconoce. Si se tratara de una poblacin de peces cultivados en un estanque, se podra medir la talla media verdadera de esa poblacin, pero en el caso de los peces en libertad es imposible determinar el valor real de cualquier parmetro. En la prctica esto es aplicable tambin a la poblacin de peces capturados en una pesquera, puesto que no se pueden medir todos los peces capturados. Nos ocuparemos, pues, del grado de precisin de la estimacin de la talla media, en otras palabras, de la probable magnitud de la desviacin entre la estimacin y la media verdadera. Esta incertidumbre acerca de la media verdadera se expresa por medio de los "lmites de confianza". En el caso de una distribucin normal, tales lmites de confianza estn dados por:

(2.3.1)

donde n es el tamao de la muestra, s la desviacin estndar y t(n-1) son los llamados percentiles en la "distribucin t de Student" (Tabla 2.3.1). El argumento "f" en la distribucin t (Tabla 2.3.1) se denomina "nmero de grados de libertad". En general el nmero de grados de libertad es el nmero de observaciones menos el nmero de parmetros. En este caso y tf = tn-1 (vase la Tabla 2.3.1). es el nico parmetro, por lo que f = n-1

Los lmites de confianza pueden ser calculados con diferentes niveles de precisin, usualmente 90%, 95% y 99%, como se indica en la Tabla 2.3.1. Mientras ms alto sea el nivel (porcentaje), sern mayores los cuantiles y por lo tanto los intervalos sern ms anchos entre los lmites superiores e inferiores. Volviendo al ejemplo de la Seccin 2.1 (Tabla 2.1.2), si se quieren calcular, por ejemplo, los lmites de confianza del 95% para la talla media de los peces de la poblacin de la que se extrajo la muestra, se utiliza el percentil 95% de la distribucin t (Tabla 2.3.1), con n-1 = 26 grados de libertad, y se inserta en la Ec. 2.3.1.:

, mientras los lmites de confianza al 95% sern: lmite inferior: lmite superior: As, se tiene un "95% de confianza" de que la verdadera talla media se sita en algn lugar entre 14.20 y 15.94; en otras palabras, si el muestreo se repitiese 100 veces bajo las mismas condiciones, cabe prever que 95 de las medias se situaran entre 14.20 y 15.94. El intervalo entre el lmite inferior y el lmite superior se llama "intervalo de confianza".

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Para el ejemplo utilizado anteriormente, los intervalos de confianza en los niveles de 90% y 99% son respectivamente [14.35, 15.79] y [13.89, 16.25], de los cuales el primero es ms angosto y el segundo ms ancho que el intervalo del 95%. TABLA 2.3.1 Valores de los cuantiles de la distribucin t (Distribucin t de Student)*
grados de libertad cuantiles f 90% 95% 99% tf 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 25 30 40 50 60 80 100 tf tf 9.93 5.84 4.60 4.03 3.71 3.50 3.36 3.25 3.17 3.11 3.06 3.01 2.98 2.95 2.92 2.90 2.88 2.86 2.85 2.79 2.75 2.70 2.68 2.66 2.64 2.63 2.58 6.31 12.71 63.66 2.92 4.30 2.35 3.18 2.13 2.78 2.02 2.57 1.94 2.45 1.90 2.37 1.86 2.31 1.83 2.26 1.81 2.23 1.80 2.20 1.78 2.18 1.77 2.16 1.76 2.15 1.75 2.13 1.75 2.12 1.74 2.11 1.73 2.10 1.73 2.09 1.73 2.09 1.71 2.06 1.70 2.04 1.68 2.02 1.67 2.01 1.67 2.00 1.67 1.99 1.66 1.98 1.65 1.96

* El uso de la letra t en este contexto es universal. En este manual t tambin se utiliza para representar la edad de un pez. Esta tabla ha sido repetida en la ltima pgina de este volumen para facilitar su empleo. La cantidad es la desviacin estndar de la estimacin de la talla media (tambin llamado el "error tiene la varianza (compare con la Tabla 2.1.1):

estndar"), de modo que

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(2.3.2) As, cunto ms grande sea la muestra, ms precisa ser la estimacin de x (este tema se tratar ms detenidamente en la Seccin 7.2). La Ec. 2.3.2 deriva de dos reglas generales para variables aleatorias que se aplican repetidamente en este manual, a saber: VAR(Cx) = C2 * VAR(x) (2.3.3)

(2.3.4) donde C es una constante. Por ejemplo, si la varianza de x es s2, entonces la varianza de 3x ser 9s2; o bien, si las observaciones originales se suman de tres en tres, la varianza de x1 + x2 + x3 ser 3 * s2. Las afirmaciones anteriores sobre los lmites de confianza se aplican slo a estimaciones "insesgadas" de la media. Cuando las muestras estn sesgadas, independientemente de cuntos peces se muestreen y se midan, siempre se obtendrn estimaciones de la media que sern diferentes de la media verdadera. Supngase que se desea estimar la talla media de cierta especie de peces capturados en una pesquera comercial (tngase presente que los peces capturados son los que se desembarcan ms los que se descartan en el mar). Si se muestrean slo ejemplares de los desembarques, y no de los peces que se descartan en el mar, normalmente inferiores a cierta talla, se obtiene una estimacin sesgada de la talla media de los peces capturados. La talla media de la captura estar sobreestimada, sea cual sea el tamao de las muestras que se tomen en el lugar de desembarque. Slo se obtendr una estimacin insesgada de la talla media de los pescados desembarcados. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

2.4 ANALISIS DE REGRESION LINEAL SIMPLE

Este mtodo se utiliza para describir la variacin de una cantidad, por ejemplo, la altura corporal de un pez, como funcin lineal de otra cantidad, por ejemplo, la talla. La teora exige que la cantidad que aparece en el eje horizontal (la variable independiente), se mida con absoluta precisin. Sin embargo, el mtodo se emplea a menudo sin cumplir este requisito. El efecto de la inexactitud de los valores de la variable independiente es que la pendiente de la lnea se hace ms plana (ms cercana a cero).

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Supngase que se ha medido la talla total y la altura corporal de una muestra de 7 pescados. La Tabla 2.4.1 muestra las tallas totales, x(i), y las alturas corporales, y(i), i= 1, 2,..., 7. Como es de suponer, la altura del cuerpo tiende a aumentar cuando la talla aumenta. Si las proporciones corporales de un pez permaneciesen constantes para todos los tamaos, la altura sera proporcional a la talla, y podra describirse por medio del modelo: y(i) = b * x(i) (2.4.1) donde b es una constante, tambin llamada "parmetro". El trazo en este modelo siempre pasa por el origen, el punto donde el eje horizontal x, y el eje vertical y, se encuentran. Se puede incluir una posible desviacin de la proporcionalidad entre x e y introduciendo un segundo parmetro, a, y utilizar, en lugar de la Ec. 2.4.1, el siguiente modelo: y(i) = a + b * x(i) (2.4.2) TABLA 2.4.1 Ejemplo de mediciones de las tallas totales, x, y las respectivas alturas del cuerpo, y
i 1 2 3.2 3 4.0 4 4.8 5 4.8 6 4.9 7 5.6

x(i) 11.2 12.4 13.5 15.7 17.1 18.5 19.0 y(i) 3.0

donde a indica el intercepto con el eje y de la lnea que corresponde a los puntos. La Fig. 2.4.1. muestra el "grfico" (o "diagrama de dispersin") de y(i) respecto de x(i). Fig. 2.4.1 Diagrama de dispersin de la altura del cuerpo (y) contra la talla total (x), tambin denominado "grfico de y sobre x".

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La Ec. 2.4.2 implica que un pez de talla cero tiene altura "a", lo cual no tiene sentido excepto si "a" es igual a cero. Sin embargo, si se consideran slo las tallas de un cierto rango (por ejemplo, las superiores a 5 cm), el modelo de dos parmetros puede dar un mejor ajuste a las observaciones que el modelo de un parmetro, porque el supuesto de proporcionalidad entre talla y altura no se cumple estrictamente. El modelo matemtico de la Ec. 2.4.2 se llama "modelo lineal" porque los pares (x, y) que lo forman estn en lnea recta. Con a = -0.32 y b = 0.30 se obtiene la lnea recta que se muestra en la Fig. 2.4.1. Con estos valores de a y b, la lnea de la Fig. 2.4.1 representa un buen ajuste para los pares observados (x, y). Pasemos ahora al problema de determinar la lnea, es decir, de cmo estimar los parmetros a y b. Tal como se hizo para la media (vea la Seccin 2.3), se mostrar tambin la forma de calcular los lmites de confianza de las estimaciones a y b. Este procedimiento se denomina "anlisis de regresin lineal simple". Es probablemente la tcnica estadstica que ms se usa en biologa pesquera. Los parmetros tienen nombres especiales: a se denomina "intercepto" y b "pendiente". El intercepto es la distancia desde el punto (0,0) en el grfico (x, y) hasta el punto donde la "lnea de regresin" y=a+b*x intercepta al eje y (vase la Fig. 2.4.1).

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La pendiente "b" indica el grado de inclinacin de la lnea. Si b=0, la lnea es paralela al eje x. Si b es positivo, la pendiente es ascendente. Si b es negativo, la pendiente es descendente. La variable del eje horizontal, x, se denomina "variable independiente", y la del eje vertical, y, "variable dependiente". La lnea de regresin se determina como la lnea que reduce al mnimo la suma de los cuadrados de las desviaciones entre la lnea y = a + b * x respecto a los pares de observaciones, (x(i), y(i)). Se dice que a y b se estiman por el "mtodo de los mnimos cuadrados", es decir, se buscan aquellos valores de a y b que reduzcan al mnimo:

(2.4.3) donde n es el nmero de pares de observaciones (n = 7 en el ejemplo). Las desviaciones entre la lnea y las observaciones se ilustran en la Fig. 2.4.2. El supuesto en el que se basa el anlisis de regresin es que cada y(i) se distribuye normalmente con media a + b * x(i) y con varianza constante, es decir, una varianza que no depende del valor de x(i). La frmula para la estimacin de esta varianza comn difiere slo ligeramente de la que se present en la Seccin 2.1. La llamada "varianza respecto de la lnea de regresin" es: Fig. 2.4.2 Ilustracin de los supuestos trs el analisis de regresin lineal simple. Cada y(i), para un x(i) dado, se distribuye normalmente con varianza comn.

(2.4.4) Hay n-2 grados de libertad (el nmero por el que se divide la suma) porque se tienen dos parmetros, a y b. Las estimaciones de los parmetros a (intercepto) y b (pendiente) se obtienen de la siguiente manera:

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(2.4.5) TABLA 2.4.2 Procedimiento de clculo para el anlisis de regresin lineal simple. Los resultados marcados con #) no se utilizan en el clculo de a y b, pero se sealan aqu para su uso posterior
talla total i 1 2 3 4 5 6 7=n x(i) 11.2 12.4 13.5 15.7 17.1 18.5 19.0 107.4 x(i) x(i)
2

altura del cuerpo y(i) 3.0 3.2 4.0 4.8 4.8 4.9 5.6 30.3 y(i) y(i)2 9.00 10.24 16.00 23.04 23.04 24.01 31.36 136.69 y(i)2 x(i) * y(i) 33.60 39.68 54.00 75.36 82.08 90.65 106.40 481.77 x(i) * y(i) 125.44 153.76 182.25 246.49 292.41 342.25 361.00 1703.60 x(i)2

#) #) sx = 9.296 #)
2

sy = 0.922 #)
2

sx = 3.049 #)

sy = 0.960 #)

sxy = 2.814 #)

(2.4.6) donde y son las medias de y y x, definidas por la Ec. 2.1.1.

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En la Tabla 2.4.2 los procedimientos de clculo para estimar a y b se demuestran utilizando los datos de la Tabla 2.4.1. As, la lnea de regresin estimada pasa a ser: y = -0.315 + 0.303 * x (2.4.7) Para calcular los lmites de confianza de a y b se requiere la suma de los cuadrados de las desviaciones de x e y. Las varianzas de x e y estn definidas por la Ec. 2.1.3:

(2.4.8) Para su uso en la siguiente seccin se introduce una expresin similar para sy2. Para ser utilizada en la siguiente seccin se introduce aqu la "covarianza" que esta definida por la ecuacin:

(2.4.9) El procedimiento para el clculo de la varianza respecto de la lnea de regresin que conduce a la Ec. 2.4.4 se demuestra en la Tabla 2.4.3. Sin embargo, la varianza respecto de la lnea se puede obtener ms fcilmente a partir de sy y sx:

(2.4.10) Con los resultados de la Tabla 2.4.2, la Ec. 2.4.10 pasa a ser:

Las varianzas de las estimaciones de b y a son:

(2.4.11) y

(2.4.12) Con los resultados de la Tabla 2.4.2 se tiene:

, sb = 0.038

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, sa = 0.598 TABLA 2.4.3 Clculo de la varianza respecto de la lnea, a partir de la Ec. 2.4.4
i x(i) y(i) a + b * x(i) 3.079 3.442 3.776 4.442 4.866 5.291 5.442 [y(i) - (a + b * x(i))]2 0.0062 0.0587 0.0504 0.1281 0.0044 0.1525 0.0250

1 11.2 3.0 2 12.4 3.2 3 13.5 4.0 4 15.7 4.8 5 17.1 4.8 6 18.5 4.9 7 19.0 5.6
2

s = 0.4252/(7-2) = 0.085 suma: 0.4252

Los lmites de confianza para el intercepto a y la pendiente b son: a: [a - sa * tn-2, a + sa * tn-2] (2.4.13) b: [b - sb * tn-2, b + sb * tn-2] (2.4.14) Los lmites de confianza del 95% de a y b para el ejemplo con n = 7 peces y t (7-2) = 2.57 (Tabla 2.3.1) son: a: [-0.315 - 0.598 * 2.57, -0.315 + 0.598 * 2.57] = [-1.85, 1.22] b: [0.303 - 0.038 * 2.57, 0.303 + 0.38 * 2.57] = [0.21, 0.40] Obsrvese que el intervalo de confianza para el intercepto comprende el cero. Esto significa que la hiptesis de que la altura corporal es directamente proporcional a la talla (por lo tanto que "a = 0") no puede ser rechazada por los lmites de confianza del 95%. Se dice entonces que "a" no es significativamente diferente de cero al nivel del 95%. Si hay buenas razones para suponer que a = 0, entonces el valor estimado debera sustituirse por 0 si la estimacin no es significativamente diferente de 0. Sin embargo, despus hay que volver a calcular b como sigue:

(2.4.15) La estimacin actual se basa slo en 7 peces. Si se hubiesen medido 200, la estimacin de la desviacin estndar, sa, sera menor (vanse las Ecs. 2.4.11 y 2.4.12). Supngase, por ejemplo, que , , sx, sy, a y b sean los mismos para una muestra de tamao n = 200 que los estimados para una muestra de tamao n = 7 (lo que es perfectamente posible). Aun cuando las estimaciones de a y b resulten tener el mismo valor, sus desviaciones estndar, sa y sb, sern diferentes. Con n = 200, la Ec. 2.4.11 da sb = 0.006098, mientras que la Ec. 2.4.12 da sa = 0.0091 y t198 = 1.97 (Tabla 2.3.1). As pues, sa y sb se vuelven ms pequeas y, en consecuencia, el intervalo de confianza de a es menor:

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a: [-0.315 - 0.0091 * 1.97, -0.315 + 0.0091 * 1.97] = [-0.33, -0.30] La estimacin de a ser ahora significativamente diferent de 0. En este caso se puede concluir que las posibilidades de que el valor verdadero de a sea mayor que -0.30 o menor que -0.33 son inferiores a un 5%. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

2.5 EL COEFICIENTE DE CORRELACION Y LA REGRESION FUNCIONAL

El "coeficiente de correlacin", r, es una medida de la asociacin lineal entre dos cantidades, ambas sujetas a una variacin aleatoria. La muestra de tallas estndar y alturas corporales de la Seccin 2.4 es un ejemplo de tales cantidades. En ese caso se extrajeron siete pescados al azar. Por casualidad, estos podran haber sido todos aproximadamente de la misma talla. En tal caso, la muestra no sera adecuada para estimar la relacin talla/altura, ya que los lmites de confianza a y b se volveran muy amplios. El coeficiente de correlacin slo se puede usar cuando se permite que ambas medidas varen aleatoriamente. Si se hubiese elegido siete pescados con tallas predeterminadas en vez de extraerlos al azar (por ejemplo, si se hubiesen seleccionado las tallas de 4, 6,8,10,12,14, y 16 cm para la muestra de talla/altura), el clculo de un coeficiente de correlacin para esta muestra sera incorrecto. El coeficiente de correlacin se define como:

(2.5.1) donde sxy est definida por la Ec. 2.4.9 y sx y sy por la Ec. 2.4.8. Si se introduce la pendiente (b = sxy/sx2), la Ec. 2.5.1 se transforma en: r = b * (sx/sy) (2.5.2) El recorrido de r es: -1.0 r 1.0. Por lo tanto, r es negativo si y tiende a disminuir cuando x aumenta, y r es positivo si y tiende a aumentar cuando x aumenta. Esta afirmacin tambin vale para la pendiente b y se desprende de la Ec. 2.5.2: como sx/sy es siempre positiva (vase la definicin de la Ec. 2.4.8), r tiene el mismo signo que la pendiente b. Los casos extremos, r = 1 r = -1, ocurren cuando todos los pares (x, y) estn situados exactamente en una lnea recta. Cunto ms se aproxime r a cero, tanto menos pronunciada ser la asociacin lineal entre y y x. Cuando r = 0, x e y son independientes una de otra. La Fig. 2.5.1 muestra cuatro ejemplos de diagramas de dispersin con diferentes valores de r. Para el ejemplo de la Tabla 2.4.2 se tiene:

Sean r1 (inferior) y r2 (superior) los lmites de confianza del 95% de r. Estos pueden calcularse a partir de las expresiones:

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(2.5.3) "tanh" es la "tangente hiperblica", que est incorporada en muchas calculadoras cientficas de bolsillo. Fig. 2.5.1 Ejemplos de coeficientes de correlacin.

Tomando r del ejemplo (r = 0.961, n = 7), los lmites del 95% son: [r1, r2] = [0.75, 0.99]. Los lmites de confianza del 99% se pueden obtener sustituyendo el nmero 1.96 por 2.58 en la Ec. 2.5.3. A menudo interesa saber si el cero est incluido en el intervalo de confianza, es decir, qu posibilidades hay de que la asociacin lineal se deba al azar. En este ejemplo las posibilidades son inferiores al 5%, ya que el cero no est en el intervalo de confianza. En el ejemplo de la regresin de la altura corporal sobre la talla total, se eligi la talla como variable independiente y la altura del cuerpo como variable dependiente. Sin embargo, no hay una razn especial para esta eleccin. La muestra consiste en siete pescados escogidos al azar. No se control cules seran sus longitudes y alturas corporales, por lo que podra haberse elegido igualmente la opcin contraria para las variables dependiente e independiente. Uno de los supuestos en que descansa el anlisis de regresin lineal es que la variable independiente no puede ser una variable aleatoria. Tiene que ser algo cuyos valores se puedan determinar de antemano. Por ejemplo, si la variable independiente es el momento en que se toma la muestra, puede ser determinada de antemano. Se podra decidir tomar una muestra el primer da de cada mes. Si el tiempo se mide en unidades de aos y se considera como fecha cero el primero de enero, la variable independiente tomar los valores: 0, 1/12, 2/12, 3/12... etc. Esta no es, evidentemente, una variable aleatoria. Volviendo a los siete peces del ejemplo anterior, como se escogieron al azar de una distribucin normal de tallas, se les puede aplicar un anlisis de correlacin. Por otro lado, las tallas se pueden decidir previamente. Se podran escoger los cuatro peces ms pequeos y los tres ms grandes, o, como se hizo efectivamente, tomarlos como vengan. Slo en este ltimo caso se pueden realizar ambos tipos de anlisis. En el primer caso, slo sera posible el anlisis de regresin. Por otra parte, probablemente sera una forma ms efectiva de hacer el anlisis de regresin, dada la gran distancia entre las observaciones

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en el eje horizontal. Esto causara una pequea varianza de la pendiente. Al elegir los peces al azar, la mayora de ellos sern probablemente medianos y contribuirn muy poco a la determinacin de la pendiente, que podra mostrar una varianza grande. Otra cuestin es si se hubiera obtenido un resultado diferente utilizando la altura del cuerpo como variable independiente, representando entonces la talla como funcin de la altura corporal. En primer lugar, hay que ver si la altura se puede medir con la misma precisin que la talla. Si no es as, la pendiente estar sesgada (aplanada), como ya se ha mencionado. Pero de todas formas habr problemas, incluso si las dos variables se miden con la misma exactitud. Tomando la altura del cuerpo como variable independiente se obtiene lo que se llama una "regresin inversa". Slo en el caso excepcional de que todas las observaciones estuvieran en la lnea de regresin (es decir, si r = 1 r = -1) se obtendra con la regresin inversa el mismo resultado que con la regresin simple. La ecuacin y = a + b * x (Ec. 2.4.2) es matemticamente equivalente a: x = -a/b + y/b x = A + B * y donde A = -a/b y B = 1/b (2.5.4) Llevando a cabo la regresin inversa (Ec. 2.5.4) encontramos que A = 2.139 y B = 3.05. La ecuacin: x = 2.139 + 3.050 * y se puede convertir en: y = -0.701 + 0.328 * x que puede compararse con el resultado obtenido para la regresin original (Ec. 2.4.7: y = - 0.315 + 0.303 * x). Como se ve, el resultado de la regresin inversa difiere del anlisis de regresin original. Una forma de soslayar el problema de elegir la variable independiente cuando ambas variables son aleatorias, es utilizar el llamado "anlisis de regresin funcional" (vase Ricker, 1973). Este mtodo estima una pendiente (que se denominar b' para distinguirla de la pendiente b de la regresin simple) por medio de las expresiones: b' = sy/sx si r > 0 (2.5.5) b' = -sx/sy si r < 0 y el intercepto: (2.5.6) Este tipo de anlisis da un resultado que puede considerarse un compromiso entre la regresin simple y su contraparte inversa. Con los resultados de la Tabla 2.4.2 se tiene: b' = 0.960/3.049 = 0.315 y a' = 4.329 - 0.315 * 15.343 = -0.504 e y = -0.504 + 0.315 * x

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El anlisis de regresin funcional se ha mencionado aqu para que la exposicin resulte ms completa. Sin embargo, su aplicabilidad tiene ciertas limitaciones bastante complicadas, sobre las que no podemos detenernos ahora. Hasta ahora hemos estimado las tres regresiones siguientes: 1. Anlisis de regresin simple original: y = -0.315 + 0.303 * x 2. Anlisis de regresin funcional: y = -0.504 + 0.315 * x 3. Anlisis de regresin simple inversa: y = -0.701 + 0.328 * x La Fig. 2.5.2 muestra las tres lneas de regresin. Obsrvese que todas atraviesan el punto un aumento de la pendiente est compensado parcialmente por una disminucin del intercepto. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2). Fig. 2.5.2 Lneas resultantes del ajuste de la regresin funcional e inversa, comparada con la lnea de regresin comn. , y que

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2.6 TRANSFORMACIONES DE LINEALIZACION

Las funciones lineales son matemticamente fciles y adems tienen la ventaja de que pueden interpretarse grficamente sin ningn problema. Sin embargo, muchas de las relaciones funcionales que se observan en biologa pesquera no son lineales. Afortunadamente, estas funciones no lineales pueden transformarse a menudo en funciones lineales, lo que significa que pueden tratarse de la forma descrita en las secciones precedentes. A continuacin se ofrecen varios ejemplos de la aplicacin de las transformaciones de funciones no lineales en funciones lineales en biologa pesquera. Ejemplo 1: Relacin talla-peso Este es un ejemplo famoso: la relacin funcional entre la talla y el peso corporal del pez. La Fig. 2.6.1 muestra un grfico del peso respecto de la talla de la baga (Nemipterus marginatus). Claramente, sta no es una relacin lineal. La curva de la Fig. 2.6.1 es de la funcin: W(i) = q * L(i)b (2.6.1) donde W(i) es el peso corporal del isimo pez, L(i) es la talla, y q y b son los parmetros. La Ec. 2.6.1 se denomina generalmente "relacin talla-peso" y puede transformarse en una ecuacin lineal tomando logaritmos a ambos lados de la ecuacin: ln W(i) = ln q + b * ln L(i) (2.6.2) y(i) = a + b * x(i) (2.6.2a) donde y(i) = ln W(i), x(i) = ln L(i) y a = ln q. Con la Ec. 2.6.2a se puede ahora hacer la estimacin de a y b por anlisis de regresin lineal. Los datos de entrada aparecen en la Tabla 2.6.1 y el correspondiente diagrama de dispersin en la Fig. 2.6.2. Los resultados son: a = -4.538, b = 3.057, sx = 0.3311, sy = 1.0161, n = 16, e

Ya que a = ln q, podemos obtener q de la relacin talla-peso original (Ec. 2.6.1), al obtener el antilogaritmo de a: q = exp a = exp(-4.538) = 0.0107 De esta forma, la relacin estimada entre W (en gramos) y L (en centmetros) resulta: W = 0.0107 * L3.057 (La transformacin de los logaritmos a valores normales introduce un sesgo que no es examinado aqu). Ahora se pueden calcular los lmites de confianza al 95% para b, usando los valores de sx, sy, n y t14 (vase la Tabla 2.3.1) en la Ec. 2.4.11:

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sb = 0.072 y sb * tn-2 = 0.072 * 2.15 = 0.155 El intervalo de confianza de b al 95% es [(3.057 - 0.155), (3.057 + 0.155)] o sea [2.90, 3.21]. Estos lmites de confianza muestran que slo el primer decimal de la estimacin es significativo (vase la Seccin 2.3), por lo que el valor verdadero de b podra perfectamente ser 3.0. Fig. 2.6.1 Relacin talla-peso de Nemipterus marginatus en el Mar Meridional de China. (Basada en datos de la Tabla 2.6.1).

Fig. 2.6.2 Datos de la Fig. 2.6.1 convertidos a logaritmos naturales.

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TABLA 2.6.1 Datos para la estimacin de la relacin talla-peso de la "baga" (Nemipterus marginatus) del Mar de China Meridional (Pauly, 1983)
i 1 2 L(i) 8.1 9.1 W(i) 6.3 9.6 ln L(i) ln W(i) x(i) 2.092 2.208 2.322 2.477 2.501 2.625 2.695 2.754 2.809 2.874 2.929 2.944 y(i) 1.841 2.262 2.451 2.918 3.266 3.586 3.691 3.857 4.184 4.240 4.336 4.413 4.669 4.786 5.131

3 10.2 11.6 4 11.9 18.5 5 12.2 26.2 6 13.8 36.1 7 14.8 40.1 8 15.7 47.3 9 16.6 65.6 10 17.7 69.4 11 18.7 76.4 12 19.0 82.5

13 20.6 106.6 3.025 14 21.9 119.8 3.086 15 22.9 169.2 3.131

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16 23.5 173.3 3.157 5.155 suma 43.629 60.786 media 2.7268 3.7991 sx sy 0.3311 1.0161

Como el peso de un pez (en gramos) es aproximadamente igual a su volumen (en centmetros cbicos) y su volumen suele ser proporcional a su largo al cubo, L3, es posible esperar que el valor de b en las Ecs. 2.6.1 y 2.6.2 se acerque a 3.0. Ya que el intervalo de confianza calculado anteriormente apoya esta hiptesis, se puede simplificar la relacin talla-peso, reemplazando la estimacin b = 3.057 por b = 3.0. Esto implica que se debe obtener una nueva estimacin para el intercepto a. Como la nueva lnea recta con b = 3.0 tambin pasa por el punto , se puede calcular el nuevo intercepto a usando la Ec. 2.6.2a:

Con el valor de a se obtiene el nuevo valor correspondiente a q: q = exp(-4.382) = 0.0125 As, la nueva relacin que se obtiene queda definida por la ecuacin: W = 0.0125 * L3 Ejemplo 2: Linealizacin de una distribucin normal En la Seccin 2.2 (Ec. 2.2.1), la expresin matemtica de una distribucin normal est dada como:

Esta ecuacin puede transformarse en una regresin lineal con los dos pasos siguientes: Paso 1: Conversin de la distribucin normal en una parbola Tomando los logaritmos a ambos lados de la Ec. 2.2.1 se obtiene:

(2.6.3) Considerando ln Fc(x) como la variable dependiente, y, y x como la variable independiente, se obtiene una relacin funcional entre y y x, que puede representarse grficamente por una parbola con la frmula general: y = a + bx + cx2

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Introduciendo los valores utilizados en el ejemplo de la Tabla 2.1.2 se tiene:

cuyo grfico se muestra en la Fig. 2.6.3. Fig. 2.6.3 Distribucin normal transformada al aplicar logaritmos naturales (y) junto con la distribucin original (Fc).

Paso 2: Conversin de la parbola en una lnea recta Cuando se calculan y grafican las diferencias entre puntos establecidos sobre una parbola, utilizando como referencia valores regularmente espaciados sobre el eje x, siempre se logra una lnea recta. Para dos valores de x consecutivos, se le resta a la funcin de ln Fc(x) del valor de x mayor la correspondiente al valor menor de x. Se procede de esta manera en forma consecutivamente con los restantes valores (x, x-1). As, se obtiene una serie de diferencias que son positivas en el lado izquierdo, cero para el punto mximo de la parbola y negativos en el lado derecho. El resultado de estos clculos se ilustra en las Fig. 2.6.4. Para explicar matemticamente este proceso se introduce una nueva variable independiente, y', que representa la diferencia determinada entre el logaritmo de la frecuencia a una cierta clase de longitud (x) y el logaritmo de la frecuencia correspondiente a la clase anterior. y' = ln Fc(x + dL) - ln Fc(x) (2.6.4) Esto tambin se puede expresar como: y' = ln Fc(x + dL/2)

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donde (delta) designa una "pequea" diferencia entre dos valores de la funcin. De all que y' se debe graficar respecto a una nueva variable independiente, z, que equivale a la talla x ms la mitad del intervalo de talla utilizado: z = x + dL/2 Fig. 2.6.4a Estimacin de la media y la varianza mediante el mtodo de Bhattacharya. A: Parbola y diferencias entre puntos equidistantes sobre el eje x. B: Grfico de Bhattacharya con las diferencias entre marcas de clases consecutivas. Datos de la Tabla 2.6.2.

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Ahora hay que insertar la Ec. 2.6.3 en la Ec. 2.6.4 como sigue:

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Una vez resueltos los cuadrados y las sumas, esta ecuacin se convierte en una relativamente ms sencilla:

(2.6.5) o y' = a + b * z con , b = -dL/s2 y z = x + dL/2

A partir de la pendiente, b, y del intercepto, a, se obtiene la varianza: s2 = -dL/b (2.6.6) y la media (2.6.7) Esa regresin es uno de los elementos principales del mtodo descrito por Bhattacharya (1967) para separar dos o ms distribuciones normales (Seccin 3.4.1). Se le llama el "grfico de Bhattacharya". La Tabla 2.6.2 y la Fig. 2.6.4a muestran un ejemplo sobre este particular. En este caso, los valores tericos de la Tabla 2.2.1 se han utilizado como "observaciones" y corresponden a frecuencias de tallas, Fc, y a las marcas de clase, x. Estas se ajustan exactamente al modelo. En este caso, la media y varianza estimada a travs del grfico de Bhattacharya deberan ser iguales a las obtenidas por el mtodo tradicional (Tabla 2.1.2). No obstante, pequeas diferencias son posibles debido al ajuste de los valores a travs de la regresin lineal. En la parte B de la Fig. 2.6.4a se encuentran graficadas las diferencias entre los logaritmos de dos frecuencias consecutivas respecto a la marca de clase de los valores de x. As tambin, el grfico de Bhattacharya entrega una respuesta acerca del nmero de observaciones que contiene una distribucin normal para la cual slo se dispone de informacin para ciertas clases de tallas. Reescribiendo la Ec. 2.2.1 se tiene que

(2.6.8) De esta manera, n se puede estimar inclusive para una simple clase de tallas j, una vez que se han estimado y s2. Sin embargo, problemas en las muestras causan inexactitud debido a que influencian el nmero de peces en cada intervalo de longitud, como se puede ver en la Fig. 2.2.1. Cuando se conoce el

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nmero de individuos en varias clases de longitud, las frecuencias se pueden sumar para suavizar las desviaciones de cada una de ellas respecto a las correspondientes frecuencias esperadas. Al sumar los valores calculados para las clases i en ambos lados del signo igual y rearreglando los trminos se llega a la siguiente expresin:

(2.6.9) TABLA 2.6.2 - Estimacin del valor medio y la varianza de una distribucin normal determinado a travs del grfico de Bhattacharya, utilizando las frecuencias tericas, Fc(x), de la Tabla 2.1.2, presentados en la Tabla 2.2.1. Los valores se encuentran ilustrados en las respectivas Figs. 2.6.3 y 2.6.4 TABLA 2.6.2a Estimacin del nmero total de observaciones mediante el mtodo de Bhattacharya

j 1 2 3 4 5 suma 11 12 13 14 15 0.88 1.85 3.14 4.35 4.89 15.11 0.1802 0.3778 0.6433 0.8898 0.9996 3.0907

TABLA 2.6.3 - Grfico de Bhattacharya con las distribuciones de frecuencias de tallas de las muestras presentadas en la Tabla 2.1.2 Fig. 2.6.5 Grfico de Bhattacharya correspondiente a la Tabla 2.6.3.

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Las observaciones para los peces con longitudes mayores de en la Fig. 2.6.4a puede que no sean del todo reales, dado que en esas tallas existe sobreposicin con los peces ms pequeos de la edad superior. Este es el caso que se muestra en la Fig. 1.4.1, por ejemplo entre las edades 1 y 2. De all que se debera utilizar nicamente el lado izquierdo de las observaciones de la Fig. 2.6.4a (x = 11, 12, 13, 14,15 cm) para efectuar el grfico de Bhattacharya, ya que stos permiten utilizar cuatro puntos para la lnea recta que conduce a la estimacin de a = 3.134; b = -0.2081; y s2. As, con los datos de la Tabla 2.6.2 se obtiene que

; s2 = 4.805; s = 2.193

El resultado es prcticamente el mismo que el obtenido para la distribucin normal completa, debido a que la lnea recta que ajusta los valores es casi perfecta (vase la Fig. 2.6.2). Una aplicacin prctica de la Ec. 2.6.9 se incluye en la Tabla 2.6.2a. En esta se obtiene como resultado que n = 26.88 cuando el verdadero valor (determinado en la Tabla 2.1.2) es 27. Una vez que se ha determinado n, se pueden estimar las frecuencias de cada clase de tallas mediante la Ec. 2.6.8. Estos clculos no se encuentran en la Tabla 2.6.2a, debido a que en este ejercicio las "observaciones" son ahora las frecuencias tericas. En la Tabla 2.6.3 se puede ver la estimacin de la media y la varianza establecida del grfico de Bhattacharya, pero ahora utilizando los valores incluidos en la Tabla 2.1.2. En este caso, debido al pequeo tamao de la muestra, las frecuencias fueron agrupadas en intervalos de dos centmetros. La graficacin de estos valores se puede ver en la Fig. 2.6.5. Ahora, tanto la media como la varianza que se indican en la Tabla 2.6.3 son diferentes a los calculados a travs del mtodo tradicional (Tabla 2.1.2), debido a lo pequeo de la muestra, al error causado por los intervalos de tallas grandes y debido a diferencias relativas al mtodo estadstico utilizado (anlisis de regresin lineal).

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(Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

3 ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO

3.1 LA ECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY 3.2 DATOS PARA LA ECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY 3.3 METODOS PARA LA ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO A PARTIR DE DATOS DE TALLAS POR EDADES 3.4 ESTIMACION DE LA COMPOSICION POR EDADES A PARTIR DE LAS FRECUENCIAS DE TALLAS 3.5 DETERMINACION DE CURVAS DE CRECIMIENTO MEDIANTE PROGRAMAS COMPUTACIONALES

El estudio del crecimiento de los peces, significa bsicamente determinar el tamao corporal en funcin de la edad. Por lo tanto, todos los mtodos de evaluacin de poblaciones trabajan esencialmente con datos de composicin por edades. En general, estos datos se pueden obtener mediante el recuento de los anillos que representan edad en las partes duras, como escamas y otolitos. Estos anillos se forman por las fuertes fluctuaciones que ocurren en las condiciones ambientales de verano a invierno y viceversa. En las zonas tropicales no se producen estos cambios drsticos y, en consecuencia es muy difcil, si no imposible, utilizar este tipo de anillos estacionales para determinar la edad. Slo recientemente se han desarrollado mtodos que emplean estructuras mucho ms exactas, llamadas anillos diarios, para calcular la edad del pez en nmero de das. No obstante, como estos mtodos requieren un equipo especial de alto costo y mucho esfuerzo humano, no es probable que se apliquen en forma rutinaria en muchos lugares. Afortunadamente, se han elaborado varios mtodos numricos que permiten convertir las frecuencias de tallas en composicin por edades. Aunque estos mtodos no requieren disponer de lecturas de los anillos que se forman en las partes duras, la interpretacin final de los resultados es mucho ms fiable si se dispone al menos de algunas lecturas de edad, realizadas en forma directa. Lo ms conveniente para evaluar poblaciones de especies tropicales es, por lo tanto, el anlisis de un gran nmero de datos de frecuencias de tallas, combinado con un nmero pequeo de lecturas de edad, basadas en los anillos diarios. Este manual no se ocupa de las tcnicas de determinacin de la edad, pero ofrece referencias de publicaciones especficas (vase la Seccin 3.2.1).

3.1 LA ECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY

3.1.1 Variabilidad y aplicabilidad de los parmetros de crecimiento 3.1.2 La ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy convertida a peso

Ptter (1920) elabor un modelo de crecimiento que se puede considerar la base de la mayora de los otros modelos de crecimiento, incluido el desarrollado por von Bertalanffy (1934) que es un modelo matemtico para el crecimiento individual, que ha demostrado ser ajustable al crecimiento observado en la mayora de las especies de peces. La teora en que se fundamentan varios de los modelos de crecimiento ha sido descrita por Beverton y Holt (1957), Ursin (1968), Ricker (1975), Gulland (1983), Pauly (1984) y Pauly y Morgan (1987), pero aqu slo se analiza el modelo de crecimiento de von Bertalanffy, que considerar la talla del cuerpo como una funcin de la edad. Este mtodo se ha convertido en una de las piedras angulares de la biologa pesquera, ya que se ha usado como submodelo en modelos ms

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complejos que describen la dinmica de poblaciones de peces. La Fig. 3.1.0.1 ilustra el modelo tanto en forma grfica como en forma matemtica. El modelo matemtico, B, expresa la talla o longitud, L, como una funcin de la edad del pez, t: L(t) = L * [1 - exp(-K * (t - t0))] (3.1.0.1) En el lado derecho de la ecuacin figuran la edad, t, y algunos parmetros, que son: "L " (lase como "Linfinito"), "K" y "t0" (lase "t-cero"). Con distintos conjuntos de parmetros se crearn curvas de crecimiento diferentes, por lo que es posible usar el mismo modelo bsico para describir el crecimiento de diferentes especies, empleando simplemente un conjunto especial de parmetros para cada una de ellas. Fig. 3.1.0.1 Ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy.

Para ilustrar el uso del modelo, suponga que los tres parmetros han sido estimados para algn stock particular de peces y que los valores son: L = 50 cm, K = 0.5 por ao y t0 = -0.2 aos Estos valores se insertan en la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy (Ec. 3.1.0.1): L(t) = 50 * [1 - exp(-0.5 * (t + 0.2))] Mediante dicha ecuacin se puede calcular la talla en cm de un pez promedio para cualquier edad del stock en estudio, reemplazando en la ecuacin el valor de t con la edad deseada. Por ejemplo, para t = 2 aos: L(2) = 50 * [1 - exp(-0.5 * (2 + 0.2))] = 33.4 cm De este modo, conociendo los parmetros se puede calcular la talla de los peces de este stock a cualquier edad:

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edad del pez talla del pez (ao) (cm) 0.5 1.0 1.5 2.0 3.0 5.0 ......... etc. 14.8 22.6 28.6 33.4 39.9 46.3

Con esta tabla se puede hacer un grfico (curva de crecimiento) para este conjunto de parmetros, como se presenta en la Fig. 3.1.0.1. Hasta cierto punto los parmetros se pueden interpretar biolgicamente. L se interpreta como "la talla media de un pez muy viejo (en sentido estricto: infinitamente viejo)", parmetro que tambin es denominado como la "longitud asinttica" (vase la Fig. 3.1.0.1). K es el "parmetro de curvatura", que determina la rapidez con que el pez alcanza L . Algunas especies, la mayora de ellas de vida corta, prcticamente alcanzan L en uno o dos aos y tienen un valor alto de K. Otras especies tienen una curva de crecimiento aplanada con un K bajo y necesitan muchos aos para alcanzar L . Esto se ilustra en la Fig. 3.1.0.2. El tercer parmetro, t0, aveces llamado "parmetro de condicin inicial", determina el punto en el tiempo, en el que el pez tiene una talla cero. Biolgicamente, esto no tiene significado, ya que el crecimiento comienza a nivel larval, pero se puede hablar de L(0) cuando se establece que t es igual a 0 el da del nacimiento. Se identifica fcilmente insertando t = 0 en la Ec. 3.1.0.1: L(0) = L *(1 - exp(-K * t0)) No obstante, L(0) puede no ser una estimacin realista de la talla al nacer, debido a que las larvas no siempre crecen de acuerdo con el modelo de von Bertalanffy. Lo importante es que los peces con edad suficiente para ser explotados, generalmente, s se ajustan al modelo. Por lo tanto, hay que prestar atencin a la descripcin del crecimiento de los peces ms grandes (explotados). Los peces aumentan de talla a medida que aumenta su edad, pero su "tasa de crecimiento", esto es el incremento de talla por unidad de tiempo, disminuye a medida que el pez va envejeciendo, aproximndose a cero cuando estos son muy viejos. La tasa de crecimiento se puede definir por:

(3.1.0.2) El tiempo (o edad) se mide a menudo en aos, pero si la tasa de crecimiento se mide por mes, entonces t = 1/12 aos = 0.0833 aos o, si es por da, t = 1/365 aos = 0.00274 aos Fig. 3.1.0.2 Familia de curvas de crecimiento, con diferentes parmetros de curvatura (diferentes valores de K).

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En la Tabla 3.1.0.1 las edades (en aos) y las tallas al comienzo de cada ao (en cm), correspondientes al ejemplo que se entrega en la Fig. 3.1.0.1, se listan en las columnas A y B, respectivamente. La tasa de crecimiento, a su vez, se encuentra en la columna C. Se hace evidente que la tasa de crecimiento decrece a medida que el pez se hace mas viejo. La relacin matemtica entre la talla del pez y la tasa de crecimiento en un tiempo determinado, sigue una funcin lineal:

cm/ao (3.1.0.3) Esta relacin lineal puede ser derivada de la ecuacin de crecimiento de Von Bertalanffy, de la siguiente manera:

cm/ao (3.1.0.4) donde K = -b y L = -a/b Aqu, sin embargo, se prescindir de la prueba matemtica. Esta relacin lineal ser usada en las secciones siguientes para determinar los parmetros de crecimiento K y L . En la Fig. 3.1.0.3 se presenta un ejemplo donde la tasa de crecimiento L/ t, como la variable dependiente, es graficada para el ao correspondiente, respecto de la talla media, Tabla 3.1.0.1): , como variable independiente (vase la columna D de la

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TABLA 3.1.0.1 - La tasa de crecimiento como funcin de la edad, correspondiente a la curva de crecimiento de la Fig. 3.1.0.1

De la Ec. 3.1.0.4 se desprende que si entonces , esto quiere decir que cuando el pez alcanza la talla L la tasa de crecimiento pasa a ser cero y, por lo tanto, L es la talla promedio mxima para un pez. Esta situacin est ilustrada en la Fig. 3.1.0.3. En el punto en donde la lnea de regresin alcanza al eje x, equivale a L/ t = 0 y el valor de corresponde a L . Ms adelante, K, podr ser deducido de la pendiente de la regresin (vase la Seccin 3.3.1). Fig. 3.1.0.3 Grfico de la tasa de crecimiento versus la talla. Se utilizan los valores de las columnas C y D, de la Tabla 3.1.0.1.

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3.1.1 Variabilidad y aplicabilidad de los parmetros de crecimiento

Los parmetros de crecimiento difieren, por supuesto, de una especie a otra, pero tambin pueden variar de una poblacin a otra dentro de una misma especie, es decir, los parmetros de crecimiento de una especie particular pueden tener valores diferentes en distintas partes de su recorrido. Tambin cohortes sucesivas pueden crecer de forma diferente segn las condiciones ambientales. Adems, los parmetros de crecimiento varan a menudo en funcin del sexo. Si se observan diferencias pronunciadas, los datos de entrada deben ser separados por sexo y los valores de K, L y t0 se deben estimar separadamente para machos y hembras. Aunque la fisiologa de los crustceos es muy diferente de la de los peces, el crecimiento corporal parece tambin adecuarse al modelo de crecimiento de von Bertalanffy (vase, por ejemplo, Garca y Le Reste, 1981). Un crustceo aislado (es decir, un camarn o una langosta) no se ajusta lgicamente al modelo de von Bertalanffy, sino a alguna "curva de pasos sucesivos" en la que cada paso representa una muda (como se ilustra en la Fig. 3.1.1.1). Pero como los miembros de una cohorte mudan en tiempos diferentes, la curva de crecimiento medio de una cohorte de crustceos se convierte en una curva suave (lnea punteada). Para mayor informacin sobre el modelado de la dinmica de una poblacin de crustceos, se puede consultar, por ejemplo, a Jamieson y Bourne (1986) y Caddy (1987). (Vanse los Ejercicios en la Parte 2). Fig. 3.1.1.1 Curva de crecimiento individual y curva de crecimiento promedio de la cohorte en crustceos.

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3.1.2 La ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy convertida a peso

Combinando la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy (Ec. 3.1.0.1) L(t) = L * [1 - exp(-K * (t - t0))] con la relacin peso/talla (Ec. 2.6.1): W(t) = q * L3 (t) se obtiene el peso de un pez como funcin de la edad:

El "peso asinttico", W , correspondiente a la talla asinttica es (segn la Ec. 2.6.1):

El parmetro, q, se denomina "factor de condicin". (Tmese debida consideracin que la letra q tambin se usa en este manual para designar el coeficiente de capturabilidad. Seccin 4.3). As pues, "la ecuacin de von Bertalanffy convertida a peso" se puede escribir como sigue: W(t) = W * [1 - exp(-K * t - t0))]3 (3.1.2.1) La Fig. 3.1.2.1, muestra como ejemplo la ecuacin de crecimiento convertida a peso para los parmetros de von Bertalanffy: L = 28.4 cm, K = 0.37 por ao, t0 = -0.2 aos, y el factor de condicin q = 0.125 g por cm3. Estos parmetros fueron estimados para la baga, Nemipterus marginatus, en aguas del norte de Borneo (Pauly, 1983). (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

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Fig. 3.1.2.1 Curva de crecimiento basada en la talla y la correspondiente curva de crecimiento basada en el peso.

3.2 DATOS PARA LA ECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY

3.2.1 Datos derivados de lecturas de la edad y mediciones de la talla 3.2.2 Datos de la composicin por tallas (sin la composicin por edades) 3.2.3 Datos obtenidos de capturas comerciales

Existen varias maneras de obtener datos de entrada para los mtodos que sirven para estimar los parmetros de crecimiento L , K y t0. Los mtodos se pueden clasificar en tres grupos generales:

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1) Determinacin de la edad y mediciones de tallas combinadas: a) datos de reconocimientos de recursos con un buque de investigacin b) datos de muestras tomadas de capturas comerciales 2) Mediciones de tallas solamente: a) datos de reconocimientos de recursos con un buque de investigacin b) datos de muestras tomadas de capturas comerciales 3) Experimentos de recuperacin de ejemplares marcados, donde se obtienen dos (o ms) medidas de talla, a saber, en el momento del marcado (generalmente en un buque de investigacin) y en el momento de la recuperacin (generalmente en faenas de pesca comerciales). Este mtodo es excelente desde el punto de vista terico, pero difcil y costoso de ejecutar. Aqu no se incluir este mtodo, con excepcin del Ejercicio 3.3.1 (vase tambin Jones, 1977). A continuacin se examinar el punto la), en la Seccin 3.2.1, y luego el punto 2b), en la Seccin 3.2.2.

3.2.1 Datos derivados de lecturas de la edad y mediciones de la talla

Como se seal en la introduccin de este captulo, la determinacin de la edad es una tcnica relativamente simple en el caso de las especies de aguas templadas, debido a que sus otolitos o escamas presentan anillos estacionales, uno de verano y otro de invierno, que juntos forman un anillo anual. En algunos casos tales anillos se pueden observar a simple vista. En otros, pueden hacerse visibles con tcnicas simples, como el quemado. Los anillos anuales proporcionan suficiente informacin para la mayora de los fines de la evaluacin de poblaciones. Desafortunadamente, las especies tropicales rara vez presentan anillos anuales claros en sus otolitos o escamas, debido a la ausencia de la estacionalidad marcada, que caracteriza a las zonas templadas. Sin embargo, descubrimientos recientes han hecho posible leer tambin las edades de los peces tropicales, aunque dentro de unos mrgenes limitados y a un alto costo en trminos de fuerza de trabajo e inversin inicial. Profundizando el estudio de la formacin de los anillos en los otolitos y escamas, se ha descubierto que los incrementos diarios (o incluso los causados por cierta ingesta alimentaria) se pueden detectar mediante un buen microscopio. Los ltimos descubrimientos indican que a veces los anillos diarios son tan delgados que no se detectan con un microscopio ordinario, cuya potencia est limitada por la longitud de onda de la luz. Tales anillos slo se pueden leer mediante un microscopio electrnico de barrido (Morales Nin, 1991). En los ltimos aos se ha publicado mucho sobre este tema, por ejemplo: Panella (1971); Bagenal (1974); Brothers (1980); Beamish y McFarlane (1983); Gjsaeter et al. (1983); Dayaratne y Gjsaeter (1986); y, Williams (1986). Un manual sobre evaluacin de poblaciones de peces tropicales se ha de concentrar en las mediciones de tallas y, por consiguiente, dar menos importancia a los datos sobre la edad. No obstante, aqu se profundizar sobre la edad por dos razones. En primer lugar, porque algunas veces es posible efectuar un pequeo nmero de lecturas de edad, que se pueden utilizar para calibrar los resultados obtenidos de las mediciones de tallas nicamente. En segundo lugar, porque es ms fcil explicar los conceptos y la teora a partir de datos de edad y de talla que slo sobre la base de las tallas. Tambin se utilizan datos de los buques de investigacin para evitar mayores complicaciones en esta etapa. El primer ejemplo se basa en los datos de una sola prospeccin, mientras que el segundo utiliza los datos de una serie cronolgica de reconocimientos. Ejemplo 3: Datos sobre composicin por tallas/edades de una sola prospeccin

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Suponga que se tiene una muestra aleatoria de peces de una poblacin. Esta muestra fue tomada en un crucero de prospeccin de, por ejemplo, quince das de duracin, en el que se efectuaron lances de arrastre en toda el rea de distribucin del stock, de tal modo que los datos combinados de todos los lances constituyen una muestra aleatoria (vase la Seccin 7.1). Suponga que la prospeccin se llev a cabo en otoo de 1983 y que se obtuvieron los datos combinados de frecuencias de tallas que aparecen en la ltima columna de la Tabla 3.2.1.1 (y tambin en la Fig. 3.2.2.1). Adems, considere que se han observado dos temporadas anuales de reclutamiento mximo y, por lo tanto, se ha decidido definir dos cohortes por ao: Cohorte de primavera: peces reclutados de enero a junio Cohorte de otoo: peces reclutados de julio a diciembre Una cohorte ha sido definida previamente como "un grupo de peces en el cual todos tienen la misma edad y pertenecen al mismo stock" (vase la Seccin 1.3.1). Ahora, suponga tambin que es posible leer la edad de cada pez, de modo que se pueda determinar el da en el cual naci cada uno de ellos. Despus de leer las edades de los 439 peces de la especie A, capturados en la prospeccin realizada en octubre de 1983, se puede asignar cada pez a una cohorte especfica. Entonces es posible hacer una distribucin de frecuencias de tallas para cada cohorte. Tericamente, las frecuencias respecto a las tallas presentaran una distribucin normal, para las cuales se pueden determinar la talla media y la desviacin estndar. La compleja tabla de frecuencias de tallas, obtenida mediante la prospeccin, ha resultado dividida en seis diferentes columnas de frecuencia de tallas correspondientes, cada una de ellas, a las diferentes cohortes presentes en la muestra total, a las cuales tambin se le conoce ahora su edad media. La informacin contenida en las primeras siete columnas de la Tabla 3.2.1.1 se denomina "clave talla/edad" (este concepto se tratar ms detenidamente en el Ejemplo 7). Los principales datos de cada cohorte han sido resumidos en la Tabla 3.2.1.2. TABLA 3.2.1.1 Composicin talla/edad (ejemplo hipottico). Datos bsicos para la confeccin de la Tabla 3.2.1.2. El grfico de las frecuencias de tallas totales se muestra en la Fig. 3.2.2.1 ("-" representa una observacin cero)
intervalo de talla cm 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 20-21 21-22 22-23 23-24 24-25 estacin de reclutamiento (cohorte) primavera 1983 1 4 11 24 38 42 33 20 7 2 otoo 1982 1 3 5 8 primavera 1982 otoo 1981 primavera 1981 otoo 1980 prospeccin octubre 1983 total de todos los lances 1 4 11 24 38 42 33 20 7 3 3 5 8

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25-26 26-27 27-28 28-29 29-30 30-31 31-32 32-33 33-34 34-35 35-36 36-37 37-38 38-39 39-40 40-41 41-42 42-43 43-44 44-45 45-46 46-47 47-48 48-49 49-50 50-51 51-52 total talla media desviacin estndar edad media (aos) 182 17.3 1.7 0.64 11 14 16 15 13 11 7 4 2 1 111 27.9 2.7 1.16 1 1 2 3 4 6 7 7 8 7 6 5 4 3 2 1 67 35.3 3.4 1.65 1 1 1 2 3 3 4 4 5 4 3 3 2 2 1 1 40 40.2 3.6 2.10 1 1 1 2 2 2 2 3 2 2 2 1 1 1 1 24 43.3 3.8 2.64 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 15 45.5 3.6 3.21 11 14 17 16 15 14 11 11 10 9 10 11 10 10 11 11 9 7 7 5 6 5 3 2 2 2 1 439

TABLA 3.2.1.2 Ejemplo hipottico de los datos de composicin por edades y tallas de la especie A, obtenidos en un crucero de prospeccin realizado en octubre de 1983 (derivado de los "datos crudos" de la Tabla 3.2.1.1)
COHORTE ao y estacin del reclutamiento nmero observado edad media talla media (aos) 1983 primavera 1982 otoo 1982 primavera 182 111 67 0.64 1.16 1.65 (cm) 17.3 27.9 35.3

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1981 otoo 1981 primavera 1980 otoo total 40 24 15 439 2.10 2.64 3.21 40.2 43.3 45.5

Los datos combinados de todos los lances pueden entonces dividirse en cohortes, una vez determinadas las edades, y se pueden calcular los promedios de talla y edad de cada cohorte. Las frecuencias de tallas de cada cohorte aparecen tambin en la Tabla 3.2.1.1. El tipo de datos de edad y de talla que se presenta en la Tabla 3.2.1.1 se denomina "clave de talla/edad" (este concepto se tratar ms detenidamente en la Seccin 3.3.5). Para cada una de estas cohortes es ahora posible determinar la edad media y la talla media, que se dan en la Tabla 3.2.1.2. Si se supone que las seis cohortes de la Tabla 3.2.1.2 tienen los mismos parmetros de crecimiento, se pueden estimar los parmetros de crecimiento comunes. En otras palabras, es posible determinar los parmetros de crecimiento que producen la curva de crecimiento que mejor se ajusta a los pares de datos de edad media y talla media. En la Seccin 3.3.4 se explica cmo hacerlo exactamente. Tngase en cuenta que los datos presentados en la Tabla 3.2.1.1 son "hipotticos" o "construidos". En realidad se calcularon a partir de un conjunto de parmetros de crecimiento (que determinan las tallas medias de cada cohorte) y de un conjunto de desviaciones estndar para la distribucin por tallas de cada cohorte. La ventaja de usar datos hipotticos en este manual es que se conocen los parmetros verdaderos, lo que no ocurre con los datos tomados de una poblacin real. Esto permite comparar los resultados de varios mtodos de estimacin de parmetros con los valores reales. Los datos presentados en las Tablas 3.2.1.1 y 3.2.1.2 se usarn tambin como ejemplos en las Secciones 3.4.1 y 3.4.2. Ejemplo 4: Datos sobre composicin por tallas/edades de mltiples cruceros de prospeccin Suponga ahora que el crucero de prospeccin del Ejemplo 3 fuera slo uno de una serie de 12 reconocimientos realizados durante los meses de enero, abril, julio y octubre de los aos 1982 a 1984; en ese caso se obtendran 12 tablas similares a la presentada en la Tabla 3.2.1.1. Si se toman muestras regulares de varias cohortes durante un perodo de tiempo, en este caso tres aos, se pueden determinar las variaciones de la talla media representndolas grficamente en relacin con el momento del muestreo, como se puede ver en la Fig. 3.2.1.1. Con esta serie de datos podemos estimar por separado los parmetros de crecimiento de algunas de las cohortes. En el caso de la cohorte de primavera del ao de reclutamiento 1982, por ejemplo, hay 10 pares de datos de edad y talla, que se pueden utilizar para estimar sus parmetros. Fig. 3.2.1.1 Ejemplo de datos de talla/edad recolectados durante una serie de cruceros de prospeccin (muestreos). La diferencia entre seguir en el tiempo una cohorte en particular, como se hace aqu, y determinar las tallas medias de las diferentes cohortes en un momento dado, como se hizo en el Ejemplo 3, se ilustra en la Fig. 3.2.1.1, donde los dos diferentes tipos de datos se indican con lneas gruesas. La curva que comienza en julio de 1982 y sigue hasta octubre de 1984 muestra el crecimiento "real" de una cohorte. La lnea vertical de la "muestra de octubre de 1983" representa una "seccin transversal" del stock, en esa fecha. En el caso de una especie de vida corta (de uno a dos aos, por ejemplo), habra que seguir una cohorte en el tiempo, como se describe en el Ejemplo 4. El mtodo basado en una sola muestra no sera aplicable, porque abarcara slo una o dos cohortes. Aunque puede haber diferencias en el crecimiento de las distintas cohortes, generalmente esta diferencia es tan pequea que se puede pasar por alto. Por lo tanto,

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los datos que se presentan en la Fig. 3.2.1.1 se podran reunir en un solo conjunto de datos y ser utilizado de forma parecida a los de la muestra de octubre de 1983 (Tabla 3.2.1.1). Es probable que el sesgo sea menor si las muestras se obtienen peridicamente durante todo el ao. Por lo tanto, aunque a veces se puede utilizar una sola muestra para determinar el crecimiento, es ms seguro utilizar una serie de tiempo de registros. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2). Ejemplo 5: Uso de las claves talla/edad Una clave talla/edad equivale a una tabla que define, para cada categora de tallas en un stock de peces particular, la distribucin porcentual o fraccin de frecuencias de edades que le corresponde, como se puede ver en la Tabla 3.2.1.4. Una vez que esta clave est disponible, si se dispone nicamente de registros de la talla, los peces muestreados pueden ser distribuidos en grupos de edad utilizando dicha clave. La clave talla/edad de la Tabla 3.2.1.4 se puede basar en 182 peces escogidos al azar, que posean la siguiente distribucin de frecuencias de tallas:
Grupo de talla (cm) 5-10 10-15 15-20 20-25 Total Frecuencia 110 40 22 10 182

El prximo paso es asignar edades a los peces de cada grupo de talla. Para ello es necesario suponer que los resultados son como los indicados en la Tabla 3.2.1.3. La Tabla 3.2.1.4 se obtendr en forma simple, dividiendo cada fila de registros por la fila de totales para cada grupo de talla. La Tabla 3.2.1.4, puede ser usada igualmente para asignar edades a una muestra de frecuencias de tallas mucho mayor, obtenida del mismo stock (para el cual la composicin por edad es desconocida), como por ejemplo, utilizando la muestra de frecuencias de tallas correspondiente a 21041 peces, segn se expone a continuacin:
Grupo de talla (cm) Frecuencia 5-10 10-15 15-20 20-25 Total 12088 7035 1788 130 21041

Al distribuir los nmeros de cada grupo de talla en los grupos de edad, de acuerdo a las proporciones sealadas en la Tabla 3.2.1.4, se obtienen los resultados que se presentan en la Tabla 3.2.1.5. Por ejemplo, el grupo de talla entre 10 y 15 cm se estima que consiste de 7035 * 0.25 = 1759 peces del grupo 0 y 7035 * 0.75 = 5276 peces del grupo 1. Sumando la columna de registros, se llega finalmente a la composicin por edad segn se indica en la lnea inferior de la Tabla 3.2.1.5. Por lo tanto, para estimar la composicin por edad en las capturas obtenidas en un stock en particular, slo se necesita establecer una clave talla/edad, utilizando una muestra pequea, a travs de la cual se efecta la lectura de edades, y luego se puede concentrar el esfuerzo en la obtencin de muestras para la recopilacin de datos sobre frecuencia de talla. Estas tallas sern convertidas a edades por medio de la clave. La misma clave puede ser usada en aos consecutivos a no ser que se sospeche sobre la existencia de algn cambio en la composicin de edades en el stock. As, por ejemplo, en un perodo de notorio incremento en el esfuerzo, los peces viejos pueden desaparecer de las capturas, en cuyo caso se deber preparar una nueva clave talla/edad. TABLA 3.2.1.3 Datos de ingreso para la estimacin de una clave talla/edad (ejemplo hipottico)

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grupo de talla grupo de edad grupo de edad grupo de edad total cm 5-10 10-15 15-20 20-25 total 0 110 10 0 0 120 1 0 30 11 1 42 2 0 0 11 9 20 110 40 22 10 182

TABLA 3.2.1.4 Clave hipottica talla/edad

grupo de talla grupo de edad grupo de edad grupo de edad cm 5-10 10-15 15-20 20-25 0 1.0 0.25 0 0 1 0 0.75 0.5 0.1 3 0 0 0.5 0.9

TABLA 3.2.1.5 Composicin por edades de una muestra grande de frecuencias de tallas estimada mediante la clave talla/edad de la Tabla 3.2.1.4
grupo de talla total grupo de edad grupo de edad grupo de edad cm 5-10 10-15 15-20 20-25 total 12088 7035 1788 130 21041 0 0 1759 0 0 13847 1 0 5276 894 13 6183 2 12088 0 894 117 1011

La Tabla 3.2.1.6 muestra la clave talla/edad para un pez tropical de larga vida, la caballa espaola (Scomberomorus brasiliensis). Para ilustrar las limitaciones de una clave de talla/edad, se considera la distribucin porcentual por edad de los peces que miden entre 61-64 cm, cuyas edades fluctan entre los 4-7 aos. Ahora, si la mortalidad por pesca (esfuerzo) aumenta considerablemente, la mayora de los peces de ms de 5 aos podran ser exterminados y los escasos peces de 61-64 cm que podran ser atrapados seran peces de 4 aos, de crecimiento rpido, y algunos remanentes de 5 aos de edad, mientras que los peces de 6 y 7 aos de edad habran desaparecido completamente. Si se usa la antigua clave en las nuevas distribuciones de frecuencias de tallas, dar la impresin de que los peces de 61-64 cm corresponden a edades entre 4 y 7 aos y que domina el grupo de 5 aos, cuando en realidad son slo peces de 4 aos de edad. Al reunir muestras para una clave talla/edad, es importante incluir en las muestras especmenes muy pequeos y muy grandes. Si no, cuando se dispone de una muestra numerosa de mediciones de tallas para ser posteriormente distribuidas en grupos de edad, se descubrir que algunos rangos de tamao no se encuentran representados en la clave. Cuando los peces grandes y pequeos son representados deliberadamente en la clave, es importante recordar que dichos datos no pueden ser usados por si solos para hacer estimaciones de los parmetros de crecimiento o mortalidad.

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La metodologa de la evaluacin de stock de peces puede ser basada exclusivamente en las composiciones talla/edad. La aplicacin de modelos matemticos al crecimiento no es necesaria. Hasta un cierto grado, este es el caso de las evaluaciones hechas por el International Council for Exploration of the Sea, ICES (Consejo Internacional para la Exploracin del Mar), en el Atlntico Norte. Sin embargo, como resulta difcil disponer de claves talla/edad confiables en la mayora de las especies tropicales, en un futuro cercano, como tambin por otras razones que sern bosquejadas en los siguientes captulos, se le ha dado especial nfasis en este manual, a los modelos matemticos del crecimiento. TABLA 3.2.1.6 Clave talla/edad para Scomberomorus brasiliensis, basada en lecturas de otolitos, en porcentajes por grupos de tallas de 3 cm (Sturm, 1974)
grupo de tallas cm 0 13-16 16-19 19-22 22-25 25-28 28-31 31-34 34-37 37-40 40-43 43-46 46-49 49-52 52-55 55-58 58-61 61-64 64-67 67-70 70-73 > 73 100 grupos de edad (aos) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 -

100 100 100 96 5 4

55 45 95 91 9

73 27 33 63 2 15 77 8

5 65 29 1 47 50 2

- 38 51 11 - 10 62 21 7 -

3 50 25 22 - 19 44 31 6 -

- 66 17 17 - 75 25 -

- 33 33 33 - 50 50

3.2.2 Datos de la composicin por tallas (sin la composicin por edades)

Suponga que se tiene una serie de datos sobre frecuencias de tallas de cierta especie, pero sin que se disponga de lecturas de la edad. El conjunto de datos para un nico muestreo se parecer entonces a la columna de totales que es la ltima columna de la Tabla 3.2.1.1 o bien a la ilustracin de la Fig. 3.2.2.1. Es posible separar las distintas cohortes que constituyen esta muestra sin usar tcnicas de determinacin de la edad? La respuesta es que en ciertas condiciones s es posible, excepto en aquellas partes en que las frecuencias de tallas de las diferentes cohortes se superponen demasiado. El conjunto de datos hipotticos presentados en la Tabla 3.2.1.1 fue creado a partir de una cantidad de componentes distribuidos normalmente, representando cada uno de ellos diferentes cohortes, como se muestra en la Fig. 3.2.2.2.

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En la Fig. 3.2.2.1, la cohorte ms joven, la correspondiente a la primavera de 1983, se puede distinguir fcilmente del resto de la muestra. La cohorte siguiente, que est ms a la derecha, es algo ms difcil de visualizar, mientras que las cuatro cohortes restantes slo se pueden distinguir utilizando mtodos ms complejos que una simple inspeccin visual o incluso es posible que simplemente no se puedan separar. En la Seccin 3.4 se introducen algunos mtodos que pueden ser utilizados para separar muestras de frecuencias de tallas en componentes distribuidos normalmente, suponiendo que stas representan cohortes. Se demostrar, sobre la base del mismo conjunto de datos, que no es factible en la prctica separar ms de tres o cuatro cohortes del conjunto total de datos. La sobreposicin en la composicin de tallas de las cohortes de los peces ms grandes, que equivale a los peces ms viejos, limita claramente el anlisis. Por ende, las conclusiones que se pueden deducir de este conjunto de datos, comparadas con los casos en los cuales la edad de los peces puede ser determinada, son muy limitadas. Fig. 3.2.2.1 Muestra de frecuencias de tallas, los nicos datos bsicos que se pueden utilizar cuando no es posible la lectura de edad en estructuras duras (frecuencias de la "columna total" de la Tabla 3.2.1.1).

3.2.3 Datos obtenidos de capturas comerciales

Los datos para la estimacin de los parmetros de crecimiento se pueden obtener tambin de muestras de capturas comerciales. Los principios bsicos del anlisis de muestras de desembarques comerciales son los mismos que los que se aplican a los datos provenientes de investigaciones. La principal diferencia est en los problemas de sesgo. Las embarcaciones comerciales nunca intentan tomar muestras al azar del stock, ya que siempre buscan los individuos de tamao comercial y tratan de encontrar las zonas de mayores concentraciones. No obstante, si se tienen en cuenta las fuentes de sesgo y se procura estratificar la muestra para reducir al mnimo este problema, los datos obtenidos de muestras de la pesca

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comercial se pueden utilizar de forma parecida a la de los datos que proceden de cruceros de investigacin. La principal ventaja del muestreo de capturas comerciales es que resulta mucho ms barato, por lo que se pueden tomar muestras con mucho mayor frecuencia que en el caso de los cruceros de investigacin. En el Captulo 7 se tratan ms detalladamente los problemas relacionados con el muestreo de capturas comerciales. Fig. 3.2.2.2 La muestra de frecuencias de tallas de la Fig. 3.2.2.1, separada en componentes de distribucin normal. (Frecuencias de la columna "total" de la Tabla 3.2.1.1). Este ejemplo tambin se usa para ilustrar el "mtodo de Bhattacharya" descrito en la Seccin 3.4.1 y el "mtodo de mxima verosimilitud" que se explica en la Seccin 3.5.3.

3.3 METODOS PARA LA ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO A PARTIR DE DATOS DE TALLAS POR EDADES
3.3.1 El grfico de Gulland y Holt 3.3.2 El grfico de Ford-Walford y el mtodo de Chapman 3.3.3 El grfico de von Bertalanffy 3.3.4 El mtodo de mnimos cuadrados

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En esta seccin se supondr que se cuenta con pares de observaciones de edad y talla, derivados ya sea de la lectura de los anillos de las partes duras o de los anlisis de frecuencias de tallas (Secciones 3.4 y 3.5). Los datos de entrada pueden estar en la forma detallada de una composicin por tallas/edades, como en la Tabla 3.2.1.1, o en forma procesada, como en la Tabla 3.2.1.2, y pueden derivar o no de una serie cronolgica de muestras (vase la Fig. 3.2.1.1). A continuacin, para simplificar, se usar el formato de datos de entrada que se ilustra en la Tabla 3.2.1.2. Los parmetros de crecimiento se pueden derivar de esos datos mediante mtodos grficos, que siempre se basan en una conversin a una ecuacin de tipo lineal, como se vio en el Captulo 2. Estos grficos llevan el nombre de los autores que los describieron por primera vez, a saber, Gulland y Holt (1959), FordWalford (1933 y 1946 respectivamente) y von Bertalanffy (1934). Tambin examinaremos el "mtodo de mnimos cuadrados" y el uso de las claves de talla/edad.

3.3.1 El grfico de Gulland y Holt

El grfico de Gulland y Holt (1959) se present en la Seccin 3.1 con la Ec. 3.1.0.4, la cual igualmente puede ser escrita como:

(3.3.1.1) En la Ec. 3.3.1.1 la longitud "L(t)" representa el recorrido de tallas desde L(t) a la edad t hasta L(t + t) a la edad t + t. As pues, la cantidad que hay que introducir en la Ec. 3.3.1.1 es la talla media (vase el ejemplo en la Tabla 3.1.0.1):

Slo si t es pequeo, puede ser una aproximacin razonable de la talla media. Sin embargo, t no necesita ser una constante, lo cual es una importante ventaja por sobre otros mtodos. Usando como la variable independiente y L/ t como la variable dependiente, la Ec. 3.3.1.1 se transforma en una regresin lineal:

Los parmetros de crecimiento K y L , se obtienen de: K = -b y L = -a/b La Tabla 3.1.0.1 contiene un ejemplo de los datos de entrada (columnas C y D) y la Fig. 3.1.0.3 muestra el grfico correspondiente. El incremento en longitud anual o el rango de crecimiento es graficado vs la talla media del ao correspondiente. El anlisis regresional da el siguiente resultado: a = 22.40 y b = - 0.3923 de lo que se obtiene:

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K = - b = 0.39, es decir, 0.4 por ao, y L = -a/b = 57.1 cm Ejemplo 6: Estimacin de K y L con el grfico de Gulland y Holt Otro ejemplo del grfico de Gulland y Holt se puede derivar de la Tabla 3.2.1.2, como se muestra en la Tabla 3.3.1.1. De las estimaciones del intercepto y de la pendiente, se tiene que: K = -b = 0.77, o sea, 0.8 por ao, L = -a/b = - 38.52/- 0.7670 = 50.2 cm Los lmites de confianza al 95% de K son los mismos que los de b, pero con el signo cambiado, es decir [0.56, 0.98] (vase la Tabla 3.3.1.1). Los lmites de confianza de L son ms complicados de obtener. Sin embargo, se puede decir que para un valor determinado de K, el intervalo de confianza de L puede ser calculado a partir del intervalo de confianza de a. Si K = 0.8 y los lmites de confianza de a son [31.0/0.8, 46.0/0.8] = [38.7, 57.5]. Estos no son los lmites de confianza de L , sino slo los lmites condicionados a K = 0.8. (En realidad, los lmites de confianza de una razn no estn definidos, pero la teora relativa a este aspecto sobrepasa el mbito de este manual). La Fig. 3.3.1.1 muestra el grfico de Gulland y Holt correspondiente a la Tabla 3.3.1.1. En la Seccin 3.1 se dijo que se puede demostrar matemticamente que la Ec. 3.1.0.4: L/ t = K * ( L L(t)) es equivalente a la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy (Ec. 3.1.0.1): L(t) = L * [1 - exp(-K * (t - t0))]. Sin embargo, esto slo es correcto si el intervalo de tiempo t es infinitesimal. Por lo tanto, el grfico de Gulland y Holt, basado en la Ec. 3.1.0.4, es una aproximacin razonable slo para valores pequeos de t. (Vanse los Ejercidos en la Parte 2). TABLA 3.3.1.1 Datos para efectuar el grfico de Gulland y Holt y el anlisis de regresin (datos obtenidos de la Tabla 3.2.1.1)
t 0.64 0.52 1.16 0.49 1.65 0.45 2.10 0.54 2.64 43.3 40.2 3.1 5.7 41.8 35.3 4.9 10.9 37.7 27.9 7.4 15.1 31.6 t 17.3 10.6 20.4 22.6 L(t)

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0.57 3.21 45.5 2.2 3.9 44.4

b (pendiente) = -0.7670, a (intercepto) = 38.52, n = 5,

sb = 0.06493, tn-2 = 3.18, sb * tn-2 = 0.2065 lmites de confianza del 95% para b: [- 0.974, -0.561] (vase Seccin 2.4) K = -b = 0.77 0.21

sa = 2.368, sa * tn-2 = 7.53 lmites de confianza del 95% para a: [31.0, 46.0] L = -a/b = -38.52/-0.7670 = 50.2 cm Fig. 3.3.1.1 Grfico de Gulland y Holt correspondiente a la Tabla 3.3.1.1 (ejemplo hipottico). En el punto de interseccin entre la lnea de regresin y el eje X se obtiene el estimado de L .

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3.3.2 El grfico de Ford-Walford y el mtodo de Chapman

Este mtodo introducido por Ford (1933) y Walford (1946) ha tenido amplia aplicacin ya que el grfico poda ser usado para efectuar una estimacin rpida de L , sin necesidad de hacer clculos. En la actualidad casi no se utiliza este mtodo, pero ha sido incorporado al manual en atencin a que a menudo se le encuentra en documentos ms antiguos. De la ecuacin de von Bertalanffy (Ec. 3.1.0.1) se desprende, luego de una serie de operaciones algebraicas, que: L(t+ t) = a + b * L(t) (3.3.2.1) donde a = L * (1 - b) y b = exp(-K * t) Ya que K y L son constantes, a y b tambin se convierten en constantes si t es una constante. Los parmetros K y L se obtienen con las frmulas:

y Para ilustrar el uso de la Ec. 3.3.2.1 considere la Tabla 3.3.2.1, donde las cifras de la columna A representan las tallas, L(t), para una serie de edades con un intervalo de tiempo constante de un ao, mientras que la columna B contiene las tallas, L(t+ t), que equivale a la talla un ao despus. Al hacer el anlisis de regresin se obtiene: a = 18.70 y b = 0.6725 de los cuales se obtiene: K = -(1/1) * ln 0.6725 = 0.3968, digamos 0.4 por ao y L = 18.70/(1 - 0.6725) = 57.1 cm El grfico de Ford-Walford actual, correspondiente a estos datos se muestra en la Fig. 3.3.2.1. Ahora, L puede ser estimado grficamente por la interseccin de la lnea de regresin con la diagonal de 45, donde L(t) = L(t+ t), debido a que para los peces muy viejos, que ya no crecen, se tiene que L = L(t) = L(t+ t). TABLA 3.3.2.1 Pares de tallas consecutivas, con t = 1 ao, obtenidas de la Tabla 3.1.0.1. A y B: datos para dibujar el grfico de Ford-Walford (vase la Fig. 3.3.2.1). A y C: datos para emplear el mtodo de Chapman (vase la Fig. 3.3.2.2)
A (x) 1 25.7 2 36.0 3 42.9 B (y) 36.0 42.9 47.5 C (y) 10.3 6.9 4.6

t L(t) L(t+ t) L(t+ t)-L(t)

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4 47.5 5 50.7 6 52.8 50.7 52.8 54.2 3.2 2.1 1.4

Fig. 3.3.2.1 Grfico de Ford-Walford. Se utilizan los valores de las columnas A y B de la Tabla 3.3.2.1.

Tambin el mtodo descrito por Chapman (1961) y posteriormente por Gulland (1969) est basado en un intervalo de tiempo constante t, lo que significa que este mtodo es aplicable si se tienen observaciones en pares: (t, L(t)), (t + t, L(t + t)), (t + 2, L(t + 2 t)), etc. Se puede demostrar que la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy (Ec. 3.1.0.1) implica que: L(t+ t) - L(t) = c * L - c * L(t) (3.3.2.2) donde c = 1 - exp(-K * t)

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Sin embargo, ya que K y L son constantes, y si t permanece constante, c permanecer constante a su vez y, en consecuencia, la Ec. 3.3.2.2 se transforma en una regresin lineal: y=a+b*x donde: y = L(t+ t) - L(t), a = c * L , b = -c y x = L(t) Ntese que la pendiente es negativa y, tambin, que en la abscisa (eje x) se us la talla ms pequea, en lugar del valor medio (vase la Seccin 3.3.1). Los parmetros de crecimiento se obtienen de: K = -(1/ t) * ln (1+b) y L = -a/b a/c Para ilustrar el uso de la Ec. 3.3.2.2 considere nuevamente la Tabla 3.3.2.1, donde L(t) = x en la columna A y L(t + 1) - L(t) = y, en la columna C. El anlisis de regresin entrega los siguientes resultados: a = 18.70 y b = -0.3275 y, por lo tanto, c = 0.3275 K = -(1/1) * ln (1 - 0.3275) = 0.3968, o sea 0.4 por ao L = 18.70/0.3275 = 57.1 cm El grfico correspondiente se entrega en la Fig. 3.3.2.2. Fig. 3.3.2.2 Grfico de Chapman. Se utiliza la informacin de las columnas A y C de la Tabla 3.3.2.1.

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Los tres mtodos descritos en las Secciones 3.3.1 y 3.3.2 dan aproximadamente los mismos resultados al aplicarlos a los datos de la Tabla 3.1.0.1. Esto se debe al hecho de que los datos corresponden exactamente a la ecuacin de von Bertalanffy, ya que se obtuvieron de la misma ecuacin mediante un clculo retrogresivo (hacia atrs). Con datos reales se debe esperar cierta diferencia en los resultados. Los tres mtodos descritos anteriormente se pueden usar para calcular K y L . Un cuarto mtodo, el grfico de von Bertalanffy se puede emplear para obtener una estimacin de K y t0. Sin embargo, este mtodo requiere de una estimacin de L como dato de entrada (vase la Seccin 3.3.3). La estimacin de L tambin se puede hacer mediante el "mtodo de Powell-Wetherall". Pero, debido a que este mtodo tambin permite hacer un clculo del coeficiente de mortalidad total, Z, ser presentado posteriormente en la Seccin 4.5.4. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

3.3.3 El grfico de von Bertalanffy

El primer mtodo para estimar los parmetros de crecimiento de von Bertalanffy fue propuesto por su autor en 1934. Se puede usar para estimar K y t0 a partir de los datos de edad/talla, y requiere una estimacin de L como entrada. La ecuacin de crecimiento (Ec. 3.1.0.1) se puede expresar tambin como: - ln(1-L(t)/ L ) = -K * t0 + K * t (3.3.3.1)

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Con la edad, t, como variable independiente (x) y el lado izquierdo como variable dependiente (y), la ecuacin define una regresin lineal, en que K representa la pendiente y el intercepto es a = - K * t0. Ejemplo 7: Estimacin de K y t0 mediante el grfico de von Bertalanffy La Tabla 3.3.3.1 muestra cmo calcular los datos de entrada para el grfico de von Bertalanffy a partir de los valores listados en la Tabla 3.3.1.1, con L = 50 cm. El grfico aparece en la Fig. 3.3.3.1. Compare el valor de K (0.78 por ao) con el estimado (K = 0.77 0,21), obtenido con el grfico de Gulland y Holt para los mismos datos. TABLA 3.3.3.1 Datos de entrada y resultados de la regresin de los datos presentados en el grfico de von Bertalanffy (datos derivados de la Tabla 3.3.1.1, L = 50 cm)
t (x) 0.64 1.16 1.65 2.10 2.64 3.21 17.3 27.9 35.3 40.2 43.3 45.5 L(t) -ln(1-L(t)/ L ) (y) 0.425 0.816 1.224 1.630 2.010 2.408

a = -0.0680 b = 0.7825 K = b = 0.78 por ao t0 = -a/b = 0.087 aos

Fig. 3.3.3.1 Grfico de Von Bertalanffy al utilizar la informacin de la Tabla 3.3.3.1.

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El grfico de von Bertalanffy es un mtodo ms seguro que el de Gulland y Holt (y el de Ford-Walford), en el sentido de que casi siempre da una estimacin razonable de K, a condicin de que se use una estimacin razonable de L en los clculos (como se ilustra en el Ejercicio 3.3.3). Hay que verificar, sin embargo, que el grfico (Fig. 3.3.3.1) "parezca" lineal. Por otro lado, se puede sealar que el grfico de Gulland y Holt es ms poderoso, pues saca a relucir mejor los casos en que las observaciones no se ajustan al modelo de von Bertalanffy. Recordando la interpretacin de L como la talla media de un pez muy viejo, existen varios mtodos simplificados para estimar L mediante el grfico de von Bertalanffy: 1) En muestras pequeas se puede usar simplemente el pez ms grande. 2) En una muestra muy grande se puede tomar el promedio de las tallas de, por ejemplo, los diez ejemplares ms grandes. 3) Tal vez la mejor manera de estimar Loo sea el mtodo de Powell-Wetherall, que se describe en la Seccin 4.5.4. Tal vez no importe tanto el definir cul estimacin de L se va a utilizar. As, si se sobreestima L , K queda subestimado y ambos se compensan, de manera que la curva de crecimiento resultante sigue siendo casi la misma para el recorrido de edades representado en el conjunto de datos. (Este aspecto se examinar en forma detallada en la Seccin 3.4). No obstante, existe un problema en el uso del grfico de von Bertalanffy en relacin con la definicin de L . El argumento del logaritmo en la Ec. 3.3.3.1 (1-L(t)/ L ) debe ser positivo, ya que de otra manera el logaritmo no quedara definido. As pues, el grfico de von Bertalanffy no puede aceptar una talla mayor que L , mientras que con la definicin de L dada en la Seccin 3.1.4 bien puede suceder que para el pez ms viejo L(t) > L , debido a

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que las observaciones (t, L(t)) fluctan aleatoriamente alrededor de la lnea. El grfico de von Bertalanffy emplea de hecho la "ecuacin inversa de von Bertalanffy":

(3.3.3.2) que es la Ec. 3.1.0.1 resuelta para t. Puede que sea necesario omitir los peces ms viejos para obtener que 1 - L/ L > 0. El concepto de L que se aplica en el grfico de von Bertalanffy es diferente del grfico de Gulland y Holt, por las mismas razones por las que los parmetros de la "regresin lineal inversa" difieren de los de la "regresin lineal original". (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

3.3.4 El mtodo de mnimos cuadrados

Desde el punto de vista terico de la estimacin, este mtodo se considera superior a los que se expusieron en las secciones precedentes. Es el paralelo no lineal del anlisis de regresin lineal presentado en la Seccin 2.4. Sin embargo, la cantidad de clculos que exige es considerable, y en la prctica se necesita un computador para realizarlos. Suponga que disponemos de una serie de pares de observaciones (talla, edad). Estas se pueden haber obtenido mediante la determinacin de la edad (vase la Seccin 3.2.1) o derivado de un anlisis de progresin modal (que se tratar en la Seccin 3.4.2.). Sea n el nmero de observaciones: (L(i), t(i)) = (talla del pez N i, edad del pez N i) donde i = 1, 2,...., n. El mtodo calcula los parmetros de crecimiento de tal manera que la suma de los cuadrados de las desviaciones entre el modelo y las observaciones se reduce al mnimo, es decir, la suma disminuye con respecto a los parmetros L K y t0:

(3.3.4.1) Programas de computacin El paquete computacional LFSA para la evaluacin de poblaciones de peces (Sparre, 1987) contiene el programa "VONBER", que puede estimar los parmetros de crecimiento por mnimos cuadrados. El mtodo usado por este programa es ms bien complicado y una explicacin detallada caera fuera del mbito de este manual. No obstante, conceptualmente el anlisis de regresin no lineal no es ms complicado que la regresin lineal, de la misma manera que la raz cuadrada de 3 no es conceptualmente ms compleja que la raz cuadrada de 4, si bien sta ltima es mucho ms fcil de calcular. FiSAT tambin contiene este programa. Hay igualmente otros programas de computacin parecidos (vase el Captulo 15).

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3.4 ESTIMACION DE LA COMPOSICION POR EDADES A PARTIR DE LAS FRECUENCIAS DE TALLAS

3.4.1 El mtodo de Bhattacharya 3.4.2 Anlisis de progresin modal 3.4.3 El mtodo del papel de probabilidad y el mtodo de la parbola

En la seccin 3.3 se han tratado los mtodos para calcular los parmetros de crecimiento de la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy. Todos estos mtodos requieren disponer de datos de tallas y edad como entrada. Como ya se ha afirmado, es muy difcil determinar la edad en los peces tropicales, por lo tanto, en la mayora de los casos, slo estarn disponibles los datos de frecuencias de tallas. Esta seccin trata sobre el anlisis de datos de frecuencias de tallas. El objetivo de los mtodos, que aqu se describen, es asignar edades a ciertos grupos de tallas. En otras palabras, el objetivo es separar una distribucin de frecuencias de tallas compleja, en cohortes y, a la vez, asignar una edad arbitraria a cada una de estas cohortes. Ya que la talla media de cada cohorte tambin se puede determinar, se habr obtenido la combinacin de datos talla-edad que es necesaria para determinar los parmetros de crecimiento, utilizando los mtodos descritos en la Seccin 3.3. Antes de considerar mtodos especficos, se ilustrarn las dificultades que involucra esta clase de anlisis, utilizando para ello un ejemplo para especies tropicales, despus de una breve introduccin que relata la primera aplicacin conocida de estos mtodos en Dinamarca. Ejemplo 8: Clculo de la edad en especies de aguas templadas La idea bsica en que se fundamentan las tcnicas que se describen en esta seccin se remonta a uno de los primeros trabajos realizados en biologa pesquera, que corresponde a un artculo de Petersen (1892) sobre el blenio vivparo (Zoarces viviparus). En este, las medidas de longitud de 156 peces estn representadas por puntos en la Fig. 3.4.0.1. Petersen dividi los 156 peces en juveniles, machos y hembras y adems dividi los peces adultos en dos grupos de tamao: medianos: de 5 a 8 pulgadas grandes: de 9 pulgadas o ms. Por observaciones anteriores, Petersen saba que en invierno se podan capturar juveniles de aproximadamente 1.5", mientras que en verano todos los juveniles mediran de 3" a 5". Debido a que, segn la estacin, ciertos grupos de tallas parecan estar ausentes, concluy que los tres grupos de tallas de la muestra de julio se deban interpretar como sigue: menos de 5": grupo 0, nacido en invierno de 1889/90 de 5" a 8": grupo 1, nacido en invierno de 1888/89 de 9" y ms: grupo 2+, nacido en invierno de 1887/88 o antes (El smbolo "a+" representa al grupo "a" ms los grupos mayores. Lo llamaremos "grupo a ms"). Fig. 3.4.0.1 Muestra de frecuencias de tallas de 156 ejemplares de Zoarces viviparus, en unidades de pulgadas danesas. Muestras recolectadas en el fiordo Holbaek (Dinamarca) 10-11 de Julio de 1890 (Redibujado de Petersen, 1892).

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Los descubrimientos de Petersen indicaron que Zoarces viviparus se reproduce una vez por ano durante un perodo muy restringido. Para la mayora de las especies templadas, el desove ocurre durante 2-4 meses en invierno o primavera. Este patrn de reproduccin hace que sea relativamente fcil definir una cohorte. En aguas templadas la cohorte corresponde simplemente a una clase anual de peces. Dado que todos los peces crecen aproximadamente al mismo ritmo, se puede seguir a una cohorte durante la primera parte de su vida trazando los mximos de las muestras de frecuencias de tallas. Pero cuando se acercan a su tamao mximo esto ya no es posible, debido a que otros peces de edades diferentes habrn alcanzado casi la misma talla. Ejemplo 9: Clculo de la edad en Plectropomus leopardus, una especie tropical Se efectuar ahora un anlisis similar, pero con una especie tropical. La Fig. 3.4.0.2 (a) presenta las frecuencias de tallas de una muestra correspondiente a una especie tropical, el Plectropomus leopardus, obtenida por Goeden (1978) de la Isla Heron, Australia. Este ejemplo parece fcil de tratar. Existen cuatro mximos bien definidos (A, B, C y D) y resulta tentador interpretarlos como los grupos de edad 2, 3, 4 y 5 , como lo hizo Goeden, los grupos de edad 1, 2, 3 y 4 (as se representan en la Fig. 3.4.0.2). No obstante, un examen ms minucioso revela que ninguna de las interpretaciones se ajusta al modelo de von Bertalanffy. Las tallas medias de los mximos B, C y D se sitan en alrededor de 35, 42 y 50 cm, respectivamente. Si las interpretamos como grupos de edad, las tasas de crecimiento sern:

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entre B y C: (42-35)/1 = 7 cm/ao entre C y D: (50-42)/1 = 8 cm/ao Fig. 3.4.0.2 Muestra de frecuencias de tallas de Plectropomus leopardus (Goeden, 1978). Las barras pequeas, sobre el eje x indican la talla a la edad correspondiente, de acuerdo a los parmetros de crecimiento que se indican en las columnas a, b y c de la Tabla 3.4.0.1.

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Nota: El Sr. H. Weng, de Brisbane, Australia, ha llamado nuestra atencin respecto a que Plectropomus leopardus cambia de sexo, de macho a hembra, cuando los individuos alcanzan tallas de 30 a 35 cm. Esta situacin tambin fue mencionada por Goeden (1978); no obstante, intencionalmente no se consider el cambio de sexo para desarrollar el ejemplo. Aunque los resultados obtenidos no son "reales", los datos sirven igualmente para ilustrar el mtodo. Esto no se ajusta a la curva de crecimiento de von Bertalanffy, ya que se prev una tasa de crecimiento menor entre C y D que entre B y C. Por lo tanto, para que la interpretacin est de acuerdo con el modelo de von Bertalanffy hay que asignar al mximo D dos aos ms de edad que al mximo C y suponer que existe otro grupo de edad entre C y D. Una explicacin probable es que los mximos C y D representan clases anuales fuertes (de cohortes numerosas), mientras que la cohorte correspondiente a los grupos de tallas entre los mximos C y D proviene de una clase anual dbil. Las barras negras pequeas del eje de tallas de la Fig. 3.4.0.2(a) son las tallas a las edades 1, 2,..., 7 aos, correspondientes a la curva de crecimiento de von Bertalanffy, con los parmetros: L = 57 cm, K = 0.4 por ao y t0 = -0.5 aos Las tallas correspondientes a las barras se dieron en la Tabla 3.1.0.1. Estos parmetros interpretan los mximos A, B, C y D como los grupos 1, 2, 3 y 5 respectivamente, y sitan al grupo 4 entre los mximos C y D. La eleccin de estos parmetros de crecimiento en particular no se basa en ninguna tcnica de ajuste u otro mtodo racional. Se derivaron de una breve serie de ensayos con diferentes parmetros hasta obtener la curva que situ las tallas medias de la cohorte (ms o menos) donde estn los mximos, excepto para el grupo de edad 4. Obviamente, ste no es el nico conjunto de parmetros de crecimiento que produce cierta correspondencia con los mximos de la Fig. 3.4.0.2 (a). Por ejemplo, se podra haber usado la talla ms grande, 59.5 cm, como estimacin de L . Ntese que si la definicin de L es la talla media de un pez muy viejo, en general no ser correcto usar la talla del pez ms grande observado como estimacin de L . Sin embargo, en este caso, con slo 312 peces en la muestra, el ejemplar ms grande puede dar una estimacin razonable de L . Utilizando este L junto con los valores 0.4 para K y 0.5 para t0 se obtienen las tallas a la edad que se consignan en la columna b de la Tabla 3.4.0.1. La Fig. 3.4.0.2(b) presenta las correspondientes tallas medias a la edad junto con la muestra de frecuencias de tallas. Obviamente, la eleccin de estos parmetros de crecimiento produce un ajuste con respecto a los mximos menos convincente que el que aparece en la Fig. 3.4.0.2 (a). Reduciendo K a 0.34 y t0 a -0.65 se obtiene un mejor ajuste entre mximos y tallas medias, como se puede ver en la Fig. 3.4.0.2 (c). Las correspondientes tallas medias a la edad aparecen en la columna c de la Tabla 3.4.0.1. Mediante inspeccin visual nicamente es difcil valorar si este ajuste es mejor que el que se presenta en la Fig. 3.4.0.2 (a). TABLA 3.4.0.1 Opciones talla-edad, para elegir los parmetros de crecimiento. Los grficos con las frecuencias observadas se muestran en la Fig. 3.4.0.2, columnas a, b y c
a *) b c d 70.00 0.21 -1.15 15.1

edad L 57.00 59.50 59.50 (aos) K 0.40 0.40 0.34 t0 -0.50 -0.50 -0.65 0 1 10.3 25.7 10.8 26.8 11.8

25.5 ______ 25.5

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2 3 4 5 6 7 36.0 42.9 47.5 50.7 52.8 54.2 37.6 44.8 49.7 52.9 55.1 56.5 35.3 42.3 47.3 53.3 55.1 33.9 40.8 46.3 54.5 57.4

50.8 ______ 50.8

*) vase la Tabla 3.1.0.1 En general, es difcil definir una solucin nica para este tipo de problema. Los diferentes valores (de L , K, t0) pueden producir curvas de crecimiento muy similares. Esto resulta evidente cuando se observa que para un valor dado de L siempre se pueden determinar K y t0 de tal manera que la curva pase a travs de dos puntos previamente especificados del sistema de coordenadas de talla/edad. A ttulo de ejemplo, si se asigna a L el valor de 70 cm y se determina K y t0 de manera que la curva as obtenida se aproxime a la curva, dada en la columna c de la Tabla 3.4.0.1. Para ello debemos seleccionar K y t0 de modo que las tallas a la edad t = 1, sean, L(1) = 25.5 cm y L(5) = 50.8 cm. Frmulas para calcular K y t0 se pueden derivar de la Ec. 3.3.3.1, segn:

(a)

(b) Substrayendo (b) de (a) y dado que ln a - ln b = ln a/b, al rearreglar los trminos se llega a:

(3.4.0.1) La frmula para t0 es obtenida simplemente rearreglando la Ec. 3.3.3.1. En el caso de t = t1, se tiene:

(3.4.0.2) Por lo tanto, para t1 = 1 y t2 = 5, correspondiendo respectivamente a L(1) y L(5), se tiene que:

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Con estos parmetros de crecimiento se obtienen las tallas a la edad que se consignan en la columna d de la Tabla 3.4.0.1. Las dos curvas se ilustran en la Fig. 3.4.0.3. Como se puede ver, es difcil decidir con cul de las dos curvas se logra el mejor ajuste respecto a la muestra de frecuencias de tallas de la Fig. 3.4.0.2. Fig. 3.4.0.3 Ejemplo de dos curvas de crecimiento aproximadamente iguales, pero que tienen parmetros de crecimiento muy diferentes. Derivadas de las columnas c y d de la Tabla 3.4.0.1.

A menudo resulta extremadamente difcil obtener una interpretacin que no sea ambigua cuando se analiza un conjunto de datos de frecuencias de tallas en peces tropicales, particularmente cuando se dispone de una nica muestra compleja en vez de una serie de tiempo de frecuencias de tallas (vase Venema et al., 1988). El contar con informacin adicional sobre la biologa de la especie en estudio puede ayudar notoriamente a interpretar correctamente los datos. La interrelacin entre L , K y t0 se muestra en la Fig. 3.4.0.4, en la que tambin se observa K y t0 en funcin de L para las curvas de crecimiento que cumplen la condicin L(1) = 25.5 cm y L(5) = 50.8 cm. Obsrvese que K y t0 disminuyen a medida que L aumenta. As, cuando se comparan diferentes estimaciones de K, L y t0, dicho proceso no se debe hacer entre parmetros individuales, sino entre las curvas de crecimiento resultantes. En el ejemplo de las columnas c y d de la Tabla 3.4.0.1 se podra decir que las dos series de parmetros (L , K, t0) = (59.5, 0.34, -0.65)

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y (L , K, t0) = (70.0, 0.21, -1.15) son aproximadamente iguales en el sentido de que producen casi las mismas curvas de crecimiento dentro de la serie de edades abarcada. Cuantos ms peces viejos haya en la muestra, mejor ser la estimacin de L , y la estimacin de K se volver menos dependiente de la de L . Fig. 3.4.0.4 Parmetros de crecimiento K y t0 como una funcin de L en curvas de crecimiento que cumplen la condicin L(1) = 25.5 cm y L(5) = 50.8 cm.

Este anlisis contiene una advertencia: las estimaciones de los parmetros de crecimiento no siempre se relacionan con la fisiologa del pez. Slo cuando la muestra es grande e insesgada se puede considerar que los parmetros estimados reflejan su interpretacin fisiolgica. Comparacin de las curvas de crecimiento El parmetro de crecimiento K se relaciona con la tasa metablica del pez. A menudo las especies pelgicas son ms activas que las especies demersales y poseen valores del parmetro K ms alto. As tambin, la tasa metablica igualmente tiene relacin con la temperatura: los peces tropicales poseen valores de K ms altos que los peces de aguas fras. Sin embargo, estas relaciones se ven oscurecidas por la correlacin existente entre K y L , dado que a un mismo nivel de actividad las especies pequeas poseen valores de K ms altos que las especies grandes. Otra complicacin resulta de la correlacin estadstica existente entre K y L , como se describi anteriormente: diferentes combinaciones de K y L pueden dar prcticamente el mismo ajuste de los datos, excepto cuando se dispone de un amplio rango de edades. Una vez ms, un valor alto de K se combina con un bajo valor de L y vice versa. Estos dos tipos de correlacin se confunden en la literatura. Cada uno de ellos ser revisado en forma separada. Relacin estadstica intraespecfica de K y L

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Cuando se han calculado a partir de muestras las tallas medias a varios grupos de edad, cada una de estas medias posee una cierta varianza. Por lo tanto, no es de sorprender que dos muestras de la misma poblacin entreguen tallas medias que difieren en, por ejemplo, 0.5 cm. A continuacin se ver que es lo que ocurre con la estimacin de K y L cuando las tallas a la edad son alteradas por dicho monto. La columna B de la Tabla 3.4.0.2 muestra las tallas medias determinadas entre 1 y 5 aos de edad, en una especie con L = 60 cm, K = 0.24, y t0 = 0. Los incrementos anuales se han calculado en la columna C. Los valores de L y K se calcularon a partir de stos datos mediante el mtodo de Chapman, segn se describe en la Seccin 3.3.2. Las diferencias respecto a los valores verdaderos se deben a errores de redondeo. La columna D representa las tallas a las que alternativamente se les ha sumados y restados 0.5 cm, segn lo indican las flechas. El valor de L resultante de determinarlo con dichos valores es ms alto y el de K es ms bajo que el obtenido con los datos originales (Columna B). En forma semejante, en la columna F las tallas originales fueron cambiadas nuevamente en 0.5 cm, pero en direccin opuesta a la realizada previamente. Ahora, L es ms bajo y K ms alto. De esta manera, se tienen tres estimados de L y K, que se supone estn basados en igual nmero de muestras, tomadas de la misma poblacin. Al efectuar el anlisis de regresin simple, mediante la ecuacin: ln K = a + b * ln L con las tres "observaciones" de L y K, se obtiene la siguiente expresin: ln K = 6.67 - 1.98 * ln L TABLA 3.4.0.2 Efecto que ocasiona la inexactitud en la determinacin de las tallas medias a la edad en la determinacin de K y L . Las flechas indican si las longitudes medias han aumentado o disminudo
A B C D E F G

edad talla media L(t+1) - L(t) (aos) cm t 1 2 3 4 5 L K L 12.80 22.87 30.79 37.03 41.93 L 10.07 7.92 6.24 4.90 60.16 0.2392

talla media modificada en 0.5 cm opcin 1 L 13.20 22.37 31.29 36.53 42.43 L 9.17 8.92 5.24 5.90 67.46 0.1931 opcin 2 L 12.30 23.37 30.29 37.53 41.43 L 11.07 6.92 7.24 3.90 53.82 0.3018

ln K = 6.6731 - 1.976 ln L

Como resultado de esta experiencia tan simple, se obtiene como estimado de la pendiente un valor aproximado de -2, que obviamente no es un resultado confiable; sin embargo, Pauly (1979) hizo estimaciones similares para ms de 100 especies de peces para cada una de las cuales se hubieran publicado al menos tres pares de valores L y K. Este autor calcul la pendiente para cada especie, luego las promedi, obteniendo de esa manera una media extremadamente cercana a -2. En la actual estimacin se utiliz W en lugar de L , considerando que . Adems, se usaron logaritmos de base 10, lo que no altera la pendiente. As, Pauly (1979) encontr que:

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log K = - 0.67 * logW (3.4.0.5) log K = ' - 2 * log L (3.4.0.6) en los cuales: ' = - 0.67 * log q (3.4.0.7) y particularmente ' (fi-prima) son muy utilizados como el mejor medio disponible para promediar los parmetros de crecimiento de una especie en particular. Para ello, se calcula ' para cada grupo de datos y luego se promedia. Al insertar en la Ec. 3.4.0.6 un valor de L , por ejemplo la media de todos los estimados, se logra un valor de K que corresponde al L utilizado. Cada vez que se estiman L y K para la misma especie a partir de un nuevo grupo de datos, el clculo de ' indicar si el nuevo par de L y K concuerda con los resultados anteriores. El nuevo ' debiera ser cercano a los estimados previos, ya que ' es la constante en la regresin del log K versus el log L . Si resulta marcadamente diferente, habra razones para sospechar sobre la confiabilidad de los nuevos estimados de K y L . En la publicacin de Pauly se incluye, adems de la correlacin estadstica de sus datos, variaciones entre aos y localizaciones, que podran ser atribuidas a diferencias de temperatura y disponibilidad de alimento en el lugar donde viven los recursos. Cuando las diferencias en las curvas de crecimiento son causadas por condiciones ambientales, la relacin entre L y K, puede ser investigada usando '. Varios pares de L y K deberan combinarse por cada estimado de la condicin ambiental. Esto reducir o incluso eliminar los efectos de la correlacin estadstica. Correlacin interespecfica de K y la talla asinttica (L ) Para investigar la correlacin entre K y la talla asinttica entre diversas especies, se requiere de datos para especies de tamaos muy diferentes, ya que de otro modo, los efectos estadsticos y ambientales, discutidos con anterioridad, podran interferir con el anlisis. En este caso, se debera usar W , a menos que las especies investigadas posean casi la misma forma; por ejemplo, que tengan el mismo valor de q. La Fig. 3.4.0.6 muestra los ln K graficados contra los ln W de 81 especies de peces, para los cuales los estimados de W varan entre 0.8 g y 825 kg. La relacin establecida entre las variables queda expresada por la ecuacin: ln K = 0.071 - 0.200 * ln W En este caso, la pendiente es aproximadamente 1/3 de la encontrada anteriormente para la relacin estadstica entre la misma especie, determinada de acuerdo a la Ec. 3.4.0.5. El estimado posee una varianza alta, debido a que se incluyeron en el anlisis peces de niveles metablicos muy diferentes. Peces pelgicos con una tasa metablica alta son los que generan la mayora de los puntos que se ubican sobre la lnea ajustada, segn se puede ver en la Fig. 3.4.0.6. Opuestamente, los peces demersales y de aguas profundas, que viven en aguas heladas, son los que originan muchos de los puntos que estn por debajo de la lnea. Fig. 3.4.0.6 Relacin entre K y W , en 81 especies de peces, con valores de W comprendidos entre W = 0.8 g y W = 852 kg (Modificado de Ursin, 1968).

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Al efectuar este anlisis por separado con cada familia de peces se reduce la varianza, puesto que la mayora de ellas son, ya sea predominantemente pelgicas o predominantemente demersales. Esto se ilustra en un grfico elaborado con datos de la Familia Scombridae (caballa y atn), Fig. 3.4.0.7, en el cual se ha intercalado, como referencia, la lnea de regresin calculada en la Fig. 3.4.0.6. Fig. 3.4.0.7 Altos valores de K en peces pelgicos: Scombridae (lnea punteada). Se ha insertado la regresin lineal de la Figura 3.4.0.6. Los datos corresponden a la Tabla 3.4.0.3.

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La relacin descrita se puede escribir de la siguiente manera: ln K = ln KO - KS * ln W

(3.4.0.8) en la cual, ln KO es comparable a ', en la relacin intraespecfica (Ec. 3.4.0.5). Para la estimacin de KO se usa: ln KO = ln K + KS * ln W

(3.4.0.9) De acuerdo a lo anterior, KO es un ndice de la tasa metablica de un pez, movindose en forma normal, pero que no se ha alimentado recientemente (Ursin, 1968). La tasa metablica se puede expresar, por ejemplo, mediante el consumo de oxgeno o la prdida de peso durante la inanicin. De all que KO es

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independiente de la talla de las especies: al graficar ln KO versus ln W resulta una lnea de regresin con pendiente cero, mientras que al graficar o ' contra ln W ( el log W ) se obtiene una pendiente muy pronunciada, como se puede ver en la Fig. 3.4.0.8. Fig. 3.4.0.8 Grfico de (arriba) y log KO (abajo) versus log W en Serranidae (Datos de Munro, 1983).

Grficos separados de ln K versus ln W , como el mostrado en la Fig. 3.4.0.7, fueron realizados para varias especies de la familia Scombridae. La pendiente de la regresin lineal ajustada a los puntos, es -0.26 y, por consiguiente, KS = 0.26. Este resultado y el obtenido para las otras cuatro familias son listados en la Tabla 3.4.0.3. El promedio de los valores KS corresponde a 0.22, que es equivalente a 1/3 de la pendiente de la frmula de , de Pauly, que corresponde a 0.67 en la Ec. 3.4.0.5. El ndice metablico medio de KO, para estas cinco familias, vara entre 0.81 en los peces mesopelgicos (Myctophidae) y 2.75 en peces epipelgicos de la familia Scombridae.

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El ndice KO resulta til para obtener un estimado inicial de la curva de crecimiento de una especie que no ha sido investigada satisfactoriamente. El valor de W se puede estimar a partir de la talla del pez ms grande registrado en la captura, mientras que K puede ser determinado mediante la Ec. 3.4.0.8, utilizando el valor medio de KO estimado para la familia y el estimado global de KS, determinado en forma combinada con todas las familias (KS = 0.22, en la Tabla 3.4.0.3). Como ejemplo del procedimiento descrito anteriormente, considere una especie de la familia Serranidae, para la cual q = 0.02 y se supone que el L es de 30 cm. Entonces, W = 0.02 * 303 = 540 g. Seguidamente, con KS = 0.22 y KO = 1.36 (vase la Tabla 3.4.0.3), se obtiene: K = 1.36 * 540-0.22 = 0.34 Al igual que en la frmula , la Ec. 3.4.0.8 puede ser cambiada en una funcin de L , insertndole , lo que da: ln K = ln KO' - 3 * KS * ln L (3.4.0.10) donde: ln KO' = ln KO - KS * ln q (3.4.0.11) Ahora, al igual que ', ln KO' es una funcin de q, y, por lo tanto, dependiente de la forma del pez. Mientras que ' es usado dentro de una especie, y consecuentemente con q constante o con un valor semejante, KO y KO' se utilizan para efectuar comparaciones entre especies, en las cuales q es a menudo variable. En estos casos, donde q demuestra que no es constante, se debera utilizar la Ec. 3.4.0.8. Para enfatizar el uso diferente de (en stocks intraespecficos) y de KO (entre especies dentro de una determinada familia), considere la Fig. 3.4.0.8, en la cual y el log KO estn graficados contra el log W . En este caso, se usan logaritmos de base 10 en atencin a que est definido de esa manera. La pendiente en la relacin con log KO es obviamente cero, dado que KO es independiente del tamao de las especies, mientras que , tiene una pendiente de 0.47. Esta es, aproximadamente, la diferencia entre la pendiente 0.67 de la ecuacin , (Ec. 3.4.0.5) y la pendiente de la ecuacin de KO, KS = 0.22 (Ec. 3.4.0.8 y Tabla 3.4.0.3). TABLA 3.4.0.3 Estimacin de los parmetros de la Ec. 3.4.0.9 en cinco familias de peces. Datos de Ursin, 1968, Pauly, 1980b y Munro, 1983a
familia Myctophidae Pleuronectidae Gadidae Scombridae Serranidae promedio nmero de pares de valores -pendiente valor medio de ndice metablico K y W 5 7 12 18 19 KS 0.28 0.17 0.21 0.26 0.20 0.22 ln KO -0.21 0.31 0.34 1.01 0.31 KO 0.81 1.36 1.40 2.75 1.36

La desviacin estndar de la lnea de regresin , en la Fig. 3.4.0.8 (arriba), es igual a la desviacin estndar de la lnea del log KO (Fig. 3.4.0.8, abajo). Sin embargo, la distribucin global de , posee una

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desviacin estndar mayor cuando se ignora la relacin lineal al utilizar log W (vase la Fig. 3.4.0.9, abajo). Varios autores han publicado histogramas similares a la Fig. 3.4.0.9 con la distribucin de , en ciertas familias de peces. En estos histogramas se debe esperar que los valores ms bajos representen a las especies pequeas y los ms altos a las de mayor tamao. Fig. 3.4.0.9 Distribucin de frecuencias de los estimados de (arriba) y de log10 KO (abajo), en especies de la familia Serranidae (vase la Fig. 3.4.0.8).

3.4.1 El mtodo de Bhattacharya

En la Seccin 2.2 se expusieron varias formas de representacin grfica de una distribucin normal. Una de ellas es el mtodo de Bhattacharya (1967), que resulta til para dividir una distribucin compuesta en sus correspondientes distribuciones normales, cuando una misma muestra de peces incluye varios grupos de edad o cohortes. Este mtodo se examinar en detalle sobre la base del ejemplo hipottico de la Tabla 3.2.1.1. En este caso, se conoce la solucin: el conjunto de distribuciones normales que componen el total. Por lo tanto, es posible comprobar la validez del resultado del anlisis. Bases del procedimiento de clculo del mtodo de Bhattacharya El mtodo de Bhattacharya consiste bsicamente en separar las distribuciones normales, cada una de las cuales representa una cohorte de peces, de la distribucin de frecuencias total, comenzando por el lado izquierdo de sta. Una vez determinada la primera distribucin normal, sta se elimina de la distribucin

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total y se repite el mismo procedimiento hasta que ya no sea posible separar otras distribuciones normales de la distribucin total. Todo el proceso se puede dividir en las siguientes etapas: Etapa 1: Determine una pendiente no contaminada (limpia) de una distribucin normal, en el lado izquierdo de la distribucin total. Etapa 2: Determine la distribucin normal de la primera cohorte mediante su transformacin en una lnea recta. Etapa 3: Determine el nmero de peces de cada grupo de tallas en esa primera cohorte y substraiga dicho valor de la correspondiente distribucin total. Etapa 4: Repita el proceso para la siguiente distribucin normal, a partir de la izquierda, hasta que no encuentre ms distribuciones normales limpias. Etapa 5: Relacione las tallas medias de las cohortes determinadas en los pasos 1 y 4 con la diferencia de edad entre las cohortes. Como ya se ha indicado en la Seccin 2.6, una distribucin normal se transforma en una lnea recta cuando: 1) los nmeros se reemplazan por sus logaritmos; y, 2) se calculan las diferencias entre valores logartmicos consecutivos. Sea N el nmero de individuos de una muestra de frecuencias de tallas perteneciente al grupo de tallas: [x - dL/2, x + dL/2] donde dL es la amplitud del intervalo, x es el punto medio de ste (o marca de clase) y x+d/2 es su lmite superior del intervalo. Si un cierto rango de tallas de la muestra contiene slo una cohorte, esa parte de la muestra de frecuencias debera formar una distribucin normal (por ejemplo, de 10 a 21 cm en la muestra de la Fig. 3.2.2.2). En este caso, la relacin lineal (vase la Ec. 2.6.5): ln N = a + b * (x + dL/2) se mantendra entre la diferencia del logaritmo del nmero en una categora de tallas especfico y el logaritmo del nmero de la categora anterior o ln N = ln N(x + dL/2, x + 3dL/2) - ln N(x - dL/2, x + dL/2) como la variable dependiente, y el lmite superior del grupo de tallas ms pequeo: x + dL/2 como la variable independiente (vanse las Figs. 2.6.4 y 2.6.5). Recuerde que la desviacin estndar de la distribucin normal y la media se obtienen mediante:

(vanse las Ecs. 2.6.6 y 2.6.7).

Ejemplo 10: Anlisis de Bhattacharya con un conjunto de datos hipotticos

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Los procedimientos computacionales relacionados a los pasos 1 al 5 de la seccin anterior sern ilustrados a continuacin utilizando el conjunto de datos hipotticos presentados previamente, en la Tabla 3.2.1.1 y su correspondiente representacin grfica de la Fig. 3.2.2.1. Este conjunto de datos fue creado a partir de 6 componentes normalmente distribuidos, como se muestra en la Fig. 3.2.2.2. Intente ahora, utilizar el mtodo de Bhattacharya para analizar la columna denominada como "total" en la Tabla 3.2.1.1, para descomponerla en las seis distribuciones normales que la componen. La ventaja de usar un conjunto de datos construidos es que luego ser posible comparar los resultados del anlisis de Bhattacharya con los datos de entrada exactos. Por lo tanto, se podrn ilustrar todas las posibilidades y limitaciones de este mtodo. En trminos generales, se seguir paso a paso, el procedimiento computacional, con ejemplos extrados del conjunto de datos de la Tabla 3.2.1.1. A menos que se indique de otra manera, los ejemplos corresponden a la Tabla 3.4.1.1., el cual es el primero de una serie de lminas de trabajo. Paso 1: Crear una lmina de trabajo como la Tabla 3.4.1.1 y completar la columna A, los grupos de tallas, y la columna B, con las frecuencias correspondientes del conjunto de datos disponibles. Por ejemplo: Las columnas A y B en la Tabla 3.4.1.1, se toman de la Tabla 3.2.1.1. La columna B es denominada "N1+", porque contiene la distribucin de la primera cohorte (N1) adems de todas las otras cohortes. En general, el smbolo "Na+" representa la a-sima cohorte ms las cohortes ms viejas. Paso 2: Crear la columna C, tomando los logaritmos de las frecuencias de N1+ (Columna B). Ejemplos: ln 1 = 0 ln 4 = 1.386 Paso 3: La columna D contiene las diferencias entre los logaritmos de dos frecuencias adyacentes. ln N1+ = ln N1+ de la lnea, menos el ln N1+ de la lnea previa. Complete la columna D. Comience en la segunda lnea, substraiga el valor de ln de la primera lnea de la columna C, de aquel de la segunda lnea de la columna C y colquelo en la segunda lnea de la columna D. El primer lugar permanece abierto, ya que no existe diferencia entre el primer punto y un punto previo a ste. Tenga la preocupacin de utilizar al menos tres decimales. Prosiga el ejercicio determinando las diferencias ( ln) entre la tercera y la segunda lnea, etc. Ejemplo:
A 12-13 13-14 B 1 4 C 0 1.386 D ln N1+ 1.386 - 0 = 1.386 13 E L

L1-L2 N1+ ln N1+

14-15 11

2.398 2.398 - 1.386 = 1.012 14

TABLA 3.4.1.1 Mtodo de Bhattacharya: estimacin de la primera cohorte, NI (la cohorte de primavera de 1983). El smbolo "#" en las columnas B, C, G y H indica donde comenzar los clculos de NI (vase la Fig. 3.4.1.2). La columna I contiene el remanente de la muestra (N1+ - N1 = N2+)

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A B C D E F G H I

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L1 - L2 N1+ ln N1+ ln N1+ (y) 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 20-21 21-22 22-23 23-24 24-25 25-26 26-27 27-28 28-29 29-30 30-31 31-32 32-33 33-34 34-35 35-36 36-37 37-38 38-39 39-40 40-41 41-42 42-43 43-44 44-45 45-46 46-47 47-48 48-49 49-50 50-51 51-52 1 4 11 24 42 33 20 7 3 3 5 8 11 14 17 16 15 14 11 11 10 9 10 11 10 10 11 11 9 7 7 5 6 5 3 2 2 2 1 0 1.386 2.398 3.178 3.738 3.497 2.996 1.946 1.099 1.099 1.609 2.079 2.398 2.639 2.833 2.773 2.708 2.639 2.398 2.398 2.303 2.197 2.303 2.398 2.303 2.303 2.398 2.398 2.197 1.946 1.946 1.609 1.792 1.609 1.099 0.693 0.693 0.693 0.000 1.386 1.012 0.780 0.460 0.100 -0.241 -0.501 -1.050 -0.847 0.000 0.511 0.470 0.319 0.241 0.194 -0.060 -0.065 -0.069 -0.241 0.000 -0.095 -0.106 0.106 0.095 -0.095 0.000 0.095 0.000 -0.201 -0.251 0.000 -0.337 0.183 -0.183 -0.510 -0.406 0.000 0.000 -0.693 L (x) 13* 14* 15* 16* 17* 18* 19* 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 1.375 1.059 0.743 0.427 0.111 -0.205 -0.521 -0.837 -1.153 -1.469 -1.785 3.638# 3.749 3.544 3.023 2.186 1.033 -0.436 -2.211 1 4 11 24 38# (42.48) (34.61) (20.55) (8.90) 2.81 0.65 0.11 0 0 0 0 0 (-0.48) (-1.61) (-0.55) (-1.90) 0.19 2.35 4.89 8 11 14 17 16 15 14 11 11 10 9 10 11 10 10 11 11 9 7 7 5 6 5 3 2 2 2 1 ln N1 ln N1 N1 N2+

38# 3.638#

Intervalo de clase, dL = 1. Nmero total de peces en la cohorte N1: 183.57 *) puntos usados en el anlisis de regresin, dando como resultado:

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a = 5.4834, b = -0.3160, ,

Paso 4: Complete la columna E. Recuerde de la Seccin 2.6 que ln N1+ debera ser representado grficamente respecto del lmite superior del grupo de tallas ms pequeo utilizado para calcular ln N1+. Inserte el punto medio, el lmite superior del ms pequeo de entre las dos categoras, o el lmite inferior del ms grande de las dos a un mismo nivel que el ln N correspondiente. Vase el ejemplo del Paso 3. Paso 5: Haga un grfico completo de la talla (columna E, en eje x) respecto de ln N1+ (columna D, en el eje y). Ejemplo: Vase la Fig. 3.4.1.1. Paso 6: Examine el grfico y determine que puntos corresponden a una lnea recta. Marque estos puntos en la columna E. No incluya puntos que se puedan ver afectados por la siguiente distribucin. Mientras ms a la derecha se ubiquen estos puntos, ms alta es la probabilidad de que sean influenciados por la siguiente distribucin. Ejemplo: Una inspeccin visual de la Fig. 3.4.1.1 muestra que se puede trazar una lnea recta por los primeros siete puntos (indicados por "*" en la Tabla 3.4.1.1). Incluso el octavo punto se encuentra en esta misma lnea, pero debido a que podra estar influenciado por la distribucin siguiente, no se le incluy en los clculos subsecuentes. Esta lnea recta corresponde al primer componente normalmente distribuido, NI, que es interpretado como la cohorte de primavera de 1983. El hecho de que NI d una lnea recta tan precisa no es sorprendente, ya que el primer componente se superpone muy poco con su componente vecino, como se puede observar en la Figs. 3.2.2.1 y 3.2.2.2. Paso 7: Calcule la lnea recta que corresponde a los puntos regresando la columna E respecto a la columna D para los puntos seleccionados (asteriscos). Determine el intercepto, (a) y la pendiente (b) y calcule la talla media.

y la desviacin estndar Ejemplo: y = a + b * x donde y = ln N1+ (en la columna D) y x = L (en la columna E) a (intercepto) = 5.4834, b (pendiente) = -0.3160

y La lnea de regresin se muestra en la Fig. 3.4.1.2.

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Ya se ha determinado la lnea que representa una distribucin normal, la cual debera corresponder en casi toda su extensin con el lado izquierdo de la distribucin actual de la muestra. La lnea debiera representar a la primera cohorte, N1. Para determinar cuan efectivo es esto, primero se deben calcular los valores tericos de ln N1, correspondientes a la lnea que se acaba de determinar y luego revertir el proceso y convertir las diferencias ( ln N1) en ln N1 y luego en nmeros (N1). Este proceso est ilustrado en las columnas F, G y H de la Tabla 3.4.1.1. La segunda parte del procedimiento computacional consta de los siguientes pasos: Paso 8: La frmula ln N = a + bL puede ahora ser usada para calcular el valor terico ln N1. Esto se hace para tantos grupos de tallas como se puede esperar encontrar en la primera cohorte (distribucin normal). Ejemplo: El valor de ln N1 para los grupos de tallas 12-13 y 13-14, con una talla media de 13, se determina de a + b * 13 = 5.4834 - 0.3160 * 13 = 1.375 el cual es el primer valor en la columna F, mientras que el valor siguiente es a + b * 14= 1.059, etc. Paso 9: Para ser capaces de convertir "una diferencia", ln N, en sus dos componentes, ln N de un grupo de talla especfico y ln N del grupo de talla sobre ste, se necesita un punto de partida. Fig. 3.4.1.1 Mtodo de Bhattacharya: grfico correspondiente a los valores de las columnas D (eje y) y E (eje x) de la Tabla 3.4.1.1.

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Este debe corresponder a una frecuencia que no se encuentre contaminada por superposicin con la cohorte siguiente (distribucin normal). Por consiguiente, se debera escoger una frecuencia del costado izquierdo de la primera distribucin normal. As tambin, se debe tener cuidado que esa frecuencia no sea demasiado baja. Ejemplo: La frecuencia 38 del grupo de tallas 16-17 cm fue escogido como un punto de partida limpio, que se indica con el smbolo "#" en la columna H. Este se utiliza como valor inicial de N1, los nmeros en la distribucin de frecuencias de tallas de la primera cohorte. El verdadero punto de partida es el logaritmo de 38, es decir 3.638 (vase la columna C). Este valor se inserta en la columna G. La eleccin de 38 como una frecuencia "limpia" implica que las frecuencias que se ubican a su izquierda, vale decir las que se encuentran sobre esta en la Tabla, es decir, 1, 4, 11 y 24, tambin son considerados como limpias. En otras palabras, se supone que ninguna de estas frecuencias se superpone con la prxima cohorte, por lo tanto, todas son frecuencias limpias de la primera distribucin normal NI (la cohorte de primavera de 1983). Fig. 3.4.1.2 Mtodo de Bhattacharya: lnea de regresin calculada para la primera cohorte (vanse las columnas D y E de la Tabla 3.4.1.1).

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Paso 10: Se tiene ahora ln N1 correspondiente a dos clases adyacentes de tallas en la columna E y el primer ln N1 de la clase de talla inferior en la columna G, lo que permite calcular el ln N1 de la clase siguiente usando esta frmula: ln N1 (clase de talla superior) = ln N1 (clase de talla inferior) + el ln N1 correspondiente. Ejemplo: ln N1 (17-18) = ln N1(16 - 17) + ln N1(17 - 18 y 16 - 17) ln N1 (17-18) = 3.638 + 0.111 = 3.749 ln N1 (18-19) = 3.749 + (-0.295) = 3.544 Los nuevos valores son registrados en la columna G. Paso 11: Los nmeros correspondientes a ln N1 en la columna G se pueden encontrar y registrar en la columna H, tomando sus antilogaritmos. Esta columna se detiene cuando el nmero de la columna H se acerca a cero. Ejemplos:

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para el grupo de tallas 17-18: N1 (17-18) = exp(3.749) = 42.48 para el grupo de tallas 18-19: N1 (18-19) = exp(3.544) = 34.61 Los resultados (de la columna H) no son exactamente iguales a las frecuencias observadas que se listan en la columna B, ya que las observaciones siempre difieren algo de los valores tericos. En el caso actual, correspondiente a un conjunto de datos hipottico, las divergencias se deben a errores de aproximacin. Con datos "reales" hay tambin desviaciones causadas por el "ruido aleatorio". An si la muestra es una muestra aleatoria perfecta, las observaciones fluctuarn en torno a la verdadera distribucin de tallas (la distribucin de tallas de la poblacin). Paso 12: El nmero de peces por grupos de tallas perteneciente a la cohorte ms joven (primavera de 1983) o N1, de la columna G, puede ahora ser substrada de la distribucin total, o N1+, de la columna B. La nueva distribucin obtenida se ubica en la columna I y se la designa como N2+, es decir, la distribucin de frecuencia de los peces en la segunda cohorte ms todas las cohortes subsiguientes. N1+ menos N1 = N2+ o columna B - columna H = columna I En la prctica puede ocurrir que los valores de la columna I se vuelvan negativos, debido a una variacin aleatoria de las observaciones. Sin embargo, esto puede ser arreglado. Cuando quiera que la estimacin de los nmeros de N2+ se vuelvan negativos, se asigna el valor cero a N2+ (en la columna I) mientras que a N1 se le da el valor de la columna B. Ejemplos: 42 - 42.48 = -0.48, que se ajusta a 0 en la columna I, y a 42 en la columna H. 33 - 34.61 = -1.61, que se ajusta a 0 en la columna I, y a 33 en la columna H. Los resultados de todo el anlisis de la primera distribucin normal sern:
A L1 - L2 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 20-21 21-22 22-23 23-24 24-25 B N1+ 1 4 11 24 38 42 33 20 7 3 3 5 8 H N1 1 4 11 24 38 42 33 20 7 2.81 0.65 0.11 0 I N2+ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.19 2.35 4.89 8

Nmero total de peces en la cohorte N1 = 183.57

y s(N1) = 1.78

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Ya que esto se basa en un conjunto de datos hipotticos, se pueden comparar los resultados con los valores reales, que se encuentran en la Tabla 3.2.1.1 (primavera de 1983): Nmero total (N1) = 182, y s(N1) = 1.7

En este caso, los resultados obtenidos por medio del anlisis se acercan mucho a los valores reales. De este modo se han obtenido todos los elementos necesarios para describir la primera distribucin normal, es decir, , s(N1) y n(N1) Todo el proceso se debe repetir para obtener los valores de la prxima distribucin normal, pertenecientes a la cohorte nacida en el otoo de 1982 (vase la Tabla 3.2.1.1). De esta manera se termina de utilizar la Tabla 3.4.1.1. Eliminando todos los valores relativos a NI se crea la prxima ficha de trabajo (Tabla 3.4.1.2), con N2+ (columna I de la Tabla 3.4.1.1) como nueva columna B. Entonces, se puede repetir todo el procedimiento. La Fig. 3.4.1.3 muestra el grfico de Bhattacharya para N2+ junto con la lnea estimada para N1. Ahora en el anlisis se utilizan slo los puntos situados a la derecha de la lnea quebrada de la Fig. 3.4.1.3. La lnea de N1 se dibuja nicamente para fines de comparacin. Algunos puntos se han desplazado debido a la sustraccin de N1. Los puntos "antiguos" (es decir, los correspondientes al grfico de N1+) se indican con "x" y los "nuevos" por un punto(), en los casos en que el desplazamiento es visible. Se ha hecho caso omiso de los dos primeros puntos (correspondientes a las tallas 21 y 22 cm), ya que se refieren a nmeros muy pequeos de individuos. La seleccin de los puntos que se ajustan a una lnea recta es ahora un poco ms difcil que en el caso de la primera cohorte. En la Fig. 3.4.1.3 se eligieron los seis puntos que van de las tallas 23 a 28 cm. Aqu cabe preguntarse por qu se eligieron estos puntos y no, por ejemplo, los de las tallas 24 a 29 cm, o bien 24 a 28 cm. La eleccin es subjetiva: aveces, los resultados del mtodo de Bhattacharya pueden depender de la persona que realiza el anlisis. Por ejemplo, si slo se utilizaran los puntos de las tallas 24 a 27 cm, la talla media estimada sera 28.7 cm y la desviacin estndar 3.2 cm. La eleccin hecha en la Fig. 3.4.1.3 da una media de L2 = 27.76 cm y una desviacin estndar de 2.66 cm, que se aproximan mucho a los valores verdaderos (vanse las Tablas 3.2.1.1 y 3.4.1.2). Esto, sin embargo, no sirve para justificar la eleccin, ya que en la realidad no se conoceran los valores verdaderos. Tambin es subjetiva la seleccin del valor "limpio" de ln N2 a partir del cual se calculan N2 y N3+. Cunto ms se desvan las observaciones de las frecuencias calculadas, tanto ms pronunciado es el elemento de subjetividad. En resumen los resultados obtenidos hasta aqu son: cohorte N1: talla media 17.35 cm, desviacin estndar 1.78 cm (Tabla 3.4.1.1) cohorte N2: talla media 27.77 cm, desviacin estndar 2.66 cm (Tabla 3.4.1.2) Ahora que se han estimado las tallas medias de las dos primeras cohortes, se est en condiciones de obtener una primera estimacin aproximada del parmetro K de von Bertalanffy, siempre que se cuente tambin con una estimacin de la diferencia de edad entre ambas cohortes. Para ello se utilizan las Ecs. 3.4.0.1 y 3.4.0.2, con una diferencia de tiempo entre las dos cohortes de t2-t1 = 0.5 aos. Adems, se emplea una estimacin aproximada de L basada en la muestra de frecuencias de tallas, que indica que los peces rara vez alcanzan ms de 50 cm, por lo que se elige que L = 50 cm. La Ec. 3.4.0. 1 da:

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y la Ec. 3.4.0.2:

donde el valor t1 = 0.5 es una edad arbitraria. De esta manera, como primera estimacin aproximada de la curva de crecimiento se tiene: L(t) = 50 * [1 - exp(-0.77 * (t + 0.05))] Este procedimiento de estimacin no se suele recomendar. Aqu lo hemos explicado para demostrar que en realidad se requieren muy pocos datos para estimar de forma aproximada una curva de crecimiento. Sin embargo, esta primera estimacin puede servir para predecir la siguiente talla media, es decir, la talla media de la cohorte N3. Suponiendo que la cohorte N3 tenga 1.5 aos de edad, se tiene que: L(1.5) =50 * [1 - exp(-0.77 * (1.5 + 0.05))] = 34.8 cm TABLA 3.4.1.2 Mtodo de Bhattacharya: Estimacin de la segunda cohorte, N2 (la cohorte de otoo de 1982). El smbolo "#" en las columnas B, C, G y H indica donde comenzar los clculos de N2 (vase la Fig. 3.4.1.3)
A 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 20-21 21-22 22-23 23-24 24-25 25-26 26-27 27-28 B 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2.35 4.89 8 11 14# 17 C 0.854 1.587 2.079 2.398 2.639# 2.833 D ln N2+ 2.515 0.733 0.492 0.319 0.241 0.194 E L 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23* 24* 25* 26* 27* F ln N2 0.248 0.107 G ln N2 2.639# 2.746 H N2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.19 2.35 4.89 8 11 14# 15.58 I N3+ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.42

L1 - L2 N2+ ln N2+

0.19 -1.661

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28-29 29-30 30-31 31-32 32-33 33-34 34-35 35-36 36-37 37-38 38-39 39-40 40-41 41-42 42-43 43-44 44-45 45-46 46-47 47-48 48-49 49-50 50-51 51-52 16 15 14 11 11 10 9 10 11 10 10 11 11 9 7 7 5 6 5 3 2 2 2 1 2.773 2.708 2.639 2.398 2.398 2.303 2.197 2.303 2.398 2.303 2.303 2.398 2.398 2.197 1.946 1.946 1.609 1.792 1.609 1.099 0.693 0.693 0.693 0.000 -0.060 -0.065 -0.069 -0.241 0.000 -0.095 -0.106 0.106 0.095 -0.095 0.000 0.095 0.000 -0.201 -0.251 0.000 -0.337 0.183 -0.183 -0.510 -0.406 0.000 0.000 -0.693 28* 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 -0.034 -0.175 -0.316 -0.457 -0.598 -0.740 -0.881 -1.022 -1.163 2.712 2.537 2.221 1.764 1.166 0.426 -0.455 -1.477 -2.640 15.06 12.64 9.22 5.84 3.21 1.53 0.63 0,23 0.07 0.94 2.36 4.78 5.16 7.79 8.47 8.37 9.77 10.93 10 10 11 11 9 7 7 5 6 5 3 2 2 2 1

Nmero total de peces en la cohorte N2: 104.44 *) puntos usados en el anlisis de regresin, dando como resultado: a = 3.9168, b = -0.1411, ,

La Tabla 3.4.1.3 ha sido preparada para el anlisis de N3+ y el correspondiente grfico de Bhattacharya se presenta en la Fig. 3.4.1.4. La eleccin de los puntos usados en la regresin para N3 es an ms dudosa que en el caso de la cohorte N2. No obstante, el valor medio estimado de cm resulta razonablemente parecido al valor de 34.8 cm calculado ms arriba, y que sabemos que est muy cerca del valor verdadero que es 35.3 cm (Tabla 3.2.1.1). Fig. 3.4.1.3 Mtodo de Bhattacharya: lnea de regresin calculada para la segunda cohorte (vanse las columnas D y E de la Tabla 3.4.1.2).

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115

Al contar con tres tallas medias se est en condiciones de aplicar el grfico de von Bertalanffy (vase en la Seccin 3.3.3, la Ec. 3.3.3.1), suponiendo nuevamente la edad arbitraria de 0.5 aos para la primera cohorte. Los datos de entrada para el clculo de K y t0 mediante el grfico de von Bertalanffy y los resultados del anlisis de regresin se incluyen en la Tabla 3.4.1.4. La estimacin de t0 = -0.13 es un valor arbitrario, ya que se usan edades arbitrarias. Sin embargo, permite calcular la talla a cualquier otra edad, puesto que la forma de la curva de crecimiento es independiente de t0. Con los nuevos parmetros estimados en la Tabla 3.4.1.4, la talla media prevista de la cohorte N4 es: L(2.0) = 50 * [1 - exp(-0.7 * (2.0 + 0.13))] = 38.7 cm Ahora contine con el mtodo de Bhattacharya para estimar N4. La Tabla 3.4.1.5 y la Fig. 3.4.1.5 muestran el anlisis de Bhattacharya para N4+. En este caso es difcil ver una lnea recta. Seleccionando los cinco puntos correspondientes a las tallas 37 - 41 cm se obtendra una talla media de 40.0 cm, que es un valor razonable (de hecho, est muy cerca del valor verdadero de 40.2 cm (vase la Tabla 3.2.1), pero se supone que no se tiene esta informacin). Llegados a este punto, se debera considerar probablemente que el ajuste de una lnea recta es tan malo que el anlisis se debe dar por terminado. El momento en que se finaliza es, en gran medida, un problema de gusto, aunque se pueden establecer algunos criterios objetivos para las limitaciones del mtodo de Bhattacharya, como se ver en la Seccin 3.5.4. De cualquier modo, se pondr aqu fin a este ejemplo. Sesgo

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Los datos de entrada para el anlisis de Bhattacharya estn a menudo sesgados, debido a la seleccin del arte de pesca y el reclutamiento, es decir, los peces pequeos estn poco representados en las muestras de frecuencias, ya sea porque se escapan a travs de las mallas, o porque an no han emigrado de las zonas de cra a los caladeros (vase la Seccin 7.1). Los aspectos relacionados con el sesgo causado por la seleccin se tratarn en el Captulo 6, donde tambin se presentar un mtodo para ajustar las muestras de frecuencias de tallas segn la seleccin del arte de pesca. En muchos casos, el anlisis de Bhattacharya debera estar precedido de un ajuste motivado por la seleccin. TABLA 3.4.1.3 Mtodo de Bhattacharya: Estimacin de la tercera cohorte, N3 (cohorte de primavera de 1982). El smbolo "#" en las columnas B, C, G y H indica donde comenzar los clculos de N3 (vase la Fig. 3.4.1.4)
A L1 - L2 ......... 25-26 26-27 27-28 28-29 29-30 30-31 31-32 32-33 33-34 34-35 35-36 36-37 37-38 38-39 39-40 40-41 41-42 42-43 43-44 44-45 45-46 46-47 47-48 48-49 49-50 50-51 51-52 0 0 1.42 0.94 2.36 4.78 5.16 8.47 8.37 9.77 10.93 10 10 11 11 9 7 7 5 6 5 3 2 2 2 1 0.351 -0.062 0.859 1.564 1.643 2.137 2.125 2.279 2.392 2.303 2.303 2.398 2.398 2.197 1.946 1.946 1.609 1.792 1.609 1.099 0.693 0.693 0.693 0.000 -0.413 0.921 0.705 0.077 0.412 0.084 -0.012 0.154 0.113 -0.089 0.000 0.095 0.000 -0.201 -0.251 0.000 -0.337 0.183 -0.183 -0.510 -0.406 0.000 0.000 -0.693 25 26 27 28 29 30* 31* 32* 33* 34* 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 0.111 -0.032 -0.175 -0.318 -0.460 -0.603 -0.746 -0.888 -1.031 -1.174 2.164 2.132 1.957 1.639 1.179 0.576 -0.170 -1.058 -2.089 -3.263 0 0 1.42 0.94 2.36 4.78 5.16 8.71 8.43 7.08 5.15 3.25 1.78 0.84 0.35 0.12 0.04 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2.69 5.78 6.75 8.22 10.16 10.65 8.88 6.96 7 5 6 5 3 2 2 2 1 B N3+ C D E L F ln N3 G ln N3 H N3 I N4+

ln N3+ ln N3+

7.79# 2.053#

2.053# 7.79#

Nmero total de peces en la cohorte N3: 58.20 *) puntos usados en el anlisis de regresin, dando como resultado:

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a = 4.8196, b = -0.1427, ,

En las especies migratorias se observa otra fuente de sesgo. Aveces faltan componentes, debido a que la cohorte no estaba presente en el rea donde se toman las muestras. Este aspecto se examinar en el Captulo 11. Programas de computacin Como se habr observado, el ejercicio de Bhattacharya toma demasiado tiempo para ser realizado con "papel y lpiz". En cambio, con ayuda de un computador (que puede ser un microcomputador) este mtodo no es difcil de aplicar en la prctica. Fig. 3.4.1.4 Mtodo de Bhattacharya: lnea de regresin estimada para la tercera cohorte (vanse las columnas D y E de la Tabla 3.4.1.3).

El programa "BHATTAC" del paquete LFSA para microcomputadores (vase el Captulo 15) sigue muy de cerca el esquema que se explic ms arriba. Con un poco de experiencia se puede hacer el ejercicio de la Seccin 3.4.1 con BHATTAC en pocos minutos. Este programa tiene varias ventajas adicionales: cada vez que se ha estimado un componente, BHATTAC muestra en la pantalla un grfico como el de la Fig. 3.2.2.2, lo que permite evaluar el ajuste a los datos originales. BHATTAC tambin comprueba si los resultados son razonables o no, calculando el "ndice de separacin" descrito en la Seccin 3.5.4. Tal vez la caracterstica ms importante de BHATTAC, en comparacin con el mtodo manual, sea que permite

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realizar el anlisis muchas veces, cada vez con un conjunto diferente de datos de entrada. Por ejemplo, se pueden ensayar una serie de formas distintas de ajustar las rectas en el grfico de Bhattacharya. Uno de los puntos dbiles de la versin efectuada manualmente del mtodo de Bhattacharya es la estimacin del nmero de peces en cada cohorte, ya que esto se basa en la seleccin subjetiva de un "punto limpio", a partir del cual se calculan los valores de ln Na+. Una aproximacin estadstica mas rigurosa se lograra aplicando todos los puntos usados para estimar la lnea de regresin. De hecho este procedimiento, que es ms acertado, se aplica en el programa BHATTAC. Al efectuar el anlisis de Bhattacharya en el computador siempre se deberan ensayar en forma rutinaria, diferentes tamaos de clases de tallas (vase el Ejercicio 3.4.1), pues a menudo sucede que la disposicin ideal de los puntos en el grfico de Bhattacharya emerge slo para un tamao de clase ptimo, que es posible descubrir simplemente probando diversas alternativas. Se pueden obtener mejoras anlogas tambin agrupando los datos de perodos ms largos. En la mayora de los casos se trabajar con series cronolgicas de frecuencias de tallas (que se tratarn en la Seccin 3.4.2) por ejemplo en forma de frecuencias de tallas mensuales. Entonces se podr elegir entre trabajar con muestras que representen un mes o agrupar los datos de tres meses para que representen un trimestre del ao. Estas agrupaciones de los datos bsicos son fciles de realizar con el computador. TABLA 3.4.1.4 Estimacin de K y t0 mediante el grfico de von Bertalanffy usando edades de entrada arbitrarias y las tallas medias estimadas en las Tablas 3.4.1.1 a 3.4.1.3 (vase la Tabla 3.3.3.1)
t (x) 0.5 1.0 1.5 17.4 27.8 33.8 (y) 0.428 0.812 1.127

a (intercepto) = 0.09 b (pendiente) = 0.699, K = 0.7 por ao t0 = -a/b = -0.13 aos

TABLA 3.4.1.5 Mtodo de Bhattacharya: intento para estimar la cuarta cohorte, N4 (la cohorte de otoo de 1981). Vase la Fig. 3.4.1.5
A ......... 34-35 35-36 36-37 37-38 38-39 0 2.69 5.78 6.75 8.22 0.990 1.754 1.910 2.107 0.990 0.764 0.156 0.197 0.211 0.048 -0.184 34 35 36 37(*) 38(*) 39(*) 40(*) 41(*) ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? B C D E L F G H I

L1 - L2 N4+ ln N4+ ln N4+

ln N4 ln N4 N4 N5+

39-40 10.16 2.318 40-41 10.65 2.366 41-42 8.88 2.184

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42-43 43-44 44-45 45-46 46-47 47-48 48-49 49-50 50-51 51-52 6.96 7 5 6 5 3 2 2 2 1 1.940 1.946 1.609 1.792 1.609 1.099 0.693 0.693 0.693 0.000 -0.244 0.006 -0.337 0.183 -0.183 -0.510 -0.406 0.000 0.000 -0.693 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

El paquete de programas para microcomputadores "COMPLEAT ELEFAN" contiene el programa "MPA", que realiza tambin el ejercicio de Bhattacharya. FiSAT contiene el mismo programa. As tambin, Pauly y Caddy (1985) han desarrollado una versin levemente diferente del mtodo de Bhattacharya para utilizarla con calculadoras programables. En esta versin, las lneas estn determinadas slo por tres puntos sucesivos, que se eligen de modo que tengan el ms alto coeficiente de correlacin negativa. Este constituye un intento por convertir el mtodo de Bhattacharya en un mtodo objetivo, es decir, que produzca resultados en forma independiente de la persona que lo ejecuta. Fig. 3.4.1.5 Mtodo de Bhattacharya: grfico para la estimacin de la cuarta cohorte (vanse las columnas D y E de la Tabla 3.4.1.5). En este caso el ajuste se consider demasiado dudoso. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

3.4.2 Anlisis de progresin modal

El ejemplo empleado en la seccin precedente estaba basado en una muestra de frecuencias de tallas recolectada durante un crucero de prospeccin pesquera. Anteriormente se demostr que con ese conjunto de datos era posible obtener una estimacin aproximada de la ecuacin de crecimiento. As, se pudo estimar el par de parmetros L y K, mientras que t0 slo pudo ser determinado al asignar edades arbitrarias a las distintas cohortes que componen la distribucin. Ejemplo 11: Anlisis de progresin modal, utilizando valores del Ejemplo 4 Suponga ahora que se dispone del tipo de datos descrito en el Ejemplo 4, en la Seccin 3.2.1, es decir, muestras de frecuencias de tallas de cada mes o trimestre durante uno o varios aos. El ejemplo que se ilustra en la Fig. 3.2.1.1 consiste en 12 muestras de frecuencias de tallas recolectadas en los meses de enero, abril, julio y octubre de tres aos (1982 a 1984). Esta serie de tiempo facilita mucho la estimacin de los parmetros de crecimiento, en comparacin con el caso de una nica muestra (octubre, 1983) que se utiliza en la seccin anterior. Si a cada una de las doce muestras se le da el mismo tratamiento que a la muestra de octubre de 1983, los resultados de los doce anlisis de Bhattacharya podran ser los que se presentan en la Tabla 3.4.2.1. En cada una de las nueve primeras muestras se encontraron tres componentes (como en la Seccin 3.4.1), mientras que las tres ltimas fueron ms difciles de analizar y slo se pudieron identificar dos componentes. Tngase presente que el numero de componentes (= cohortes) que pudieron ser identificadas es menor que el numero efectivamente presente, las cuales estn representadas por puntos en la Fig. 3.2.1.1.

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En este punto es necesario considerar que las diversas cohortes permanecen en el mar durante algn tiempo y de esta manera son muestreados en diferentes etapas de su crecimiento, desde la poca de reclutamiento al rea de pesca (o de muestreo) hasta su extincin. Tambin se puede suponer que la talla media de una cohorte determinada, por ejemplo por el mtodo de Bhattacharya, corresponder a una talla media algo mayor en una muestra tomada algunos meses ms tarde y as sucesivamente. Al graficar estas tallas medias de una serie de muestras frente a un eje de tiempo y conectarlas se puede obtener una curva de crecimiento. En la Fig. 3.4.2.1A las tallas medias de los componentes se representan grficamente respecto al tiempo, mientras que en la Fig. 3.4.2.1B se han unido las tallas medias que se cree corresponden a las mismas cohortes. Excluyendo los dos primeros y los dos ltimos puntos, se han identificado as seis cohortes. La unin de los puntos para producir cohortes es un proceso subjetivo, aunque en este caso la eleccin result muy fcil. En la prctica puede que no sea siempre tan sencillo como en el ejemplo. De la Fig. 3.4.2.1B se desprende que hay dos cohortes por ao, por ejemplo las cohortes N 3 y N 4 reclutadas en 1982. Suponiendo que sean estaciones del hemisferio norte, se denominar como N 3 a la cohorte de primavera de 1982 y como N4 a la cohorte de otoo. Las numerosas curvas de crecimiento dibujadas para cada cohorte permiten interpretar y reorganizar los resultados de los doce anlisis de Bhattacharya por cohortes (Tabla 3.4.2.1), como se muestra en la Tabla 3.4.2.2. Estimacin de K y L El tipo de datos incluido en la Tabla 3.4.2.2 permite aplicar el grfico de Gulland y Holt (vase la Seccin 3.3.1) calculando:

TABLA 3.4.2.1 Resultados del anlisis de Battacharya con las muestras mensuales de frecuencias de tallas ilustradas en la Fig. 3.2.1.1
fecha de la muestra tercera componente segunda componente primera componente ENE 82 ABR 82 JUL 82 OCT 82 ENE 83 ABR 83 JUL 83 OCT 83 *) ENE 84 ABR 84 27.9 32.0 31.8 34.6 32.0 35.1 30.9 33.8 32.9 23.5 28.1 23.1 28.0 21.8 27.0 23.5 27.8 24.0 28.2 9.8 16.5 8.0 15.3 10.0 16.5 9.2 17.4 8.3 16.8

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JUL 84 OCT 84 22.9 27.9 9.0 18.0

*) de la Tabla 3.4.1.4. La diferencia de tiempo t = 0.25 aos permanece constante en este caso, por lo tanto, es posible aplicar el mtodo de Chapman (Ec. 3.3.2.2). Los valores de L/ t y se consignan en la Tabla 3.4.2.3. Para ilustrar los clculos se considerar la cohorte N 1, reclutada en la primavera de 1981 (vase la Fig. 3.4.2.1). Para las dos primeras muestras se obtiene:

y,

Fig. 3.4.2.1 Progresin modal basada en los resultados de los anlisis de Bhattacharya. A: Tallas medias de los componentes del grfico de Bhattacharya.

Fig. 3.4.2.1 Progresin modal basada en los resultados de los anlisis de Bhattacharya. B: Tallas medias unidas para representar las curvas de crecimiento de posibles cohortes.

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TABLA 3.4.2.2 Tallas medias de las componentes establecidas en las muestras de la Tabla 3.4.2.1, reagrupadas en cohortes (vase la Fig. 3.2.1.1)
COHORTE, fecha de la muestra 1 2 en cm 3 4 5 6

primavera otoo primavera otoo primavera otoo 1981 1981 1982 1982 1983 1983 ENE 82 ABR 82 JUL 82 OCT 82 ENE 83 APR 83 JUL 83 OCT 83 ENE 84 ABR 84 JUL 84 OCT 84 23.5 28.1 31.8 34.6 9.8 16.5 23.1 28.0 32.0 35.1 8.0 15.3 21.8 27.0 30.9 33.8 10.0 16.5 23.5 27.8 32.9 9.2 17.4 24.0 28.2 8.3 16.8 22.9 27.9

Tambin sera posible efectuar el grfico de Gulland y Holt para cada una de las seis cohortes, con slo dos a cuatro puntos para cada una de ellas. No obstante, bajo el supuesto que los parmetros de crecimiento permanecen constantes durante el perodo completo de muestreo, los 23 pares de puntos que se entregan en la Tabla 3.4.2.3 pueden ser combinados en un solo grfico de Gulland y Holt. La regresin de los 23 valores L/ t graficados sobre los valores resultados: da los siguientes

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a (intercepto) = 41.84 y b (pendiente) = -0.8740 de los que se obtienen: L = -a/b = 47.9, vale decir 48 cm y, K = -b = 0.87 por ao, con intervalo de confianza de K al 95% iguala [0.72, 1.02] (vase la Tabla 3.4.2.3). El grfico de Gulland y Holt se muestra en la Fig. 3.4.2.2. Los estimados de L y K se obtuvieron considerando todos los registros de la serie de tiempo. Estimacin de t0 El paso siguiente es estimar los parmetros de condicin inicial de t01, para las cohortes de primavera y t02 para las cohortes de otoo, empleando para ello el grfico de von Bertalanffy. Con este fin, se asigna a la cohorte de primavera de 1981 una edad arbitraria de un ao en enero de 1982, de 1.25 aos en abril de 1982, etc. De la misma manera, la cohorte de primavera de 1982 tendr un ao en enero de 1983, etc. Para las cohortes de otoo se aplica el mismo procedimiento. La Tabla 3.4.2.4 contiene las edades arbitrarias t(i) de cada cohorte, junto con la variable dependiente del grfico de von Bertalanffy:

TABLA 3.4.2.3 - Datos de entrada y anlisis de regresin para el grfico de Gulland and Holt derivados de la Tabla 3.4.2.2. Ntese que t = 0.25 aos. Los valores de se toman de la Tabla 3.4.2.2. Hay dos anlisis de regresin que resolver:

Cohortes de primavera: y = -K * t01 + K * t(i), i = 1, 3, 5 Cohortes de otoo: y = -K * t02 + K * t(i), i = 2, 4, 6 donde t(i), la variable independiente, es la edad arbitraria de la cohorte n i, definida en la Tabla 3.4.2.4. En este caso se consideran seis cohortes simultneamente, y se cree que hay tres cohortes de primavera y tres de otoo. Los dos anlisis de regresin dieron los siguientes resultados:
a b t01 = -a/b K (intercepto) (pendiente) (aos) (por ao) Cohortes de primavera: Cohortes de otoo: -0.2055 -0.7305 0.8433 0.9169 0.24 0.80 0.84 0.92

Tal como se prevea, la diferencia entre t01 y t02 es de casi medio ao, como se explic para este ejemplo en la Seccin 3.2.1 (vase la Tabla 3.2.1.2). La media de los dos valores K (pendientes) es 0.88 (que se aproxima al valor 0.87 calculado a partir del grfico de Gulland y Holt). Una prueba estadstica demostrara que estas estimaciones no son significativamente diferentes, por lo que se usara el valor comn K = 0.88 por ao. As pues, las dos ecuaciones:

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Cohortes de primavera: L(t) = 48 * [1 - exp(-0.88(1 - 0.24))] Cohortes de otoo: L(t) = 48 * [1 - exp(-0.88(t - 0.80))] se pueden utilizar para calcular la talla de las cohortes de primavera y de otoo con diferentes edades, asignadas en forma arbitraria. El anlisis se puede interrumpir en esta fase, o bien continuarlo, tratando de estimar las fechas de nacimiento de las cohortes. Estimacin de la fecha de nacimiento Para estimar las fechas de nacimiento, se extrapola la curva de crecimiento ms all del primer dato y se ve dnde se intersecta con el eje del tiempo, como se ilustra en la Fig. 3.4.2.4. Esta figura muestra el ejemplo de la cohorte n 3. La curva corta el eje del tiempo en el punto 1982.24. El punto de interseccin en el eje de edad arbitraria es t01 = 0.24. El punto 1982.24 (29 de marzo) debe estar cerca de la fecha de nacimiento. Esta es una aproximacin, puesto que la curva de crecimiento de von Bertalanffy no se ajusta a los primeros aos de vida de los peces (vase la Seccin 3.1). Otra opcin para determinar en forma aproximada la fecha de nacimiento es utilizando datos de maduracin gonadal. Fig. 3.4.2.2 Grfico de Gulland y Holt al emplear los datos de la Tabla 3.4.2.3.

Fig. 3.4.2.3 Dos grficos de von Bertalanffy basados en los datos de la Tabla 3.4.2.4.

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Utilizacin de datos de madurez gonadal Otro mtodo para estimar la fecha de nacimiento es calcular la temporada de desove a partir de las etapas de maduracin que presentan los adultos. La Fig. 3.4.2.5 ilustra un ejemplo de datos de las diferentes etapas de madurez (Wyatt, 1983). En este caso se presentan los porcentajes de las tres principales etapas de la maduracin gonadal. A partir de los datos de la fase de madurez, por ejemplo, un grfico del porcentaje de peces maduros, se puede definir un (o dos) da(s) medio (s) de desove, del mismo modo que se defini el da medio de reclutamiento en el Captulo 1, si el grfico es unimodal (o bimodal). El histograma para el porcentaje de peces maduros de la Fig. 3.4.2.5, se puede interpretar como dos temporadas de desove con mximos en febrero y octubre. As, se puede utilizar el da medio de desove como una estimacin de la fecha de nacimiento (tal vez corregida para un perodo de tiempo posterior). Sin embargo, los resultados de este anlisis se deben tratar con una cierta reserva, ya que las fluctuaciones en el desove no son el nico factor para determinar las fluctuaciones en el reclutamiento. El xito de una larva para alimentarse y crecer hasta convertirse en un recluta y al mismo tiempo evitar ser comida por predadores es un proceso complejo afectado por una variedad de factores ambientales (biticos y abiticos). El rango de sobrevivencia podra, por ejemplo, ser casi nulo en una temporada de desove y muy alto en otra. Una discusin de estos asuntos aparece, por ejemplo, en Bakun et al. (1982). Aplicacin del anlisis de progresin modal Las estimaciones obtenidas al seguir la progresin de las modas (= cohortes), en las distribuciones de frecuencias de tallas, se considera superior al mtodo basado en una nica muestra (Seccin 3.4.1). Adems, hay casos en que el mtodo de una sola muestra no es aplicable, por ejemplo, para las especies de vida corta donde slo hay una o dos cohortes en la muestra de frecuencias de tallas. Este ejemplo se ilustra en la Fig. 3.4.2.6, en relacin con las capturas comerciales del camarn Penaeus semisulcatus en aguas de Kuwait (Mohamed et al., 1979). Esta especie tiene una vida mxima de uno a dos aos y hay

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dos cohortes por ao. La mayora de las muestras contienen slo una moda, de manera que el mtodo de una sola muestra no es aplicable. En cambio, en este caso parece ser fcil seguir la progresin de las modas. El anlisis de progresin modal es especialmente til para este tipo de especies de vida corta. TABLA 3.4.2.4 Datos de entrada y anlisis de regresin para el grfico de von Bertalanffy. Tallas medias de las componentes , derivadas de la Tabla 3.4.2.2. L = 48 cm
A: cohortes de primavera fecha de la muestra N1 primavera 1981 N3 primavera 1982 N5 primavera 1983 perodo de muestreo t(1) ENE 82 ABR 82 JUL 82 OCT 82 ENE 83 ABR 83 JUL 83 OCT 83 ENE 84 ABR 84 JUL 84 OCT 84 cohortes de primavera: n = 14 a = -0.2055, b = 0.8433 por lo que K = 0.84 por ao t01 = -a/b = 0.24 aos 1.00 1.25 1.50 1.75 y *) 0.673 0.880 1.086 1.276 0.50 0.75 1.00 1.25 1.50 1.75 t(3) 0.182 0.384 0.605 0.827 1.032 1.218 0.50 0.75 1.00 1.25 y *) t(5) 0.213 0.450 0.693 0.886 y *) T = (x) 1982.00 1982.25 1982.50 1982.75 1983.00 1983.25 1983.50 1983.75 1984.00 1984.25 1984.50 1984.75

sb = 0.0245, t12 = 2.18 (vase la Tabla 2.3.1) intervalo de confianza al 95% de b (= K): [0.79, 0.90] *) B: cohortes de otoo fecha de la muestra N2 otoo 1981 N4 otoo 1982 N6 otoo 1983 perodo de muestreo t(2) ENE 82 ABR 82 JUL 82 OCT 82 ENE 83 ABR 83 JUL 83 OCT 83 ENE 84 1.00 1.25 1.50 1.75 2.00 2.25 y *) 0.228 0.241 0.656 0.875 1.099 1.314 1.00 1.25 1.50 1.75 2.00 t(4) 0.234 0.421 0.673 0.866 1.157 1.00 y *) t(6) 0.190 y *) T = (x) 1982.00 1982.25 1982.50 1982.75 1983.00 1983.25 1983.50 1983.75 1984.00

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ABR 84 JUL 84 OCT 84 cohortes de otoo: n = 15 a = -0.7305, b = 0.9169, por lo que K = 0.92 por ao t02 = -a/b = 0.80 aos 1.25 1.50 1.75 0.431 0.648 0.870 1984.25 1984.50 1984.75

sb = 0.037, t13 = 2.16 (vase la Tabla 2.3.1) intervalo de confianza al 95% de b (= K): [0.84, 1.00] *)

Fig. 3.4.2.4 Ilustracin de cmo se estima en forma aproximada la fecha de nacimiento.

Fig. 3.4.2.5 Estados de maduracin observados en Holocentrus rufus (Wyatt, 1983). Basado en una muestra de 1331 peces.

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Programas computacionales El programa "MODALPR" del paquete LFSA (Sparre, 1987, Captulo 15) puede realizar el anlisis de progresin modal arriba descrito. El paquete LFSA tambin permite continuar desde el anlisis de Bhattacharya (programa "BHATTAC") con una estimacin por mnimos cuadrados de los parmetros de crecimiento (programa "VONBER", vase la Seccin 3.3.4), en vez del grfico de Gulland y Holt. El paquete "COMPLEAT ELEFAN" (Gayanilo el al., 1988) contiene el programa "MPA" para el anlisis de progresin modal. En el programa FiSAT se ha incorporado un mdulo semejante al descrito para realizar este anlisis. As tambin, existen varios otros programas para computadoras que intentan resolver el problema abordado en esta seccin; algunos de ellos se examinarn en la Seccin 3.5. Manipulacin de datos Al ejecutar en un computador el anlisis de Bhattacharya y el anlisis de progresin modal, siempre se deberan ensayar, como proceso rutinario, distintas agrupaciones efectuadas con los datos disponibles, es decir, realizando lo que se llama manipulacin de datos ("data-massage") o compresin de datos ("datasqueezing"). La Tabla 3.4.2.5 ilustra el proceso de manipulacin de datos. La parte A contiene los datos originales, es decir, una serie de tiempo de 14 muestras de frecuencias de tallas mensuales agrupadas en 16 grupos de 1 cm. De la parte A a la parte B los datos se han comprimido a 8 grupos de tallas de dos cm. De la parte B a la parte C los datos se han comprimido nuevamente a 5 grupos de tres meses. A veces la compresin de los datos pone en evidencia la estructura de stos. (Por "estructura" se entienden las lneas rectas en los grficos de Bhattacharya y la progresin modal). Fig. 3.4.2.6 Ejemplo del anlisis de progresin modal. Distribuciones de tallas de Penaeus semisulcatus, de capturas artesanales (- - - - -) e industriales (....), en aguas de Kuwait. (Mohamed el al., 1979).

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Si los datos estn agrupados en clases tan pequeas que el "ruido aleatorio" dentro de cada celda de la Tabla oculta la estructura de los datos, hay que reagruparlos. Tambin se puede tropezar con el problema opuesto, es decir que los datos estn agrupados en intervalos de clases tan grandes que la estructura quede disimulada por la agrupacin. Si los datos bsicos estn agrupados en intervalos de clases demasiado grandes (en talla o en tiempo) no se puede hacer nada para resolver el problema. Por consiguiente, los datos bsicos se deberan registrar siempre en los grupos ms pequeos que las consideraciones prcticas permitan. Por ejemplo, si est indeciso acerca de si usar grupos de 1 cm o de 2 cm, utilice los grupos de 1 cm. Estos se pueden convertir fcilmente a grupos de 2 cm, mientras que la transformacin opuesta no es posible. La agrupacin de datos tiene que ser a menudo "justo la correcta" para que se pueda llevar a cabo un anlisis de Bhattacharya/progresin modal. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

3.4.3 El mtodo del papel de probabilidad y el mtodo de la parbola

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Existen otras formas de analizar las distribuciones normales compuestas que, al igual que el anlisis de Bhattacharya, son bsicamente mtodos manuales y tienen un cierto grado de subjetividad. Uno es el mtodo del papel de probabilidad introducido por Harding (1949) y desarrollado posteriormente por Cassie (1954). Este se basa en el hecho de que una distribucin normal se convierte en lineal cuando se representa grficamente en papel de probabilidad. La combinacin de varias distribuciones normales proporciona una lnea ms compleja con ciertos puntos de inflexin. Al igual que en el mtodo de Bhattacharya, las distribuciones normales se pueden extraer una por una. Otro mtodo es el de la parbola, introducido por Hald (1952) y usado en investigaciones pesqueras por Tanaka (1953). La base matemtica es la transformacin de una distribucin normal en una parbola empleando logaritmos (vase en la Seccin 2.6, la Ec. 2.6.3). En este mtodo se ajustan parbolas a las transformaciones logartmicas de los datos de frecuencias de tallas compuestas. Por lo dems, el procedimiento es el mismo que el utilizado en el mtodo de Bhattacharya, que es una versin ms elaborada, basada en el hecho de que las diferencias entre puntos equidistantes de una parbola forman una lnea recta. El mtodo de Bhattacharya exige menos decisiones subjetivas de parte del investigador que otros mtodos. Sin embargo, las personas diestras en la aplicacin del mtodo del papel de probabilidades o en el de la parbola tambin parecen conseguir resultados plausibles.

3.5 DETERMINACION DE CURVAS DE CRECIMIENTO MEDIANTE PROGRAMAS COMPUTACIONALES

3.5.1 Programa computacional ELEFAN I 3.5.2 La ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy estacionalizada 3.5.3 Mtodos de mxima verosimilitud 3.5.4 Limitaciones del anlisis de frecuencias de tallas

Los mtodos presentados en la Seccin 3.4, los denominados mtodos de "lpiz y papel" y los programas computacionales equivalentes, emplean bsicamente los datos muestra por muestra. En muchos casos, el trazado de las curvas de crecimiento resulta ms fcil si se considera la serie de tiempo completa. Algunas muestras se pueden descomponer fcilmente para determinar las cohortes que las componen e interpretar sin ambigedades su crecimiento. Utilizando los resultados de muestras "fciles", es posible hacer tambin interpretaciones inequvocas de muestras que de otro modo no se sabra como interpretar. TABLA 3.4.2.5 Ilustracin del proceso de "manipulacin de datos". Para mayores explicaciones vase el texto A. DATOS BASICOS: grupos de tallas de 1 cm, por mes
Clase de tallas 4-5 5-6 6-7 7-8 8-9 18 24 12 1981 1982

MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR

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9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 21 51 16

B. DATOS COMPRIMIDOS: grupos de tallas de 2 cm, por mes

Clase de tallas 4-6 6-8 8-10 10-12 12-14 14-16 16-18 18-20 39 75 28 1981 1982

MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR

C. DATOS COMPRIMIDOS: grupos de tallas de 2 cm de talla, en tres meses

Clase de tallas 1981 1982

MAR JUN SEP DIC MAR MAY AGO NOV FEB ABR 4-6 6-8 8-10 10-12 12-14 14-16 16-18 18-20 142

Las Fig. 3.5.0.1 y 3.5.0.2 ilustran esta caracterstica. La muestra de enero, en la Fig. 3.5.0.1, parece fcil de resolver en dos componentes, como se puede ver en la Fig. 3.5.0.2, mientras que la muestra de septiembre no presenta ningn tipo de estructura. La de mayo parece ms complicada que la de enero, pero se puede interpretar. Juntas, las muestras de mayo y enero presentan un cuadro claro, que permite estimar una curva de crecimiento. Si se extrapola la curva de crecimiento a la muestra de septiembre, se puede dividir tambin esta ltima en cohortes.

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Este enfoque se puede aplicar cuando se usa el mtodo manual, especialmente si se cuenta con la ayuda de un computador. Pero tambin se puede descargar ms trabajo en el computador y dejar que realice el anlisis con una tcnica ms elaborada (por ejemplo, la estimacin de mnimos cuadrados; vase la Seccin 3.3.4). Los mtodos computarizados que se abordan aqu requieren tantos clculos que es casi imposible realizarlos "con papel y lpiz". A continuacin se presentan dos mtodos opcionales: 1. El mtodo "ELEFAN I" (Electronic LEngth Frecuency ANalysis: Anlisis Electrnico de Frecuencias de Tallas) 2. El mtodo de "mxima verosimilitud". El primero de ellos fue introducido por Pauly y David (1981). El segundo se puede considerar como una versin computarizada del mtodo de Bhattacharya. Este ltimo se basa en la teora tradicional del anlisis estadstico de muestras de frecuencias, mtodo que se puede considerar como una versin generalizada del anlisis de regresin lineal. Los principios bsicos en que se fundamentan estos dos mtodos son parecidos. Un examen detallado de los mtodos computarizados caera fuera del mbito de este manual. La intencin de este manual es presentar algunas caractersticas bsicas de estos mtodos, con la esperanza de que animen al lector a emprender estudios ms a fondo acerca de esta temtica.

3.5.1 Programa computacional ELEFAN I

El programa "ELEFAN I" realiza estimaciones de parmetros de crecimiento mediante el anlisis de frecuencias de tallas (Pauly y David, 1981; y Pauly, 1987). Fig. 3.5.0.1 Ejemplo de una muestra "fcil" (enero) y de una muestra "difcil" (septiembre).

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Fig. 3.5.0.2 Ejemplo hipottico de cmo se usa una muestra "fcil" (enero) para interpretar una muestra "difcil" (septiembre).

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Ejemplo 12: Aplicacin del programa ELEFAN I a los datos de Plectropomus leopardos Para ilustrar el ELEFAN I se utilizarn los datos que aparecen en la Fig. 3.4.0.2. El ELEFAN I consta de dos etapas principales: Etapa 1: Reestructuracin de las frecuencias de tallas Etapa 2: Ajuste de una curva de crecimiento ETAPA 1: El proceso de reestructuracin de las frecuencias de tallas se ilustra en la Fig. 3.5.1.1, donde la parte "a" muestra los datos originales presentados por Goeden (1978), agrupados en intervalos de tallas de 0.5 cm. Para atenuar pequeas irregularidades, los datos se han reordenado en grupos de tallas de 2 cm, resultado que se presenta en la parte "b". La curva de la parte "b" es la frecuencia obtenida mediante promedios mviles con 5 grupos. El mtodo utilizado para obtener los promedios mviles se ilustra a continuacin, donde se indica el valor correspondiente al intervalo de tallas de 26 - 28 cm:

Los promedios mviles correspondientes a los primeros grupos de tallas presentes en la distribucin (22 24 y 24 - 26 cm) se calculan aadiendo a los dos grupos de tallas precedentes valores cero como frecuencia, los que se indican con "*" en el listado anterior. (Para los ltimos grupos de tallas se aplica el mismo procedimiento). Esta curva sirve para destacar los mximos (barras sombreadas por sobre el promedio mvil) y los mnimos entre ellos. En la parte "c" las frecuencias originales de la parte "b" se han dividido por el promedio mvil y se les ha restado 1. De esta manera, tmese nuevamente como ejemplo el grupo de tallas 26 - 28 cm. Aqu se obtiene: 15/8.8 - 1 = 0.7 "puntos" Fig. 3.5.1.1 Ejemplo del ELEFAN I en la reestructuracin de una muestra de frecuencias de tallas (Pauly y David, 1981). Datos de Goeden (1978), para Plectropomus leopardus.

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En realidad se han efectuado tambin algunos otros ajustes menores, pero no sern tratados aqu. Usando el proceso de reestructuracin, ya indicado, los mximos y los mnimos intermedios quedan bien estructurados y fciles de identificar mediante los "puntos" asignados. Observe que los mximos clarificados han recibido un nmero similar de puntos, sin tener en cuenta el nmero de peces que representan. ETAPA 2: El ajuste de la curva de crecimiento, se ilustra en las Figs. 3.5.1.2 y 3.5.1.3. En el ejemplo para Plectropomus leopardus se utiliz slo una muestra. Para el ajuste de las curvas de crecimiento del tipo que realiza ELEFAN I es preferible tener una serie de tiempo de muestras. Bsicamente, ELEFAN I es un anlisis de progresin modal. No obstante, si no se dispone de una serie de muestreos en el tiempo, el problema se puede obviar simulndola, lo que se logra repitiendo simplemente la muestra para un recorrido adecuado de aos, en el supuesto de que todas las cohortes siguen la misma curva de crecimiento. As pues, ELEFAN I sirve tanto para el caso de una sola muestra como para una serie de tiempo. Si la serie de tiempo de diez aos, presentada en la Fig. 3.5.1.2, hubiese sido una serie real, se habran obtenido frecuencias levemente diferentes para cada ao. La Fig. 3.5.1.3 muestra ocho repeticiones de la muestra reestructurada dispuestas de forma parecida a la Fig. 3.5.1.2. En esta ltima figura es difcil ajustar una curva a las frecuencias originales y no es posible juzgar objetivamente si una curva se ajusta

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mejor que la otra, al efectuar "un ajuste a ojo". En cambio, las muestras reestructuradas de la Fig. 3.5.1.3 son ms fciles de ajustar, debido a que los mximos y los mnimos se han exagerado. Con los datos reestructurados (los "puntos" mostrados en la Fig. 3.5.1. 1c) es posible definir una medida objetiva de la bondad del ajuste, para la cual Pauly y David (1981) propusieron la relacin "SME/SMD", donde "SME" representa la "suma de mximos explicada" y "SMD" la "suma de mximos disponible". Fig. 3.5.1.2 Muestra de frecuencias de tallas de la Fig. 3.5.1.1a, repetida para 10 aos, con el objeto de simular una serie de tiempo (vase la Fig. 3.5.1.3).

Fig. 3.5.1.3 Muestra de frecuencias de tallas reestructurada correspondiente a la Fig. 3.5.1.1c, repetida para ocho aos, con el objeto de imitar una serie de tiempo (vase la Fig. 3.5.1.2). Se

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grafica una curva de crecimiento simple, determinada con los parmetros L = 60 cm, K = 0.3 por ao, y se indica la bondad del ajuste (ESP/ASP).

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Para entender el concepto de "SME", examine la Fig. 3.5.1.3. El ajuste ms convincente de una curva de crecimiento es el que alcanza todos los mximos indicados por las flechas. Sin embargo, puede que no exista una curva de crecimiento de von Bertalanffy de ese tipo; por lo tanto, se ha introducido el concepto de "puntaje" para medir cun cerca est una curva del mejor ajuste. Siempre que una curva alcanza una barra, positiva o negativa, gana "puntos". El puntaje total de una curva de crecimiento es la suma de los puntos anotados de cada muestra, como se indica en la Fig. 3.5.1.3. El valor "SMD" (suma de mximos disponible) es el puntaje mximo que una curva puede alcanzar, es decir, la suma de los mximos positivos indicados por las flechas. Estas flechas se encuentran dondequiera que haya una secuencia de barras positivas. (En este contexto, una "secuencia" puede ser una nica barra). De este modo, la razn SME/SMD se convierte en una forma de medir cun cerca est una curva del mejor ajuste posible. El procedimiento computacional descrito hasta aqu se puede realizar con papel y lpiz en un tiempo razonable para una nica curva de crecimiento. Pero despus no es posible (en la prctica), seguir manualmente la ejecucin del ELEFAN I. Una de las caractersticas principales del programa ELEFAN I es que se realizan muchas pruebas, a veces miles, con curvas de crecimiento diferentes, en la forma indicada en la Fig. 3.5.1.3. Entre las miles de curvas de crecimiento posibles, se selecciona la que produce el valor ms alto de SME/SMD. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

3.5.2 La ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy estacionalizada

La Fig. 3.5.2.1 muestra una aplicacin del programa ELEFAN I con un camarn peneido. La curva de crecimiento estimada por ELEFAN I claramente no corresponde a una curva de crecimiento de von Bertalanffy, ya que L/ t no disminuye linealmente con la edad (vase la Seccin 3.1). La explicacin es que ELEFAN I trabaja con la "ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy estacionalizada" (Pitcher y Macdonald, 1973; Cloern y Nichols, 1978 y Pauly y Gaschtz, 1979): L(t) = L * [1 - exp(-K * (t - t0) - (CK/2) * sin (2 * (t - tv)))] (3.5.2.1) Esta es la ecuacin normal de von Bertalanffy (Ec. 3.1.0.1), pero con un trmino adicional: (CK/2) * sin(2 * (t - tv)) donde = 3.14159... Fig. 3.5.2.1. Ejemplo de una curva de crecimiento con oscilaciones estacionales, estimada a travs del programa ELEFAN I (Pauly, 1981). Datos de Rodrguez (1977) del camarn hembra (Penaeus kerathurus) cerca de Cdiz, Espaa. Ntese que los datos que estaban disponibles para un ao han sido repetidos para imitar dos aos con muestras. Los parmetros calculados son: L = 21.0 cm (talla total), K = 0.8 por ao, C = 0.9, ti = 0.8 (punto de invierno), ESP/ASP = 0.46.

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Fig. 3.5.2.2 Ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy estacionalizado. Ntese que para C = 1 la tasa de crecimiento es cero (la curva es horizontal), en los puntos de invierno.

Este trmino produce oscilaciones estacionales de la tasa de crecimiento, mediante cambios de t0 durante el ao. El parmetro "tv" se denomina "punto de verano" y adopta un valor entre 0 y 1. En el momento del ao en que la parte tv del ao ha pasado, la tasa de crecimiento es mxima. En el momento tv = ti + 0.5, el "punto de invierno", la tasa de crecimiento es mnima. El parmetro C, la "amplitud", por lo general tambin adopta valores entre 0 y 1. Si C = 0, la Ec. 3.5.2.1 se reduce a la ecuacin ordinaria de von Bertalanffy, es decir, C = 0 implica que la tasa de crecimiento no tiene estacionalidad. Mientras ms alto sea el valor de C, ms pronunciadas sern las oscilaciones estacionales. Si C = 1, la tasa de crecimiento ser igual a cero

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en el punto de invierno. La Fig. 3.5.2.2 muestra la curva de crecimiento estacionalizada con C = 1, junto con una cuna ordinaria de von Bertalanffy (C = 0). Todas las otras curvas estacionalizadas con valores de C diferentes, pero con los dems parmetros constantes, estarn en el rea sombreada.

3.5.3 Mtodos de mxima verosimilitud

El clculo de un valor medio como se describe en la Seccin 2.1 y el mtodo de mnimos cuadrados expuesto en la Seccin 3.3.4, son aplicaciones del "principio de mxima verosimilitud". El mtodo que se describe en esta seccin apunta a resolver el mismo problema que el mtodo ELEFAN I y tambin algunos otros problemas. La mayor diferencia radica en la definicin de la bondad del ajuste. El programa ELEFAN I utiliza la razn SME/SMD (vase la Seccin 3.5.1), mientras que el "mtodo de mxima verosimilitud" usa la suma (ponderada) de los cuadrados de las desviaciones entre el modelo y las observaciones (o medidas con propiedades similares). En principio esta medida de la bondad del ajuste es la misma que se utiliz en el anlisis de regresin lineal (vase la Ec. 2.4.3 y la Fig. 2.4.2). Toda la teora estadstica que sustenta este mtodo es complicada, y tambin lo es el programa computacional. Sin embargo, el especialista que utiliza este programa no necesita conocer todos esos detalles tcnicos. Si entiende los principios bsicos en que descansa el mtodo, no debera tropezar con grandes dificultades al utilizar este programa. La idea bsica de ELEFAN I, consistente en seguir la progresin de las modas y probar un gran nmero de combinaciones opcionales de los parmetros de crecimiento, que corresponde tambin al principio en que se basa el mtodo de mxima verosimilitud. La medida de la bondad del ajuste, usada en el mtodo de mxima verosimilitud, se relaciona estrechamente con el llamado "criterio de ji cuadrado (Chicuadrado)", que es conceptualmente sencillo, por lo que se utilizar a continuacin para explicar el mtodo. En la Fig. 3.5.3.1, se proporciona una muestra que se supone est compuesta de dos cohortes. Al utilizar el programa computarizado de mxima verosimilitud con la muestra, se obtendra un resultado como el que se ilustra en la Fig. 3.5.3.2, donde las curvas punteadas representan a las dos cohortes y la lnea continua a la suma de las frecuencias calculadas de estas dos cohortes. Los puntos indican las frecuencias observadas originales, y las barras indican las diferencias entre las frecuencias observadas y calculadas. Adems de los parmetros de crecimiento, el mtodo de mxima verosimilitud opera tambin con los siguientes parmetros (en el caso de dos cohortes): N1 = nmero total de observaciones en la primera cohorte N2 = nmero total de observaciones en la segunda cohorte s1 = desviacin estndar de la primera cohorte s2 = desviacin estndar de la segunda cohorte Las tallas medias, y , se obtienen de los parmetros de crecimiento. Para ello, vase la Fig.

3.5.3.2, donde se muestran, a ttulo de ejemplo, las tallas medias y correspondientes a las edades arbitrarias t1 y t2. A partir de los parmetros se pueden determinar, la frecuencia calculada (terica) de cada cohorte, fc1 (L) y fc2 (L), y la frecuencia total en cada grupo de tallas, como se explic en la Seccin 2.2. As, fctotal (L) = fc1 (L) + fc2 (L)

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La medida de bondad del ajuste, el "criterio de ji cuadrado", se define como:

(3.5.3.1) que es la suma de todos los valores de fctotal (L) > 0, donde fobs (L) corresponde a la frecuencia observada en el grupo de tallas L (= punto medio del intervalo). Esto es utilizado para minimizar las diferencias entre las frecuencias observadas y las calculadas a los largo de todo el rango de tallas de la muestra. El programa de mxima verosimilitud determina el conjunto de parmetros (L , K, t0, N1, N2, s1 y s2) que reducen al mnimo el criterio de ji cuadrado. La comparacin con la Ec. 2.4.3 ("fctotal" y "fobs" corresponden a "a + b * x(i)" e "y(i)", respectivamente) ilustra la relacin entre el criterio de ji cuadrado y la regresin lineal. La Fig. 3.2.2.2 muestra otro ejemplo de lo que se obtendra con el mtodo de mxima verosimilitud de una muestra de frecuencias de tallas, si el nmero de cohortes fuera igual a seis. Fig. 3.5.3.1 Datos bsicos a partir de los cuales se deriva la resolucin en componentes de distribucin normal de la Fig. 3.5.3.2.

Fig. 3.5.3.2 Ilustracin del criterio de chi-cuadrado. Los datos de entrada provienen de la Fig. 3.5.3.1. Tambin se deben ingresar como datos de entrada el nmero de cohortes esperado.

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Debido a que el criterio de ji cuadrado es una medida estndar de bondad de ajuste cuando se trabaja con frecuencias, la lista de referencias relacionadas con este concepto es sumamente extensa. Una buena introduccin a la teora (escrita para bilogos) es la que aparece en Sokal y Rohlf (1981, Captulo 17). El mtodo de mxima verosimilitud entrega tambin los nmeros de individuos y las desviaciones estndar, adems de los parmetros de crecimiento. El programa requiere los mismos datos de entrada que ELEFAN I, pero adems hay que introducir el nmero de cohortes de la muestra. En muchos casos este nmero no se conoce y lo que se introduce es un estimacin razonable de dicho nmero. No obstante, este dato adicional no parece crear grandes problemas prcticos. El programa de mxima verosimilitud funciona como un "proceso iterativo". Esto significa que hay que proporcionarle una hiptesis inicial de la solucin esperada, que luego se va mejorando en una serie de etapas iterativas. Por lo tanto, para comenzar el procedimiento de estimacin de mxima verosimilitud se necesita una aproximacin de la respuesta del ejercicio. Esta solucin inicial se puede obtener, por ejemplo, del anlisis de Bhattacharya y del anlisis de progresin modal, descritos en las Secciones 3.4.1 y 3.4.2. El mtodo de mxima verosimilitud no descarta el uso de mtodos manuales. Estos siguen siendo necesarios para comenzar el proceso de iteracin y, lo que es quizs ms importante, para evaluar los resultados. La bsqueda de un conjunto aceptable de valores iniciales es a menudo la parte ms lenta del trabajo. La Fig. 3.5.3.3 ilustra el procedimiento de la estimacin de mxima verosimilitud. Generalmente, el punto de partida se denomina "supuesto inicial" de la solucin. Sin embargo, llamarlo "supuesto" puede no ser apropiado, ya que ste se debe aproximar bastante a la solucin final para hacer converger el proceso iterativo. Por lo tanto, es importante tener un mtodo sencillo y seguro para obtener un primer "supuesto razonable" de la solucin. Por ejemplo, se podra usar el mtodo de Bhattacharya y el anlisis de progresin modal.

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Otra caracterstica del mtodo de mxima verosimilitud es que entrega estimaciones de los lmites de confianza de todos los parmetros, que no se pueden obtener con el mtodo de Bhattacharya y el anlisis de progresin modal. Los lmites de confianza del anlisis de progresin modal que aparecen en la Tabla 3.4.2.3 se basan en el supuesto de que las estimaciones del anlisis de Bhattacharya tienen varianza cero. El mtodo de mxima verosimilitud no requiere este tipo de supuestos (que son muy poco realistas). Para terminar esta breve exposicin sobre el mtodo de mxima verosimilitud se incluirn unas pocas palabras adicionales acerca de su evolucin histrica. Sus inicios son casi tan antiguos como el trabajo pionero de Petersen sobre las frecuencias de tallas de peces (vase la Seccin 3.4), pues en 1894 Pearson present su trabajo sobre la separacin de las frecuencias en componentes distribuidos normalmente. Programas computacionales Uno de los primeros programas de computador para separar las frecuencias en componentes normalmente distribuidos, con tcnicas de mxima verosimilitud, fue el programa "NORMSEP" de Hasselblad y Tomlinson (1971). El NORMSEP se bas en el trabajo realizado por Hasselblad (1966). Otra contribucin importante a la separacin de frecuencias de tallas de peces en componentes normalmente distribuidos fue la de Macdonald y Pitcher (1979). Este trabajo fue ampliado por Schnute y Fournier (1980) para incluir la estimacin de los parmetros en el caso de la muestra nica. Esta contribucin fue ampliada a su vez por Sparre (1987a) para tratar el caso de la serie de tiempo y la curva de crecimiento de von Bertalanffy estacionalizada, as como algunos otros aspectos, cuya teora se examinar en la seccin siguiente. El programa NORMSEP est incluido en el paquete computacional FiSAT. Fig. 3.5.3.3 El proceso iterativo del procedimiento del clculo de mxima verosimilitud (Vase tambin la Fig. 3.5.3.2).

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3.5.4 Limitaciones del anlisis de frecuencias de tallas

Como se puede ver en los ejemplos (Seccin 3.4 y 3.5) a menudo es difcil resolver una distribucin mixta. En especial crean problemas los peces viejos (de mayor talla). Intuitivamente cabe suponer que la separacin en componentes resulta problemtica cuando las medias de los componentes vecinos estn prximas entre s, en comparacin con el tamao de las desviaciones estndar. Aplicando mtodos estadsticos ms rigurosos que los presentados en este manual, Hasselblad (1966), McNew y Summerfelt (1978) y Clark (1981) han demostrado que el "ndice de separacin":

(3.5.4.1) es una cantidad que hay que estudiar cuando se evala la posibilidad de separar dos componentes cercanos. representa la media y s la desviacin estndar (vase la Fig. 3.5.4.1). Sin entrar en detalles, el descubrimiento principal de los tres trabajos antes mencionados puede resumirse en la siguiente regla prctica: Si el ndice de separacin, I, es inferior a dos, I < 2, es prcticamente imposible separar los componentes. La Fig. 3.5.4.1 muestra un ejemplo de dos componentes distribuidos normalmente con I = 2. La Fig. 3.5.4.2 ilustra la relacin funcional tpica entre el ndice de separacin y la varianza de las estimaciones. (Para mayores detalles, vase por ejemplo, Hasselblad, 1966). Como ejemplo, observe la Tabla 3.2.1.1 (es decir, los datos hipotticos usados para ilustrar los mtodos manuales). En la Tabla 3.5.4.1 se han calculado los ndices de separacin de los seis componentes. Estos se conocen debido a que los datos son hipotticos o calculados. Supongamos que los datos hubieran sido datos reales, cuyos parmetros verdaderos no se conocieran. En ese caso, slo se tendra la posibilidad de estimar tres componentes. Esta conclusin es vlida para todos los mtodos, incluidos los mtodos computarizados ms complejos. Fig. 3.5.4.1 Ejemplo de dos componentes distribuidos normalmente con un ndice de separacin crtico de I = 2.

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Fig. 3.5.4.2 Descripcin general de la relacin funcional entre el ndice de separacin I y las varianzas de las estimaciones.

TABLA 3.5.4.1 Indices de separacin calculados para el ejemplo de la Seccin 3.4.1. Los parmetros marcados

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con el signo "*" no pueden ser estimados a partir unicamente de los datos de frecuencias de tallas (vase la Tabla 3.2.1.1 y la Fig. 3.2.2.2)

s(a)

1 17.3 1.7 4.82 2 27.9 2.7 2.43 3 35.3 3.4 1.40 4 40.2* 3.6* 0.84 5 43.3* 3.8* 0.59 6 45.5* 3.6*

Otra manera de explorar las limitaciones del anlisis de frecuencias de tallas es la "tcnica de simulacin de Monte Carlo", con la que se simulan muestras de frecuencias de tallas en un computador (vase la Seccin 3.2.1). La tcnica se llama "Monte Carlo", porque incluye un componente de "variabilidad al azar", el principio de la "ruleta", que se aade a todas las observaciones simuladas. Trabajando con suposiciones respecto a los valores de los parmetros y de la magnitud del componente aleatorio y, simulando las correspondientes muestras de frecuencias de tallas, se pueden evaluar los distintos mtodos. El procedimiento funciona de la siguiente manera: Paso 1: Se definen valores supuestos para los parmetros y la magnitud del componente estocstico; Paso 2: Se simula una serie de tiempo de frecuencias de tallas de acuerdo con el paso 1; Paso 3: Se analizan los datos simulados (como si no se conocieran los parmetros) usando, por ejemplo, los anlisis de Bhattacharya y de progresin modal; y, Paso 4: Se comparan los resultados del paso 3 (si los hay) con los parmetros "verdaderos" del paso 1. Con este procedimiento se puede establecer, por ejemplo, si para una poblacin de peces que tiene distribuciones de tallas con determinados parmetros, es posible o no estimar los parmetros de crecimiento con cierta exactitud, previamente especificada. En relacin con las limitaciones del anlisis de frecuencias de tallas, cabe mencionar tambin las dificultades para obtener muestras insesgadas. Probablemente la fuente ms importante de sesgo sean las migraciones de los peces. Las limitaciones de los mtodos basados en las tallas aplicados a las poblaciones de especies migratorias se examinan en el Captulo 11.

4 ESTIMACION DE LAS TASAS DE MORTALIDAD

4.1 EL CONCEPTO DE COHORTE Y SU NOTACION BASICA 4.2 DINAMICA DE UNA COHORTE, MODELO DE EXTINCION EXPONENCIAL 4.3 ESTIMACION DE Z A PARTIR DE DATOS DE CPUE Y EL CONCEPTO DE COEFICIENTE DE

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CAPTURABILIDAD 4.4 ESTIMACION DE Z A PARTIR DE UNA CURVA DE CAPTURA LINEALIZADA 4.5 ECUACIONES DE Z DE BEVERTON Y HOLT 4.6 GRAFICO DE Z RESPECTO DEL ESFUERZO PARA LA ESTIMACION SEPARADA DE F Y M 4.7 MORTALIDAD NATURAL

El Captulo 3 fue dedicado al crecimiento y los aspectos positivos de la dinmica de una poblacin de peces. Este captulo se ocupa de su contraparte negativa, el proceso de muerte o mortalidad (vase la Fig. 1.3.1.1). El crecimiento se describi con ayuda de un modelo con varios parmetros; lo mismo se har con el proceso de muerte. Los principales parmetros utilizados para describir la muerte se denominan "tasas de mortalidad". Este captulo trata de la definicin de mortalidad y presenta algunos de los mtodos para estimar tasas de mortalidad que requieren datos de entrada, procedentes de muestras aleatorias representativas de cierta parte de la poblacin, concretamente de la parte explotada. Estos mtodos no exigen estimaciones de la captura total de la poblacin. Por otro lado, no proporcionan estimaciones del tamao de la poblacin. Los mtodos relacionados con esos aspectos se presentarn en el Captulo 5. La manera ms fcil de describir la variacin de tamao de una poblacin de peces consiste, a menudo, en seguir el destino de los peces nacidos aproximadamente al mismo tiempo, es decir, de una cohorte. Consideraremos que la mortalidad de una cohorte se compone de: la mortalidad provocada por la pesca y la "mortalidad natural", que comprende las muertes por todas las otras causas agrupadas como: depredacin, enfermedad y muerte por edad avanzada.

4.1 EL CONCEPTO DE COHORTE Y SU NOTACION BASICA

Una "cohorte" es un grupo de peces de aproximadamente la misma edad y pertenecientes a la misma poblacin (vase la Seccin 1.3.1). Los conceptos de "fecha de reclutamiento de una cohorte" y de "reclutamiento" ya se expusieron en la Seccin 1.6. En todas las derivaciones siguientes partiremos de la hiptesis (de Beverton y Holt, 1957) de que una cohorte consiste slo en "peces promedio". Esto significa que suponemos que todos los peces de una cohorte tienen la misma edad en un momento dado, por lo que todos ellos alcanzan la "edad de reclutamiento", Tr (vase la Seccin 1.6) al mismo tiempo. En el Captulo 3 utilizamos anlogamente la talla media de una cohorte para describir el crecimiento. En el contexto de las tasas de mortalidad, lo que interesa es el nmero de sobrevivientes de una cohorte en funcin del tiempo (vase la Fig. 1.3.1.1A). El smbolo "N(t)" designa el "nmero de sobrevivientes de una cohorte que alcanzan la edad t". La edad se suele medir en unidades de aos. As, N(Tr) es el "numero de reclutas" de la pesquera. El smbolo "R" se utiliza a menudo para designar el "reclutamiento", R = N(Tr). La eleccin concreta de Tr no es decisiva, ya que todos los clculos se basan en edades relativas (diferencias de edad). En muchas aplicaciones no es necesario definir la edad de reclutamiento. Tr es la edad mnima en la que los peces pueden entrar a la pesquera, es decir, quedan expuestos a los artes de pesca (Beverton y Holt, 1957). La edad en la que efectivamente ingresan a la pesquera, Tc, depende del tamao de malla. Tc se denomina "edad de primera captura" y representa el comienzo de la "fase explotada". La Fig. 4.1.1 ilustra las caractersticas bsicas de la dinmica de una cohorte, debido a la mortalidad (por causas naturales o por pesca) hay una continua disminucin del nmero de sobrevivientes. Al momento de nacer, la cohorte tiene edad cero. Desde la edad 0 hasta Tr la cohorte est en la "fase de prerreclutamiento". En el presente contexto no interesa lo que ocurre antes de la edad Tr. Despus de esa edad los peces pueden ser capturados si se emplea un arte adecuado con luz de malla pequea. A la edad Tc, comienzan a ser capturados con la luz de malla efectivamente en uso. Por definicin se debe tener que Tr < Tc.

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En algunas aplicaciones se consideran varias cohortes a la vez, como se ilustra en la Fig. 4.1.2., que representa una situacin con dos cohortes por ao durante un perodo de dos aos. La Fig. 4.1.2 es un smil del caso de multicohortes en relacin con el crecimiento ilustrado en la Fig. 3.2.1.1. Si se considera ms de una cohorte a la vez, el smbolo N(t) no es suficiente, entonces habra que utilizar algn ndice para indicar la cohorte. Sin embargo, como aqu se trabajar normalmente con una sola cohorte, bastar el smbolo breve N(t). Fig. 4.1.1 Caractersticas bsicas de la dinmica de una cohorte.

Fig. 4.1.2 Ilustracin de una situacin con ms de una cohorte (vase la Fig. 3.2.1.1).

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4.2 DINAMICA DE UNA COHORTE, MODELO DE EXTINCION EXPONENCIAL

Sea, por ejemplo, N(0.5) el nmero de sobrevivientes en la edad t = 0.5 aos y N (0.50274) el nmero de sobrevivientes un da despus (1 da = 1/365 aos = 0.00274 aos). El numero de ejemplares perdidos durante ese da es: N(0.5) - N (0.50274). Para designar la variacin del nmero de individuos en un perodo de tiempo relativamente corto (por ejemplo, 1 da) se usa el smbolo N: N(0.5) = N(0.50274) - N(0.5) Obsrvese que N es negativo, porque representa una prdida en la cohorte. La tasa de variacin del nmero de individuos se expresa como: N(t)/ t donde t es la duracin del perodo de tiempo (expresado como fraccin de ao). Si N(0.5) = 1000 y N(0.50274) = 997, entonces:

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Obviamente, la tasa de variacin del nmero de individuos por ao, N/ t, depende del nmero de sobrevivientes, N. Mientras ms sobrevivientes hayan, mayor ser el nmero de los que mueran. El alto nmero de muertes (ms de N(0.5)!) se debe al hecho de que el clculo se hace como si todos los das se partiera con N(0.5) = 1000 peces. N/ t no depende de t, ya que una disminucin de t reducir en consecuencia N. Por eso, es natural suponer que N/ t sea proporcional a N:

(4.2.1.) donde Z es el coeficiente de proporcionalidad. En el ejemplo anterior:

el coeficiente de proporcionalidad, Z, es de 1.095 por ao. Z se denomina "tasa instantnea de mortalidad total", "coeficiente de mortalidad total" o simplemente "tasa de mortalidad total". La unidad de medida de Z es "por ao" o, en general, "por unidad de tiempo". Si Z permanece constante, durante toda la vida de la cohorte, se puede demostrar que la Ec. 4.2.1 es matemticamente equivalente a: N(t) = N(Tr) * exp[-Z * (t - Tr)] (4.2.2) La Ec. 4.2.2 se llama "modelo de extincin exponencial" y, junto con la ecuacin de crecimiento, es una piedra angular de la teora de poblaciones de peces explotados (vase Baranov, 1918; Thompson y Bell, 1934; Fry, 1949 y Beverton y Holt, 1957). La Fig. 4.2.1 muestra una familia de curvas de extincin exponencial para diferentes valores de Z. Cuanto ms alto sea el valor de Z, ms rpido decrece en el tiempo el nmero de peces en la poblacin y se hace ms pequea la edad mxima que pueden alcanzar. En general, es ms sencillo entender los conceptos de mortalidad y sobrevivencia si el nmero de sobrevivientes, en un momento determinado, se expresa como un porcentaje de la cantidad original. La Tabla siguiente entrega los porcentajes de sobrevivientes despus de uno y dos aos respectivamente de dos poblaciones sujetas a dos rangos diferentes de mortalidad total, Z = 0.5 y Z = 2.0.
tasa de Z 0.5 2.0 porcentaje de sobrevivientes (%)/* 100 * (Tr + 1)/N(Tr) 61 14 100 * (Tr + 2)/N(Tr) 37 2

mortalidad total despus de un ao despus de dos aos

/* Porcentaje de sobrevivientes = 100 * exp(-Z * (t - Tr)) y t - Tr = 1 y 2, respectivamente Resulta evidente que Z = 2.0 representa una tasa de mortalidad alta; y que una cohorte sujeta a una tasa de mortalidad total tan alta, estara prcticamente extinta en dos aos. La Tabla 4.2.1 y la Fig. 4.2.2 ofrecen un ejemplo de la extincin exponencial de una cohorte sujeta a una mortalidad total constante de Z = 1.5 por ao. Para simplificar el ejemplo, se supone que la cohorte comienza a ser capturada tan pronto como est disponible a la pesca, por lo que Tr = Tc (vase la Fig. 4.1.1).

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La cantidad de sobrevivientes de una cohorte de 100000 reclutas, N(Tr), en una fecha especfica, puede ser calculada con la Ec. 4.2.2 como se muestra en la segunda columna de la Tabla 4.2.1, por ejemplo: N(Tr + 0.4) = 100000 * exp(-1.5 * (Tr + 0.4 - Tr)) = 100000 * exp(-0.6) = 54881 Fig. 4.2.1 Curvas de extincin exponencial, para Z = 0.2, 0.5, 1 y 2 por ao, con reclutamiento N(Tr) = 1000 peces.

TABLA 4.2.1 Extincin exponencial de una cohorte con reclutamiento N(Tr) = 100000 y mortalidad total (constante) Z = 1.5 por ano. Se demuestra que la ecuacin N/ t = -Z * N se cumple para diferentes edades de la cohorte (t). En la Fig. 4.2.2 se muestra el grfico correspondiente a estos valores. t es un da (= 1/365 del ao)
edad de la cohorte t nmero de sobrevivientes cambio en el nmero de peces durante un dia, aos N(Tr) * exp(-Z * t - Tr)) N Tr Tr + 0.0 + t Tr + 0.2 Tr + 0.4 Tr + 0.6 Tr + 0.6 + t 100000 99590 74081 54881 40657 40490 -167 1.5 -410 1.5

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Tr + 0.8 Tr + 1.0 Tr + 1.5 Tr + 1.5 + t Tr + 2.0 Tr + 2.5 Tr + 3.0 Tr + 3.5 Tr + 3.5 + t Tr + 4.0 Tr + 5.0 Tr + 8.0 30119 22313 10540 10497 4978 2351 1111 524.75 522.60 247.88 55.31 0.61 -2.15 1.5 -43 1.5

Como se observa en la tercera columna de la Tabla 4.2.1, el nmero de peces disminuye progresivamente, durante la vida de una cohorte, ya que la cantidad total de peces sobrevivientes es cada da ms pequea. Sin embargo, se puede demostrar que la Ec. 4.2.1

es efectiva para distintas edades de la cohorte, a lo largo de todo su lapso de vida. De esta manera, Ricker (1975) define la "tasa de sobrevivencia", S, como "el nmero de peces vivos tras un intervalo de tiempo especfico, dividido por el nmero inicial, considerando para ello usualmente el lapso de un ao". La tasa de sobrevivencia despus de un ao es:

Sean t1 y t2 dos edades, con t1 < t2. El nmero total de muertes durante el intervalo de tiempo de t1 a t2 es: N(t1) - N(t2) En la Tabla 4.2.1 y la Fig. 4.2.2 se da un ejemplo en el que t1 = Tr + 0.4 y t2 = Tr + 0.8 aos. El nmero de muertes en este perodo es la diferencia en el nmero de sobrevivientes entre las edades t1 y t2: 54881 - 30119 = 24762 De estos 24762 peces, algunos murieron debido a la pesca y el resto muri por otras causas (muertes naturales). Fig. 4.2.2 Curva de extincin exponencial con N(Tr) = 100000 reclutas y Z = 1.5 (datos de la Tabla 4.2.1). Z permanece constante para todas las edades, t.

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Ya que lo que interesa es conocer el efecto de la pesca en los stocks de peces, se debe hacer una clara distincin entre las mortalidades por pesca y aquellas causadas por otros factores. Z es el coeficiente de proporcionalidad que toma en cuenta el nmero total de muertes. De un modo similar se puede asignar un coeficiente de proporcionalidad para las muertes debidas a la pesca, llamado F, y otro a las causadas por la mortalidad natural, denominado M. F es llamado el "coeficiente de mortalidad por pesca" y M el "coeficiente de mortalidad natural". Estos dos coeficientes pueden sumarse de modo que Z = F + M (4.2.3) De este modo, las muertes se pueden dividir en: las que son consecuencia de la pesca (C) y las que se deben a causas naturales (D). La muerte por pesca durante el perodo de tiempo de t1 a t2 es:

(4.2.4) La Ec. 4.2.4 se denomina "ecuacin de captura" (tambin denominada como la "ecuacin de Baranov"), en el supuesto de que F y M son constantes (y por lo tanto Z es constante) entre las edades t1 y t2 (Baranov, 1918). La fraccin de las muertes causadas por la pesca, F/Z, se denomina "tasa de explotacin", la cual se designa como E. El nmero de muertes por causas naturales es, pues:

(4.2.5)

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Tngase en cuenta que N(t1) - N(t2) = C(t1, t2) + D(t1, t2) porque F/Z + M/Z = 1.0. En el ejemplo dado anteriormente, basado en la Tabla 4.2.1 y en la Fig. 4.2.2, el nmero total de muertes fue de 24762 peces, con una tasa de mortalidad total constante Z = 1.5. Suponga ahora, que entre las edades t1 = Tr + 0.4 y t2 = Tr + 0.8 el coeficiente de mortalidad por pesca es F = 0.6, y el coeficiente de mortalidad natural M = 0.9. Ahora el nmero de muertes debidos a la pesca y a causas naturales puede ser calculado como sigue:
C(Tr + 0.4, Tr + 0.8) D(Tr + 0.4, Tr + 0.8) = (0.6/1.5) * (54881 - 30119) = 9905 = (0.9/1.5) * (54881 - 30119) = 14857 = 24762

N(Tr + 0.4)-N(Tr + 0.8) = 54881 - 30119

En la vida real, las mortalidades varan por lo general con la edad de la cohorte. Los peces pequeos (jvenes) estn expuestos a una mayor mortalidad natural porque son ms los depredadores que se los pueden comer. Pero, por otro lado, los peces pequeos sufren menos mortalidad por pesca que los ms grandes (viejos), bien porque an no han emigrado a los caladeros, o bien porque escapan a travs de las mallas del arte. Sin embargo, si el lapso de tiempo de t1 a t2 no es demasiado largo, se considera una aproximacin bastante buena suponer que F y M permanecen constantes en ese perodo. La "ecuacin de captura" (Ec. 4.2.4) es una de las expresiones matemticas ms importantes de la biologa pesquera. Para muchas aplicaciones, sin embargo, es conveniente reordenar sus trminos, donde la captura est relacionada con el nmero presente al comienzo del perodo, N(t1). Para ello, la Ec. 4.2.2 se aplica a N(t2): N(t2) = N(Tr) * exp[-Z * (t2 - Tr)] que es equivalente a N(t2) = N(Tr) * exp[-Z * (t1 - Tr)] * exp[-Z * (t2 - t1)] y tambin a N(t2) = N(t1) * exp[-Z * (t2 - t1)] (4.2.6) Insertando la Ec. 4.2.6 en la Ec. 4.2.4 se obtiene:

(4.2.7) La Ec. 4.2.7 es la versin ms comnmente usada de la ecuacin de captura. Para aplicaciones especiales es conveniente utilizar otra: (4.2.8) donde es el "nmero medio de sobrevivientes durante el perodo de tiempo de t1 a t2". Para que haya conformidad entre la Ec. 4.2.7 y la Ec. 4.2.8 hay que tener:

(4.2.9) La prueba matemtica de la Ec. 4.2.9 cae fuera del mbito de este manual. Sin embargo, en la Fig. 4.2.3 se demuestra que la Ec. 4.2.9 se ajusta al concepto intuitivo del "nmero medio". Para el ejemplo usado anteriormente (Fig. 4.2.2 y Tabla 4.2.1), se encuentra que:

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(compare con la Fig. 4.2.2) Fig. 4.2.3 Ilustracin de la Ec. 4.2.9: si t2 - t1 = 1 ao y Z = 0.5 2.0. Obsrvese que mientras ms grande sea Z, mayor ser la desviacin entre la aproximacin y el valor real.

C(Tr + 0.4, Tr + 0.8) = (0.8 - 0.4) * 0.6 * 41269 = 9905, que es tambin el resultado que se obtuvo al aplicar la Ec. 4.2.4. La Ec. 4.2.8 tiene la ventaja de que es fcil de interpretar. Sostiene que el nmero capturado durante el perodo de tiempo de t1 a t2 depende de: 1) la duracin del perodo de tiempo 2) la mortalidad por pesca 3) el nmero medio de peces en el mar y todas estas afirmaciones son fciles de aceptar. Si t = t2 - t1 es muy pequea, se puede considerar que la ecuacin: C(t, t+ t) = t * F * N(t) (4.2.10)

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es aproximadamente correcto. Si t es pequea, el nmero de sobrevivientes cambiar muy poco durante el perodo y N y sern aproximadamente iguales. La Ec. 4.2.10 deriva entonces de la Ec. 4.2.8. La Ec. 4.2.10 es una tercera versin de la ecuacin de captura, que es conveniente para estimar la mortalidad por pesca, creada por una nica operacin de pesca, por ejemplo, un lance de arrastre, como se demostrar en la Seccin 4.3. Para aplicar el modelo exponencial, la Ec. 4.2.2, y las ecuaciones de captura, no es necesario suponer que M, F y Z permanecen constantes durante toda la vida de la cohorte. El lapso vital se puede dividir en perodos de tiempo ms cortos, dentro de los cuales se presume que las mortalidades permanecen constantes, mientras que pueden variar entre los perodos. Como ejemplo, considere una cohorte con un lapso vital de siete aos. Los siete aos se pueden dividir en tres perodos, como se muestra en la Tabla 4.2.2. Suponga que N(Tr) = 100000; entonces, utilizando la Ec. 4.2.6: N(t2) = N(t1) * exp[-Z * (t2 - t1)] N(Tr + 0.5) = 100000 * exp (-2.0 * 0.5) = 36788 N(Tr + 1.0) = 36788 * exp (-1.5 * 0.5) = 17377 N(Tr + 6.0) = 17377 * exp(-1.5 * 5.0) = 9.61 N(Tr + 7.0) = 9.61 * exp(-1.5 * 1.0) = 2.14 N(Tr + 8.0) = 2.14 * exp(-1.5 * 1.0) = 0.48 As, despus de siete aos la cohorte se ha extinguido. El nmero capturado en el primer perodo (de Tr a Tr + 0.5) es cero porque F = 0. El nmero capturado en el segundo perodo (de Tr + 0.5 a Tr + 1.0) se obtiene (utilizando la Ec. 4.2.7):

Tambin se podra haber utilizado la Ec. 4.2.4 para calcular C:

Para el tercer perodo se procede de modo similar. Los resultados se pueden resumir de la siguiente manera:
t1 Tr t2 Tr + 0.5 t2 - t1 Z 0.5 0.5 6.0 N(t1) F C(t1, t2) 0 6470 11583

2.0 100000 0 1.5 36788 0.5 1.5 17377 1.0

Tr + 0.5 Tr + 1.0 Tr + 1.0 Tr + 7.0

(Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

4.3 ESTIMACION DE Z A PARTIR DE DATOS DE CPUE Y EL CONCEPTO DE COEFICIENTE DE CAPTURABILIDAD

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4.3.1 El mtodo de Heincke 4.3.2 El mtodo de Robson y Chapman

El coeficiente de mortalidad Z se puede calcular cuando se dispone de estimaciones del nmero de peces de la cohorte en dos momentos diferentes, t1 y t2. Para calcular Z con esos datos, la Ec. 4.2.6 se puede reformular como sigue:

(4.3.0.1) Para estimar Z con esta frmula, no es necesario conocer los valores absolutos de N(t1) y N(t2), sino solo su razn. Por lo tanto, as se tiene slo la estimacin de alguna cantidad proporcional a N(t), la Ec. 4.3.0.1 an se puede aplicar. TABLA 4.2.2 Ejemplo de la dinmica de una cohorte con diferentes tasas de mortalidad durante su lapso de vida
comienzo del fin del perodo perodo t1 t2 Tr Tr + 0.5 mortalidad natural M 2.0 mortalidad por pesca F 0 mortalidad total Z 2.0 observaciones

La cohorte ha sido reclutada en los caladeros, pero todava no est explotada. Expuesta a gran depredacin. La cohorte ha migrado al rea de pesca, pero el 50% ha escapado a travs de las mallas. Mortalidad por depredacin reducida. La cohorte est bajo plena explotacin (todos los peces son retenidos por las mallas). Mortalidad por predacin ms reducida.

Tr + 0.5

Tr + 1.0

1.0

0.5

1.5

Tr + 1.0

Tr + 7.0

0.5

1.0

1.5

La captura por unidad de esfuerzo (CPUE), por ejemplo, el nmero de peces capturado por hora de arrastre, es una cantidad que se puede suponer proporcional al nmero de peces en el mar, N. Intuitivamente, no es difcil aceptar que si en el mar hay el doble de peces, se capturar dos veces el nmero de individuos por operacin de pesca. Si CPUE(t) es el nmero de peces de una cohorte, capturada por unidad de esfuerzo en el tiempo t, entonces, matemticamente, el supuesto se expresa: CPUE(t) = q * N(t) (4.3.0.2) donde q es un parmetro llamado "coeficiente de capturabilidad". Mientras ms eficiente sea el arte, ms alto ser el valor de q, porque este ltimo es una medida de la capacidad del arte para capturar peces. Datos de la CPUE a partir de una prospeccin pesquera Suponga que se obtuvieron datos de CPUE para una determinada especie en una prospeccin, realizada con una embarcacin cientfica, utilizando red de arrastre en diferentes perodos, t1 y t2; sin cambiar el arte de pesca durante la investigacin y, por lo tanto, el coeficiente de captura, q, se mantuvo constante. En este caso se deduce de la Ec. 4.3.0.2 que:

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160

Insertando la ecuacin anterior en la Ec. 4.3.0.1 se tiene:

(4.3.0.3) La Ec. 4.3.0.3 se puede utilizar con series de tiempo de datos de CPUE procedentes de prospecciones pesqueras para obtener un estimado del valor de Z, si se ha determinado la composicin por edades; ya sea, mediante las lecturas de anillos de las partes duras o por un anlisis de frecuencias de tallas. Cuando se tienen datos de edad, se puede determinar directamente el nmero de peces capturados por unidad de esfuerzo en cada grupo de edad (cohorte). As, cuando se dispone de estas cifras para una serie de observaciones, realizadas en el tiempo, el nmero de peces presente en una cohorte especfica en varios momentos de su vida, se puede utilizar para aplicar la Ec. 4.3.0.3. Recuerde igualmente que los resultados que se obtienen al efectuar anlisis de distribuciones de frecuencias de tallas, como por ejemplo, el mtodo de Bhattacharya (Seccin 3.4.1), tambin incluye estimaciones de la cantidad de peces pertenecientes a cada cohorte. Si se dispone de estas cantidades para una misma cohorte en distintos perodos, la disminucin progresiva del nmero de individuos en ese lapso representa la mortalidad total y se puede aplicar la Ec. 4.3.0.3 para obtener un estimado de Z. El Ejercicio 4.3 ilustra la aplicacin de este mtodo, basado en los datos de la Tabla 3.2.1.2. Datos de CPUE de pesqueras comerciales A veces la CPUE se calcula como el valor medio de un perodo ms largo. Es lo que ocurre cuando la informacin procede de pesqueras comerciales, que suelen proporcionar datos trimestrales o anuales. El modelo que hay que usar es matemticamente equivalente a la Ec. 4.3.0.3, pero conceptualmente es algo diferente. El paralelo de la Ec. 4.3.0.2 para un perodo de tiempo ms largo es: (4.3.0.4) Este es el modelo que hay que aplicar a los datos de las pesqueras comerciales. La , normalmente se calcula como la captura (en nmero) obtenida de una cohorte durante el perodo de t1 a t2, dividida por el esfuerzo del perodo. t1 a t2. es el nmero medio de sobrevivientes en el perodo de

La teora que sustenta las Ecs. 4.3.0.2 y 4.3.0.4 se utilizar repetidamente en los captulos siguientes. Por lo tanto, se dedicar el resto de esta seccin a estudiar el razonamiento que conduce a estas expresiones. Sea f el esfuerzo durante un ao (t2 - t1 = 1). La Ec. 4.3.0.4 se puede formular entonces como: (4.3.0.5) Cuando t2 - t1 = 1 ao, se tiene una versin especial de la Ec. 4.2.8: (4.3.0.6)

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Insertando la Ec. 4.3.0.6 en la Ec. 4.3.0.5 se obtiene que: F = q * f (4.3.0.7) Se puede demostrar que la Ec. 4.3.0.7 es aplicable a cualquier perodo de tiempo (t2, t1). Intuitivamente, esta ecuacin es fcil de aceptar. Afirma que mientras ms esfuerzo (por ejemplo, das de embarcacin) se aplique a la pesquera, ms alta ser la mortalidad por pesca o, en otras palabras, que la mortalidad por pesca es proporcional al esfuerzo. Puesto que, la Ec. 4.3.0.7 es tan simple, se podra haberla tomado como punto de partida para la derivacin de las Ecs. 4.3.0.2 o 4.3.0.4. La Fig. 4.3.0.1 ilustra la Ec. 4.3.0.7 en un sistema simplificado, que consiste en un rea costera en la que se encuentran uniformemente distribuidos 2 millones de peces. La figura muestra slo 200 peces (1/10000 del sistema). El rectngulo "A" indica el rea barrida por una red de arrastre en, por ejemplo, una hora = t. La captura en este corto tiempo, C1, es de seis peces. Por simplicidad, se supone que ningn pez muere por causas naturales, durante el perodo en que se realiza el arrastre, y que todos los ejemplares que se encuentran con la red quedan retenidos en el arte de pesca. La captura, C1, obtenida en un lance de pesca de arrastre, depende de la duracin del lance, t, y de la abundancia de peces en el lugar, . El modelo ms simple que refleja esta presuncin intuitiva es la proporcionalidad que se indica a continuacin: (4.3.0.8) Si se acepta este modelo para un lance de pesca, no debera haber problema para aceptar igualmente dos lances (vale decir, el lance A y el lance B): (4.3.0.8') en donde el esfuerzo, f = 2 lances. Si se extiende este modelo a un tercer lance (lance C), an no hay ningn problema, ya que la abundancia, , se mantiene aproximadamente constante, en atencin a que en conjunto los tres lances slo remueven una muy pequea parte de la poblacin. Fig. 4.3.0.1 Ilustracin de la Ec. 4.3.0.7: F = q * f. (Para mayores explicaciones, vase el texto).

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Combinando la Ec. 4.3.0.8' con la Ec. 4.2.10, resulta (cuando C es pequeo):

esto implica que q * f = F. As, la Ec. 4.3.0.7 es intuitivamente aceptable cuando C es pequeo. Por otra parte, resulta menos claro como se relacionan el esfuerzo y la mortalidad por pesca cuando se considera un perodo de tiempo amplio, durante el cual la abundancia, permanezca constante. , no se puede esperar que

Sin embargo, si se aceptan algunos supuestos, la ecuacin q * f = F se puede aplicar igualmente cuando la captura, C, es grande respecto a la abundancia, , y cuando el tiempo considerado, t, es amplio (por ejemplo, un ao). A menudo se supone que estas condiciones se cumplen en la realidad. El razonamiento anterior se aplica cuando los peces estn distribuidos uniformemente en los fondos de pesca. Sin embargo, esto ocurre rara vez. En el caso de los peces que nadan en cardmenes (los pelgicos) el argumento es simplemente errneo. Al calar la red al azar, la captura de la especies objetivo puede ser nula en nueve de cada diez arrastres, y sin embargo uno de los lances puede dar una captura muy abundante. Para las especies de peces demersales el razonamiento podra ser aproximadamente correcto, aun cuando estos peces tambin tienden a agruparse en determinadas reas, que pueden corresponder o no a las zonas donde se puede pescar. El razonamiento ilustrado en la Fig. 4.3.0.1 fundamenta el "mtodo del rea barrida", descrito en el Captulo 13. El hecho de que el razonamiento se basa en una captura relativamente pequea, y en muy pocas unidades de esfuerzo, no limita su aplicabilidad.

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Fig. 4.3.0.2 Ilustracin de la Ec. 4.3.0.7: F = q * f, aplicada varias veces a un sistema durante un perodo de tiempo ms largo (Para mayores explicaciones, vase el texto).

Considere ahora un sistema durante un perodo ms extenso. La Fig. 4.3.0.2 muestra un ejemplo (igualmente hipottico), en que ms de la mitad de los peces que estaban presentes originalmente son eliminados por la pesca. Observe que una unidad de esfuerzo (un lance de arrastre) produce la misma mortalidad por pesca, independientemente del nmero de sobrevivientes, es decir, todos los lances dan el mismo t * F (vase la Ec. 4.2.10):

donde significa "aproximadamente igual a". Una unidad de esfuerzo (un lance de arrastre) captura la misma fraccin de la poblacin. La mortalidad por pesca es independiente del nmero de sobrevivientes, es decir, todos los lances dan igual Dt * F. Observe, adems, que Dt * F permanecer constante slo si los peces se redistribuyen en forma uniforme despus de cada faena de pesca extractiva. Las Figs. 4.3.0.3A y B muestran un ejemplo en el que la Ec. 4.3.0.7, F = q * f, no es aplicable, a saber, cuando el aumento del nmero de individuos produce tambin un aumento del rea que ocupaba el stock. En ese caso, una unidad de esfuerzo (un lance de arrastre) extraer una parte ms pequea de la poblacin y producir una menor mortalidad por pesca. Las Figs. 4.3.0.3A y C ilustran la forma en que se debe comportar un stock para satisfacer la Ec. 4.3.0.7, es decir la zona ocupada debe permanecer constante, independientemente del nmero de individuos presente en el stock.

4.3.1 El mtodo de Heincke

Hay muchas formas de estimar Z a partir del nmero de individuos capturados. Aqu se describe el mtodo que fue desarrollado en 1913. En Ricker (1975) se describen varios otros procedimientos.

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Fig. 4.3.0.3 Ilustracin de uno de los supuestos que sustenta la Ec. 4.3.0.7: F = q * f (Para mayores explicaciones, vase el texto).

Para introducir el mtodo se comenzar con una frmula algebraica comn:

lo cual es vlido si a < 1 Si a = exp(-Z) entonces para Z > 0 se tiene que a < 1 y, en consecuencia, la siguiente expresin es vlida:

(4.3.1.1) A1 multiplicar la Ec. 4.3.1.1 a ambos lados del signo igual por la misma constante, N(0), se obtiene:

(4.3.1.2) Suponiendo que la mortalidad total Z permanece constante, se tiene segn la Ec. 4.2.6 que: N(t) = N(0) * exp(-Z * t) y de all la Ec. 4.3.1.2 se puede reescribir como:

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(4.3.1.3) La Ec. 4.3.1.3 es equivalente a:

o bien,

(4.3.1.4) La Ec. 4.3.1.4 es la "frmula de Heincke" (Heincke, 1913; en Ricker, 1975). La Ec. 4.3.1.4 sigue siendo vlida si se reemplazan los valores N por la CPUE(t), si se puede suponer que la CPUE es proporcional al nmero de individuos en la poblacin. De esta manera, la Ec. 4.3.1.4 se puede utilizar en la forma que se expresa a continuacin:

donde las CPUE de los grupos de mayor edad estn unidos. La razn para juntarlos es que, en general, los primeros dos o tres (o quiz cuatro) grupos de edad se pueden separar con relativa facilidad, mientras que es difcil hacerlo con los grupos de mayor edad (Ricker, 1975). A veces, tambin es necesario excluir el grupo de edad ms joven por no estar completamente explotado por la pesquera. En este caso, la CPUE(0) no debe ser incluida en el denominador y la CPUE(1) se elimina del numerador.

4.3.2 El mtodo de Robson y Chapman

En 1961, Robson y Chapman (en Ricker, 1975) introdujeron otro mtodo, en el que indican que la mejor estimacin de Z, a partir de los datos de composicin por edades, vale decir, utilizando el nmero de peces capturados a cada edad, es:

(4.3.2.1) donde A = N(1) + 2 * N(2) + 3 * N(3) +... B = N(0) + N(1) + N(2) + N(3) +... La varianza de la tasa de supervivencia, S = exp(-Z), es: VAR(S) =S * {(S - (A - 1)/(B + A - 2)}

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4.4 ESTIMACION DE Z A PARTIR DE UNA CURVA DE CAPTURA LINEALIZADA

4.4.1 El sistema de parmetros constantes 4.4.2 La ecuacin de la curva de captura linealizada 4.4.3 La curva de captura linealizada, basada en datos de la composicin por edades 4.4.4 La curva de captura linealizada, basada en composiciones por edades con intervalos de tiempo variables 4.4.5 La curva de captura linealizada, basada en datos de la composicin por tallas 4.4.6 La curva de captura acumulativa basada en datos de la composicin por tallas (El mtodo de Jones y van Zalinge) 4.4.7 Resumen de los mtodos de curva de captura linealizada

Una "curva de captura linealizada" es una representacin grfica del logaritmo del nmero de peces capturados respecto a las correspondientes edades. Los mtodos que se describirn en esta seccin se basan esencialmente en datos de composicin por edades, los que se han aplicado a stocks de aguas templadas. Como la determinacin directa de la edad es problemtica en el caso de los stocks de peces tropicales (vase la Seccin 3.2.1.), los mtodos se han convertido en versiones que utilizan como datos de entrada las composiciones de tallas. Esto es posible cuando se dispone de los parmetros de crecimiento, de modo que las tallas se pueden convertir a edades, utilizando para ello la ecuacin inversa de von Bertalanffy (Ec. 3.3.3.3). Las derivaciones tericas comienzan utilizando el modelo estructurado por edades, que despus se convertir en el correspondiente modelo estructurado por tallas.

4.4.1 El sistema de parmetros constantes

Los mtodos que utilizan la curva de captura linealizada para estimar Z, se basan en el supuesto de un "sistema de parmetros constantes". Por lo tanto, esta seccin se dedicar a explicar este concepto. Considrese, por ejemplo, una poblacin de peces durante el perodo 1971-1975, con un lapso vital de cinco aos. Para simplificar, se supone que hay slo una cohorte por ao, la que se recluta el 1 de enero. La cantidad de peces sobrevivientes sern los que aparecen en la Tabla 4.4.1.1A, que son el nmero de sobrevivientes por cohorte y por grupo de edad al 1 de enero. Como se estn considerando muchas cohortes al mismo tiempo, se necesita un ndice, a, para especificar el ao de nacimiento de la cohorte. Sea, N(a, t) el nmero de sobrevivientes de la cohorte reclutada al comienzo del ao a-t que alcanzan la edad t. En este caso particular, t slo toma los valores 0, 1, 2, 3 4. Obsrvese que leyendo la tabla diagonalmente, se puede seguir una cohorte en el tiempo. Cada ao los sobrevivientes de esa cohorte pasan a un nuevo grupo de edad. Cada columna, por su parte, contiene el nmero de sobrevivientes de cinco cohortes diferentes al 1 de enero de un ao determinado. La Tabla 4.4.1.1A contiene informacin de nueve cohortes diferentes, de las cuales slo una se presenta en todo su lapso vital (la cohorte de 1971). Se observa que el reclutamiento N(a, 0), a = 1971, 1972, 1973, 1974 y 1975 ha variado de un ao a otro. La cohorte de 1970 y la de 1973 son fuertes, mientras que la de 1972 es dbil (fuerte significa que N(a, 0) es considerablemente mayor que el reclutamiento promedio). Suponga ahora que el reclutamiento, N(a, 0), permanece constante todos los aos, como se muestra en la Tabla 4.4.4.1B, y que F y M tambin permanecen constantes; en ese caso, el nmero de sobrevivientes y el nmero de individuos capturados sern los mismos para todas las cohortes. Si se observa la Tabla B se ve que el nmero de sobrevivientes por ao durante el lapso vital de una cohorte es igual al nmero de

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sobrevivientes de un ao determinado en cada grupo de edad. As, en el caso del reclutamiento constante no importa si se considera una cohorte en todo su lapso vital o todas las diferentes cohortes (el stock total) en un ao determinado. La teora de Beverton y Holt (1957) se basa esencialmente en la hiptesis de un reclutamiento constante. Se sabe con seguridad que la hiptesis de un sistema de parmetros constantes nunca se cumple en forma estricta en la vida real. Sin embargo, a menudo no queda ms remedio que trabajar con hiptesis, sabiendo que son aproximaciones inexactas de la realidad. Suele ocurrir que slo formulando esas hiptesis se puede llevar a cabo un anlisis de los datos disponibles; de all que es mejor hacer un anlisis aproximativo que no hacer ningn anlisis. Se habla de una "pseudocohorte" cuando se trabaja con los datos de un ao y, se supone, que se asemejan a los de una cohorte en todo su lapso de vida. As, los nmeros 2105, 2575, 155, 102, y 6 de la Tabla 4.4.1.A forman una pseudocohorte, en tanto que los nmeros 2105, 736, 281, 109, y 29 forman una cohorte real.

4.4.2 La ecuacin de la curva de captura linealizada

Suponga que se dispone de una estimacin de la composicin por edades en las capturas, realizadas durante un ao, es decir, de pares de observaciones:
intervalo de edad individuos capturados t1 - t2 t2 - t3 t3 - t4 C(t1, t2) C(t2, t3) C(t3, t4) -

TABLA 4.4.1.1 Ilustracin del "sistema de parmetros constantes" y del "sistema de parmetros variables". Observe que la columna de los nmeros en las casillas consta de cinco cohortes diferentes en el ao 1971, mientras que la diagonal de los nmeros en las casillas corresponde a la cohorte completa de 1971 (Para mayores explicaciones, vase el texto) A: SISTEMA DE PARAMETROS VARIABLES
Cohortes, nmero de peces sobrevivientes edad */aos t 0 1 2 3 4 1971 2105 2575 155 102 6 1972 1111 736 1097 58 38 1973 9560 405 281 298 18 1974 1869 3817 142 109 138 1975 1236 618 1193 59 29 N(71, t) N(72, t) N(73, t) N(74, t) N(75, t)

B: SISTEMA DE PARAMETROS CONSTANTES

Cohortes, nmero de peces sobrevivientes edad */aos 1971 1972 1973 1974 1975

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t 0 1 2 3 4 N(71, t) N(72, t) N(73, t) N(74, t) N(75, t) 2560 942 346 127 47 2560 942 346 127 47 2560 942 346 127 47 2560 942 346 127 47 2560 942 346 127 47

* edad a partir de la fecha de reclutamiento Para desarrollar un mtodo que permita estimar Z a partir de tales datos, el punto de partida es la ecuacin de captura (Ec. 4.2.7):

Aunque el intervalo de tiempo de t1 a t2 es el primer intervalo, a continuacin se utilizar como smbolo del intervalo de tiempo general, es decir, t2 - t3 t3 - t4, etc. Como la Ec. 4.2.7 no es lineal en t1 ( t2), hay que hacer algunas transformaciones para convertir el anlisis en una regresin lineal (vase la Seccin 2.6). El primer paso consiste en sustituir N(t1), aplicando la Ec. 4.2.2, lo que da:

El segundo paso consiste en tomar logaritmos a ambos lados. Despus de reordenar los trminos, se obtiene:

Al menos ahora t1 aparece en un trmino lineal (a saber: "-Z * t1"). El trmino "ln N(Tr) + ln (F/Z) + Z * Tr" es una constante, ya que se supone que N(Tr), Tr, F y Z permanecen constantes. Para simplificar la notacin, esta constante se denomina "d", y la ecuacin se convierte en: ln C(t1, t2) = d - Z * t1 + ln [1 - exp(-Z * (t2 - t1))] (4.4.2.1) A excepcin del ltimo trmino, hemos obtenido una expresin lineal en t1. Hay diversos mtodos que proponen modos diferentes de tratar este trmino. Los primeros usos de esta "ecuacin de la curva de captura linealizada" se remontan a Edser (1908), Heincke (1913) y Baranov (1918), como aparece reseado en Ricker (1975). En el resto de la Seccin 4.4 se examinan diversas aplicaciones especiales de la Ec. 4.4.2.1.

4.4.3 La curva de captura linealizada, basada en datos de la composicin por edades

Uno de los mtodos comnmente aplicados para estimar la mortalidad total en aguas templadas es el "mtodo de la curva de captura linealizada con intervalos de tiempo constantes", que se examina en Beverton y Holt (1956), Chapman y Robson (1960), Robson y Chapman (1961) y Ricker (1975).

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Si t2 - t1 permanece constante en la Ec. 4.4.2.1 (por ejemplo, si se consideran grupos de edad de manera que t2 - t1 = t3 - t2 = t4 - t3 = ... = 1 ao), el trmino no lineal se convierte en una constante, que se puede incluir en el trmino del intercepto. As, si la constante g se define como: g = d + ln [1 - exp(-Z * (t2 - t1))] la Ec. 4.4.2.1 pasa a ser: ln C(t1, t2) = g - Z * t, ln (C(t, t+ t)) = g - Z * t (4.4.3.1) La Ec. 4.4.3.1 es la "ecuacin de la curva de captura linealizada con intervalos de tiempo constantes", en donde la pendiente es Z. Ejemplo 13: Curva de captura can intervalos de tiempo constante, plegonero del Mar del Norte La Tabla 4.4.3.1 presenta un ejemplo del anlisis de la curva de captura linealizada, basado en datos de composicin por grupos de edad. La mayor parte de estos ejemplos proceden de las aguas templadas, donde es posible determinar directamente la edad de los peces y donde el desove tiene lugar durante un breve perodo de tiempo, una vez por ao. Este es tambin el caso del ejemplo, que se refiere al plegonero (Merlangius merlangus), capturado en el Mar del Norte. TABLA 4.4.3.1 Anlisis de la curva de captura linealizada utilizando datos de composicin de edades. Capturas anuales en nmero de ejemplares por grupos de edad del plegonero del Mar del Norte, valores expresados en millones de ejemplares (ICES, 1981a; vase la Fig. 4.4.3.1)
ao a 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 promedio edad t 0 1 2 3 4 5 6 7 Z 599 678 275 40 6 1 (6) 239 860 298 54 9 8 (0) C(y, t, t+1) 424 664 685 335 203 69 8 5 (1) 478 607 464 211 86 25 3 (1) 330 288 323 243 80 31 8 (11 1974-80 488 612 601 237 62.3 15.7 4.7 1.4 1.28 parte utilizada en el anlisis no utilizado

431 1004 418 159 75 13 3 (1) 269 32 18 5 (0)

1097 390 1071 532

1.88 1.26 1.36 1.25 1.33 1.40 1.12

La Tabla 4.4.3.1 muestra la composicin anual por edades de las capturas del plegonero durante el perodo 1974 -1980 (ICES, 1981a). Las cifras de la Tabla 4.4.3.1 corresponden al nmero de peces capturados por ao de cada grupo de edad (cohorte), donde C(a, t, t+1) = nmero de peces capturados en el ao "a", de edad entre t y t+1 (en millones). Por ejemplo C(1976, 3, 4) = 159 Para cada ao se ha calculado la mortalidad total, Z, utilizando la Ec. 4.4.3.1 (la ltima fila de la Tabla 4.4.3.1). Estas son regresiones lineales en las que x = edad, y = ln C(a, t, t+1) y b = -Z. Por lo tanto, se supone que el reclutamiento y los otros parmetros permanecen constantes de 1974 a 1980. Sin embargo, tambin se podra hacer una estimacin global de Z para el perodo de siete aos, usando el promedio

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capturado por grupo de edad, como se muestra en la ltima columna de la Tabla 4.4.3.1. De esta manera se obvia (en mayor o menor medida) el problema de tener que suponer que los parmetros permanezcan constantes, ya que, por ejemplo, la variacin del reclutamiento queda compensada en el proceso de promediacin. Obsrvese que en este caso particular el supuesto del reclutamiento constante no es decisivo. A excepcin del ao 1974, las estimaciones anuales de Z no se desvan mucho de la estimacin global. La Fig. 4.4.3.1 muestra el grfico para la estimacin global de Z. Como se puede ver en la Tabla 4.4.3.1, los datos de los tres primeros grupos de edad se han excluido del anlisis de regresin. En la Fig. 4.4.3.1 se observa que no se ajustan a la lnea recta. La razn es que estos grupos de edad no estn sometidos a plena explotacin. La mortalidad por pesca de los grupos de edad de 0 a 2 es menor que la de los grupos de ms edad, porque los peces son tan pequeos que escapan a travs de las mallas de la red de arrastre. (La mayor parte de los plegoneros del Mar del Norte, se capturan con redes de arrastre con una luz de malla de 70 a 110 mm en el copo). Otra razn por la que cabe esperar una menor mortalidad por pesca, en los peces pequeos, es que puede ser que todava no hayan sido reclutados en las reas donde se efecta la pesca y se encuentren an en las reas de cra. As pues, la mortalidad total, Z = M + F, no permanece constante para todos los grupos de edad, aunque ste es el supuesto en que se basa el anlisis de la curva de captura linealizada. Una forma de soslayar el problema es excluir los grupos de edad que se sospecha no estn sometidos a plena explotacin. La decisin acerca de cules grupos de edad excluir es algo subjetivo. Por lo general, se excluyen los puntos que se desvan sistemticamente de la lnea recta. No obstante, es difcil dar una regla general sobre cul es la magnitud de la desviacin que justifica la exclusin de un punto. Una regla prctica es que siempre que se est en duda acerca de un punto, se le excluya. En el caso de la Fig. 4.4.3.1 es fcil hacer la eleccin, ya que los cinco puntos utilizados dan un ajuste muy convincente respecto al modelo utilizado. Fig. 4.4.3.1 Curva de captura linealizada en base a la composicin promedio de edades de captura del plegonero del Mar del Norte, entre 1974 y 1980 (ICES, 1981a).

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En la estimacin de Z con los datos de un ao (la ltima fila de la Tabla 4.4.3.1) tambin se ha excluido el grupo de edad 7 (indicado entre parntesis). La razn esgrimida en este caso es que el nmero de individuos de los grupos 7+ est estimado a partir de muestras pequeas (simplemente, porque son muy pocos los peces que sobreviven hasta la edad 7) y, por lo tanto, es muy incierto. Para la estimacin global de Z se ha incluido el grupo de edad 7, porque en este caso las muestras abarcan siete aos y, por consiguiente, el tamao de la muestra es ms grande. Usando el procedimiento descrito en la Seccin 2.4, se pueden calcular los lmites de confianza al 95% de Z: Z = -pendiente = -b = 1.284, sy = 2.0316, sx = 1.5811 varianza de la pendiente:

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sb * t5-2 = 0.0227 * 3.18 = 0.07, por lo que el intervalo de confianza es: [1.21, 1.35] es decir, Z = 1.28 0.07 Con los datos de la Tabla 4.4.3.1, los clculos se podran haber hecho tambin por cohorte. El Ejercicio 4.4.3 se refiere a este aspecto. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

4.4.4 La curva de captura linealizada, basada en composiciones por edades con intervalos de tiempo variables
Ahora se va a regresar al modelo general de la curva de captura linealizada (Ec. 4.4.2.1): ln C(t1, t2) = d - Z * t1 + ln [1 - exp(-Z * (t2 - t1))] Si los intervalos de tiempo t2 - t1, t3 - t2, t4 - t3,... no son constantes, el trmino no lineal, ln [1 - exp(-Z * (t2 - t1))], adquiere diferentes valores para los distintos valores del intervalo de tiempo. Como se ver en la Seccin 4.4.5, este caso es frecuente en las poblaciones de peces tropicales. Se han propuesto dos maneras posibles de eliminar el trmino no lineal. Ecuacin de la curva de captura acumulativa Una de las soluciones fue propuesta por Jones y van Zalinge (1981), quienes propusieron que se asignara a t2 un valor muy alto (de hecho t2 = (infinito)). Con un t2 muy grande, el trmino exp(-Z * (t2 - t1)) se acercara a cero y, en consecuencia, ln (1 - exp(-Z * (t2 - t1))) = ln 1 = 0. As, si C(t, ) designa a todos los peces capturados de edad t en adelante, se obtiene una relacin lineal de acuerdo a la ecuacin: ln C(t, ) = d - Z * t (4.4.4.1) C(t, ) se denomina "captura acumulada" y la Ec. 4.4.4.1, "ecuacin de la curva de captura acumulada". Ecuacin de la curva de captura linealizada con intervalos de tiempo variables En este caso, Van Sickle (1977) propuso un procedimiento diferente que luego fue desarrollado por Pauly (1983a). Se basa en la observacin de que para valores pequeos de x, (x < 1.0): ln [1 - exp(-x)] = ln(x) - x/2 (aproximadamente) Si Z * (t2 - t1) es pequeo, resulta que, aproximadamente: ln [1 - exp(-Z * (t2 - t1))] = ln [Z * (t2 - t1)] - Z * (t2 - t1)/2 Insertando esto en la Ec. 4.4.2.1 y, reordenando los trminos se obtiene:

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Debido a que t2 - t1 debe ser pequeo, se denomina t. Para simplificar la notacin se introduce la constante c = d + ln Z. Entonces la ecuacin se convierte en:

(4.4.4.2) que es lineal en el punto medio del intervalo, (t+ t/2). La Ec. 4.4.4.2 es la llamada "ecuacin de la curva de captura linealizada con intervalos de tiempo variables". Obsrvese que para el presente anlisis slo la pendiente es importante. El intercepto no se utiliza. El nombre de la ecuacin podra conducir a la idea equivocada de que el mtodo slo se puede aplicar cuando se tienen datos sobre las capturas totales. Pero la Ec. 4.4.4.2 se puede utilizar incluso si se conoce slo la composicin porcentual de las capturas, porque de stas se obtienen las capturas absolutas, multiplicando todos los porcentajes por una constante. Al multiplicar todos los valores de C en la Ec. 4.4.4.2 por una constante, K, cambiar el intercepto, c, pero no la pendiente, Z, ya que:

que es equivalente a

, donde c1 = c - ln K As pues, si se tiene una muestra de una poblacin de peces (procedente, por ejemplo, de una prospeccin o del mercado), pero se desconoce la captura total, se puede aplicar la Ec. 4.4.4.2. Por lo tanto, el anlisis de la curva de captura linealizada se utiliza a menudo para datos de prospecciones, mientras que el anlisis de cohorte (que se describir en el Captulo 5) se emplea para analizar los datos de la captura total. Cabe sealar que el ejemplo utilizado para explicar el anlisis de la curva de captura linealizada (vase la Tabla 4.4.5.1), es una muestra de slo 3816 peces, que no se expandi a la captura total.

4.4.5 La curva de captura linealizada, basada en datos de la composicin por tallas

El mtodo que se describe a continuacin no supone, como la Ec. 4.4.3.1, una determinacin directa de la edad, sino que utiliza la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy para convertir las tallas en edades. Este modelo se examina en Pauly (1983a, 1984a y b) y con frecuencia se denomina "curva de captura convertida a tallas" o la "curva de captura linealizada convertida a tallas". Para que la curva de captura se pueda utilizar con los datos sobre las tallas es necesario, en principio, reemplazar las t (edades) de la Ec. 4.4.4.2 por valores de L (tallas), de manera que

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Sin embargo, lo que se hace en realidad es convertir los datos de tallas a datos de edad, usando la ecuacin de crecimiento inversa de von Bertalanffy (Ec. 3.3.3.2).

La conversin de las tallas a edades es un proceso bastante complejo, ya que la cantidad de tiempo que un pez tarda en crecer hasta el intervalo de talla siguiente aumenta continuamente a medida que estos envejecen. La Fig. 4.4.5.1 ilustra la transformacin de grupos de tallas en intervalos de edad. La curva de crecimiento que se utiliz es la curva de crecimiento promedio de toda la cohorte, en la cual pueden ocurrir grandes desviaciones individuales. Estas pueden no ser significativas en los peces pequeos, pero pueden ser importantes en los peces de mayor tamao. En otras palabras: mientras ms grande sea el pez, ms tiempo le tomar el crecer y pasar de un grupo de tallas a otro y, por lo tanto, la relacin entre talla y edad se hace menos precisa para los peces ms grandes. Por ejemplo, le toma menos de seis meses al Upeneus vittatus crecer de 4 a 8 cm, pero mucho ms de un ao el crecer de 16 a 20 cm. Los peces ms grandes de una captura en general son ms grandes porque crecen ms aprisa, y no, porque sean ms viejos segn se puede deducir de la ecuacin inversa de von Bertalanffy. Como ejemplo, si se considera la solucin de la muestra de frecuencias de tallas de la Fig. 3.2.2.2 en cohortes distribuidas en forma normal. El grupo de tallas de 15-16 cm, est constituido slo por miembros de la cohorte de primavera de 1983 (como se observa la Tabla 3.2.1.1), mientras que el grupo de tallas de 45-46 cm est compuesto por tres cohortes: 1. Miembros de la cohorte de otoo de 1981 de rpido crecimiento. 2. Miembros de la cohorte de primavera de 1981 de mediano/rpido crecimiento. 3. Miembros de la cohorte de otoo de 1980 de crecimiento mediano. TABLA 4.4.5.1 Curva de captura linealizada basada en datos de composicin de tallas para el salmonete, Upeneus vittatus de la Baha de Manila, Filipinas (Ziegler, 1979) L = 23.1 cm, K = 0.59 por ao (vase la Fig. 4.4.5.1)
A B C t(L1) a) 6-7 7-8 8-9 9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 3 143 271 318 416 488 614 613 493 278 D t b) c) (x) 0.510 0.102 0.612 0.109 0.721 0.116 0.837 0.125 0.961 0.134 1.096 0.146 1.242 0.160 1.402 0.177 1.579 0.197 1.776 0.223 0.56 0.67 0.78 0.90 1.03 1.17 1.32 1.49 1.67 1.88 (y) 3.38 7.18 7.76 7.86 8.04 8.11 8.25 8.15 7.83 7.13 2.64 parte utilizada en el anlisis de regresin no utilizado; no sometido a plena explotacin E F G Z H observaciones

L1 - L2 C(L1, L2)

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16-17 17-18 18-19 19-20 20-21 21-22 22-23 23-24 93 73 7 2 2 0 1 1 2.000 0.257 2.257 0.303 2.560 0.370 2.930 0.473 3.404 0.659 4.064 1.094 5.160 4.047 2.12 2.40 2.74 3.15 3.70 4.53 6.19 5.89 5.48 2.94 1.44 1.11 -1.40 3.61 3.20 4.03 4.19 no utilizado demasiado cerca de L

Detalles de los cinco anlisis de regresin:

pendiente b L1 - L2 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 Z 2.64 3.61 3.20 4.03 4.19 nmero de observaciones n 1 2 3 4 5 6 7 b) Ec. 4.4.5.1 distribucin de Student 95% tn-2 12.70 4.30 3.18 2.78 2.57 varianza de la pendiente sb2 0.198 0.283 0.121 0.198 0.087 c) Ec. 4.4.5.2 lmites de confianza Z tn-2 * sb 2.64 5.65 3.61 2.28 3.20 1.11 4.03 1.24 4.19 0.76

a) Ec. 3.3.3.2

La edad correspondiente a una determinada talla se puede calcular, si se prescinde de t0, o se supone que esta es igual a 0. Suponga que la edad t corresponde a L1 y la edad t+ t a L2: L1 = L(t) y L2 = L(t+ t) Con esta correspondencia exacta entre el intervalo de edad [t, t+ t] y el intervalo de talla [L1, L2], se puede cambiar la notacin para el nmero de individuos capturados: C(t, t+ t)=C(L1, L2) Fig. 4.4.5.1 Conversin de los grupos de 1 cm de talla de Upeneus vittatus a intervalos de edad, mediante la ecuacin:

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con t0 = 0, K = 0.59 y L = 23.1 En el presente contexto t es el tiempo que tarda un pez medio en crecer de la longitud L1 a la longitud L2; por lo tanto, t se obtiene, substrayendo las dos ecuaciones inversas de von Bertalanffy (Ec. 3.3.3.2) correspondientes a L2 y L1 respectivamente:

(4.4.5.1) Ahora, se puede calcular t directamente a partir de los parmetros de crecimiento K y L y de los correspondientes L1 y L2, as como tambin, naturalmente, substrayendo t(L1) de t(L2). El trmino (t+ t/2) de la Ec. 4.4.4.2 tambin se puede convertir en una expresin de longitud (L1 y L2), basndose en la indicacin de Pauly de que el punto medio del intervalo de la edad (t+ t/2) se puede convertir en un punto medio basado en la talla si se supone que: t(L1) + t/2 es aproximadamente igual a:

(4.4.5.2) El resultado final es la llamada "'curva de captura linealizada convertida a tallas":

(4.4.5.3)

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Esta es una ecuacin lineal en que:

y mientras que la pendiente (b) es -Z. As, dado un conjunto de datos de frecuencias de tallas y los parmetros de crecimiento K y L , se puede obtener una estimacin de Z. Ejemplo 14: Curva de captura basada en datos de composicin por tallas, Upeneus vittatus Un ejemplo de una aplicacin de la Ec. 4.4.5.3 se da en la Tabla 4.4.5.1, utilizando los datos de Upeneus vittatus de la Baha de Manila (Ziegler, 1979). Los datos de entrada son la captura, en nmeros, de cada grupo de tallas (columnas A y B) as como los valores de L y K. Entonces, t(L1) (columna 9 se calcula con la Ec. 3.3.3.2 y t (columna D), ya sea a partir de la columna C o con la Ec. 4.4.5.1; mientras t((L1 + L2)/2) = x (columna E) se deriva de la columna C directamente de la Ec. 4.4.5.2, y ln (C(L1, L2)/ t) = y (columna F) de las columnas B y D. El paso siguiente consiste en representar grficamente x respecto de y (Fig. 4.4.5.2), decidiendo cules puntos se usarn para un anlisis de regresin, cuya pendiente b dar -Z. Los lmites de confianza se calculan para varios nmeros de observaciones, a fin de determinar la mejor estimacin de Z. (En el Ejercicio 4.4.5 se deber seguir un procedimiento anlogo). Al igual que con la curva de captura linealizada basada en los grupos de edad, en la Tabla 4.4.5.1 se han excluido algunas de las observaciones del anlisis de regresin. Los primeros siete grupos de tallas (6-13 cm) forman la parte ascendente de la curva. Esos peces se considera que an no estn completamente reclutados a la pesquera. Los ltimos cuatro grupos de tallas tambin se excluyen, por las siguientes razones: 1) El tamao reducido de las muestras (al igual que en la curva de captura linealizada, basada en los grupos de edad). 2) Al aproximarse a L , la relacin entre la edad, t(L), y la talla, L, se vuelve incierta (vase la discusin de la Seccin 3.3.3 sobre los problemas relativos al grfico de von Bertalanffy). Este ltimo punto es importante para las curvas de captura linealizadas basadas en las tallas. Es una buena razn para no utilizar nunca los grupos de tallas ms grandes. Fig. 4.4.5.2 Curva de captura linealizada basada en los datos de composicin de tallas de Upeneus vittatus (Ziegler, 1979). Vase la Tabla 4.4.5.1.

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Ahora se continuar con el ejemplo de la Tabla 4.4.5.1. Solamente los grupos de tallas de 13-20 cm se utilizan en el anlisis de los datos. Para evaluar la sensibilidad, debida a la eleccin de los puntos excluidos, la pendiente b = Z se ha calculado a partir de 3 puntos, 4 puntos,... y 7 puntos, como se muestra al final de la Tabla 4.4.5.1. El primer Z se calcula para las tallas de 13-16 cm, el siguiente Z para las tallas 13-17 cm,..., etc. Los lmites de confianza se han calculado, empleando el mtodo descrito en la Seccin 2.4. La conclusin en este caso es que Z se sita en algn valor entre 4.03 -1.24 = 2.8 y 4.03+1.24 = 5.2 por ao, utilizando los seis intervalos de 13 a 19 cm. Para los grupos de tallas de 16-20 cm, Z * t > 1, de modo que la aproximacin en que se basa la curva de captura linealizada (ln [1 - exp(x)]) = ln x - x/2, vase la Seccin 4.4.4), es muy gruesa. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

4.4.6 La curva de captura acumulativa basada en datos de la composicin por tallas (El mtodo de Jones y van Zalinge)
Para convertir la "curva de captura acumulativa" en un anlisis basado en las tallas, se utiliza la ecuacin inversa de von Bertalanffy (Ec. 3.3.3.2):

la que se inserta en la ecuacin de la curva de captura acumulativa (Ec. 4.4.4.1):

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ln C(t, ) = d - Z * t lo que da el siguiente resultado:

que se puede convertir en:

Los primeros tres trminos son constantes, que conviene expresar como:

As se ha obtenido la "ecuacin de Jones y van Zalinge":

(4.4.6.1) donde C (L, L ) representa la captura acumulada de peces de talla L y ms grandes. La pendiente estimada por la regresin lineal de la Ec. 4.4.6.1 es Z/K, de modo que una estimacin de Z viene dada por: Z = K * pendiente Ejemplo 15: El mtodo de Jones y van Zalinge, Upeneus vittatus La Tabla 4.4.6.1 y la Fig. 4.4.6.1 muestran una aplicacin de la Ec. 4.4.6.1 en Upeneus vittatus (los datos utilizados en la seccin anterior). Observe que tambin para este mtodo la informacin bsica es la muestra, no la captura total (vase las Secciones 4.4.4 y 4.4.5). Los resultados del anlisis de Jones y van Zalinge, utilizando los grupos de tallas entre los 13 y los 19 cm, son parecidos a los del anlisis de la curva de captura linealizada (Tabla 4.4.5.1). (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

4.4.7 Resumen de los mtodos de curva de captura linealizada

La Fig. 4.4.7.1 muestra un resumen de las versiones de la curva de captura linealizada (Ec. 4.4.2.1) descritas en la Seccin 4.4. Todas tienen su origen en la ecuacin de captura (o ecuacin de Baranov), Ec. 4.2.7. Se presentaron cinco modelos, tres de ellos basados en la composicin por edades, a saber: 1) La curva de captura linealizada con intervalos de tiempo constantes. Ec. 4.4.3.1. 2) La curva de captura linealizada con intervalos de tiempo variables. Ec. 4.4.4.2 (generaliza la Ec. 4.4.3.1).

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3) La curva de captura acumulativa. Ec. 4.4.4.1. y dos basados en datos de composicin por tallas: 4) La curva de captura linealizada convertida a tallas. Ec. 4.4.5.3, derivada de la Ec. 4.4.4.2. 5) El mtodo de Jones y van Zalinge. Ec. 4.4.6.1, derivada de la Ec. 4.4.4.1. TABLA 4.4.6.1 Curva de captura acumulativa basada en datos de composicin de tallas para el salmonete, Upeneus vittatus, de la Baha de Manila, Filipinas (Ziegler, 1979) L = 23.1 cm, K = 0.59 por ano (vase la Fig. 4.4.6.1)
L1 - L2 captura C(L1, L2) captura acumulada C(L1, L ) ln captura acumulada ln C(L1, L ) (y) 6-7 7-8 8-9 9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 20-21 21-22 22-23 23-24 3 143 271 318 416 488 614 613 493 278 93 73 7 2 2 0 1 1 3816 3813 3670 3399 3081 2665 2177 1563 950 457 179 86 13 6 4 2 2 1 8.25 8.25 8.21 8.13 8.03 7.89 7.69 7.35 6.86 6.12 5.19 4.45 2.56 1.79 1.39 0.69 0.69 0.00 ln (L -L1) (x) 2.84 2.78 2.71 2.65 2.57 2.49 2.41 2.31 2.21 2.09 1.96 1.81 1.63 1.41 1.13 0.74 0.10 -2.30 5.61 6.20 5.98 6.86 6.51 no usado, demasiado cerca de L parte usada en el anlisis de regresin no utilizado; no sometido a plena explotacin pendiente Z/K observaciones

Detalles de los cinco anlisis de regresin:

pendiente * K L1 L2 13-14 14-15 Z nmero de observaciones n 1 2 distribucin de Student 95% tn-2 varianza de la pendiente sb2 lmites de confianza de Z Z K * tn-2 * sb -

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15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 3.30 3.66 3.53 4.05 3.84 3 4 5 6 7 12.71 4.30 3.18 2.78 2.57 0.131 0.118 0.047 0.202 0.110 3.30 2.71 3.66 0.87 3.53 0.41 4.05 0.74 3.84 0.50

Fig. 4.4.6.1 Curva de captura acumulativa basada en datos de composicin de tallas de Upeneus vittatus. La lnea dibujada se ha estimado utilizando siete puntos. Datos de la Tabla 4.4.6.1.

Sobre este particular, Sparre (1990) seal que hay problemas con los mtodos de evaluacin de stocks, basados en las tallas cuando el crecimiento es estacional, en particular, con el mtodo de la curva de captura convertida a tallas. En el mismo ejemplar de la revista Fishbyte, Pauly (1990) describe un nuevo mtodo para la construccin de curvas de captura convertidas a tallas, la cual toma en cuenta la estacionalidad del crecimiento. El sesgo que se origina en la estimacin de Z, en especies pequeas y de vida corta, las cuales estn expuestas a fuertes fluctuaciones estacionales en su crecimiento debido a cambios en las condiciones ambientales, es suprimido en gran medida gracias a este nuevo mtodo. De esta manera, se logran valores mucho ms bajos de Z que aquellas obtenidos con los mtodos en que se convierten las tallas, descritos en las Secciones 4.4.5 y 4.4.6.

4.5 ECUACIONES DE Z DE BEVERTON Y HOLT

4.5.1 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en las tallas 4.5.2 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en las edades 4.5.3 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en la talla de primera captura 4.5.4 El mtodo de Powell-Wetherall

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El primer mtodo que se expone en esta seccin estima Z a partir de la talla media de los peces de la captura y de los parmetros de von Bertalanffy K y L . Por lo tanto, la exigencia de datos es an menor que la indicada para los mtodos de la curva de captura linealizada, basados en las tallas, para los que hay que conocer la composicin relativa de tallas de la captura (no necesariamente la absoluta; vanse las Secciones 4.4.5 y 4.4.6). Sin embargo, la derivacin de las ecuaciones de Z de Beverton y Holt es algo ms complicada desde un punto de vista matemtico. A continuacin se intentar explicar y justificar los mtodos con ayuda de un ejemplo numrico, omitiendo los clculos matemticos. Igualmente se indicar que an L se puede calcular junto a un estimado de Z/K. Suponga ahora que se han recogido muestras de composiciones por tallas de las capturas de una pesquera en 1960, 1970 y 1980, y que los resultados son los que aparecen en la Tabla 4.5.0.1. El ejemplo se basa en un conjunto de datos hipotticos, es decir, un grupo de datos para los que se conocen los parmetros verdaderos. Los grupos de tallas representan slo la parte del stock que est sometida a plena explotacin (vase para este propsito la Seccin 4.4.5), es decir, aquella parte del stock en la que se supone que Z permanece constante en todos los grupos de tallas. Naturalmente, Z puede tener valores diferentes en los tres aos en cuestin. MODELO GENERAL PARA LA CURVA DE CAPTURA LINEALIZADA ln C(t1, t2) = d - Z * t1 + ln [1 - exp(-Z * (t2 - t1))] (Ec. 4.4.2.1)
Modelos basados en datos de composicin de edades t = t2 - t1 es constante ECUACION DE CAPTURA LINEALIZADA CON INTERVALOS DE TIEMPO CONSTANTE ln C(t, t+ t) = g - Z * t (Eq. 4.4.3.1) t = t2 - t1 es variable t = pequeo ECUACION DE LA CURVA DE CAPTURA LINEALIZADA CON INTERVALOS DE TIEMPO VARIABLES t= ECUACION DE LA CURVA DE CAPTURA ACUMULADA ln C(t, ) = d - Z * t (Ec. 4.4.4.1) (Ec. 4.4.4.2) Conversin de tallas a edad (Ec. 4.4.5.1) y

(Ec. 3.3.3.2)

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(Ec. 4.4.5.2) Modelos basados en CURVA DE CAPTURA LINEALIZADA CONVERTIDA METODO DE JONES Y VAN ZALINGE datos de composicin de A LONGITUD tallas

(Ec. 4.4.6.1) (Ec. 4.4.5.3)

Fig. 4.4.7.1 Resumen de los modelos presentados en la Seccin 4.4.

Fig. 4.5.0.1 Ejemplo hipottico para ilustrar la ecuacin de Z de Beverton y Holt (Ec. 4.5.0.1). K = 0.3, L' = 45 cm y L = 100 cm.

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TABLA 4.5.0.1 Muestras de la composicin de tallas en las capturas (ejemplo hipottico para ilustrar el mtodo). Las tallas medias se calculan como se explica en la Seccin 2.1 (Tabla 2.1.2). L' es la talla a la cual todos los peces de esa longitud y ms grandes estn sometidos a plena explotacin
ao 1960 1970 1980 1960 1970 1980

grupo de talla marca de clase nmero de peces capturados nmero de peces * marca de clase

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L1 - L2 L' = 45-50 50-55 55-60 60-65 65-70 70-75 75-80 80-85 85-90 90-95 95-100 Total, n 47.5 52.5 57.5 62.5 67.5 72.5 77.5 82.5 87.5 92.5 97.5 256 237 211 187 161 138 113 87 62 36 12 1500 C 268 226 180 141 105 76 50 30 15 6 1 1098 212 161 116 79 52 31 17 8 3 1 0 680 95154.5 63.44 64670.0 58.90 38220.0 56.21 12160.0 12442.0 12132.5 11687.5 10867.5 10005.0 8757.5 7177.5 5425.0 3330.0 1170.0 12730.0 11865.0 10350.0 8812.5 7087.5 5510.0 3875.0 2475.0 1312.5 555.0 97.5 10070.0 8452.5 6670.0 4937.5 3510.0 2247.5 1317.5 660.0 262.5 92.5 0.0

Adems, se deben conocer los parmetros K y L de von Bertalanffy. En el ejemplo, de la Tabla 4.5.0.1 los parmetros son: K = 0.3 por ao y L = 100 cm Las Figuras 4.5.0.1A1 a 4.5.0.1A3 muestran las distribuciones de frecuencias de tallas. La talla media tiene una tendencia decreciente en el tiempo. De este modo, en 1980 sobrevivieron menos peces de una determinada talla que en 1970 y 1960. Si esta variacin de la talla media se debe solamente a un cambio en la mortalidad por pesca de la poblacin, se deduce que: (F en 1960) < (F en 1970) < (F en 1980). En otras palabras, mientras menor sea la talla media de la captura, mayor ser F. Suponiendo que la mortalidad natural, M, sea constante, la misma conclusin se aplica a la mortalidad total, Z = F + M.

4.5.1 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en las tallas

Beverton y Holt (1956) demostraron que la relacin funcional entre Z y es:

(4.5.1.1) donde es la talla media de los peces de longitud L' y ms grandes, y L' es "alguna talla en la que todos los peces de ese tamao y ms grandes estn sometidos a una explotacin plena". Observe que L' es el lmite inferior del intervalo de talla correspondiente. Para la eleccin de L' se pueden aplicar las mismas

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observaciones que se hicieron en las Secciones 4.4.2 y 4.4.6. En el ejemplo, se ha elegido un valor de L' = 45 cm. Los valores de Z para los tres aos del ejemplo son (vase la Tabla 4.5.0.1 y la Fig. 4.5.0.1A):

Este mtodo se perfecciona en la Seccin 4.5.4. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

4.5.2 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en las edades

Al igual que el mtodo de la curva de captura linealizada, la frmula de Beverton y Holt, basada en las tallas, tiene un paralelo, basado en la edad. Aqu se le menciona principalmente porque ilustra una caracterstica bsica de la teora de Beverton y Holt (vase la Seccin 1.3). Las composiciones por edades correspondientes a las composiciones por tallas de la Tabla 4.5.0.1 aparecen en la Tabla 4.5.2.1 y en la Fig. 4.5.0.1B. El mismo razonamiento que se utiliz para la talla media se puede aplicar a la edad media: mientras mayor sea la mortalidad por pesca, menor ser la edad media, , de la captura, o bien, mientras mayor sea la edad media, menor ser F. Esto se puede considerar como una consecuencia de la relacin funcional entre la edad y la talla. Sin embargo, la relacin exacta entre la edad media y la talla media es algo complicada. Se debe tener en cuenta que la ecuacin de von Bertalanffy no transforma la edad media en talla media, porque la ecuacin de crecimiento no es lineal. El paralelo de la Ec. 4.5.1.1, basado en la edad, es algo ms sencillo; Beverton y Holt demostraron que:

(4.5.2.1) donde es la edad media de todos los peces de edad t' y ms viejos, y t' es "alguna edad en la que todos los peces de esa edad y ms viejos estn sometidos a una explotacin plena". En el ejemplo, se tiene que la edad t' correspondiente a L' = 45 cm, es

y que:

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4.5.3 Ecuacin de Z de Beverton y Holt, basada en la talla de primera captura

Existe una tercera versin de la ecuacin que es matemticamente equivalente a la Ec. 4.5.1.1, pero conceptualmente distinta. Considere en esta oportunidad la "curva de selectividad del arte de pesca", por ejemplo para una red de arrastre, como la que aparece en la Fig. 4.5.3.1. El eje vertical indica el porcentaje de peces que entran en el arte (la red de arrastre) y que quedan retenidos por las mallas. Lc, L50%, es la talla en la que un 50% es retenido y el otro 50% escapa a travs de las mallas. Ntese que Lc < L'. (En el Captulo 6 se examinarn ms a fondo las propiedades de las curvas de seleccin). TABLA 4.5.2.1 Composicin por edades de las muestras listadas en la Tabla 4.5.0.1
grupo de edad 1960 1970 1980 2.0-2.5 2.5-3.0 3.0-3.5 3.5-4.0 4.0-4.5 4.5-5.0 5.0-5.5 5.5-6.0 6.0-6.5 6.5-7.0 7.0-7.5 7.5-8.0 8.0-8.5 8.5-9.0 9.0-9.5 9.5-10.0 10.0-10.5 10.5-11.0 11.0-11.5 390 289 214 150 118 97 64 48 35 26 19 14 11 8 6 4 3 2 9 399 255 162 103 66 42 27 17 11 7 4 3 9 308 169 92 52 28 15 8 6 9 -

tamao muestral 1500 1098 680 nmero * edad 5475 3415 1931 3.65 3.11 2.84 edad media,

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Esta versin de la ecuacin de Z de Beverton y Holt tiene la expresin:

(4.5.3.1) donde Lc es la "talla en que queda retenido el 50% de los peces que entran en el arte" y es la "talla media de la captura total". La Ec. 4.5.3.1 se ha demostrado til en muchos casos en que se dispona de estimaciones de y Lc, pero 110 se conocan L y L'.

4.5.4 El mtodo de Powell-Wetherall

Como se expone en Wetherall et al. (1987), Powell (1979) propuso una aplicacin especial de la Ec. 4.5.1.1 que permite estimar L y Z/K. Como L' puede adquirir cualquier valor igual o superior a la talla ms pequea en rgimen de explotacin plena, la Ec. 4.5.1.1 puede dar una serie de estimaciones de Z, a saber, una para cada L elegida. Esto permite transformar la Ec. 4.5.1.1 en un anlisis de regresin, con L' como variable independiente. Mediante una serie de operaciones algebraicas se demuestra que la Ec. 4.5.1.1 es equivalente a: (4.5.4.1) donde Z/K = -(1 + b)/b y L = -a/b b = -K/(Z + K) y a = -b * L Fig. 4.5.3.1 Curva logstica de seleccin.

As, representando grficamente respecto de L' se obtiene: una regresin lineal con la que se pueden estimar a y b, y, por lo tanto, L y Z/K (vase la Fig. 4.5.4.1). Powell (1979) propuso en realidad toda una serie de frmulas diferentes para Z/K, de las cuales la Ec. 4.5.4.1 es la ms simple. Este mtodo

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es especialmente adecuado cuando se sabe poco o nada sobre el stock de peces en cuestin. En este caso, la estimacin de L es especialmente til. Cabe recordar que, al igual que la frmula de Beverton y Holt (Ec. 4.5.1.1), este mtodo se basa en el supuesto de un sistema de parmetros constantes, lo que reduce su aplicabilidad. Ejemplo 16: El mtodo de Powell-Wetherall La Tabla 4.5.4.1 y la Fig. 4.5.4.2 ilustran un ejemplo del mtodo de Powell-Wetherall. El clculo de comienza con la clase de talla ms grande, en este caso, con L' = 46 cm. El prximo valor de se calcula como sigue: (46 * 3 + 44 * 10)/13 = 44.462. L' es el lmite inferior de cada

clase de talla. Los valores para se obtienen, substrayendo del valor correspondiente de L'; por ejemplo, 46.000-45 = 1.000 y 44.462-43 = 1.462. Estos valores se grafican primero frente a L', con el fin de poder juzgar qu puntos se ubican en la lnea recta y deberan ser incluidos en el anlisis de regresin lineal. En este ejemplo, se excluyeron los dos puntos que corresponden a las tallas ms grandes, ya que son representativos de muy pocos peces. (Ntese que el mismo conjunto de datos se us para ilustrar la estimacin de la ojiva de seleccin de una cuna de captura, vase la Seccin 6.5). Fig. 4.5.4.1 Grfico de Powell-Wetherall.

TABLA 4.5.4.1 Mtodo de Powell-Wetherall (vase la Fig. 4.5.4.2). En la Tabla 6.5.1 se utilizan los mismos datos
intervalo de talla L1 L2 (x) = L1 3-5 5-7 7-9 9-11 11-13 13-15 15-17 37 56 86 129 188 258 319 21.101 21.291 21.552 21.917 22.419 23.101 23.998 nmero peces capturados C(L1, L2) talla media de los peces mayores que L' (y) 18.101 no utilizado en el 16.291 anlisis 14.552 12.917 11.419 10.101 8.998

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17-19 19-21 21-23 23-25 25-27 27-29 29-31 31-33 33-35 35-37 37-39 39-41 41-43 43-45 45-47 intercepto a: 11.671 pendiente b: -0.2349 L = -a/b = 49.7 352 351 324 283 239 196 158 123 93 69 48 31 18 10 3 25.108 26.394 27.801 29.279 30.792 32.320 33.852 35.392 36.926 38.447 39.982 41.516 43.032 44.462 46.000 8.108 7.394 6.801 6.279 utilizado en el anlisis 5.792 5.320 4.852 4.392 3.926 3.447 2.982 2.516 2.032 1.462 no utilizado 1.000

lmites de confianza de a: [11.64, 11.70] lmites de confianza de b: [-0.2359, -0.2340] Z/K = -(1 + b)/b = 3.26

Programas para computador El programa "BHZWET" del paquete de programas para microcomputador LFSA (Sparre, 1987) puede ejecutar el anlisis de Powell-Wetherall, as como, el clculo de Z, de acuerdo a la ecuacin de Z de Beverton y Holt. Los paquetes de programas para microcomputador "COMPLEAT ELEFAN" (Gayanilo el al., 1988) y FiSAT (Gayanilo et al., 1995) tambin contienen mdulos para realizar este clculo.

4.6 GRAFICO DE Z RESPECTO DEL ESFUERZO PARA LA ESTIMACION SEPARADA DE F Y M

La estimacin de Z, calculada con los mtodos descritos en la seccin anterior; se puede utilizar, a veces, para obtener estimaciones de F, la mortalidad por pesca, y M, la mortalidad natural. Esto es posible, si se dispone de pares de estimaciones de Z y del esfuerzo para varios perodos de tiempo, que abarquen una amplia serie de niveles de esfuerzo. Fig. 4.5.4.2 Grfico de Powell-Wetherall basado en datos de la Tabla 4.5.4.1.

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Sean Z(a) y F(a) la mortalidad total y el esfuerzo en el ao a. El mtodo (Paloheimo, 1958, 1961 y 1980) se basa en la Ec. 4.2.3: Z = F + M, y en el supuesto de que el esfuerzo y la mortalidad por pesca se relacionan del modo simple enunciado en la Ec. 4.3.0.7: F(a) = q * f(a), donde q es el coeficiente de capturabilidad. Al insertar la Ec. 4.3.0.7 en la Ec. 4.2.3 se obtiene: Z(a) = M + q * f(a) (4.6.1) Con Z como variable dependiente y f como variable independiente, la Ec. 4.6.1 se transforma en una regresin lineal con pendiente q y con la mortalidad natural, M, como intercepto. La mortalidad por pesca del perodo de tiempo a, F(a), se deriva de: F(a) = Z(a) - M Ejemplo 17: Estimacin de M y q en una especie tropical La Tabla 4.6.1 muestra una aplicacin de la Ec. 4.6.1 al Selaroides leptolepis del Golfo de Tailandia (Boonyubol y Hongskul, 1978). En este caso, Z se calcula por medio de la Ec. 4.5.3.1, es decir, las observaciones son Lc, la talla de retencin del 50%, y , la talla media de todos los peces de la captura. El esfuerzo se expresa en millones de horas de arrastre por ao. La Fig. 4.6.1 muestra el grfico de Z respecto del esfuerzo. Utilizando la regresin lineal se obtiene: Pendiente: q = 0.2532 Intercepto: M = 2.034 por ao Los lmites de confianza se calculan como se describi en la Seccin 2.4:

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sq = 0.0503

sM = 0.2731 TABLA 4.6.1 Datos para la estimacin de M y q en Selaroides leptolepis del Golfo de Tailandia (Boonyubol y Hongskul, 1978) K = 1.16 por ao, Lc = 10.0 cm, L = 20.0 cm
ao esfuerzo a) talla media y 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 7.19 9.94 6.06 f(y) 2.08 2.08 3.50 3.60 3.80 cm 13.25 13.01 12.99 13.07 12.37 sin datos 12.30 12.01 12.60 3.88 4.61 3.30 2.41 2.69 2.72 2.62 3.73 (Ec. 4.5.3.1)

a) esfuerzo calculado en millones de horas de arrastre

Los lmites de confianza al 95% de q y M son: q: [q - sq * tn-2, q + sq * tn-2] = [0.253 - 0.0503 * 2.45, 0.253 + 0.0503 * 2.45] = [0.13, 0.38] M: [M - sM * tn-2, M + sM * tn-2] = [2.03 - 0.2731 * 2.45, 2.03 + 0.2731 * 2.45] = [1.36, 2.70] Las estimaciones de M y q que se obtienen de esta forma no son precisas. Por ejemplo, se basan en el supuesto de que el esfuerzo es proporcional a la mortalidad por pesca, es decir, de que q es constante; supuesto que siempre se puede poner en duda debido a la tendencia ascendente de la eficiencia de pesca. Una hora de arrastre en 1970 puede no haber producido la misma mortalidad por pesca que una hora de arrastre en 1980, porque en 1980 las embarcaciones de pesca estaban mejor equipadas (aparejos ms eficaces, motores ms grandes, etc.) que en 1970. Si esto se aplica al ejemplo de la Fig. 4.6.1, las observaciones ms recientes deberan ser desplazadas hacia la derecha para compensar la mayor eficacia de pesca. Esto equivaldra a expresar el esfuerzo en unidades de horas de arrastre por ao de acuerdo a 1966. El efecto en el anlisis de regresin sera una pendiente ms pequea y un intercepto ms grande, es decir, la estimacin de M sera mayor y la de q menor.

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Hay que tener en cuenta tambin que la aplicacin del mtodo slo es posible si ha habido un cambio evidente en el esfuerzo durante el perodo considerado (vase el Ejercicio 4.6). Si el esfuerzo (la variable independiente) permanece constante en ese perodo, no ser posible ajustar una lnea a los puntos. En la Seccin 4.7 se seguir analizando la mortalidad natural y se propondrn otros dos mtodos simples para estimar M. Como todos los mtodos sencillos para calcular la mortalidad natural son inciertos, se recomienda evaluar siempre si las estimaciones son razonables, comparando los resultados con los de otros mtodos posibles y las estimaciones de M con la mortalidad natural de especies parecidas. Fig. 4.6.1 Grfico de mortalidad total, Z, sobre el esfuerzo, f, para la estimacin de la mortalidad natural, M, y el coeficiente de capturabilidad, q. Basado en datos de la Tabla 4.6.1 (Boonyubol y Hongskul, 1978).

(Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

4.7 MORTALIDAD NATURAL

4.7.1 Mortalidad natural y longevidad 4.7.2 Frmula emprica de Pauly 4.7.3 Frmula de Rikhter y Efanov

En la Seccin 4.6 se describi un mtodo para estimar el coeficiente de mortalidad natural, M. En las publicaciones especializadas se han propuesto muchos otros procedimientos; la mayor parte de ellos, sino todos ellos, no pasan de ser "conjeturas" o "hiptesis calificadas". Algunos de estos mtodos ya se aplican ampliamente, y quizs suceda lo mismo con otros en el futuro. Por lo tanto, vale la pena examinarlos. Recuerde, que la mortalidad natural es aquella producida por cualquier causa diferente de la pesca, por ejemplo, la depredacin (incluido el canibalismo), las enfermedades, el estrs del desove, la inanicin y la

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vejez. La mortalidad por depredacin e inanicin y otros tipos de mortalidad estn ligados al ecosistema del ambiente. Una misma especie puede tener distintas tasas de mortalidad natural, en diferentes zonas; segn la densidad de los depredadores y competidores, cuya abundancia est influenciada por las actividades de pesca. Como a menudo es imposible obtener mediciones directas de M, se ha intentado identificar cantidades que se pueden suponer proporcionales a M y que sean ms fciles de medir (o de estimar). Se ha demostrado que el parmetro de curvatura de von Bertalanffy, K, se relaciona con la longevidad de los peces (Beverton y Holt, 1959), y la longevidad est relacionada con la mortalidad (vase la Ec. 4.5.2.1) (Tanaka, 1960; Holt, 1965 y Saville, 1977). En la Seccin 4.7.1 se tratan otros mtodos en que interviene la longevidad. Como tosca generalizacin, se puede indicar que las especies cticas con un valor de K alto tienen igualmente un valor alto de M, y las especies con un valor de K bajo tienen una mortalidad natural baja. Una especie de crecimiento lento (K bajo) simplemente no puede soportar una mortalidad natural alta, pues se extinguira rpidamente. Respecto a esto mismo, Beverton y Holt (1959) hallaron que los valores de la razn M/K, por lo general, se sitan en el rango de 1.5 a 2.5. La mortalidad natural tambin debe estar relacionada con L o el peso mximo de la especie, W , ya que los peces grandes tienen menos depredadores que los pequeos. Se ha sugerido que, para ciertos grupos de animales, M se puede predecir a partir del tamao corporal (Taylor, 1960, para los bivalvos, y Peterson y Wroblewski, 1984, para los peces pelgicos). As tambin, Rikhter y Efanov (Seccin 4.7.3) demostraron que los peces con una mortalidad natural alta maduran precozmente, compensando as la M alta con un inicio temprano de la fase reproductiva. Cabe mencionar tambin que Gunderson y Dygert (1988) descubrieron una relacin entre M y la razn del peso de las gnadas al peso somtico. Esto resulta razonable, porque los peces pueden compensar una mortalidad alta produciendo ms huevos. Adems, como la mayora de los procesos biolgicos son ms rpidos a temperaturas ms altas (naturalmente, dentro de ciertos lmites) se podra pensar que existe una relacin entre la mortalidad natural y la temperatura ambiental. La frmula emprica de Pauly (Seccin 4.7.2) describe M como una funcin de K, L y T, la temperatura del ambiente en donde viven los organismos.

4.7.1 Mortalidad natural y longevidad

Intuitivamente se tiende a considerar que la longevidad est mucho ms relacionada con la mortalidad que con K, L la temperatura ambiente. El concepto bsico de los coeficientes de mortalidad se examin en la Seccin 4.2 (vase, por ejemplo, la Fig. 4.2.1). No obstante, Alagaraja (1984) propuso otra forma de ilustrar el concepto de coeficiente de mortalidad. Defini provisionalmente el lapso de vida natural de las especies cticas (o longevidad) como: la edad a la que el 99% de una cohorte habra muerto si hubiera estado expuesta solamente a la mortalidad natural (es decir, si Z = M). Si Tm representa la longevidad y M1% la mortalidad natural correspondiente al 1% de supervivencia, entonces: M1% = -ln (0.01)/Tm (4.7.1.1) La Tabla 4.7.1.1 muestra una serie de valores de M correspondientes a un lapso vital del 99.0% y del 99.9%. La Tabla 4.7.1.1 se puede emplear para hacer una primera estimacin de la mortalidad conjuntamente con un anlisis de progresin modal (en particular, para especies tropicales). Si, por ejemplo, el anlisis de progresin modal (vase la Seccin 3.4.2) da un nmero significativo (ms del 1%) de peces de tres aos

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de edad en las muestras de captura, no se debera aceptar una mortalidad total Z superior a 1.5. Si se encuentran muy pocos individuos (menos del 1 por mil), se puede aceptar una mortalidad total de hasta 2.3. Como la longevidad es normalmente tan difcil de observar como la mortalidad natural, la relacin de la mortalidad con el lapso vital no ofrece ningn modo ms sencillo de calcular M, pero ayuda a presentar los conceptos de una forma que quizs sea ms fcil de comprender. El grado de facilidad de la estimacin de la longevidad de una determinada especie depende de la dificultad para determinar la edad de los ejemplares ms viejos. Si la edad de stos se puede determinar a partir de las partes duras y si la poblacin no est explotada, es relativamente fcil obtener una estimacin de Tm. TABLA 4.7.1.1 Valores de M para diferentes lapsos de vida
Tm M1% Tm M1% (meses) 3 por ao (aos) por ao 4 5 6 9 14 5 7 8 12 6 8 6.9 10 8 10 5.5 8.3 10 12 4.6 6.9 15 20

18 14 11 28 21 17 2 3 4

M0.1% por ao

2.3 1.5 1.2 0.92 0.77 0.58 0.46 0.31 0.23 3.5 2.3 1.7 1.4 1.2 0.86 0.77 0.69 0.63

M0.1% por ao

Estos aspectos fueron estudiados por Hoenig (1983), quien tambin desarroll un modelo para calcular Z a partir de las observaciones sobre la longevidad. Bsicamente se trata del mismo modelo que el de Alagaraja (1984), slo que se aplica a Z y no a M. As, Hoenig propuso la siguiente ecuacin, basada en las observaciones de Z y Tm y el anlisis de regresin lineal: ln (Z) = a + b * ln (Tm) con a = 1.46 y b = -1.01 para los peces (sobre la base de 84 stocks de 53 especies diferentes), y a = 1.23 y b = -0.832 para los moluscos (sobre la base de 28 stocks de 13 especies diferentes). Los resultados anteriores se basaron principalmente en datos de stocks no explotados. Hoenig sugiri que Tm se estimara a partir de la edad media de los "ejemplares ms viejos" de una muestra. Sin embargo, este criterio resulta algo problemtico, ya que el clculo de Tm depende entonces del tamao de la muestra y de la proporcin de la misma que se considera que representa a "los ejemplares ms viejos". Por ltimo, es preciso recalcar que el supuesto frecuente de que la mortalidad natural permanece constante para todos los grupos de edad (talla) dentro de una especie, es muy poco realista para determinados grupos de edad (talla). Naturalmente, un ejemplar pequeo est sometido a una mayor mortalidad por depredacin que uno ms grande, simplemente porque los animales pequeos tienen ms depredadores que los grandes. Esta diferencia en la mortalidad por depredacin (que tal vez sea la principal causa de mortalidad natural en los peces pequeos) puede ser muy grande. Al estimar las mortalidades por depredacin mediante un anlisis de cohorte de multiespecies, combinado con el trabajo relativo al contenido gstrico, el Grupo de Trabajo de Multiespecies del CIEM (ICES, 1986; Gislason y Sparre, 1987) encontr un factor de alrededor de 10 entre las mortalidades de los peces del grupo 0 y del grupo 2 en el Mar del Norte. (Ms adelante, en la Seccin 10.2, se discute el APV multiespecfico).

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4.7.2 Frmula emprica de Pauly

Pauly (1980b) hizo un anlisis de regresin de M (por ao) sobre K. (por ao), L (cm) y T (temperatura media anual en la superficie, en grados centgrados), basado en los datos de 175 poblaciones diferentes, y estim la relacin lineal emprica: ln M = - 0.0152 - 0.279 * ln L + 0.6543 * ln K + 0.463 * ln T (4.7.2.1) La Tabla 4.7.2.1 muestra los valores de M (por ao), calculados con la frmula de Pauly para diversas combinaciones de L , K y T. Tenga presente que la estimacin de M, obtenida con la Ec. 4.7.2.1 pertenece a la categora de las "hiptesis calificadas". TABLA 4.7.2.1 Mortalidad natural (por ao) calculada por la frmula de Pauly para varias combinaciones de L , K yT
T = 5 C L K 0.1 0.5 T = 25 C

1.0 2.0 K 0.1 0.5 1.0 2.0

10 0.24 0.70 1.10 1.7 0.51 1.5 2.3 3.6 80 0.14 0.38 0.60 1.0 0.29 0.8 1.3 2.0 200 0.10 0.30 0.47 0.7 0.22 0.6 1.0 1.6

La Ec. 4.7.2.1 puede ser correcta para un "pez promedio" v, sin embargo, alejarse mucho de la realidad para todo un stock de peces. La frmula indica que: 1. Los peces pequeos tienen una mortalidad natural alta. 2. Las especies de crecimiento rpido tienen una mortalidad natural alta. 3. Mientras ms clida sea el agua, ms alta ser la mortalidad natural. La conclusin es que cualquier otro aspecto que pueda influir en la mortalidad natural se considera "ruido aleatorio en torno a la lnea de regresin" (Ec. 4.7.2.1). Los otros aspectos son, por ejemplo, el comportamiento (cardmenes, pelgicos/demersales), la fisiologa de la reproduccin, el ecosistema (abundancia de depredadores). De all que Pauly (1983) sugiere que en la Ec. 4.7.2.1 se tenga en cuenta estos aspectos. Por ejemplo, en especies que forman cardmenes la estimacin ser un 20 por ciento menor; por esta razn el resultado se debe multiplicar por 0.8. As la ecuacin queda de la siguiente manera: M = 0.8 * exp[-0.0152 - 0.279 * ln L + 0.6543 * ln K + 0.463 * ln T] (4.7.2.2) Hay que tener presente tambin que la calidad de los datos de entrada para el anlisis de regresin del que se deriv la Ec. 4.7.2.1, es discutible. Para llegar a la Ec. 4.7.2.1 Pauly tuvo que utilizar "observaciones" de M, que, como se indic anteriormente, son difciles de obtener. Cualquier valor de M empleado para la estimacin de la Ec. 4.7.2.1, resulta discutible. Por lo tanto, se recomienda usar slo un decimal al presentar el resultado de la Ec. 4.7.2.1. En el caso de algunas especies, el resultado parece ser el doble o la mitad de lo que debera ser. Sin embargo, cuando no se dispone de ninguna otra informacin sobre M, que es el caso ms frecuente, no se debera dudar en aplicar la Ec. 4.7.2.1 o la frmula de Rikhter y Efanov expuesta en la Seccin 4.7.3. En general, slo se puede calcular M para las poblaciones no explotadas (M = Z). Obsrvese que la frmula de Pauly se basa en datos sobre poblaciones de peces solamente y que el resultado depende de cmo se mida la talla (longitud total longitud a la horquilla, longitud estndar, etc.).

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Sin embargo, como la ecuacin de Pauly slo da una estimacin aproximada de M, se puede prescindir de este detalle. No se debe emplear la frmula de Pauly para crustceos, moluscos, cefalpodos, o cualquier otro animal que no sean peces, ya que la frmula no abarca a esos grupos.

4.7.3 Frmula de Rikhter y Efanov

Berverton y Holt (1959) estudiaron una relacin entre la longevidad, Tm, y la razn Lm/L , donde Lm es la talla en el primer desove. Holt (1962) seal que, en general, se aceptaba una razn Lm/L de alrededor de 2/3 (0.64 como promedio, con valores mnimos y mximos de 0.3 y 0.9). Prosiguiendo estas investigaciones, en la dinmica comparativa para las poblaciones de latitudes altas, Rikhter y Efanov (1976) demostraron que existe una relacin estrecha entre M y Tm50%, la edad en que el 50% de la poblacin est madura (tambin denominada "edad de maduracin masiva"): M = 1.521/(Tm50%0.720) - 0.155 por ao (4.7.3.1) Adems, propusieron que Tm50% se considerara la "edad ptima", definida como la edad en que la biomasa de una cohorte es mxima. La Ec. 4.7.3.1 da los siguientes valores para Tm50%:
Tm 50% 4 meses 8 meses 1 ao 5 aos 10 aos M 3.2 1.9 1.4 0.3 0.1

5 METODOS DE POBLACION VIRTUAL

5.1. ANALISIS DE POBLACION VIRTUAL (APV) 5.2 ANALISIS DE COHORTE BASADO EN LA EDAD (Anlisis de cohorte de Pope) 5.3 ANALISIS DE COHORTE DE JONES, BASADO EN LAS TALLAS 5.4 TECNICA DE REBANAR ("SLICING") Este captulo est dedicado, en principio, a las mismas materias tratadas en el Captulo 4; sin embargo, ahora el anlisis y los requisitos de datos estn ms detallados. Los mtodos del Captulo 4 se podran aplicar a conjuntos de datos procedentes de muestras pequeas, obtenidas de capturas comerciales o de capturas efectuadas por buques de investigacin, mientras que los mtodos descritos en este captulo requieren de estimaciones del nmero total de individuos capturados por la pesca comercial. Los mtodos (o modelos) descritos en este captulo estn ntimamente relacionados con aquellos que sern descritos en el Captulo 8. El Captulo 5 trata sobre los mtodos que se pueden utilizar para analizar el efecto que ha tenido la pesca en una clase anual particular de un stock y; por su parte, el Captulo 8 versa sobre los mtodos que se pueden emplear para predecir el efecto futuro de la aplicacin de diferentes niveles de esfuerzo pesquero. Los mtodos de la segunda categora usualmente se basan en los resultados de los primeros. Los mtodos que miran hacia el pasado, usando datos "histricos", se denominan "anlisis de poblacin virtual (APV)" o "anlisis de cohorte", mientras que aquellos mtodos que tratan con el futuro, se denominan "'mtodos predictivos" o "mtodos de Thompson y Bell". El APV y el anlisis de cohorte fueron desarrollados en primera instancia como mtodos basados en la edad. Sin embargo, en aos recientes se han desarrollado mtodos basados en las tallas, lo cual es de especial inters para las pesqueras tropicales. En las Secciones 5.1 y 5.2 se discuten los mtodos basados en la edad, mientras que los mtodos basados en las tallas se examinan en la Seccin 5.3.

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Tambin se han desarrollado versiones para efectuar anlisis multiespecficos de APV, pero estos no se incluyen en este manual. En Sparre (1991) se entregan nociones generales sobre estos modelos. Como se mencion anteriormente, se requiere disponer de informacin sobre la magnitud de la captura, en trminos de nmero de peces. Los desembarques totales deben ser divididos en grupos de edad (mtodos basados en la edad) o en grupos de tallas (mtodos basados en las tallas). El nmero total de peces en la captura global se obtiene, expandiendo las distribuciones de edad o de tallas; establecidas en las muestras aleatorias del desembarque, a la captura total, empleando para ello la informacin de desembarque, expresada en toneladas. As, se deben preparar tablas que contengan el desembarque total en nmero de individuos, por edad o tallas, por ao o por mes, antes de comenzar el anlisis.

5.1. ANALISIS DE POBLACION VIRTUAL (APV)

El anlisis de poblacin virtual o APV es bsicamente el anlisis de las capturas logradas por la pesca comercial, registros que se obtienen a travs de estadsticas pesqueras, combinada con informacin detallada sobre la contribucin de cada cohorte a la captura total, la cual generalmente se obtiene por medio de programas de muestreo y lecturas de edad. La palabra "virtual", introducida por Fry (1949), se basa en la analoga con la "imagen virtual", tomada de la fsica. Una "poblacin virtual", no corresponde a la poblacin real, sino que es la nica que podemos ver. La idea tras este mtodo es analizar lo que se puede ver, en este caso particular la captura, de modo de calcular la poblacin que deba haber en el agua para producir esa captura (vase la Fig. 5.1.1). Los desembarques totales de una cohorte a travs de su vida dan una primera estimacin sobre el nmero de reclutas de esa cohorte. Sin embargo, a travs de este proceso se obtendra una subestimacin, ya que algunos peces tienen que haber muerto por causas naturales. Disponiendo de una estimacin de M se puede realizar un clculo retrospectivo y determinar cuntos peces de la cohorte sobrevivieron ao tras ao y, por ltimo, cuntos reclutas haban. Al mismo tiempo, se pueden establecer los valores del coeficiente de mortalidad por pesca, F, porque se ha calculado c1 nmero de los peces vivos y se sabe desde el principio cuntos de ellos fueron capturados en un determinado ao. Fig. 5.1.1 Caractersticas bsicas del APV. Para mayores explicaciones, vase el texto.

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El APV por tanto, considera a las poblaciones desde una perspectiva histrica. La ventaja de realizar un APV es que una vez que se conoce su historia, resulta ms sencillo predecir las futuras capturas, lo que usualmente es una de las tareas ms importantes que se le encomienda a los especialistas pesqueros. Una completa revisin sobre el desarrollo de los mtodos de APV se encuentra en Megrey (1989). Este mtodo se origin en la URSS, donde Derzhavin (1922) fue probablemente el primero en combinar los datos de edad con estadsticas de captura. Este mtodo fue redescubierto por Fry (1949) y posteriormente modificado por varios autores, incluyendo a Gulland (1965) y Pope (1972). La modificacin hecha por Pope es conocida como el "anlisis de cohorte de Pope". Este mtodo ser analizado por separado en la Seccin 5.2. En los ltimos aos se han publicado diversos trabajos tendientes a divulgar el uso del APV, entre los cuales se puede mencionar los artculos de Pauly (1984) y Jones (1984). El modo ms sencillo de explicar los conceptos del APV es por medio de un ejemplo, basado en datos reales. Ejemplo 18: Anlisis de poblacin virtual (APV), plegonero del Mar del Norte La Tabla 4.4.3.1 contiene el tipo de datos, requerido para un anlisis de poblacin virtual, es decir, las cantidades totales de individuos capturadas por grupos de edad en toda la pesquera comercial. Para explicar los conceptos del APV se utilizarn los datos consignados en la Tabla 4.4.3.1 para la cohorte de 1974 del plegonero del Mar del Norte (vase tambin el Ejercicio 4.4.3). De esta manera, sea C(y, t, t+1) = nmero de peces capturados en el ao y, con edades comprendidas entre t y t+1 aos. Las cantidades capturadas (en millones de ejemplares) fueron: C(1974, 0, 1) = 599, entre las edades 0 y 1 C(1975, 1, 2) = 860, entre las edades 1 y 2 C(1976, 2, 3) = 1071, entre las edades 2 y 3 C(1977, 3, 4) = 269, entre las edades 3 y 4

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C(1978, 4, 5) = 69, entre las edades 4 y 5 C(1979, 5, 6) = 25, entre las edades 5 y 6 C(1980, 6, 7) = 8, entre las edades 6 y 7 Se comienzan los clculos desde la parte inferior, vale decir en este caso con el nmero de peces capturados entre las edades 6 y 7, C(1980, 6, 7) = 8 millones de peces. Supongamos que sabemos que la mortalidad natural fue M = 0.2 por ao para todos los grupos de edad. Si disponemos de la mortalidad por pesca terminal para el grupo de edades entre 6 y 7 aos, llamado grupo 6, entonces se podra calcular cuntos peces tienen que haber habido en el mar el 1 de enero de 1980, N(1980,6) para permitir una captura de 8 millones de plegoneros en 1980. Esta cantidad se calcula segn la ecuacin de captura (Ec. 4.2.7):

si hacemos una suposicin inicial de F(1980,6,7) = 0.5 por ao, entonces Z = 0.5+0.2 = 0.7. La ecuacin de captura se expresa ahora como:

por lo tanto, Ahora que conocemos el nmero de sobrevivientes al 1 de enero de 1980, N(1980,6), cantidad que es igual al nmero de peces a finales de 1979, se puede calcular cuntos plegoneros deben haber habido en el mar el 1 de enero de 1979 para permitir una captura equivalente a C(1979,5,6) = 25 millones de peces durante 1979. Sin embargo, en este proceso no es necesario efectuar una nueva suposicin del valor de F, ya que ahora se puede calcular la mortalidad por pesca correspondiente a la captura registrada en ese ao. Para el clculo de F se aplica nuevamente la Ec. 4.2.7, pero ahora en forma conjunta con el modelo de extincin exponencial (Ec. 4.2.6). (En el ejemplo, en ambas ecuaciones el trmino (t2 - t1) = (t + 1 - t) ha sido omitido, en atencin a que es igual al).

(5.1.1) y, N(1980, 6) = N(1979, 5) * exp(-Z) que es equivalente a: N(1979, 5) = N(1980, 6) * exp(Z) (5.1.2) Introduciendo el valor de N(1980,6) = 22.2 millones, calculado anteriormente, se tiene ahora: N(1979, 5) = 22.2 * exp(Z)

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Si insertamos esa cantidad y el nmero de ejemplares capturados, C(1979, 5, 6) = 25 millones en la Ec. 5.1.1, se obtiene:

lo que despus de multiplicar y rearreglar es equivalente a:

si se supone que M = 0.2, luego Z = F + M = F + 0.2 se tiene:

De este modo, se ha obtenido una ecuacin en que F es la nica incgnita. Resolvindola tendremos una estimacin de F. Sin embargo, la ecuacin anterior no es del tipo que se puede resolver mediante operaciones algebraicas. Hay que utilizar algn mtodo de tanteo. Ms adelante se ver cmo obviar este problema tcnico menor; por el momento ser pasado por alto, diciendo que la solucin es F = 0.696, es decir:

con F = 0.696 y M = 0.2 se llega a: Z(1979, 5, 6) = M + F(1979, 5, 6) = 0.2 + 0.696 = 0.896 Con la estimacin de Z(1979,5,6) =0.896 es fcil calcular mediante el modelo de extincin (Ec. 5.1.2), el nmero de peces que compone el grupo de edad 5, al 1 de enero de 1979: N(1979, 5) = N(1980, 6) * exp(Z(1979, 5, 6)) o bien, N(1979, 5) = 22.2 * exp (0.896) = 54.4 millones Los resultados de los clculos efectuados hasta el momento pueden resumirse como sigue:
grupo de edad t 0 1 2 3 ao y 1974 1975 1976 1977 individuos capturados en el ao y C(y, t, t+1) 599 860 1071 269 mortalidad por pesca en el ao y F(y, t, t+1) sobrevivientes al 1 de enero del ao y N(y, t)

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4 5 6 1978 1979 1980 69 25 8 0.70 0.50 *) 54.4 22.2

*) se supone conocida de antemano El par siguiente, N(1978,4) y F(1978,4,5), se puede calcular exactamente como para el ao 1979. De este modo se puede trabajar "retrocediendo en el tiempo", estimando el nmero de sobrevivientes y las mortalidades por pesca de cada grupo de edad (como se indica por medio de las flechas). Obsrvese que, a diferencia de los mtodos de la curva de captura, no se presupone que F (y Z) permanezcan constantes. Cada grupo de edad puede tener un valor de F diferente. Por lo tanto, este mtodo permite un anlisis de la poblacin ms detallado que cualquier otro de los que hemos presentado hasta ahora. Las dos ecuaciones generales del APV son (vase la derivacin, dada ms arriba):

(5.1.3) N(y, t) = N(y+1, t+1) * exp[F(y, t, t+1) + M] (5.1.4) Para el ao 1978 del ejemplo, obtenemos:

, mientras M = 0.2 introduciendo este valor en la Ec. 5.1.3 se encuentra por prueba y error: F(y, t, t+1) = F(1978, 4, 5) = 0.757 y al insertar este valor de F y el nmero de sobrevivientes al 1 de enero de 1979 en la Ec. 5.1.4 se obtiene el nmero de sobrevivientes al 1 de enero de 1978: N(1978, 4) = N(1979, 5) * exp[F(1979, 4, 5) + M] = 54.4 exp(0.757 + 0.2) = 141.9 Repitiendo este procedimiento para los aos 1977-1974, se obtienen las estimaciones de las mortalidades por pesca y el nmero de individuos en el stock que aparecen en la Tabla 5.1.1. La Fig. 5.1.2 ilustra la dinmica de la cohorte descrita mediante el APV para el plegonero del Mar del Norte (Tabla 5.1.1). En este caso, M es relativamente pequea, en comparacin con F, como se puede ver al comparar el nmero de individuos capturados (vase la Ec. 4.2.8, con t2 - t1 = 1):

(5.1.5) con el nmero de muertes naturales:

(5.1.6)

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TABLA 5.1.1 Resultados del APV para la cohorte de 1974 del plegonero del Mar del Norte (Datos de captura derivados de la Tabla 4.4.3.1, nmero de individuos en millones)
grupo de edad t 0 1 2 3 4 5 6 ao y 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 nmero de peces capturados durante el ao y C(y, t, t+1) 599 860 1071 269 69 25 8 mortalidad por pesca durante el ao y F(y, t, t+1) 0.16 0.37 1.11 0.99 0.76 0.70 0.50 #) nmero de peces sobrevivientes al 1 de enero del ao y N(y, t) 4390 3054 1729 465 142 54.4 22.2

#) se supone que se conoce anticipadamente Fig. 5.1.2 Numero de sobrevivientes, N (barras negras), nmero de ejemplares capturados, , y nmero de muertos por causas naturales , derivados mediante el APV en la Tabla 5.1.1 para el plegonero del Mar del Norte.

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La Fig. 5.1.2 presenta los resultados obtenidos sobre el nmero de sobrevivientes (N), pero tambin se podra haber escogido la mortalidad por pesca (F) como resultado bsico, ya que: F y C determinan N y N y C determinan F, por lo que, existe una correspondencia exacta entre N y F, cuando C y M se conocen. APV usando un "grupo-plus" En el Ejemplo 18 se comenzaron los clculos de N(1980,6), pero no se tomaron en cuenta los peces mayores de 6 aos. Este enfoque es correcto, porque no es necesario tomar en consideracin a los grupos de mayor edad. Sin embargo, los peces mayores de 6 aos pueden ser muy numerosos y se podra querer incluirlos a todos, pero ya que estos son difciles de separar en grupos de edad, se les combina en un slo grupo, llamado grupo adicional. Si se incluye a los peces de mayor edad entonces, consecuentemente, las frmulas deben ser modificadas. Al volver al ejemplo y reemplazar C(1980,6,7) por el grupo-plus, se obtiene:

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C(1980, 6+) = C(1980, 6, 7) + C(1981, 7, 8) + C(1982, 8, 9) +... donde la suma contiene el nmeros de todos los peces viejos sobrevivientes, distinto a cero, o la captura en nmeros de todos los peces de 6 o ms aos. Ms an, se supuso que las mortalidades por pesca son las mismas para todos los componentes del grupo-plus: F(1980, 6+) = F(1980, 6, 7) = F(1981, 7, 8) = F(1982, 8, 9) =.... La Ec. de captura para el grupo de mayor edad (vase el Ejemplo 18): C(1980, 6, 7) = N(1980, 6) * (F/Z) * (1 - exp(-Z(7 - 6))) debera ser reemplazado por: C(1980, 6+) = N(1980, 6) * (F/Z) * (1 - exp(-Z( - 6))) y dado que [1 - exp(-Z( - 6))] = 1 - 0 = 1 el ultimo trmino desaparece, de modo que: C(1980, 6+) = N(1980, 6) * (F/Z) De manera general, en los casos en que la primera observacin corresponda a un grupo-plus, el APV comienza con: C(y, t+) = N(y, t) * F(y, t+)/Z(y, t+) (5.1.7) Tericamente, los resultados deberan ser los mismos, ya sea que se considere o no el ltimo grupo de edad como grupo-plus. El concepto de biomasa El concepto de biomasa asociado a la Tabla 5.1.1 es bastante preciso si se considera el peso de la cohorte en un tiempo particular. Por ejemplo, el peso de la cohorte en el ao 1979 es N(1979, 5) * w(5), donde w(5) es el peso corporal de un plegonero de 5 aos de edad. No obstante lo anterior, resulta mucho ms difcil alcanzar un concepto de biomasa que refleje a la cohorte durante toda su vida. La biomasa promedio al 1 de enero de cada ao, durante los 6 primeros aos de vida de la cohorte es:

La biomasa promedio anual puede definirse como:

donde es definido por la Ec. 4.2.9 con t2 - t1 = 1 y es el peso corporal promedio anual. Los dos conceptos de biomasa son diferentes y no resulta obvio como deben ser usados. El mismo tipo de

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problema surge al tratar de definir el nmero promedio de sobrevivientes. Se volver a tratar el concepto de biomasa en las siguientes secciones. Caractersticas bsicas del APV A partir de las observaciones sobre el nmero de individuos capturados en cada grupo de edad, el APV estima cuntos peces debe haber habido en el mar para que se pueda conseguir esa captura, bajo el supuesto de que se conoce la mortalidad natural (vase la Fig. 5.1.1). Si la captura constituye una parte pequea de la poblacin (es decir, si F es pequeo), la estimacin del tamao de la poblacin se vuelve ms incierta. De este modo, mientras ms alta sea la mortalidad por pesca, ms fiable ser el APV. Se supone que la mortalidad natural, M, se ha determinado en investigaciones independientes a los anlisis del APV, pero en realidad en la mayora de los casos se desconoce. La confiabilidad del APV tambin depende del tamao de M en relacin con F. A menudo la estimacin de M es ms bien una "conjetura" (hiptesis calificada), pero si M es pequea en comparacin con F puede no importar mucho que no est bien estimada. El significado de que M sea una "conjetura" se explic en la Seccin 4.7. Un conjunto de ecuaciones pueden tener una nica solucin, cuando el nmero de ecuaciones es igual al nmero de variables desconocidas. Si hay ms variables desconocidas que ecuaciones, habr una cantidad infinita de soluciones. Todo el conjunto de ecuaciones del APV consiste en pares de ecuaciones para cada grupo de edad (Ecs. 5.1.3 y 5.1.4), Aparentemente, hay tres variables desconocidas en cada par de ecuaciones, es decir: N(y, t), N(y+1, t+1) y F(y, t, t+1). Sin embargo, para todos los casos exceptuando el primer par, correspondiente al grupo de mayor edad, N(y+1, t+1), es ya conocido por la solucin del conjunto anterior de ecuaciones, por lo que terminamos con dos variables desconocidas en dos ecuaciones y, por consiguiente, con una nica solucin. El problema con el primer conjunto de ecuaciones correspondiente al grupo de mayor edad puede ser resuelto, haciendo una suposicin plausible y formulndola como una ecuacin adicional. Con ello se obtiene una solucin condicionada a esta suposicin. La solucin para el caso de un APV es asumir un valor de F para el grupo de mayor edad, el cual es llamado "F terminal". Por ejemplo, podemos suponer que el F terminal es igual al F del segundo grupo de mayor edad, as que la ecuacin adicional sera: F7 = F6 (suponiendo que 7 es el grupo de mayor edad) Tendremos entonces cuatro ecuaciones, dos grupos de Ecs. 5.1.3 y 5.1.4, con cuatro variables desconocidas, es decir F7, N7, N6 y N5. Si hay ms ecuaciones que variables desconocidas (como es usual que suceda) no habr solucin. En este caso, se utiliza el anlisis de regresin de modo de encontrar el mejor "ajuste" de los datos para lograr una solucin y lograr calcular los lmites de confianza. En un anlisis de regresin el concepto de "variable desconocida" se reemplaza con el concepto de "parmetro". Para calcular intervalos de confianza para las estimaciones de los parmetros, el nmero de observaciones debe ser ms grande que los nmeros de los parmetros a determinar. El nmero de los parmetros en el APV (los N y la F del grupo de edad ms viejo) es igual al nmero de observaciones (C) ms uno. En consecuencia, no es posible calcular los lmites de confianza para las estimaciones de los N (o de los F).

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Los datos usados para ilustrar el APV se obtuvieron mediante lecturas directas de la edad (otolitos). Sin embargo, los datos de entrada tambin se podran haber deducido de la serie de tiempo de frecuencias de tallas, resolvindola en componentes de cohortes, por ejemplo, mediante el mtodo de Bhattacharya (Seccin 3.4). Este aspecto se ver en mayor detalle al final de la Seccin 5.3. El APV sirve para analizar datos histricos con el fin de estimar los parmetros de la poblacin. El objetivo final de la estimacin de esos parmetros es determinar la estrategia de pesca ptima, es decir, la serie de F por edades, o el llamado "patrn de captura", que a largo plazo, da el rendimiento ms alto del stock que se estudia. Para evaluar las distintas estrategias (futuras) de pesca se necesita un complemento al APV, es decir, un modelo que permita predecir la poblacin y la captura en funcin de diversas hiptesis sobre el futuro patrn de captura. El "modelo de Thompson y Bell" (Seccin 8.6) es la versin predictiva del APV. Programas computacionales Mesnil (1988) presenta un paquete de programas para microcomputadores, ANACO ("ANAlysis of COhorts" o "L'ANAlyse des COhortes"), que puede realizar los clculos del APV descritos ms arriba. El paquete ANACO ofrece adems varias otras opciones, por ejemplo, el anlisis de sensibilidad.

5.2 ANALISIS DE COHORTE BASADO EN LA EDAD (Anlisis de cohorte de Pope)

Debido a que el APV se origina en la ecuacin de captura, la solucin de la Ec. 5.1.3 implica la utilizacin de algunas tcnicas numricas (algn mtodo de tanteo). Cuando se tiene acceso a un computador, este es un problema tcnico menor. Sin embargo, este problema se puede soslayar fcilmente, de modo que el APV tambin se puede efectuar con una calculadora de bolsillo. La versin adecuada para calculadoras de bolsillo es el "anlisis de cohorte", elaborado por Pope (1972) y reexaminado por Jones (1984) y Pauly (1984). El anlisis de cohorte es conceptualmente idntico al APV, pero la tcnica de clculo es ms simple. Se basa en la aproximacin ilustrada en la Fig. 5.2.1, que muestra la dinmica de una cohorte durante un ao. Aunque en realidad las capturas se efectan durante todo el ao, en el anlisis de cohorte se hace la aproximacin de que todos los peces se capturan en un nico da. El da elegido es el 1 de julio, es decir, cuando ya ha transcurrido la mitad del ao. En consecuencia, durante los primeros seis meses los peces sufren slo la mortalidad natural, por lo que los sobrevivientes al 1 de julio son: N(y, t+0, 5) = N(y, t) * exp(-M/2) Entonces, en forma instantnea, tiene lugar la captura y el nmero de sobrevivientes, pasa a ser: N(y, t) * exp(-M/2) - C(y, t, t+1) Estos sobrevivientes sufren luego la mortalidad natural en la segunda mitad del ao y su nmero al final del ao es: N(y+1, t+1) = [N(y, t) * exp(-M/2) - C(y, t, t+1)] * exp(-M/2) Para facilitar los clculos, la ecuacin se reordena del siguiente modo: N(y, t) = [N(y+1, t+1) * exp(M/2) + C(y, t, t+1)] * exp(M/2) (5.2.1) Observe que F, que causaba problemas de cmputo en la ecuacin del APV, no aparece aqu. Una vez ms se demostrar el mtodo con los mismos datos del plegonero del Mar del Norte.

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Ejemplo 19: Anlisis de cohorte de Pope, plegonero del Mar del Norte Para aplicar la Ec. 5.2.1 al ejemplo del plegonero, se comienza de la misma manera como se hizo para el APV, suponiendo que se conoce F para el grupo de edad ms viejo (el llamado F terminal), F(1980, 6, 7) = 0.5, y que M = 0.2, y se calcula N (1980, 6) mediante la ecuacin de captura:

Luego se aplica la Ec. 5.2.1 para calcular N(1979,5): N(1979, 5) = [N(1980, 6) * exp(M/2) + C(1979, 5, 6)] * exp(M/2) = = [22.2 * 1.1052 + 25] * 1.1052 = 54.7 y se contina de la misma forma: N(1978, 4) = [N(1979, 5) * exp(M/2) + C(1978, 4, 5)] * exp(M/2) = = [54.7 * 1.1052 + 69] * 1.1052 = 143.1 N(1977, 3) = [143.1 * 1.1052 + 269] * 1.1052 = 472.1 y de igual forma para los aos previos. Fig. 5.2.1 Ilustracin de la aproximacin que sustenta el anlisis de cohorte de Pope (para mayores explicaciones, vase el texto).

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De esta manera, al igual que en el APV, se retrocede en el tiempo, estimando en cada paso un nuevo nmero de individuos en el stock. El procedimiento de clculo se presenta en la primera mitad de la Tabla 5.2.1 (con una notacin menos extensa). A partir de las estimaciones de N, la mortalidad por pesca se obtiene mediante la frmula:

(5.2.2) TABLA 5.2.1 Procedimiento computacional para realizar el anlisis de cohorte de Pope basado en la edad, ilustrado utilizando la cohorte de 1974 del plegonero del Mar del Norte (obtenido de la Tabla 4.4.3.1)
ANALISIS DE COHORTE DE POPE, BASADO EN LA EDAD M = 0.2 por ao FACTOR DE MORTALIDAD NATURAL:

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G = exp(M/2) = exp(0.2/2) = 1.1052 CONJETURA DEL VALOR TERMINAL DE F: F6 = 0.5 NUMERO DE PECES EN EL STOCK:

N(1979, 5) = N5 = (N6 * G + C5,6) * G = N5 = (N6 * G + C5) * G = (22.2 * G + 25) * G = 54.7 N4 = (N5 * G + C4) * G = (54.7 * G + 69) * G = 143.1 N3 = (N4 * G + C3) * G = (143.1 * G + 269) * G = 472.1 N2 = (N3 * G + C2) * G = (472.1 * G + 107l) * G = 1760.3 N1 = (N2 * G + C1) * G = (1760.3 * G + 860) * G = 3100.4 N0 = (N1 * G + C0) * G = (3100.4 * G + 599) * G = 4448.9 MORTALIDAD POR PESCA: F6 = (conjetura sobre F terminal) = 0.50

F5 = ln (N5/N6) - M = ln (54.7/22.2) - 0.2 = 0.70 F4 = ln (N4/N5) - M = ln (143.1/54.7) - 0.2 = 0.76 F3 = ln (N3/N4) - M = ln (472.1/143.1) -0.2 = 0.99 F2 = ln (N2/N3) - M = ln (1760.3/472.1) - 0.2 = 1.12 F1 = ln (N1/N2) - M = ln (3100.4/1760.3) - 0.2 = 0.37 F0 = ln (N0/N1) - M = ln (4448.9/3100.4) - 0.2 = 0.16

que resulta del modelo de extincin exponencial resuelto para F: N(y+1, t+1) = N(y, t) * exp[-F(y, t, t+1) - M] Los estimados de F se presentan en la segunda mitad de la Tabla 5.2.1. Sise comparan los resultados del APV (Tabla 5.1.1) con los del anlisis de cohorte (Tabla 5.2.1), se observa que stos no son iguales, pero las diferencias son pequeas. Tomando en consideracin todas las fuentes de incertidumbre que intervienen en este tipo de clculo, se puede decir que las diferencias entre el APV y el anlisis de cohorte son insignificantes. Sobre este mismo particular, Pope (1972) demostr que con F < 1.2 y M < 0.3 las diferencias resultan pequeas. La nica ventaja del anlisis de cohorte, en comparacin con el APV, ste se puede realizar fcilmente con una calculadora de bolsillo. Para desarrollar el APV en una calculadora, habra que aplicar un tedioso mtodo de tanteo para calcular F, a menos que, la calculadora sea completamente programable. Ejemplo 19a: Anlisis de cohorte para clases anuales sucesivas La interpretacin de las mortalidades por pesca estimadas para una clase anual durante toda su vida (Tablas 5.1.1 y 5.2.1) no llega a ser clara. Los cambios en el tiempo y la edad se podran deber a la aplicacin de diferencias en el esfuerzo aplicado entre las edades o entre aos calendario. Sin embargo, los muestreos siempre proveen datos para varias clases anuales (vase la Tabla 4.4.3.1), que pueden ser tratadas del mismo modo. Los resultados para F y N se encuentran en la Tabla 5.2.2. Las clases anuales de 1969 a 1980 estn representadas en los datos por uno o varios grupos de edad. Se escogi como F terminal = 0.5 para el grupo de edad 6 en todas las muestras en que apareci esta clase anual. Los

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valores de F, estimados anteriormente para cada edad de la clase anual de 1974, se utilizaron como F terminales para las clases anuales representadas por los grupos de edad que no han alcanzado los 6 aos en 1980. Los valores medios de F para cada grupo de edad (ltima columna) difieren ligeramente de los valores de F terminal utilizados. El anlisis se puede repetir, usando los promedios como valores de F terminal. Otra posibilidad, consiste en emplear la captura promedio por grupo de edad (Tabla 4.4.3.1, ltima columna). Estos datos forman una "pseudocohorte", que representa la historia promedio de una cohorte en vez de la historia de una cohorte especfica de peces que fueron desovados a un mismo tiempo. La Tabla 5.2.3 muestra el resultado. Las estimaciones de mortalidad por pesca para los peces ms viejos estn por sobre los promedios de los valores individuales de F estimados en la Tabla 5.2.2. Esto se puede atribuir a un cambio en el esfuerzo o a alguna variacin en el tamao promedio de las mallas, utilizadas a lo largo de los aos investigados. Los peces ms viejos o sea, de 7 aos o ms (el grupo 7+) estn incluidos en la Tabla 5.2.3 ya que las capturas errticas de stos peces en aos individuales estn ahora promediados. De acuerdo con la Seccin 5.1, el nmero de peces que se integran al grupo de edad 7+ se estima del siguiente modo: N(7) = C(7+) * Z(7+)/F(7+) que es otra forma de presentar la ecuacin: C(y, t+) = N(y, t) * F(y, t+)/Z(y, t+) en donde F(7+) es el valor supuesto de F terminal. TABLA 5.2.2 Determinacin de la mortalidad por pesca y nmero poblacional (individuos) en todas las edades y clases anuales, utilizando la informacin del plegonero del Mar del Norte. La clase anual de 1974 (subrayada) se utiliza para estimar los valores de F para 1980
mortalidad por pesca, F(y, t, t+1) edad clase anual 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 0 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3 4 5 6 (1973) (1972) (1971) (1970) (1969) (1968) (1973) (1972) (1971) (1970) (1969) (1968) 0.16 0.11 0.16 0.30 0.39 0.35 0.16 0.61 0.37 0.30 0.70 0.31 0.72 0.37 1.11 0.89 1.12 0.74 0.53 0.69 1.12 1.26 1.13 1.24 0.99 0.71 0.77 0.99 1.03 0.94 1.04 0.92 0.76 0.77 0.76 0.22 0.68 0.61 0.78 0.62 0.70 0.70 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 nmero de peces en la poblacin N(y, t) 4449 2526 3166 2828 2351 1776 2456 1645 3100 1852 2208 1715 1305 1021 1806 733 1760 1126 899 1026 519 424 69 34 3 486 98 20 22 247 128 31 8 472 59 37 14 441 143 19 14 433 177 55 8 420 164 67 22 2849 1971 1225 417 112 33 12 promedio de los muestreos realizados entre 1974 y 1979 0.24 0.50 0.85 1.02 0.91 0.60 0.50

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TABLA 5.2.3 Anlisis de pseudocohorte: captura promedio de plegonero del Mar del Norte por grupo de edad, entre 1974 y 1980. Datos de la Tabla 4.4.3.1
edad captura nmero de peces en la poblacin a comienzos del ao 0 1 2 3 4 5 6 7+ 488 612 601 237 62.3 15.7 4.7 1.4 3059 2063 1135 385 101 26.6 7.6 2.0 F 0.19 0.40 0.88 1.14 1.13 1.05 1.15 0.50

La utilizacin de pseudocohortes es importante para el anlisis de cohorte basado en las tallas de la Seccin 5.3. Los datos de captura de la Tabla 4.4.3.1 no son las observaciones originales. Originalmente se registr la captura total en peso y se obtuvieron muestras para ser analizadas, las que fueron pesadas, se les determin la distribucin de frecuencias de tallas y se efectuaron lecturas de otolitos en submuestras. Se utilizaron claves talla/edad (vase la Seccin 3.2.1) para transformar las lecturas de otolitos a nmero de ejemplares a cada edad presente en las muestras de frecuencias de tallas. Basndose en los registros del peso de las muestras y del peso de la captura total, estas cantidades fueron amplificadas para obtener la captura total en nmero, por grupo de edad. Existen muchas fuentes de error en un proceso como el antes descrito. De all que sea importante preguntarse sobre la validez de la distribucin de frecuencias de tallas, estimada para la captura total. Esto se puede comprobar multiplicando el nmero de peces, calculado en cada edad, por el peso individual correspondiente a ejemplares de ese grupo de edad, el cual se puede determinar a partir de la ecuacin de crecimiento o de acuerdo al peso promedio obtenido de los ejemplares contenidos en la muestra en el respectivo grupo de edad. Luego, se suma el peso total, con los pesos obtenidos para cada grupo de edad, y el resultado se compara con el valor conocido de la captura total en peso. Una discrepancia notoria entre los valores indicar la necesidad de efectuar un nuevo examen de los datos y de los procedimientos empleados. La biomasa en cada ao calendario se calcula, multiplicando los nmeros de ejemplares en la poblacin (los valores N de la Tabla 5.1.1) por el peso corporal de los peces. La Ec. 5.2.1 se deriv para un perodo de un ao. Al igual que con la curva de captura (vase la Seccin 4.4.4), se pueden analizar las capturas en cualquier perodo de tiempo, desde t hasta t+ t. En ese caso, la Ec. 5.2.1 se debe reemplazar por una expresin ms general: N(t) = [N(t + t) * exp(M * t/2) + C(t, t + t)] * exp(M * t/2) (5.2.3) La derivacin de la Ec. 5.2.3 es similar a la de la Ec. 5.2.1 y se ilustra en la Fig. 5.2.2. El paralelo de la Ec. 5.2.2 es:

(5.2.4)

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El ndice del ao, y, ha desaparecido en las Ecs. 5.2.3 y 5.2.4, principalmente, porque estas ecuaciones se suelen aplicar bajo el supuesto general de un sistema de parmetros constantes (vase la Seccin 4.4.4). Adems, cuando t vara, no se ajusta a los intervalos de aos y la notacin usada para los grupos de edad ya no sirve. Las Ecs. 5.2.3 y 5.2.4, utilizadas en el supuesto de un sistema de parmetros constantes constituyen una aplicacin tpica del anlisis de cohorte para stocks de peces tropicales. Se podran aplicar a todas las cohortes durante un ao o a la captura media anual correspondiente a una secuencia de aos. En la Seccin 5.3 se volver a tratar este tema. (Vanse los Ejercicios de la Parte 2). Fig. 5.2.2 Derivacin de las frmulas para el anlisis de cohorte de Pope en el caso de intervalos de tiempo variables (Ecs. 5.2.3 y 5.2.4).

5.3 ANALISIS DE COHORTE DE JONES, BASADO EN LAS TALLAS

En esta seccin se volver nuevamente a la situacin en que slo se dispone de datos de composicin por tallas relativos a un ao para la pesquera total (o la composicin media de tallas para una serie de aos). El enfoque es bsicamente el mismo del correspondiente a la curva de captura, convertida a tallas (vase la Seccin 4.4.5). El nombre "anlisis de cohorte basado en las tallas" es algo engaoso, ya que en este anlisis no se trabaja realmente con cohortes. La cohorte se reemplaza en este caso por la "pseudocohorte" que se obtiene, suponiendo un sistema de parmetros constantes (vase la Seccin 4.4.1). As pues, se supone que la estructura obtenida de todas las clases de tallas (o edades) capturadas

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durante un ao determinado, refleja el de una cohorte durante toda su vida. Este mtodo ser explicado a travs del desarrollo de un ejemplo. Ejemplo 20: Anlisis de cohorte de Jones basado en las tallas, merluza de Senegal La Tabla 5.3.1 presenta un conjunto de datos, obtenidos de la pesquera de la merluza frente a las costas del Senegal (CECAF, 1978), que se pueden usar como datos de entrada para el anlisis de cohorte basado en las tallas. Al igual que en el anlisis de la curva de captura (vase la Seccin 4.4.5), los grupos de tallas se pueden convertir en intervalos de edad mediante la ecuacin inversa de von Bertalanffy (Ec. 3.3.3.2 y Ec. 4.4.5.1, respectivamente):

(5.3.1)

(5.3.2) Los parmetros de von Bertalanffy y la mortalidad natural estimada para la merluza extrada en las aguas de Senegal (Tabla 5.3.1) son los siguientes: K = 0.1 por ao, L = 130 cm y M = 0.28 por ao Fijando t0 = 0 (compare con la Seccin 4.4.5) y aplicando las Ecs. 5.3.1 y 5.3.2 se obtienen las edades relativas, t(L1) y t, como se presentan en la Tabla 5.3.2, columnas B y C, respectivamente. TABLA 5.3.1 Composicin por tallas de la captura total de merluza (Merluccius merluccius) extradas frente a la costa de Senegal (CECAF, 1978), utilizada para efectuar el anlisis de cohorte basado en las tallas
grupo de talla nmero de peces capturados cm (*1000) L1 - L2 C(L1, L2) 6-12 12-18 18-24 24-30 30-36 36-42 42-48 48-54 54-60 60-66 66-72 72-78 1823 14463 25227 8134 3889 2959 1871 653 322 228 181 96

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78-84 84- 16 46

Para convertir la ecuacin del anlisis de cohorte (Ec. 5.2.3) en una versin basada en las tallas, slo hay que cambiar el trmino exp(M * t/2). Esto se puede hacer fcilmente, sustituyendo t en la Ec. 5.3.2.

(5.3.3) TABLA 5.3.2 Composicin de tallas de la merluza (Merluccius merluccius) frente a la costa de Senegal, convertidas a intervalos de edad, y el factor H(L1 - L2) K = 0.1 por ao, L = 130 cm, M = 0.28 por ao
A grupo de talla cm L1 - L2 6-12 12-18 18-24 24-30 30-36 36-42 42-48 48-54 54-60 60-66 66-72 72-78 78-84 84- columna B contenido (Ec. 5.3.1 con t0 = 0) B edad relativa t(L1) 0.473 0.968 1.490 2.041 2.624 3.242 3.902 4.608 5.368 6.190 7.087 8.071 9.163 10.389 0.496 0.522 0.551 0.583 0.619 0.660 0.706 0.760 0.822 0.890 0.984 1.092 1.226 C t D factor de mortalidad natural H(L1, L2) 1.0719 1.0758 1.0801 1.0850 1.0905 1.0967 1.1039 1.1122 1.1220 1.1337 1.1478 1.1652 1.1873 -

(Ec. 5.3.2)

(Ec. 5.3.3)

Nota: En este caso H(L1, L2) puede ser calculado ya sea a travs de las formulas basadas en la edad o en las tallas. El resultado es el mismo, pero los clculos basados en las tallas son ms cortos, ya que en este caso no es necesario calcular t.

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Ser conveniente usar un smbolo en lugar de este complicado trmino. Por tal motivo, se introducen las siguientes expresiones:
N(L1) = N(t(L1)) = nmero de peces que alcanzan la longitud L1 = nmero de peces que alcanzan la edad t(L1) (tambin llamados como el numero de sobrevivientes) = nmero de peces que alcanzan la longitud L2 = nmero de peces que alcanzan la edad t(L2) (= t(L1)+ t)

N(L2) = N(t(L1)+ t)

C(L1, L2) = C(t, t+ t) = nmero de peces que son capturados entre las longitudes L1 y L2 = nmero de peces capturados entre las edades t(L1) y t(L2)

Ahora se puede reescribir la Ec. 5.2.3, usando estos smbolos, basados en las tallas, de la siguiente forma: N(L1) = [N(L2) * H(L1, L2) + C(L1, L2)] * H(L1, L2) (5.3.4) Los procedimientos de clculo al utilizar la Ec. 5.3.4 son los mismos utilizados en el anlisis de cohorte, basado en la edad (Ec. 5.2.1). Se comienza con el ltimo grupo y se utiliza la ecuacin de captura basada en las tallas:

(5.3.5) En el caso de la merluza de Senegal, el ltimo grupo comprende los ejemplares de 84 cm o ms grandes:

En este caso t se refiere a todos los peces de ms de 84 cm de longitud, por lo tanto, t es muy grande. Tericamente, la edad correspondiente a L es , de modo que tericamente t = , y, en consecuencia: exp(-Z * ) = 0 La captura en nmero de peces por grupos de tallas es conocida (vase la Tabla 5.3.1), as, en forma aproximada:

bien,

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Aqu nuevamente resulta necesario hacer un supuesto inicial sobre F/Z (vase la Tabla 5.2.1). Si F/Z en el ltimo grupo se supone que corresponde a 0.5, entonces el nmero de merluzas que alcanza la talla de 84 cm es: N(84) = 46/0.5 = 92 En la columna D de la Tabla 5.3.2 se listan los valores de H(L1, L2) para la merluza de Senegal, con M = 0.28 por ao y K = 0.1 por ao; por ejemplo, M/2K = 0.28/(2 * 0.1) = 1.4. El nmero de merluzas que llegan a la talla de 78 cm, se puede obtener al insertar en la Ec. 5.3.4 como N(L2), el valor de N(L1), obtenido para el grupo de tallas mayor y, posteriormente, el correspondiente valor de H de la Tabla 5.3.2. Para este caso N(L2) = N(84) = 92 y H (78,84) = 1.1873. N(78) = (92 * 1.1873 + 16) * 1.1873 = 148.7 Retrocediendo en las tallas (y por consiguiente en el tiempo) se calculan los siguientes nmeros de individuos de la poblacin, como por ejemplo: N(72) = (148.7 * 1.1652 + 96) * 1.1652 = 313.7 N(66) = (313.7 * 1.1478 + 181) * 1.1478 = 621.0 y de igual forma para los aos anteriores. La cantidad de individuos en el stock en cada grupo de tallas, obtenidos de la manera antes indicada, se listan en la columna D de la Tabla 5.3.3. Para estimar F se puede usar la Ec. 5.2.4, pero es ms sencillo calcularlo mediante la frmula:

(5.3.6) de donde se obtiene el coeficiente de explotacin F/Z, como:

(5.3.7) Para simplificar la escritura de la frmula, en lugar de F(L1, L2)/Z(L1, L2), se escribe solamente F/Z, de manera que para el grupo de tallas de 72-78 cm se tiene:

El procedimiento de clculo seguido y los resultados, obtenidos en el anlisis de cohorte basado en las tallas, se entrega en la Tabla 5.3.3.

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Nmero medio y biomasa Ahora se quiere calcular el nmero medio de peces en el mar y su correspondiente biomasa. Si se suma la columna de valores N(L1) de la Tabla 5.3.3 no se obtendra el nmero correcto, debido a que al cambiar el intervalo de clase dara una suma diferente: los valores N(L1) son simplemente los sobrevivientes de cualquier talla L1. El procedimiento correcto consiste en encontrar el nmero medio de cada intervalo de clase y ponderarlo por el tiempo, t, transcurrido en ese intervalo de clase. Este es el mismo problema que tratan las Ecs. 4.2.6 y 4.2.9. Algunas manipulaciones efectuadas con estas ecuaciones conducen al siguiente resultado: (5.3.8) que es el nmero medio anual de cada clase de talla. Se puede suponer que para el ltimo grupo N(L2) = N(L ) = 0. El promedio total de peces en el mar, con tallas superiores al primer L1 (en este caso 6 cm) es, en general:

(5.3.9) En consecuencia, la biomasa media anual de cada grupo de tallas se encuentra al multiplicar dicho nmero por el peso medio, (L1, L2), de ese grupo: (5.3.10) El peso corporal se calcula mediante la frmula: (5.3.11) en la que q y b son las constantes de la relacin talla/peso descritas en la Seccin 2.6. El peso corporal del ltimo grupo se puede calcular como (L1, L ) o mejor mediante la Ec. 5.3.16.

TABLA 5.3.3 Procedimiento de clculo del anlisis de cohorte de Jones, ilustrado para la merluza (Merluccius merluccius) de Senegal K = 0.1 por ano, L = 130 cm, M = 0.28 por ano Se considera como F/Z terminal el valor 0.5000 (indicado en la tabla por #)
A grupo de talla cm L1 - L2 6-12 12-18 18-24 24-30 30-36 B factor de mortalidad natural H(L1, L2) 1.0719 1.0758 1.0801 1.0850 1.0905 C nmero de peces capturados (*1000) C(L1, L2) 1823 14463 25227 8134 3889 D nmero de peces sobrevivientes (*1000) N(L1) 98919.3 84392.7 59475.8 27623.0 15967.8 E razn de explotacin F/Z 0.1255 0.5805 0.7920 0.6979 0.6369 F G

mortalidad por mortalidad pesca total F 0.04 0.39 1.07 0.65 0.49 Z 0.32 0.67 1.35 0.93 0.77

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36-42 42-48 48-54 54-60 60-66 66-72 72-78 78-84 84- columna B 1.0967 1.1039 1.1122 1.1220 1.1337 1.1478 1.1652 1.1873 contenido 2959 1871 653 322 228 181 96 16 46 9861.5 5500.5 2818.8 1691.5 1056.6 621.0 313.7 148.7 92.0** 0.6785 0.6977 0.5792 0.5072 0.5234 0.5890 0.5817 0.2823 0.5000# 0.59 0.65 0.39 0.29 0.31 0.40 0.39 0.11 0.28 0.87 0.93 0.67 0.57 0.59 0.68 0.67 0.39 0.56

D ** E F G

N(L1) = [N(L2) * H(L1, L2) + C(L1, L2)] * H(L1, L2) N(84) = C (84, )/(F/Z) = 46/0.5 = 92 F/Z = C(L1, L2)/[N(L1) - N(L2)] F = M * (F/Z)/(1 - F/Z) Z=F+M

La suma general es:

(5.3.12) es una estimacin de la biomasa media durante la vida de una cohorte, o de todas las cohortes durante un ao, y es independiente del intervalo de las clases de tallas. El peso corporal tambin se puede usar para calcular el rendimiento, es decir, el peso de la captura. El peso de la captura perteneciente al grupo de tallas i ser:

(5.3.13) La Tabla 5.3.4 muestra el clculo del rendimiento y la biomasa media durante un ao. Anlisis de cohorte con varias flotas El APV y el anlisis de cohorte, basados en la edad o en las tallas sirven para estimar separadamente las mortalidades por pesca originadas por cada una de las flotas que opera en una cierta pesquera. En este contexto, una flota es un grupo de barcos con ciertas caractersticas comunes, como los artes de pesca, nacionalidad, etc. Para poder efectuar estos anlisis se requiere disponer de estadsticas de pesca y distribuciones de frecuencias de tallas de cada una de las flotas, las que deben ser amplificadas a las capturas totales, efectuadas por las respectivas flotas para establecer la distribucin de tallas global de cada una de ellas. Slo entonces se pueden sumar, a cada talla, las frecuencias calculadas en las diversas flotas, para obtener as la distribucin de frecuencias de tallas que representa a todas las flotas en operacin.

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TABLA 5.3.4 Procedimiento de clculo para determinar el rendimiento y la biomasa media con el mtodo de anlisis de cohorte de Jones basado en las tallas, ilustrado para la merluza (Merluccius merluccius) de Senegal. q = 0.00001 kg/cm3, b = 3, K = 0.1 por ao, L = 130 cm, M = 0.28 por ano
A grupo de talla (cm) L1 - L2 6-12 12-18 18-24 24-30 30-36 36-42 42-48 48-54 54-60 60-66 66-72 72-78 78-84 84columna E F G H #) B nmero de peces capturados (*1000) C 1823 14463 25227 8134 3889 2959 1871 653 322 228 181 96 16 46 contenido C D E F G H

biomasa nmero de peces proporcin de peso medio rendimiento N medio * t sobrevivientes mortalidad corporal media * t (ton) (*1000) (*1000) total (kg) (ton) N(L1) 98919.3 84392.7 59475.8 27623.0 15967.8 9861.5 5500.5 2818.8 1691.5 1056.6 621.0 313.7 148.7 92.0 Z 0.32 0.67 1.35 0.93 0.77 0.87 0.93 0.67 0.57 0.59 0.68 0.67 0.39 0.56 0.0073 0.0338 0.0926 0.196 0.359 0.593 0.911 1.33 1.85 2.50 3.29 4.22 5.31 12.25 Total 45369 37335 23664 12575 7919 5007 2895 1694 1117 741 451.1 246.5 144.9 #) 164.3 330.7 1260.1 2191.5 2475.1 2845.9 2970.1 2638.1 2247.1 2068.6 1852.8 1481.9 1039.9 770.1 2012.7 26184.6 Y(L1, L2) 13.3 488.1 2336.3 1601.0 1397.6 1755.3 1704.9 866.2 596.3 570.1 594.6 405.0 85.0 563.5 12977.2

Si se toma la ecuacin de captura, Ec. 5.1.5, se tiene:

siendo el nmero medio anual de peces en la poblacin con la edad o grupo de tallas especificado. Por conveniencia los ndices de la edad o de las tallas, por ejemplo N(t), N(L), han sido omitidas. Al considerar la captura de n flotas, se tiene que:

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: : : (5.3.13a) C = C(1) + C(2) +... + C(n); F = F(1) + F(2) + ... + F(n) Al dividir la Ec. 5.1.5 por la Ec. 5.3.13a y reordenar los trminos se obtiene la mortalidad por pesca, originada por la flota i: F(i) = F * C(i)/C (5.3.13b) En la Tabla 5.3.5 se entrega un ejemplo de como se efecta este sencillo procedimiento para realizar el anlisis de cohorte basado en las tallas, con dos flotas que utilizan diferentes artes de pesca: una de ellas emplea redes de arrastre y la otra, redes de enmalle; ambas flotas utilizan tamaos de malla diferente, aunque existe uniformidad en las dimensiones utilizadas con cada arte de pesca. El vector de valores de F total para ambas flotas en forma combinada no es fcil de interpretar. Al separar la mortalidad por pesca producida por las redes de arrastre, F(1), de la originada por las redes de enmalle, F(2), se observa que F(1) aumenta hacia un valor asinttico, lo que indica la existencia de una curva de seleccin como la dibujada en la Fig. 4.5.3.1, mientras que los valores de F(2) tienen la forma de una campana. TABLA 5.3.5 - Anlisis de cohorte basado en las tallas, en el que se consideran dos flotas M = 1, L = 25 cm, K = 0.4, supuesto de F terminal = 1.4 Caractersticas bsicas del anlisis de cohorte basado en las tallas El anlisis de cohorte que utiliza las frecuencias de tallas est definido por las Ecs. 5.3.3 a 5.3.7 (vase la Tabla 5.3.3) y se le denomina "anlisis de cohorte de Jones basado en las tallas" (Jones, 1976 y Jones y van Zalinge, 1981, descrito en Jones, 1984, y Pauly, 1984). Como ya se ha mencionado, el mtodo se aplica, por lo general a "pseudocohortes", lo que significa que se supone un sistema de parmetros constantes (en equilibrio). Para simular una situacin de equilibrio es indispensable que los datos abarquen un perodo de tiempo relativamente largo (por ejemplo, uno o varios aos) y de preferencia varios aos completos. Una muestra de frecuencias de tallas, recolectada durante un perodo de tiempo relativamente corto, no sirve. Un ejemplo de ello es la muestra de camarones obtenida en septiembre, la cual es presentada en la Fig. 3.4.2.6, que consta slo de una cohorte. El mtodo presupone que los ejemplares ms grandes son tambin los ms viejos, pero en este caso se supuso que todos los camarones, independientemente de la talla, tenan la misma edad. La pendiente descendente de esa muestra tiene que ver con la variacin en las tasas de crecimiento individual, no con la mortalidad. Es posible aplicar el mtodo de Jones a una cohorte verdadera, pero eso implica que se cuente con la posibilidad de seguir una cohorte a travs del tiempo, es decir, que se conozca su edad. Sin embargo, si este es el caso, conviene ms usar el anlisis de cohorte ordinario basado en la edad, puesto que no presenta problemas en relacin con la conversin de las tallas a edades.

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Como el anlisis de cohorte de Jones basado en la tallas se fundamenta en el anlisis de cohorte de Pope basado en la edad (Seccin 5.2), tiene las mismas limitaciones. La aproximacin al APV es vlida para los valores de F * t hasta 1.2 y de M * t hasta 0.3 (Pope, 1972). El uso del APV basado en las tallas, sin la aproximacin del anlisis de cohorte, no requiere ms que un pequeo cambio en la formulacin de las Ecs. 5.1.3 y 5.1.4. En primer lugar, el intervalo de tiempo de un ao es reemplazado por t:

N(t) = N(t + t) * exp[(F(t, t+ t) + M) * t] Siendo la edad t correspondiente a L1 y la edad t+ t correspondiente a L2:

(5.3.14) donde, al usar la Ec. 4.4.5.1:

N(L1) = N(L2) * exp[(F(L1, L2) + M) * t(L1, L2)] (5.3.15) Tanto en el APV como en el anlisis de cohorte la mejor estimacin del peso corporal en el grupo-plus se obtiene con la Ec. 8.3.6:

(5.3.16) en la cual Z = F(L1, ) + M y S = 1 - L1/L El peso medio es dependiente de Z, debido al efecto de la mortalidad en la distribucin de las frecuencias de tallas del stock: a mayor mortalidad ms pequeos sern los peces. Esto tiene poca importancia cuando se trabaja con clases de tallas pequeas. A esto se debe la simpleza de la frmula aproximativa de la Ec. 5.3.11. Programas computacionales El programa "LCOHOR" del paquete para microcomputadores LFSA (Sparre, 1987) puede realizar el anlisis de cohorte de Jones basado en las tallas que hemos descrito aqu. Tambin los paquetes computacionales "COMPLEAT ELEFAN" (Gayanilo et al., 1988) y FiSAT (Gayanilo et al., 1995) contienen rutinas para un anlisis basado en las tallas, similar al de LCOHOR. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

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5.4 TECNICA DE REBANAR ("SLICING")

Usando los mtodos basados en la edad, de las Secciones 5.1 y 5.2 se puede realizar fcilmente el seguimiento de una cohorte ao tras ao, a travs de toda su vida, tal como se ilustra en la Tabla 4.4.1.1. Sin embargo, este no es el caso de los mtodos, basados en las tallas, ya que el tiempo de permanencia en un grupo de tallas no es el mismo para todos los grupos. El anlisis de cohortes y APV basados en las tallas manejan este problema analizando una pseudocohorte: una distribucin de frecuencias de tallas promedio para un perodo en el cual ni el esfuerzo ni el tamao de la malla han cambiado en forma apreciable. El perodo necesita que sea lo ms largo posible, de manera que las posibles irregularidades en la curva de distribucin de tallas se suavicen, especialmente aquellas que son causadas por el reclutamiento estacional como tambin aquellas causadas por variaciones anuales en el nmero de reclutas. Cuando se obtienen muestras anuales para establecer la distribucin de frecuencias de tallas, es deseable contar con registros en forma separada para cada ao, a fin de identificar posibles variaciones en el reclutamiento y/o cambios en la mortalidad por pesca. Para poder lograr esto, los peces deben corresponder a grupos de edad que agrupe a los organismos que han nacido en un mismo lapso de tiempo, usualmente un ao, si es que el desove se realiza anualmente. La talla de los peces de un ao de edad, de dos aos de edad, etc., se calcula a partir de los parmetros de crecimiento. Los peces cuya talla sea menor que la correspondiente a un ao de edad, son remitidos al grupo 0, mientras que aquellos cuyas tallas se encuentren entre la talla correspondiente a un ao y la de dos aos se ubican en el grupo 1, y as sucesivamente. Algunas clases de tallas debern ser distribuidas proporcionalmente entre dos grupos de edad. Si, por ejemplo, el intervalo de clase de talla es de 1 cm y los peces de 1 ao de edad miden 12.6 cm, seis dcimos de los peces en la clase de 12 a 13 cm son remitidos al grupo de edad 0 y los cuatro dcimos restantes al grupo de edad 1. Si el intervalo de talla es de 6 cm con una clase de talla de 12 a 18 cm, entonces slo una fraccin de 0.6/6 = 0.1 de los peces ir al grupo de edad cero, mientras que nueve dcimos se agregarn al grupo de edad 1. De este procedimiento, conocido como tcnica de rebanar ("slicing"), existe una cantidad de variaciones, cuyos respectivos mritos no estn an del todo claro. Hay dos problemas principales que se deben considerar sobre este particular. Uno es que la edad real de los peces usualmente no se conoce. El anlisis de cohorte basado en las tallas utiliza un valor arbitrario de t0 (por lo general, cero) ya que no se emplean las edades exactas, sino slo las diferencias de edad, t. Esto elimina el uso de t0. Con la tcnica de rebanar ("slicing"), la eleccin de t0 afecta a la distribucin de los grupos de edad y al reclutamiento. Esto es un problema menor si se est analizando una pseudocohorte. Cuando se efecta la tcnica de rebanar ("slicing") en muestras de aos sucesivos, es importante que todos los peces pertenecientes a una cohorte (clase anual) queden en el mismo grupo de edad: el grupo de edad 0 en un ao, al grupo de edad 1 en el ao siguiente, etc., y que estas cohortes no sean distribuidas en dos grupos de edad debido al "corte". Por este motivo, el valor de t0, se debera escoger de forma tal que si est presente una moda relevante en la curva de distribucin de frecuencias de tallas, causada por una clase anual abundante, en lo posible quede constituyendo un slo grupo de edad en los diferentes aos considerados. An realizando una cuidadosa eleccin de t0 algunos peces terminan en un grupo de edad errneo, debido a variaciones en el tamao corporal de los peces dentro de una cohorte, tal como se ilustra, a modo de ejemplo en la Fig. 1.4.1. Tal vez el problema podra ser superado parcialmente, haciendo suposiciones acerca de la desviacin estndar de las tallas de los peces dentro de una cohorte, de manera semejante a como se efectu para los peces ms pequeos al utilizar el mtodo de Bhattacharya en la Seccin 3.4. Debido a todos estos problemas, es difcil aventurar hasta que punto la tcnica de rebanar ("slicing") reemplazar al anlisis de cohorte basado en las tallas. Ejemplo 20a: Tcnica de rebanar ("slicing"), aplicada a la misma informacin utilizada en el ejemplo 20, Merluza de Senegal.

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Las Tablas 5.4.1 y 5.4.2 consignan un ejemplo simple de un anlisis de cohorte basado en la edad, efectuado posteriormente a haberse realizado el proceso de rebanar ("slicing"). Aqu se utiliza nuevamente la pseudocohorte de la merluza de Senegal, empleada anteriormente como ejemplo de un anlisis de cohorte basado en las tallas. En dicho anlisis se defini el reclutamiento como el nmero de peces que entra en el primer grupo de tallas, a los 6 cm de longitud y la eleccin de t0 no tena relevancia, razn por la cual en ese caso, t0 fue dejado en cero. Sin embargo, utilizar t0 = 0 en la tcnica de rebanar ("slicing"), origina eventualmente una estimacin poco til del reclutamiento a una talla nominal a la edad cero. La edad estimada a los 6 cm (Tabla 5.3.2) era de 0.473 aos. El adoptar t0 = -0.473 le asigna la edad 0 a los peces de 6 cm. De esta manera, el anlisis de cohorte basado en la edad, que sigue a la tcnica de rebanar ("slicing"), tambin le asigna el reclutamiento (N(0)) a los peces de 6 cm de longitud. La tcnica de distribucin de la captura en grupos de edad, mediante la tcnica de rebanar ("slicing"), est ilustrada en la Tabla 5.4.1, para los primeros tres grupos de edad. Los resultados del anlisis de cohorte basado en la edad, para todas las clases de edad, se encuentra en la Tabla 5.4.2. El reclutamiento a los 6 cm (N(0)) se estim ahora en 99.8 millones de peces, contra los 98.9 millones del anlisis de cohorte basado en las tallas; de all que se considera que existe una concordancia razonable entre ambos procedimientos. Las mortalidades por pesca, estimadas por los dos mtodos, son comparados en la Fig. 5.4.1. Los resultados son similares excepto para los peces ms viejos, los cuales son los ms escasos en las capturas. TABLA 5.4.1 Ejemplo de la tcnica de rebanar ("slicing"). Los nmeros de captura (en miles) en las primeras hileras de la Tabla 5.3.1 se refieren en grupos de edad. Compare los resultados con los obtenidos en la Tabla 5.4.2
edad talla a la edad t L(t)# 0 1 2 3 6.00 17.81 28.48 38.14 intervalo de talla (cm) L1 - L2 6-12 12-18 18-24 24-30 30-36 36-42 fraccin en el grupo ms pequeo 1.0000 (17.81-12)/6 = 0.9683 = 1.0000 (28.48-24)/6 = 0.7467 = 1.0000 (38.14-36)/6 = 0.3567 captura total captura por grupo de edad C(L1, L2) 1823 14463 25227 8134 3889 2959 15828 31758 0 1823 14005 458 25227 6073 2061 3889 1055 7005 1 2

Captura total referida respectivamente a los grupos de edad 0, 1 y 2

# L(t) = 130 * [1 - exp(-0.1 * (t + 0.473))] TABLA 5.4.2 Anlisis de cohorte basado en la edad, siguiendo la tcnica de rebanar ("slicing"). Pseudocohorte de la merluza de Senegal (Tabla 5.3.1) M = 0.28
grupo de edad nominal t 0 1 2 3 4 5 captura nmero de peces a comienzos del ao mortalidad por pesca (miles) (miles) C(t, t+1) 15828 31758 7005 3426 1044 354 N(t) 99818 61680 19008 8276 3276 1569 F(t, t+1) 0.20 0.91 0.55 0.65 0.46 0.30

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6 7 8 9+ 227 144 64 58 878 466 227 116 # 0.35 0.44 0.40 0.28

#) N(9) = C(9+) * Z(9+)/F(9+) (Ec. 5.1.7) Fig. 5.4.1 Comparacin de los estimados de F como funcin de la edad nominal, en el anlisis de cohortes basado en la edad (lnea segmentada) y la tcnica de cortes (lnea continua). Merluza de Senegal (Vanse las Tablas 5.3.2, 5.3.3 y 5.4.1).

6 SELECTIVIDAD DE ARTES DE PESCA

6.1 ESTIMACION DE LA SELECCION DE REDES DE ARRASTRE 6.2 ESTIMACION DE LA SELECCION DE LA RED DE ENMALLE 6.3 DISCUSION SOBRE LA SELECCION DE OTROS ARTES DE PESCA 6.4 OTROS ASPECTOS DE LA SELECCION DE LOS ARTES DE PESCA 6.5 ESTIMACION DE LA OJIVA RESULTANTE, A PARTIR DE LA CURVA DE CAPTURA 6.6 SELECTIVIDAD DE ARTES DE PESCA Y LOS METODOS DE APV 6.7 UTILIZACION DE LA CURVA DE SELECCION PARA AJUSTAR MUESTRAS DE FRECUENCIAS DE TALLAS

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En varios de los mtodos discutidos en el Captulo 4 se menciona que rangos completos de tallas (o rangos de edad), ya sea en peces o moluscos, no siempre estn bajo el esquema de plena explotacin. La mayor parte de los artes de pesca, como, por ejemplo, los artes de arrastre, son selectivos para las tallas ms grandes, mientras que otros artes (redes de enmalle) son selectivos slo en ciertos rangos de tallas, excluyendo en este caso la captura de los peces muy pequeos y de los ms grandes. Esta propiedad de los artes de pesca se denomina "selectividad del arte", la que se debe tomar en cuenta cuando se quiere estimar la composicin real de las tallas (o edades), en un rea de pesca. Al mismo tiempo, la selectividad constituye una herramienta de gran importancia para los administradores de pesqueras; quienes, regulando los tamaos mnimos de mallas de la flota pesquera, pueden establecer, en forma aproximada, las tallas mnimas que se van a obtener de las especies objetivo. La selectividad del arte est fuertemente relacionado con la estimacin de la mortalidad total, Z, como as tambin al analizar o comparar registros de prospecciones pesqueras versus la captura obtenida de la pesca comercial y, en la prediccin de rendimientos futuros (Thompson y Bell, vase el Captulo 8). Una edicin especial, efectuada en la serie peridica Fisheries Research, provee de una revisin general sobre la selectividad de los artes de pesca, la cual es til para comprender estas materias (MacLennan, 1992). En atencin a que conceptualmente es ms fcil, se comenzar, explicando la selectividad de las redes de arrastre y luego se continuar con las redes de enmalle y otros artes de pesca.

6.1 ESTIMACION DE LA SELECCION DE REDES DE ARRASTRE

En la Seccin 13.1 se entrega una descripcin completa de la red de arrastre de fondo. El extremo terminal de estas redes, en donde se acumula la captura, se denomina "copo". Parece ser que el "tamao de la malla" del copo determina, en gran medida, la selectividad de los artes de arrastre.

El "tamao de malla" se define generalmente como la longitud de la malla completamente "estirada". El tamao de malla de la red que se muestra aqu es 2 * d, donde d es la longitud entre dos nudos. Para una detallada discusin de las definiciones de tamao de malla y de las tcnicas de medicin de las mallas, vase FAO (1978b). Es posible determinar la cantidad y el tamao de los peces que escapan del copo, cubriendo esta parte de la red (copo) con una red de mayores dimensiones, pero de mallas mucho ms pequeas (cubierta). La idea en que se basa este experimento se ilustra en la Fig. 6.1.1. La selectividad del arte de pesca puede entonces ser determinada, comparando a cada rango de talla el nmero de peces que quedan retenidos en el copo, con aquellos que escapan de l, pero que son capturados con la cubierta. El "mtodo de copo cubierto" ha sido descrito, entre otros, por Pope et al., 1975, y Jones, 1976. Fig. 6.1.1 Experimento de copo cubierto.

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Ejemplo 21: Experimento de copo cubierto, Nemipterus japonicus. Mar de China Meridional El experimento que se describe a continuacin se refiere a Nemipterus japonicus, que se captura con una red de arrastre con mallas de 4 cm en el copo y una cubierta con mallas mucho ms pequeas. La captura obtenida en un lance de arrastre experimental se lista en la Tabla 6.1.1 bajo estructura de dos columnas de frecuencias de tallas, obtenidas respectivamente con el copo y la cubierta (columnas B y C). A continuacin se puede calcular la fraccin de la captura total retenida en el copo, que se presenta como la fraccin (por ejemplo, 1/7 = 0.14) retenida a cada grupo de talla. Cuando la fraccin retenida se grafca respecto a la marca de clase del grupo de talla correspondiente, los puntos siguen lo que parece la forma de una curva sigmodea, que llega a 1.00 (100% de retencin) en las tallas mayores, mientras que a tallas pequeas se aproxima a 0.00 (0% de retencin). Esta curva sigmodea se llama "ojiva de seleccin del arte de pesca", y se asemeja a la curva de distribucin normal acumulada. La expresin matemtica ms simple utilizada para describir la ojiva de seleccin es la llamada "curva logstica":

(6.1.1) en donde:

y L es la marca de clase del intervalo de talla (punto medio del intervalo). En la ecuacin antes indicada, SI y S2 son constantes (Paloheimo y Cadima, 1964; Kimura, 1977, y Hoydal et al., 1982). La Ec. 6.1.1 puede ser reescrita como: ln (1/SL - 1) = S1 - S2 * L (6.1.2)

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que representa una lnea recta, donde S1 = a y S2 = b. De esta manera, las observaciones de las fracciones retenidas (columna E) se pueden utilizar para determinar la curva logstica que se ajusta a los valores observados. La curva logstica estimada (SLest) puede ser empleada ahora para calcular las fracciones que corresponden a la curva (columna H en la Tabla 6.1.1). Se puede ver que si SL = 0 si SL = 1 la expresin en la Ec. 6.1.2 no queda definida. TABLA 6.1.1 Estimacin de la ojiva de selectividad del arte de arrastre para Nemipterus japonicus, a partir de un experimento de copo cubierto (Jones, 1976; vase la Fig. 6.1.2)
A B C D E fraccin retenida SLobs 0 0.14 0.22 0.33 0.58 0.70 0.88 0.90 1.00 0.80 F G H

intervalo de nmero de peces en nmero de peces nmero talla la cubierta en el copo total L1 - L2 (malla fina) 9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 0 1 2 2 7 30 61 27 7 4 1 6 7 4 5 13 8 3 0 1 1 7 9 6 12 43 69 30 7 5

talla ln (1/SL - media fraccin retenida 1) (L1 + SLest (y) L2)/2 (x) 1.82 1.27 0.71 -0.32 -0.85 -1.99 -2.20 10.5 11.5 12.5 13.5 14.5 15.5 16.5 17.5 18.5 0.13 0.23 0.38 0.56 0.72 0.84 0.91 0.96 0.98

intercepto = a = S1 = 9.4875 L50% = S1/S2 = 13.2 cm

pendiente = -b = S2 = 0.7193 L75% = (S1 + ln(3))/S2 = 14.7 cm

SLest = 1/(1+ exp(9.4875 - 0.7193 * L)) utilizada para calcular la curva de la Fig. 6.1.2

Aplicando unas pocas manipulaciones algebraicas se establece que existe una estrecha correspondencia entre S1 y S2 y L25%, L50% y L75%, tallas a las cuales, respectivamente, el 25%, 50% y 75% de los peces son retenidos por el copo. El rango de longitudes entre L25% y L75%, que es simtrico en torno a L50%, se llama "rango de seleccin" (vase la Fig. 6.4.3.1). Las frmulas para calcular L25%, L50% y L75% son las indicadas a continuacin: L25% = (S1 - ln (3))/S2 (6.1.3) L50% = S1/S2 (6.1.4) L75% = (S1 + ln (3))/S2 (6.1.5) S1 y S2 pueden ser derivados de L75% y L50%, usando las siguientes frmulas: S1 = L50% * ln (3)/(L75% - L50%) (6.1.6) S2 = ln (3)/(L75% - L50%) = S1/L50% (6.1.7) El anlisis de regresin se realiza en un rango de tallas comprendido entre una retencin equivalente a cero (0) y otra de retencin total (1), no considerando los intervalos de tallas inferiores, donde no se registran peces retenidos, o superiores a la primera talla a la cual se obtiene la retencin total. En otras

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palabras, en el anlisis se utilizan solamente el rango de tallas comprendidas entre valores de retencin 0 y 1. Para Nemipterus japonicus el ajuste de la regresin da los siguientes resultados, presentados en la Tabla 6.1.1 y en la Fig. 6.1.2: a = S1 = 9.4875 y -b = S2 = 0.7193, que da: SLest = 1/(1 + exp(9.4875 - 0.7193 * L)) L25%= (9.4875 - ln (3))/0.7193 = 11.7 cm L50% = 9.4875/0.7193 = 13.2 cm L75% = (ln (3) + 9.4875)/0.7193 = 14.7 cm Fig. 6.1.2 Ojiva de seleccin para Nemipterus japonicus capturado con red de arrastre con mallas de 4 cm (Jones, 1976).

Como la probabilidad de que un pez escape a travs de una malla depende de su forma y, en particular, de la altura de su cuerpo, comparada con el tamao de la malla, es natural suponer la proporcionalidad entre d50% (la altura del cuerpo a la cual el 50% de los peces son retenidos) y el tamao de la malla. As, d50% = A * (tamao de la malla) (6.1.8)

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donde A es una constante. En la medida que la altura del cuerpo es aproximadamente proporcional a la talla (vase la Seccin 2.4) implica que la Ec. 6.1.8 puede tambin ser expresada en funcin a la longitud del pez: L50% = SF * (tamao de la malla) (6.1.9) en donde SF se denomina "factor de seleccin". En el caso del ejemplo (Tabla 6.1.1), se encontr que L50% = 13.2 cm al utilizar una malla de 4 cm. As, el factor de selectividad es: SF = 13.2/4 = 3.3 Este factor de seleccin se puede emplear para determinar L50% para diferentes tamaos de malla. Por ejemplo, el L50% para Nemipterus japonicus al usar mallas de 3 cm sera: L50% = 3.3 * 3 = 9.9 cm Ms aplicaciones de L50% y SF sern tratadas en el Captulo 8.

6.2 ESTIMACION DE LA SELECCION DE LA RED DE ENMALLE

6.2.1 Curvas de seleccin simtricas 6.2.2 Combinacin de dos curvas logsticas

6.2.1 Curvas de seleccin simtricas

Las redes de enmalle son generalmente redes rectangulares de gran longitud donde el borde superior, la relinga superior, esta provista de flotadores mientras que la relinga inferior tiene pesos. A menudo las redes de enmalle (de deriva y fijas) estn compuestas de paos de redes con diferentes tamaos de malla. Para mayores antecedentes y descripciones de las redes de enmalle, vase FAO (1978b), Ndlec (1982) y Karlsen y Bjarnason (1989). Una amplia revisin de las propiedades selectivas de las redes de enmalle puede verse en el artculo de Hamley (1975). Otras discusiones sobre la selectividad de redes de enmalle se pueden encontrar, por ejemplo, en Baranov (1948); McCombie y Fry (1960), Gulland y Harding (1961), Regier y Robson (1966), Hamley y Regier (1973) y Jensen (1986). Las redes de enmalle son clasificados como "artes pasivos", es decir, para que un pez sea capturado, ste debe nadar hasta la red. Tericamente, esto implica que los peces que se desplazan con rapidez tienen mayores probabilidades de encontrarse con el arte, en relacin a los peces de movimientos ms lentos. Ms an, se sabe que los peces ms grandes se mueven ms rpido que los peces pequeos de la misma especie. La velocidad de natacin puede ser aproximada por una constante multiplicada por una funcin de poder respecto a la talla de los individuos: A * LB, donde A y B son constantes (Yates, 1983). Respecto a esta relacin, Rudstam et al. (1984) incluyen la velocidad de natacin (con B = 0.8 para el cisco, Coregonus artedii, de Wisconsin, EE.UU.) en un modelo para la seleccin de la red de enmalle. Ellos consideran a la selectividad como el producto de dos probabilidades:

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(seleccin) = (probabilidad de encuentro) * (probabilidad de ser capturado al producirse el encuentro con la red) Sin embargo, en este manual slo se considerar este ltimo factor, vale decir, la probabilidad de un pez de ser capturado al efectuarse el encuentro con la red. Para redes de enmalle simples, la curva de seleccin tiene (a diferencia de la seleccin de las redes de arrastre) una pendiente descendente hacia el lado derecho. De esta manera, los peces pequeos pueden pasar a travs de las mallas como fue el caso de las redes de arrastre, pero los peces grandes tambin pueden evitar ser capturados por una red de enmalle, porque sus cabezas son tan grandes que no pueden ser "enmallados". Esta es la sencilla teora sobre la que se basa la seleccin de la red de enmalle. Sin embargo, este principio se hace ms complicado cuando se consideran otras maneras de como pueden quedar atorados los peces en una red de enmalle. Sobre este punto, Baranov (1914) reconoci tres formas de captura de los peces en redes de enmalle (vase tambin la Fig. 6.2.1.1): a. Enmallado, cuando la malla rodea al pez justo por detrs de los oprculos que cubren las agallas. b. Aprisionado, cuando la malla est rodeando el cuerpo del pez a la altura de la aleta dorsal. c. Enredado, cuando el pez es retenido por la red por los dientes, maxilares, aletas u otras proyecciones, sin que necesariamente los especmenes hayan penetrado en las mallas. Se ha sugerido para las dos primeras formas de ser capturados por una red de enmalle (Holt, 1963), que se obtienen curvas de seleccin que tienen la forma de campana y que pueden ser descritas por la distribucin normal (vase la Seccin 2.2 y la Fig. 6.2.1.2). As, para el enmalle o aprisionamiento se utiliza el modelo:

(6.2.1.1) en donde Lm es la "talla ptima para ser capturado" y s es la desviacin estndar de la distribucin normal. El factor " " que aparece en la expresin para la distribucin normal (Ec. 2.2.1) no se usa aqu. Al dejar fuera este factor, SL se convierte en una fraccin, es decir, 0 < SL < = 1. Por otra parte, Holt (1963) sugiri un experimento para estimar Lm y s, usando dos redes de enmalle, cada una de ellas con diferente tamao de malla, ma y mb. Los dos tamaos de malla deben ser tales que sus curvas de seleccin se superpongan. As tambin, las dos redes deben ser de las mismas dimensiones, debiendo ser caladas para pescar en la misma zona y durante el mismo tiempo. En estas experiencias se obtiene el nmero de peces que son capturados en cada grupo de talla, en forma separada para cada una de las redes utilizadas. Los supuestos de este mtodo son los siguientes: 1. La talla ptima Lm (la cima de la curva de seleccin en forma de campana) es proporcional al tamao de la malla (Lm = SF * m, donde SF es el factor de seleccin, vase la Seccin 6.1) 2. Las dos curvas de seleccin tienen la misma desviacin estndar; 3. Los dos artes tienen el mismo poder de pesca. Esto incluye que cuando se calan, deben tener la misma longitud y altura.

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Fig. 6.2.1.1 Seleccin en redes de enmalle (Karlsen y Bjarnason, 1986).

Ejemplo 22: Estimacin de curvas de seleccin de redes de enmalle, Tilapia, Lago Victoria La Tabla 6.2.1.1 muestra un ejemplo de un experimento realizado con Tilapia esculenta en el Lago Victoria. La columna B contiene los nmeros capturados, Ca, por grupo de talla para el tamao de malla ms pequeo empleado (ma = 8.1 cm) y la columna C contiene los nmeros correspondientes, Cb, para la red de mallas ms grandes (mb = 9.1 cm). Los parmetros que deben ser estimados son: Lma: Talla ptima para la red de mallas ms pequeas Lmb: Talla ptima para la red de mallas ms grandes s: La desviacin estndar comn Los datos de entrada para el anlisis son el nmero de peces capturados por grupo de talla con cada arte, Ca y Cb, y sus correspondientes tamaos de malla ma y mb. Las derivaciones matemticas son largas y no sern examinadas aqu.

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Paso 1: Calcule los logaritmos de las proporciones y = ln (Cb/Ca) para cada grupo de talla (columna D de la Tabla 6.2.1.1). Slo se pueden utilizar las tallas cuyas frecuencias se superponen. TABLA 6.2.1.1 Clculos de las ojivas de seleccin de redes de enmalle en Tilapia esculenta, Lago Victoria (Garrod, 1961)
A valor medio del intervalo de talla (cm) L (x) 18.5 19.5 20.5 21.5 22.5 23.5 24.5 25.5 26.5 27.5 intercepto = - 41.907, pendiente = 1.894 7 90 199 182 119 29 17 3 0 0 0 1 9 53 290 357 225 82 19 10 B C D

nmero de peces capturados con la nmero de peces capturados con la malla de 8.1 cm malla de 9.1 cm Ca Cb (y) no utilizado -3.096 -1.234 0.891 2.510 no utilizado -

Lmb = 20.8 * 9.1/8.1 = 23.4 cm

Paso 2: Haga un anlisis de regresin de los logaritmos de las proporciones (y = ln (Cb/Ca), columna D) contra el punto medio del intervalo (x = L, columna A), y determine a y b: ln (Cb/Ca) = a + b * L (6.2.1.2) Paso 3: Los resultados se obtienen finalmente insertando los valores de a, b, ma y mb en las frmulas que se detallan seguidamente.

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El factor de seleccin SF se estima a travs de la ecuacin:

(6.2.1.5) Las tallas ptimas para los dos tamaos de malla, se obtienen como Lma = SF * ma y Lmb = SF * mb. La desviacin estndar comn, s, est determinada por la varianza

(6.2.1.6) Paso 4: Los puntos para graficar la curva de seleccin se encuentran insertando valores de L en la Ec. 6.2.1.1.

A partir de estos valores y de las capturas Ca(L) y Cb(L) se estima un ndice del nmero de individuos en la poblacin para cada tamao de malla: Na(L) = Ca(L)/Sa(L) (6.2.1.7) Nb(L) = Cb(L)/Sb(L) Los ndices Na y Nb son, en principio, iguales para un determinado valor de L, excepto cuando hay problemas en el muestreo. Deberan ser calculados slo para los grupos de tallas en los cuales se ha capturado un nmero razonable de peces con los tamaos de malla en cuestin. Si no se cumple el supuesto bsico de que las curvas de seleccin tienen la forma de la curva de distribucin normal; la estimacin del nmero de peces en la poblacin debe ser restringida a aquella parte de la curva para la cual el supuesto efectivamente se cumple, aunque sea en forma aproximada. Los resultados de este ejemplo se presentan en la Tabla 6.2.1.2 y en las Figs. 6.2.1.1a y 6.2.1.2. Las curvas de captura son sesgadas, probablemente por efecto del enredo: los peces grandes estn sobrerepresentados en ambas distribuciones. Esto se observa cuando se grafican los datos para el anlisis de regresin, Fig. 6.2.1.1a. La estimacin es restringida a cuatro puntos, los cuales estn prcticamente sobre una lnea recta, y que cuentan con un nmero adecuado de peces. Na(L) y Nb(L) estn razonablemente en concordancia con los cuatro puntos utilizados en el anlisis de regresin. Sin embargo, para los peces grandes no son confiables, porque las curvas de seleccin estn muy sesgadas. Se requiere de un mayor nmero de tamaos de malla para cubrir un rango ms amplio de la estructura de tallas de la poblacin. TABLA 6.2.1.2 Estimacin de las curvas de selectividad de la red de enmalle en Tilapia esculenta, Lago Victoria (Garrod, 1961)

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marca de clase del intervalo (cm) L (X) 18.5 19.5 20.5 21.5 22.5 23.5 24.5 25.5 26.5 27.5 nmero de peces capturados ma = 8.1 cm Ca(L) 7 90 199 182 119 29 17 3 0 0 mb = 9.1 cm Cb(L) 0 1 9 53 290 357 225 82 19 10 0.1333 0.0001 52 174 208 214 328 392 (2492) (8881) (282) 203 203 393 358 348 409 (638) (4721) -4.500 0.5164 0.0036 -3.096 0.9583 0.0443 -1.234 0.8519 0.2611 0.891 2.510 2.583 3.308 0.3627 0.7373 0.0739 0.9970 0.0072 0.6458 0.0003 0.2003 0.0000 0.0304 0.0000 0.0021 (y) seleccin Sa(L) Sb(L) estimados poblacionales Na(L) Nb(L)

ln (Cb(L)/Ca(L)) = a + b * L; a = - 41.907; b = 1.894

Lma = SF * ma = 20.84 cm Lmb = SF * mb = 23.41 cm

s = 1.1655

Modelo para varios tamaos de malla Cuando se utilizan en forma simultnea n tamaos de malla, en redes de la misma dimensin, habr n-1 estimados del intercepto, a, y de la pendiente, b, de acuerdo a la Ec. 6.2.1.2. As, se tiene como resultado: [a(1), b(1)], [a(2), b(2)], ...., [a(n-1), b(n-1)] que corresponden a los tamaos de malla: [m(1), m(2)], [m(2), m(3)], ...., [m(n-1), m(n)] Cada grupo de datos (correspondiente a cada tamao de malla) fue utilizado dos veces para generar estos estimados: el primer grupo se emple con el segundo, para estimar a(1) y b(1), y nuevamente con el grupo 3 para estimar a(2), b(2) y as sucesivamente. Esto origina una cierta correlacin entre pares consecutivos de a(i), b(i), que es difcil de evaluar, pero que puede ser importante cuando slo se dispone de informacin para unos pocos tamaos de malla. Manteniendo esta problemtica en la mente, se contina con el reordenamiento de la Ec. 6.2.1.5, de forma que se obtiene una lnea recta que pasa a travs del origen: -2 * a(i)/b(i) = SF * [m(i) + m(i+1)], i = 1, 2, ..., n-1 (6.2.1.8) a partir de la cual se estima el factor de seleccin acostumbrado, como la pendiente de la recta. Con y(i) = -2 * a(i)/b(i) y x(i) = m(i) + m(i + 1) se tiene, de la Ec. 2.4.15 que:

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Fig. 6.2.1.1a Tilapia esculenta. Regresin lineal de ln (Cb(L)/Ca(L)) en relacin a la longitud de los peces (Ec. 6.2.1.2).

La varianza comn se estima como el valor promedio de los estimados individuales para cada par consecutivo de tamaos de malla:

(6.2.1.9) La talla ptima para el tamao de malla i se obtiene como: Lm(i) = SF * m(i) (6.2.1.10) A continuacin se calcula para cada malla los valores correspondientes a su respectiva curva de seleccin, Si(L) respecto a cada grupo de tallas. Se suman luego los valores obtenidos a cada clase de tallas para todos los tamaos de mallas. Finalmente, se normalizan los valores resultantes de las sumas, con el fin de obtener la curva de seleccin compuesta, con un mximo igual a 1. Esto ltimo se efecta dividiendo los valores de las sumas por el valor ms alto determinado en las mismas.

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Fig. 6.2.1.2 Curvas de seleccin de Tilapia esculenta en redes de enmalle con tamaos de malla de 8.1 y 9.1 cm, Lago Victoria (Garrod, 1961). Una curva chata, sobre un amplio rango de tallas indica que todos los grupos de tallas dentro de este rango fueron muestreados en forma pareja, de modo que la suma de las capturas para cada grupo de tallas Ci(L) puede ser utilizado directamente como un ndice del nmero de peces en la poblacin. Si la curva de seleccin resultante es irregular, presentando notorios valles y cimas, para conocer el nmero de peces que realmente existe en la poblacin en cada clase de tallas, se deben dividir las capturas originales por la probabilidad de retencin ( 1), determinada a la talla respectiva de la curva de seleccin compuesta normalizada. Sin embargo, se debe considerar tambin que pueden haber grupos de tallas a los cuales no se les pueda calcular el ndice del nmero de peces en la poblacin. Ejemplo 22a: Estimacin de la curva de seleccin para varias redes de enmalle, para Serranochromis codringtoni, en el lago Kariba Las Figs. 6.2.1.2a y 6.2.1.2b muestran las curvas de seleccin para un cclido (Serranochromis codringtoni) en el lago Kariba, Africa. En una pesca experimental en la que se utilizaron 12 tamaos de malla, comprendidos entre 38-178 mm, se captur un total de 21000 especmenes. Las curvas se estimaron en la forma descrita anteriormente. Luego de sumar y normalizar las curvas a 1, se observa que la curva de seleccin compuesta es plana en su cima, en el rango de tallas entre 11 y 31 cm. As, la captura total, obtenida con los 12 tamaos de malla, da un ndice casi verdadero de la composicin de tallas de la poblacin. El incremento en la retencin observado en el lado izquierdo de la amplia curva de seleccin se asemeja a la curva de seleccin de la red de arrastre, como se muestra en la Fig. 6.1.2. La disminucin de la retencin de peces hacia la derecha no se observa en los resultados, dado que para la poblacin se estim L = 27 cm, razn por la cual no se registran ejemplares capturados de gran tamao. Con relacin a este ejemplo, se debe recordar que los datos provienen de una pesca experimental. En este lago, las faenas comerciales se realizan principalmente con redes de enmalle de un slo tamao de malla. Por lo tanto, se espera que la mortalidad por pesca no se mantenga con un valor mximo a partir de cierta talla y tamaos superiores, como sucede en una pesquera de arrastre. Fig. 6.2.1.2a Curvas de seleccin de Serranochromis codringtoni en el Lago Kariba (Africa sureste), obtenidas con 12 redes de enmalle de diferentes tamaos de malla. Redibujado de SADC Zambia/Zimbabwe Fisheries Project, Informe N 26, 1993.

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Coeficiente de armado Se sabe que la seleccin de las redes de enmalle, aparte del tamao de malla, depende de una variedad de factores, ya que influyen entre otros, las caractersticas de construccin de la red, la visibilidad, elasticidad, los materiales de la red, y la forma y el comportamiento de los peces (Hamley, 1975). El enredo ms que el atrapamiento y enmallado (vase la Fig. 6.2.1.1) es afectado por la construccin de la red. La probabilidad de que un pez sea enredado se cree que depende del denominado "embande", (o "coeficiente de armado") que est definido (FAO, 1978b) como:

o (vase la figura):

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(6.2.1.11)

As, para una malla cuadrada se tiene el coeficiente de armado , que representa la abertura mxima. Por lo general, los coeficientes de armado de las redes se sitan entre 0.2 y 0.7. Mientras ms pequeo sea este coeficiente, mayor ser la probabilidad de que los peces se enreden. Riedel (1963) demostr esto e inform sobre las capturas de Tilapia mossambica utilizando redes de enmalle de 10 cm con tres coeficientes de armado diferentes:
coeficiente de armado 0.707 0.36 0.24 captura promedio por da (no de peces) 9.3 29.5 81.0 porcentaje de peces enredados 0 24 80 rango de tallas que compone el 95% de la captura (cm) 18-23 13-23 8-22

Fig. 6.2.1.2b Curva de seleccin resultante de adicionar a un valor mximo de 1, las curvas de la Fig. 6.2.1.2a. Redibujado de SADC Zambia/Zimbabwe Fisheries Project, Informe N 26, 1993.

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6.2.2 Combinacin de dos curvas logsticas

Si el enredo es un factor importante, el mtodo de distribucin normal, antes descrito, no es el apropiado. Un modo de estimar la curva de seleccin sera el comparar las capturas de la red de enmalle con un arte no-selectivo, por ejemplo, con las capturas de una red de arrastre. Las capturas del arte no selectivo jugaran entonces el mismo rol que la captura total, combinada de la cubierta y del copo de una red de arrastre, cuando se opera como se describe en la Seccin 6.1. Se puede aplicar el mismo procedimiento que se utiliz en la Tabla 6.1.1, en este caso se necesita una curva de seleccin no simtrica del tipo que se muestra en la Fig. 6.2.2.1. Se puede obtener una expresin matemtica para este tipo de curva, multiplicando dos curvas logsticas (Hoydal et al., 1982). La parte ascendente de la curva est dada por la curva logstica usual (vase la Ec. 6.1.1), que refleja la probabilidad de ser enmallado o aprisionado. Se le denomina "SL" donde "L" simboliza el "lado izquierdo de la curva de selectividad": SLL = 1/(1 + exp(S1 - S2 * L)) (6.2.2.1) Este tipo de seleccin es el que predomina hasta la talla A (vase la Fig. 6.2.2.1). Para tallas superiores a B la seleccin es el efecto combinado del enmallado, el aprisionamiento y el enredado. Esta parte de la curva se modela por medio de una "curva logstica inversa", que se denomina "SR" donde "R" representa "el lado derecho de la curva de seleccin": SRL = 1/(1 + exp(D1 - D2 * L)) (6.2.2.2) Los parmetros en la funcin SR, D1 y D2, son valores negativos, mientras que los de la funcin SL, S1 y S2, son positivos. Las tallas que corresponden a los valores del 50% y 75% de la "deseleccin", D50% y

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D75%, se relacionan con D1 y D2 por las mismas expresiones matemticas utilizadas para S1, S2, L50% y L75% (vanse las Ecs. 6.1.4 a 6.1.7): D50% = D1/D2 y D75% = (ln (3) + D1)/D2 D1 = D50% * ln (3)/(D75% - D50%) y D2 = D1/D50% Multiplicando la curva ascendente, SL, y la curva descendente, SR, se obtiene el tipo de curva deseado, S. Cuando SL asciende, SR es "neutro" (es decir, aproximadamente igual a 1.0), y cuando SL desciende, SL es "neutro":

(6.2.2.3) Se supone que la expresin de SL alcanza el valor mximo (1.0) al menos para un valor de L1. Por lo tanto, la expresin de la Ec. 6.2.2.3 (as como la distribucin normal de la Ec. 6.2.1.1) se debera normalizar de modo que el valor mximo sea igual a 1. Fig. 6.2.1.3 Formas de mallas con diferentes coeficientes de armado en redes de enmalle (agalladeras) (FAO, 1978b).

En la prctica, esto se obtiene de la siguiente manera: sea S(i) el punto de la curva de selectividad que representa la clase de talla ni (estimada por la Ec. 6.2.1.1 la Ec. 6.2.2.3) y sea MAX {S(j)} el valor mximo de S(j) entre todas las clases de tallas. Se normaliza, reemplazando el valor de S(i) por el valor:

Los parmetros se pueden estimar como los de la ojiva de seleccin del arte de arrastre (vase la Seccin 6.1). Para calcular S1 y S2 se emplean slo las clases de tallas inferiores a A (vase la Fig. 6.2.2.1) y se realiza el anlisis de regresin: ln (1/S-1) = S1 - S2 * L (6.2.2.4) donde la variable independiente, y = ln (1/S - 1), proviene de la comparacin con la red no selectiva:

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(6.2.2.5) donde:

El denominador de la Ec. 6.2.2.5, "MAX{Cg(j)/Cn(j)}", es el valor mximo de la relacin Cg/Cn entre todos los grupos de tallas con valores de Cg y Cn diferentes de cero. As, S (i), definido por la Ec. 6.2.2.5, toma valores entre 0 y 1 (incluido el valor 1). Fig. 6.2.2.1 Curva de seleccin asimtrica.

La Ec. 6.2.2.5 se basa en el supuesto que las cantidades Cn son capturadas por un arte de pesca que no es selectivo para todas aquellas clases de tallas que son capturadas por la red de enmalle. Si este no es el caso la Ec. 6.2.2.5 debiera ser reemplazada por:

(6.2.2.6) donde Sn(i) es la curva de seleccin para el "otro arte de pesca". El lado derecho descendiente de la curva de seleccin se estima, usando el mismo procedimiento de clculo y observaciones que se us para el lado izquierdo. As, se utilizan los datos para las clases de tallas por sobre el punto B (vase la Fig. 6.2.2.1) y se realiza el anlisis de regresin lineal:

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ln (1/S-1) = D1 - D2 * L (6.2.2.7) El mtodo basado en el producto de dos curvas logsticas es una generalizacin que incluye la ojiva de seleccin del arte de arrastre (Ec. 6.1.1) y la curva simtrica (Ec. 6.2.1.1) como casos especiales. Asignan do los valores D1 =- y D2 = 0, hace que el factor 1/(1 + exp(D1 - D2 * L)) en la Ec. 6.2.2.3 tome el valor 1 para todos los valores de L y entonces la Ec. 6.2.2.3 se iguala con la Ec. 6.2.1.1. Si la curva es simtrica se estima los parmetros de modo que: L50% + D50% = L75% + D75% pero no ser necesario hacer supuestos de antemano. La curva simtrica, creada por el producto de dos curvas logsticas, puede no ser exactamente igual a la curva de distribucin normal. El producto de dos curvas logsticas puede tomar el valor mximo (1) para un cierto rango de valores (en la Fig. 6.2.2.1 de A a B). Sin embargo, tambin es posible que se acerque bastante a la distribucin normal, como se muestra con el ejemplo de la Fig. 6.2.2.2. De este modo, si se dispone de datos para un arte de pesca no selectivo (o un arte con una curva de seleccin conocida), en realidad no es necesario utilizar el modelo tradicional, vale decir la distribucin normal, ya que se puede obtener la misma curva como caso especial de la funcin del producto logstico (Ec. 6.2.2.3). Adems, este ltimo procedimiento es flexible y fcil de manejar desde el punto de vista computacional. Al emplear el producto de dos curvas logsticas no se est forzado a hacer el discutible supuesto de que las curvas de seleccin presentan una distribucin normal, con una desviacin estndar comn. Por ltimo, cabe mencionar que los datos procedentes de capturas con redes de enmalle son difciles de emplear en la estimacin de parmetros de crecimiento o tasas de mortalidad, como se ilustra en la Fig. 6.2.2.3. En este ejemplo (hipottico) se considera una muestra de frecuencias de tallas que representa la poblacin (lnea doble), es decir, una muestra de un arte no-selectivo, y otra que representa la captura de una red de enmalle (lnea sombreada). La poblacin contiene cuatro componentes de cohortes (distribuciones normales), mientras que la muestra de la red de enmalle parece contener un slo componente con media, Lm, que no coincide con ninguna de las tallas medias de las cuatro cohortes (L0, L1, L2 y L3). As, la muestra obtenida de una red de enmalle no proporciona ninguna informacin que pueda ser utilizada para la separacin de cohortes y la determinacin de la relacin talla - edad. Si se recolectaran muestras a lo largo del ao, todas presentaran ms o menos el mismo patrn. Por lo tanto, la suma de una serie de tiempo de un ao dara una curva no muy diferente de la curva de captura con red de enmalle como se muestra en la Fig. 6.2.2.3. Por otra parte, si se utiliza la parte descendente de esta curva para estimar la mortalidad total mediante el anlisis de la curva de captura basado en las tallas, se sobreestimara Z. Todos los datos provenientes de redes de enmalle debern ser examinadas crticamente antes de emplearlos para estimar parmetros de crecimiento o tasas de mortalidad. El resultado de tal examen puede ser que esos datos no sean utilizables, o bien que puedan ser utilizados slo despus de ser ajustados con respecto a la seleccin del arte, segn se describe en la Seccin 6.7.

6.3 DISCUSION SOBRE LA SELECCION DE OTROS ARTES DE PESCA

En las dos secciones anteriores se examin la selectividad de las redes de arrastre (artes de pesca activos) y de las redes de enmalle (artes de pesca pasivos). Esto se debe a que la literatura cientfica sobre la selectividad se ha concentrado principalmente en estos artes de pesca, y a que es relativamente fcil realizar experimentos para estimar sus curvas de seleccin. Otros tipos de arte tambin son ms o menos selectivos y el patrn de seleccin de los mismos, por lo general, se puede cambiar, modificando las caractersticas tcnicas del arte. El modelo de seleccin que se basa en la curva logstica (Ec. 6.1.1) o

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el modelo que utiliza el producto de dos curvas logsticas (Ec. 6.2.2.3) son lo suficientemente verstiles como para describir la curva de seleccin de cualquier arte de pesca. Fig. 6.2.2.2 Curva de seleccin como el producto de dos curvas logsticas, la cual es aproximadamente idntica a una distribucin normal. Los parmetros son:

Distribucin normal: Lm =10 y s = 2 Producto de dos curvas logsticas: L50% =7.645 L75% = 8.483 D50% = 2 * Lm - L50% D75% = 2 * Lm - L75% Fig. 6.2.2.3 Ejemplo hipottico para ilustrar los problemas de sesgo al utilizar datos de muestras obtenidas con red de enmalle para estimar parmetros de crecimiento y tasas de mortalidad.

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A continuacin se examinan, brevemente, las propiedades de seleccin de dos tipos de aparejos de pesca pasivos, los anzuelos y las trampas, y de un arte activo, las redes de cerco. Posiblemente se sabe mucho ms sobre la seleccin de las redes de arrastre y de enmalle que sobre la seleccin de los anzuelos. En pesqueras en las que se utilizan lneas de mano, algunos autores sealan que la curva de seleccin tiene forma de campana, como la de la red de enmalle, dependiendo del tamao del anzuelo, mientras que otros encuentran una seleccin semejante al tipo encontrado para la red de arrastre. La idea en que se basa el empleo de la curva de seleccin en forma de campana es que los peces pequeos no pueden morder un anzuelo grande y que los peces grandes no quedan sujetos firmemente en los anzuelos pequeos. Una interesante discusin sobre la seleccin de anzuelos fue realizada por Ralston (1982), quin observ una curva de seleccin del tipo descrito para los artes de arrastre en la pesquera de aguas profundas, efectuada con lnea de mano en Hawai. Mediante un experimento en el que se utilizaron cuatro tamaos de anzuelos para capturar pargos y meros, este autor hall que los anzuelos pequeos eran casi tan eficientes como los grandes para capturar los peces de gran tamao. Para la parte izquierda ascendente de la ojiva de seleccin (que corresponde a la fraccin de peces pequeos), encontr una curva de forma sigmodea. Por otra parte, Pope et al. (1975) sugirieron emplear el tipo de selectividad de la red de enmalle en las pesqueras de anzuelo, aunque citan varios trabajos que describen el tipo de seleccin de las redes de arrastre. En cuanto a la seleccin de nasas y trampas, Pope et al. (1975) sugieren el tipo del arte de arrastre, argumentando que las trampas retienen a los peces de la misma forma que los copos. Por otro lado, Munro (1974, 1983) examina la selectividad y otros aspectos del funcionamiento de las trampas porttiles antillanas. Estas trampas de 3 m de largo estn confeccionadas con "malla de gallinero", con dos entradas o embudos cuyos fondos son las aberturas de entrada y se utilizan para capturar peces en los arrecifes de coral. Paralelamente, Munro (1974) desarroll un modelo para establecer la capturabilidad de las trampas en funcin del tiempo que permanecen caladas (tiempo que la trampa permanece en el fondo).

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La selectividad de las trampas es complicada, porque depende del hecho de que los peces penetren activamente en ellas. En trampas pequeas (como las antillanas antes mencionadas) slo se puede esperar capturar un ejemplar de una especie territorial, aunque el pez atrapado puede ser reemplazado por otro antes de que la trampa sea izada. En el otro extremo, estn los peces cazadores, como los jureles (carngidos) que habitan los arrecifes de coral, capaces de cubrir una gran extensin en un corto perodo de tiempo y, por lo tanto, pueden estar sobre-representados en las capturas con trampa. As tambin, si un depredador grande queda atrapado en la trampa, puede impedir que potenciales presas entren en ella. Por otra parte, si en la trampa ya hay ejemplares de especies presa, pueden servir de carnada viva y atraer a depredadores, que tal vez se coman la presa antes de que sea izada la trampa. Las capturas con trampas dependen del tiempo que stas permanecen caladas (Munro, 1974). Siempre existe la posibilidad de que un pez atrapado encuentre la abertura de entrada y huya a travs de ella. Hay diferencias notables entre las distintas especies; algunas escapan de la trampa con gran facilidad (Munro, 1983). Por lo tanto, la selectividad de la trampa puede no ser slo una funcin del tamao de malla empleado. Por ejemplo, el tamao de la entrada y el tiempo que permanecen en el fondo pueden ser igualmente factores importantes de tomar en consideracin. La composicin de las especies en la zona donde se coloca la trampa tambin influye en la selectividad. Sin embargo, para la fuga a travs de las mallas, parece razonable suponer una ojiva del tipo de la seleccin descrito para el arte de arrastre. Sin embargo, si se analiza el promedio de una gran cantidad de capturas realizadas con trampas, pueden desaparecer algunas de las complicaciones mencionadas previamente; es decir, stas pueden resultar ser slo "ruido aleatorio" en torno a la curva de seleccin. En principio, las redes de cerco deberan funcionar de forma semejante a una red de arrastre en lo que respecta a la seleccin. Sin embargo, es ms difcil analizar la seleccin en redes de cerco, porque este tipo de arte se utiliza generalmente para capturar especies que nadan en cardmenes, como la sardina, la caballa y el atn. Estas especies tienen tendencia a formar cardmenes compuestos por individuos del mismo tamao. Por lo tanto, un cardumen debera considerarse como una unidad de muestreo (en lugar de un pez individual).

6.4 OTROS ASPECTOS DE LA SELECCION DE LOS ARTES DE PESCA

6.4.1 Seleccin tipo filo de cuchillo 6.4.2 Reclutamiento y selectividad 6.4.3 Selectividad en funcin de la edad

6.4.1 Seleccin tipo filo de cuchillo

La Fig. 6.4.1.1 muestra dos curvas de seleccin. La curva A tiene un rango de seleccin de 3 cm y la curva B, la lnea vertical gruesa, tiene un rango de selectividad de 0 cm. La curva B se denomina tambin "curva de seleccin filo de cuchillo" (Beverton y Holt, 1957). La seleccin filo de cuchillo debe ser considerada como un modelo hipottico, puesto que nunca describir la situacin real. Sin embargo, la seleccin filo de cuchillo se utiliza a menudo como una aproximacin a la ojiva de seleccin. Para tallas inferiores a L50% el nmero de peces seleccionados es subestimado, mientras que para tallas superiores a L50% la cantidad de peces es sobreestimada. Estas dos fuentes de sesgo tienen signos opuestos y como las dos reas "a" y "b" (vase la Fig. 6.4.1.1) son del mismo tamao, se anulan. Sin embargo, los peces del rea "a" pesarn ms que aquellos del rea "b", puesto que el peso de un pez corresponde al cubo de su longitud.

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6.4.2 Reclutamiento y selectividad

El reclutamiento de los peces al rea de pesca, es cuando estos se desplazan desde las reas de crianza o de desove hacia las reas en donde se efecta la pesca. El reclutamiento se considera igualmente dependiente de la talla de los peces, en una forma semejante a la indicada para la ojiva de seleccin de las redes de arrastre. Esto significa que el nmero de peces en los rangos de tallas a los cuales se produce el reclutamiento no estarn completamente representados en las reas de pesca. Por lo tanto, cuando se pescan rangos de tallas que an no han sido completamente reclutados, la probabilidad de que un pez sea retenido por el arte de pesca es en realidad el producto de dos probabilidades: 1. La probabilidad de que el pez est presente (que haya sido reclutado) en el rea de pesca, y 2. La probabilidad de que el pez sea retenido por las mallas una vez que ha entrado en el arte. Fig. 6.4.1.1 Curva de seleccin de la red de arrastre, en funcin de la talla del cuerpo. Ilustracin de los conceptos de seleccin "filo de cuchillo" y de rango de seleccin.

La Fig. 6.4.2.1 ilustra estos puntos. La curva R es la "curva de reclutamiento", la curva G es la "curva de seleccin del arte", y la curva S es la "curva resultante". Fig. 6.4.2.1 Las curvas representan: reclutamiento a las rea de pesca (R), seleccin del arte de pesca (G) y curva resultante (S = R * G) (vase tambin el texto).

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La probabilidad de que a cierta talla el pez ser efectivamente capturado es el producto de las probabilidades de reclutamiento y de selectividad. Por lo tanto, la probabilidad puede ser descrita por una "curva resultante", S, donde S = R * G (vase la Fig. 6.4.2.1). Las L50% para las tres curvas, R, G y S, son diferentes, como se observa en la Fig. 6.4.2.1. La probabilidad de captura de un pez de talla Q es el producto de la probabilidad A, relativo a la curva de reclutamiento, y la probabilidad B, relacionada con la curva de seleccin del arte, y el resultado es la probabilidad C. En este ejemplo A * B = C R(Q) * G(Q) = S(Q) 0.62 * 0.42 = 0.26. A la talla X prcticamente todos los peces se han reclutado al rea de pesca, mientras que algunos son lo suficientemente pequeos para escapar de las mallas. A la talla Y la retencin de la malla es completa y ningn pez escapa. Cuando las mallas son tan grandes que no hay superposicin de la curva de reclutamiento con la curva de selectividad, se puede ignorar el reclutamiento. Entonces, la curva resultante queda determinada slo por la de seleccin, vase la Fig. 6.4.2.2.

6.4.3 Selectividad en funcin de la edad

Hasta ahora, la selectividad ha sido considerada como una funcin de las tallas. Otro ejemplo, de una curva de seleccin S(L) se entrega en la Fig. 6.4.3.1. Los valores de S1, S2, L50% y L75%, que corresponden a esta curva, son los siguientes: S1 = 15 * ln (3)/(18 - 15) = 5.4930 y S2 = ln (3)/(18 - 15) = 0.3662 L50% = 5.4930/0.3662 = 15 cm, y L75% = (5.4930 + ln (3))/0.3662 = 18 cm El rango de seleccin es 2 * (18-15) = 6 cm Fig. 6.4.2.2 Ejemplo de igualdad (sobreposicin) entre la curva de seleccin de los artes de pesca (G) y la curva resultante (S).

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Utilizando la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy se puede convertir la talla en edad y as expresar S en funcin de la edad, t:

(6.4.3.1) La expresin siguiente, en base a la edad, es equivalente a la Ec. 6.1.1 basada en las tallas:

(6.4.3.2) la que puede ser reescrita en forma lineal, como: ln (1/St - 1) = T1 - T2 * t (6.4.3.3) donde: T1 = t50% * ln (3)/(t75% - t50%) (6.4.3.4) T2 = ln (3)/(t75% - t50%) = T1/t50% (6.4.3.5) (vanse las Ecs. 6.1.6 y 6.1.7) Las frmulas para t50% y t75% son: t50% = T1/T2 (6.4.3.6) t75% = (T1 + ln (3))/T2 (6.4.3.7) (vanse las Ecs. 6.1.4 y 6.1.5) Fig. 6.4.3.1 Curva de seleccin explicada en el texto.

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La Fig. 6.4.3.2 muestra las dos ojivas de seleccin basadas en la edad. La curva A est basada en la transformacin exacta de acuerdo a la Ec. 6.4.3.1, mientras que la curva B es la ojiva de seleccin aproximada segn la Ec. 6.4.3.2 y las ecuaciones asociadas 6.4.3.4 a 6.4.3.7. Se puede observar en dicha figura que ambas curvas son casi iguales. Tambin es posible expresar t50% y t75% en tallas y vice versa a fin de expresar L50% y L75% en edades, usando las siguientes frmulas: t50% = t0 - (1/K) * ln (1 - L50%/L ) (6.4.3.8) t75% = t0- (1/K) * ln (1 - L75%/L ) (6.4.3.9) y L50% = L * [1 - exp(K * (t0 - t50%))] (6.4.3.10) L75% = L * [1 - exp(K * (t0 - t75%))] (6.4.3.11) Suponga que L = 50 cm, t0 = 0 aos y K = 0.3 por ao para el stock asociado con la ojiva de seleccin, basado en las tallas de la Fig. 6.4.3.1, entonces: t50% = 0 - (1/0.3) * ln (1 - 15/50) = 1.1889 t75% = 0 - (1/0.3) * ln (1 - 18/50) = 1.4876 T1 = 4.3727 y T2 = 3.6779 Las correspondientes L50% y L75% son: L50% = 50 * [1 - exp(0.3 * (0 - 1.1889))] =15.0 cm L75% = 50 * [1 - exp(0.3 * (0 - 1.4876))] = 18.0 cm que son las mismas que los resultados obtenidos por la ojiva de seleccin, basada en las tallas.

6.5 ESTIMACION DE LA OJIVA RESULTANTE, A PARTIR DE LA CURVA DE CAPTURA

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Cuando se utiliza una curva de captura linealizada para estimar la mortalidad (por ejemplo, la Fig. 4.4.5.1), por lo general, es necesario descartar el lado izquierdo de la curva, porque los peces juveniles no son completamente explotados o reclutados. Un modo conceptualmente simple para estimar cuntos peces faltan en cada grupo de edad, es extrapolar desde la lnea recta de donde se estima c1 coeficiente de mortalidad total Z, para encontrar el nmero de peces juveniles que "debiera haber", (vase la Fig. 6.5.1). Las diferencias entre los nmeros "esperados" y los nmeros reales debieran producir la ojiva que resulta del efecto combinado del reclutamiento y la seleccin de la malla. Como se muestra ms adelante, los clculos son fciles de realizar. El problema es que se hace un supuesto importante y probablemente irreal, principalmente que la tasa de mortalidad total, Z = F + M, es la misma para todas las edades. As, el valor de F no permanece constante ya que debe ser menor en la fase de selectividad de la malla. M, por otro lado, es probablemente ms alta para los peces pequeos que para los adultos. Por lo tanto, es posible que Z permanezca aproximadamente constante aunque hasta ahora, nadie ha demostrado que sea as. No obstante, el mtodo ha adquirido considerable popularidad y, por lo tanto, se le menciona aqu. Fig. 6.4.3.2 A: Ojiva de seleccin transformada a edad exacta (Ec. 6.4.3.1) B: Ojiva de seleccin trazada en forma aproximada (Ec. 6.4.3.2).

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Ejemplo 23: Estimacin de la ojiva resultante de una curva de captura, utilizando datos hipotticos Para explicar este mtodo (Pauly, 1984a) se usar el ejemplo de la Tabla 6.5.1. Las columnas A - E contienen los datos de entrada y los clculos para el anlisis de la curva de captura convertida a tallas (vase la Seccin 4.4.5). En este caso, se calcula la mortalidad total Z = 1.0 por ao a partir de los parmetros de crecimiento, L = 50 cm y K = 0.3 por ao (vase la Fig. 6.5.1). El resultado del anlisis de regresin es:

En contraste con el ejemplo discutido en la Seccin 4.4.5, se tiene ahora un uso para el intercepto (a = 9.208). Fig. 6.5.1 Estimacin de la ojiva resultante en base al anlisis de la curva de captura convertida en talla. Se utiliza la informacin de la Tabla 6.5.1.

Bajo el supuesto de mortalidad constante se espera que los valores de ln (C/ t) estn sobre la lnea de regresin, ln (C/ t) = a - Z * t. As, la frecuencia hipottica verdadera de los nmeros poblacionales totales en el mar, CT, se espera que ajusten la ecuacin: ln (CT/ t) = a - Z * t. (6.5.1)

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La idea detrs de este mtodo es que el nmero de peces en el mar es proporcional al nmero capturado, es decir,

TABLA 6.5.1 Ejemplo para ilustrar la estimacin de la ojiva de seleccin a partir de una curva de captura (vase la Fig. 6.5.1) L = 50 cm, K = 0.3 por ao, t0 = 0 (Los mismos datos se utilizaron en la Tabla 4.5.4.1)
A L1 - L2 cm (x) 3-5 5-7 7-9 9-11 11-13 13-15 15-17 17-19 19-21 21-23 23-25 25-27 27-29 29-31 31-33 33-35 35-37 37-39 39-41 41-43 43-45 45-47 A B C (Ec. 4.4.5.1) D E C(L1, L2) = captura en nmero, por grupo de talla ln (C/ t), variable dependiente en la regresin de la curva de captura (y') 0.278 0.426 0.581 0.744 0.915 1.095 1.286 1.487 1.703 1.933 2.180 2.447 2.734 3.054 3.406 3.798 4.243 4.757 5.365 6.109 7.068 8.419 0.145 0.151 0.159 0.167 0.176 0.186 0.196 0.208 0.222 0.238 0.257 0.278 0.303 0.334 0.371 0.417 0.477 0.557 0.669 0.838 1.122 1.702 37 56 86 129 188 258 319 352 351 324 283 239 196 158 123 93 69 48 31 18 10 3 B t C t (L1, L2) D C(L1, L2) E ln (C/ t) (y') 5.54 5.92 6.29 6.65 6.97 7.23 7.39 7.43 7.37 7.22 7.00 6.76 6.47 6.16 5.80 5.41 4.97 4.46 3.84 3.04 2.19 0.57 0.034 0.057 0.097 0.163 0.267 0.416 0.590 0.750 0.870 0.943 (0.976) F St obs. G ln (1/S-1) (y) 3.35 2.81 2.23 1.64 1.01 0.42 -0.37 -1.10 -1.90 -2.80 0.03 0.06 0.10 0.16 0.27 0.42 0.59 0.75 0.87 0.94 0.98 0.99 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 H St est.

columna contenido grupo de talla en cm t(L1 + L2)/2, edad correspondiente a la marca de clase del intervalo de longitud (vea la Ec. 3.3.3.2), (x) en ambas regresiones

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F Stobs = C/[ t * exp(a - Z * t)], ojiva de seleccin observada (a = 9.208, Z = 1.0, obtenida de la curva de captura linealizada convertida a tallas (Ec. 4.4.5.3), de la regresin de las columnas B(x) y E (y'), en el rango de 23 a 43 cm ln (1/S-1), variable dependiente en el anlisis de regresin de la ojiva de seleccin (estimada) (y). La regresin de x = t y y = ln (1/S-1) da T1 = a y T2 = b (Ec. 6.4.3.3.) Stest = 1/[1 + exp(T1 - T2 * t)], ojiva de seleccin estimada (terica)

G H

Sea t1 la edad correspondiente al primer grupo de tallas, que se supone est totalmente representada en la captura, y que, por lo tanto, ser utilizada en la regresin de la curva de captura (en el caso de la Tabla 6.5.1, se tiene t1 = 2.180, vase la Fig. 6.5.1). Para tallas por sobre t1, CT(t) debiera ser aproximadamente igual a las frecuencias observadas, puesto que la probabilidad de captura es 1, si es que la seleccin y el reclutamiento se ha completado antes de esa talla. Para las tallas inferiores a t1 se espera que la poblacin en el mar sea mayor que la que est representada en la captura, es decir: ln (CTt/ t) > ln (Ct/ t) Como se supone que CTt es proporcional al nmero de peces en la poblacin, la razn: Ct/CTt es un estimador de la probabilidad que un pez de edad t estar en el rea de pesca y ser retenido si se encuentra con el arte, es decir, Ct/CTt puede ser empleado como un estimado de la ojiva resultante St. As tambin, CTt puede predecirse por medio de la Ec. 6.5.1, modificada en: CTt = t * exp(a - Z * t) (6.5.2) De este modo, la ojiva puede ser estimada por:

(6.5.3) Las fracciones retenidas de la ojiva resultante observada se presentan en la columna F de la Tabla 6.5.1. Para obtener la ojiva resultante terica (estimada) se usa la expresin para St en su forma lineal (Ec. 6.4.3.3): ln (1/St - 1) = T1 - T2 * t La Ec. 6.4.3.3 permite estimar los parmetros T1 y T2 a travs de la regresin lineal. Las columnas B (x) y G (y) de la Tabla 6.5.1 contienen los datos de entrada para realizar la regresin. (Las columnas C, D y E contienen los resultados del anlisis de la curva de captura, utilizada para calcular la variable dependiente, y, columna G). La columna H contiene la ojiva resultante estimada. Slo los valores de St menores que 1 (columna F) se pueden usar en la expresin ln (1/S - 1) (columna G). Efectuado el anlisis de regresin se tiene que: a = T1 = 4.396 y -b = T2 = 3.701 que dan, al utilizar las Ecs. 6.4.3.6, 6.4.3.7, 6.4.3.10 y 6.4.3.11:

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t50% = T1/T2= 1.1877 aos t75% = (T1 + ln (3))/T2 = 1.4846 aos L50% = 50 * (1 - exp(-0.3 * (1.1877 - 0))) = 15.0 cm L75% = 50 * (1 - exp(-0.3 * (1.4846 - 0))) = 18.0 cm El ejemplo de la Tabla 6.5.1 es hipottico, construido para que d los resultados de las Figs. 6.4.3.1 y 6.4.3.2. Debido a que los datos son ideales y tericos hay una concordancia perfecta entre las fracciones retenidas observadas (columna F de la Tabla 6.5.1) y las fracciones retenidas tericas (columna H). El ejercicio proporciona una comprobacin respecto de la adecuacin de la seleccin de los puntos usados en el anlisis de regresin para la estimacin de Z. La conclusin que se saca de la Tabla 6.5.1 es que el primer grupo de tallas a usar en la estimacin de Z debi ser 27 - 29 cm, ya que este grupo es el primero bajo plena explotacin. Sin embargo, debido a que la curva logstica nunca alcanza el valor 1, el concepto de "plena explotacin" se determina por el nmero de decimales en la tabla. Tomando en cuenta que la curva logstica es una aproximacin a la curva de seleccin real, no es de esperar que se obtenga un estimado exacto de la primera talla bajo plena explotacin. Si se est en alguna parte en "la vecindad cercana" a 1, es probable que la seleccin del primer grupo de talla en la curva de regresin de la captura sea suficientemente buena. Como se enfatiz en la introduccin de esta seccin, los resultados del mtodo descrito debieran ser tratados con cierta reserva. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

6.6 SELECTIVIDAD DE ARTES DE PESCA Y LOS METODOS DE APV

6.6.1 Selectividad del arte y mortalidad por pesca 6.6.2 Estimacin de curvas de seleccin a partir del anlisis de cohorte

6.6.1 Selectividad del arte y mortalidad por pesca

La mortalidad por pesca, F, est claramente relacionada con la ojiva de selectividad. Cuando SL = 0, la mortalidad por pesca debe ser cero y cuando SL = 1 la mortalidad por pesca est en su ms alto nivel. La relacin obvia entre mortalidad por pesca y la selectividad es: FL = Fm * SL (6.6.1.1) donde Fm es la "mortalidad por pesca mxima". As, F, como una funcin de la talla tiene la misma forma que S, pero a un nivel diferente (vase la Fig. 6.6.1.1A). En la Ec. 6.6.1.1 se considera F como una funcin continua de la talla, L. En la prctica, sin embargo, es conveniente reemplazar la funcin continua por una funcin escalonada como se muestra en la Fig. 6.6.1.1B, donde F se supone permanece constante dentro de cada grupo de tallas. Fig. 6.6.1.1 Relacin entre la ojiva de seleccin y la mortalidad por pesca. A: Funciones continuas

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Fig. 6.6.1.1 Relacin entre la ojiva de seleccin y la mortalidad por pesca. B: Funciones escalonadas correspondientes a A.

La curva de seleccin continua SL tambin se puede aproximar por medio de una funcin escalonada, S(j), en la cual el valor para el grupo de tallas n j es S((L1 + L2)/2), en donde L1 y L2 son los lmites superior e inferior del grupo de talla n j. Cuando se usa el ndice del grupo de tallas, j, como argumento en lugar de la talla L, se puede escribir un modelo de funcin escalonada para la mortalidad total, Z; Z(j) = M + Fm * S(j) (6.6.1.2) en donde M es el coeficiente de mortalidad natural (aqu se supone que permanece constante para todos los grupos de tallas), S(j) es la funcin escalonada de la ojiva de seleccin y Fm la mortalidad por pesca mxima. Si Z, M y Fm son conocidas, la seleccin se puede estimar utilizando la siguiente expresin (Pope et al., 1975 y Hoydal et al., 1982): S(j) = F(j)/Fm (6.6.1.3) en donde: F(j) = Z(j) - M

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La Fig. 6.6.1.2 muestra F(j), Z(j) y S(j) como funciones respecto de las tallas. Cuando se trabaja con una funcin escalonada, en lugar de una curva logstica continua, la seleccin es como un arreglo de valores de S y esta serie puede reemplazar a la expresin matemtica (Ec. 6.6.1.1) o puede ser aplicada directamente para estimar los parmetros de la curva logstica. En realidad, una serie de valores de S es un modo ms verstil de presentar ojivas de seleccin ya que no se tienen que hacer supuestos respecto de la expresin matemtica que la sustenta (vase la discusin de las claves talla/edad versus las ecuaciones de crecimiento en la Seccin 3.2.1).

6.6.2 Estimacin de curvas de seleccin a partir del anlisis de cohorte

Los variados tipos de anlisis de cohorte (vase el Captulo 5) producen un vector de estimados de F (el llamado "patrn de pesca"), por grupo de edad o grupo de tallas. Estos valores proporcionan datos para la curva de selectividad/reclutamiento que se obtiene por:

(6.6.2.1) donde F(i) es la mortalidad por pesca, por grupo de edad o talla i y MAX{F(j)} es el valor mximo de la mortalidad por pesca entre todas las edades o grupos de tallas (vase la Ec. 6.6.1.3). La Ec. 6.6.2.1 se aplica a cualquier arte de pesca o cualquier combinacin de artes, relacionados con cualquier curva de reclutamiento (Hoydal et al., 1980 y 1982). El mtodo no hace ningn supuesto respecto del tipo de arte utilizado o de cmo se capturan los peces. As, la curva de seleccin de un arte de pesca puede ser estimada nicamente a partir de datos de captura. La Ec. 6.6.2.1 da los resultados reales de operaciones de pesca y, por lo tanto, se denomina "tamao de malla efectivo", es decir, los parmetros de selectividad/reclutamiento observados. El concepto de "tamao de malla efectivo" tambin se aplica a artes de pesca sin mallas, como los anzuelos. Fig. 6.6.1.2 Relacin entre la mortalidad y la ojiva de seleccin (para una mayor explicacin vase el texto).

Esta aproximacin tiene varias ventajas por sobre los mtodos donde las curvas de seleccin son derivadas de mediciones de las caractersticas del arte, por ejemplo, el tamao de malla. Considrese, por

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ejemplo, una red de arrastre y suponga que (como se hace a menudo) la curva de seleccin del arte est determinado slo por el tamao de malla del copo de la red, entonces, dos embarcaciones pesqueras que utilizan artes con el mismo tamao de malla debieran tener la misma ojiva de seleccin para sus artes. Sin embargo, es probable que esto sea as slo si las dos embarcaciones operan el arte exactamente del mismo modo. Por ejemplo, si una embarcacin hace lances de 5 horas de duracin y la otra embarcacin slo utiliza una hora por lance, las propiedades de seleccin pueden ser diferentes a causa de la saturacin de la red por la misma captura. Tambin la velocidad de arrastre puede influenciar la seleccin: altas velocidades hacen que las mallas se estiren ms, produciendo con ello una reduccin del factor de seleccin.

6.7 UTILIZACION DE LA CURVA DE SELECCION PARA AJUSTAR MUESTRAS DE FRECUENCIAS DE TALLAS

Cuando se analizan muestras de frecuencias de tallas, (por ejemplo, cuando se hace el anlisis de Bhattacharya, Seccin 3.4.1) la seleccin puede crear resultados sesgados. A modo de ejemplo, obsrvese la primera parte de la Tabla 3.2.1.1. La muestra se presenta en la columna B de la Tabla 6.7.1. En realidad la columna B es el primer componente, estimado por el anlisis de Bhattacharya, como puede verse en la columna H de la Tabla 3.4.1.1, que est basada en los mismos datos. Estos valores hipotticos se supone que representan una muestra aleatoria de la poblacin. As, en el caso de la Tabla 3.2.2.1 se supone un arte de pesca no-selectivo. Si la muestra se hubiera tomado con un arte de pesca selectivo posiblemente habra sido diferente. Ahora, suponga que se utiliz un arte de pesca con una curva de seleccin del tipo encontrado en las redes de arrastre con L50% = 15 cm y L75% = 18 cm. En tal caso, se habra observado las frecuencias que se muestran en la columna C de la Tabla 6.7.1 y no aquellas de la columna B. (Las cifras en la columna C son hipotticas y son calculadas como el producto de las columnas B y D). Las frecuencias de la columna C producen un estimado sesgado de la longitud media y de la desviacin estndar, como se puede ver en las dos ltimas filas de la Tabla 6.7.1. Sin embargo, si la ojiva de seleccin es conocida es posible estimar la muestra insesgada, es decir, estimar la columna B. Esto se hace dividiendo las frecuencias observadas (columna C) por las fracciones retenidas. Al seguir este procedimiento se genera la columna E. Como se podra esperar, hay problemas con las frecuencias pequeas (tallas de 12-14 cm). Se debe tener presente que el mtodo no puede ser usado para ponderar una frecuencia cero y no es confiable para frecuencias pequeas. TABLA 6.7.1 Ejemplo para ilustrar la estimacin de una muestra aleatoria a partir de una muestra sesgada por la selectividad del arte (vase la Fig. 6.7.1)
A intervalo de talla cm 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 19-20 20-21 B muestra insesgada observada (Tabla 3.2.1.1) 1 4 11 24 38 42 33 20 7 C muestra sesgada por la seleccin 0 1 5 13 24 30 26 17 6 D ojiva estimada SL 0.30 0.37 0.45 0.55 0.63 0.71 0.78 0.84 0.88 E muestra insesgada estimada C/D 0 3 11 24 38 42 33 20 7

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21-22 Total L medio s Columna A B C D contenidos intervalo de longitud en cm muestra aleatoria insesgada de la poblacin (de la Tabla 3.2.1.1) muestra como hubiera sido obtenida con una red de arrastre con una curva de selectividad con L50% = 15 cm y L75% = 18 cm. ojiva de seleccin estimada (fraccin retenida) SL = 1/(1 + exp(S1 - S2 * L), que es la Ec. 6.1.1, donde S1 = L50% * ln (3)/(L75% - L50%) (Ec. 6.1.6) y S2 = S1/L50% (Ec. 6.1.7) Muestras insesgadas estimadas y corregidas con respecto a la seleccin, frecuencia de la muestra sesgada dividida por la fraccin retenida (C/D) (compare con la columna B) 2 182 17.3 1.69 2 124 17.6 1.60 0.92 2 180 17.3 1,64

En general, el efecto de la seleccin del arte de arrastre se traduce en: 1. Sobreestimacin de la talla media; 2. Subestimacin de la desviacin estndar; y, 3. Subestimacin del tamao de la cohorte. En la Fig. 6.7.1. se ilustra en forma grfica el sesgo producido por la seleccin. Fig. 6.7.1 Sesgo originado por la seleccin del arte de pesca. La correccin para el efecto de seleccin de la malla se debera hacer preferentemente por medio de curvas de seleccin, determinadas mediante pruebas experimentales como los arrastres con copo cubierto (Seccin 6.1), o a travs del anlisis de las series de valores de mortalidad por pesca derivadas del anlisis de cohorte (Seccin 6.6). Aveces, se pueden utilizar las curvas de seleccin de especies de forma parecida y estrechamente relacionadas con la especie en estudio. Cuando no se dispone de esta informacin, tal vez se pueda estimar una curva de seleccin a partir de una curva de captura linealizada (Seccin 6.5). Sin embargo, al hacer esto se tropieza con un problema de lgica, porque la estimacin de la seleccin es la ltima parte del anlisis de la curva de captura y, por lo tanto, se basa en estimaciones de los parmetros que estn sesgados por efecto de la seleccin. Afortunadamente, es posible comenzar por la correccin, para lo cual la secuencia de los anlisis puede ser la siguiente: 1. Estime L por medio del mtodo de Powell-Wetherall. 2. Corrija el efecto de seleccin en las frecuencias de tallas, utilizando el valor 1.0 para el parmetro de curvatura, K, y el estimado de Loo obtenido en el paso 1. 3. Separe los componentes con distribucin normal mediante el mtodo de Bhattacharya (Seccin 3.4.1), empleando la distribucin de frecuencias de tallas corregida. 4. Utilice los valores de las tallas medias estimadas en cada componente, utilizada en el anlisis de progresin modal, para estimar los parmetros de crecimiento K y L (Seccin 3.4.2). 5. Estime Z mediante el anlisis de la curva de captura, convertida a tallas, con los nuevos parmetros de crecimiento estimados (Seccin 4.4.5).

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Este procedimiento es aplicable, porque la estimacin de la ojiva de seleccin no es del todo sensible a la eleccin del parmetro de curvatura, K. Ejemplo 24: Utilizacin de la curva de seleccin para ajustar la muestra de frecuencias de tallas de la Tabla 6.5.1 Se aplica el mtodo de Powell-Wetherall a los datos de la Tabla 6.5.1, columna D (los nmeros capturados) y se encuentra L = 49.7 cm (vase Tabla 4.5.4.1 que usa los mismos datos de entrada para estimar L por el mtodo de Powell-Wetherall). Rehaciendo los clculos de la Tabla 6.5.1 con K = 1.0 se obtiene los resultados que se presentan en la Tabla 6.7.2. La ojiva de seleccin estimada Stest en la Tabla 6.7.2, calculada con K = 1.0 por ao y L = 49.7 cm es casi idntica a la presentada en la Tabla 6.5.1, la cual fue calculada con K = 0.3 por ao y L = 50 cm. Los valores de L50% y L75% son 14.8 cm y 17.8 cm, respectivamente con K = 1.0, mientras que con K = 0.3 eran de 15.0 y 18.0 cm, respectivamente. La ltima columna de la Tabla 6.7.2 contiene los resultados del Paso 2 del proceso, vale decir, las frecuencias de tallas corregidas respecto de la seleccin. Una comparacin con los datos observados (columna D) muestra inmediatamente la gran cantidad de peces que no estaba en la muestra. En el paso siguiente (3), el mtodo de Bhattacharya ser, por lo tanto, muy diferente de aquel que se realiza con los datos originales. TABLA 6.7.2 Ejemplo para ilustrar el uso de la curva de selectividad para ajustar una muestra de frecuencias de tallas, usando los mismos datos de frecuencias de tallas presentadas en la Tabla 6.5.1, con L = 49.7 cm (estimado por el mtodo de Powell-Wetherall), K = 1.0 por ano y t0 = 0
A L1 - L2 (x) 3-5 5-7 7-9 9-11 11-13 13-15 15-17 17-19 19-21 21-23 23-25 25-27 27-29 29-31 31-33 33-35 35-37 0.084 0.129 0.176 0.225 0.276 0.331 0.389 0.450 0.515 0.585 0.660 0.741 0.829 0.925 1.032 1.152 1.289 0.044 0.046 0.048 0.050 0.053 0.056 0.059 0.063 0.067 0.072 0.078 0.084 0.092 0.102 0.113 0.128 0.146 37 56 86 129 188 258 319 352 351 324 283 239 196 158 123 93 69 B C D E ln (C/ t) (y') 6.74 7.11 7.49 7.85 8.17 8.44 8.59 8.63 8.56 8.41 8.20 7.95 7.66 7.35 6.99 6.59 6.16 0.03 0.06 0.10 0.17 0.27 0.42 0.60 0.76 0.88 0.95 0.98 1.00 F Stobs G ln (1/S 1) (t) 3.35 2.81 2.22 1.61 0.99 0.32 -0.40 -1.14 -1.98 -2.97 -3.94 0.03 0.06 0.10 0.17 0.27 0.43 0.61 0.77 0.88 0.95 0.98 0.99 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1121 1000 887 777 689 604 526 459 398 342 289 241 197 158 123 93 69 H I

t(L1, L2) C(L1, L2) obs

Stest C(L1, L2) est

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37-39 39-41 41-43 43-45 45-47 T1 = 4.428 1.446 1.634 1.865 2.166 2.598 0.171 0.207 0.261 0.355 0.554 T2 = 12.492 t75% = (T1 + ln 3)/T2 = 0.4424 aos 48 31 18 10 3 5.64 5.01 4.23 3.34 1.69 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 48 31 18 10 3

t50% = T1/T2 = 0.3545 aos

L50% = 49.7 * (1 - exp(-1 * (0.3545 - 0))) = 14.8 cm L75% = 49.7 * (1 - exp(-1 * (0.4424 - 0))) = 17.8 cm

En principio, el mtodo mencionado arriba, puede ser aplicado a cualquier tipo de curva de seleccin de artes de pesca. No obstante ello, cuanto ms estrecho sea el rango de seleccin, tanto ms difcil ser estimar las frecuencias de tallas que se habra obtenido con un arte de pesca no-selectivo. Para las redes de enmalle o cualquier otro arte de pesca con curva de seleccin en forma de campana, hay que ser cauteloso en la interpretacin de muestras de frecuencias de tallas. La moda observada (generalmente hay slo una moda para este tipo de arte de pesca) puede tener muy poco que ver con una cohorte, pero puede reflejar primariamente la curva de seleccin del arte de pesca (vase la Seccin 6.2). (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

7 MUESTREO
7.1 MUESTREO ALEATORIO SIMPLE 7.2 MUESTREO ALEATORIO ESTRATIFICADO 7.3 MUESTREO PROPORCIONAL 7.4 MUESTREO DE CAPTURAS COMERCIALES 7.5 ESTIMACION DE LA CAPTURA TOTAL EN PESO DE UNA DETERMINADA ESPECIE 7.6 ESTIMACION DE LA COMPOSICION POR TALLAS DE UNA DETERMINADA ESPECIE EN LA CAPTURA TOTAL La base ideal en la que se debe fundamentar la evaluacin de poblaciones de peces est constituida por datos que representen completamente a la poblacin, al menos desde el momento en que estos se reclutan a la pesquera, sin que existan errores sistemticos o sesgos. Aunque en la prctica es posible que sea muy difcil obtener datos de tal calidad, el propsito de cualquier programa de recoleccin de datos sobre una pesquera, debera tener como objetivo el obtener muestras que representen a la poblacin que se investiga en forma completa, y que permitan conocer las posibles fuentes de sesgo, a fin de determinar la manera en que la toma de muestras pueda ser corregida. En muchos textos, tales como Raj (1968), Som (1973) o Cochran (1977), ampliamente conocidos y de fcil acceso, se encuentra toda la teora del muestreo. En la primera parte de este captulo, se examinarn algunos aspectos bsicos del muestreo, dando especial nfasis al muestreo aleatorio. En la segunda parte, se desarrolla un ejemplo sobre una pesquera demersal tropical tpica, donde parte de la captura es desembarcada parcialmente, separada por especie (para consumo humano), y otra parte mezcladas bajo la forma de captura incidental (para la produccin de harina u otros fines). El propsito de este ejemplo, es mostrar cuan complejo tendra que ser el diseo muestral para lograr una muestra que sea efectivamente representativa de esa situacin particular, y cmo se deberan aplicar los factores de amplificacin para que los resultados reflejen a la pesquera en su totalidad.

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Este ejemplo fue creado sobre la base de la experiencia obtenida en los cursos de seguimiento FAO/DANIDA sobre evaluacin de poblaciones de peces, donde muchos conjuntos de datos de pesqueras tropicales resultaron estar incompletos o sesgados, debido a errores en el diseo y/o en la ejecucin de los muestreos (vase Venema et al., 1988). Un buen muestreo requiere de inversiones significativas y a largo plazo, en trminos de mano de obra y gastos generales. Por lo tanto, es importante que dichos programas sean diseados de tal modo que provean los datos necesarios para la evaluacin y manejo de especies, y de las pesqueras de importancia, y que estos datos alcancen los niveles estndares establecidos por grupos de trabajo internacionales y nacionales. Los fundamentos del muestreo, tratados en este captulo, tambin se aplican a los procedimientos de muestreo de las capturas abordo de barcos de investigacin, para los cuales se entregan detalles adicionales en la Seccin 13.4.

7.1 MUESTREO ALEATORIO SIMPLE

Volviendo al problema de estimar la longitud promedio de una cohorte, que ya fue tratado en las Secciones 2.2 y 2.3. Se dice que un estimador es "insesgado" si las rplicas de estos estimados slo se desvan del valor verdadero en forma aleatoria. El "valor verdadero" es el valor paramtrico que se obtendra al medir todos los especmenes de la poblacin (vase la Seccin 2.3). Un estimador es "sesgado" si se desva del valor verdadero en forma sistemtica. Con un estimador insesgado se puede aproximar el valor verdadero tan cercanamente como se quiera, aumentando el tamao de la muestra. Con un estimador sesgado, siempre habr una desviacin entre el valor verdadero y el estimado, y la desviacin es independiente del tamao de la muestra. Para obtener un estimador insesgado de la longitud promedio, la muestra debe corresponder a una "muestra aleatoria", i.e. cualquier pez de la poblacin que se examina debe tener exactamente la misma probabilidad de ser muestreado. Suponiendo que sea posible obtener una muestra aleatoria (aunque en la prctica, por lo general, esto es muy difcil), cuntos peces, n, se necesitarn en la muestra para obtener una exactitud preespecificada? Suponga que se requiere un estimador de la longitud promedio que no se desve en ms del 7% de la longitud promedio verdadera y, que adems se necesita una certeza del 95%. Se precisa entonces que los lmites de confianza al 95%, superior e inferior, no se desven ms del 7% del promedio estimado, As, la desviacin debiera tener un valor mximo de , o bien, .

, en general:

donde, e es el "error mximo relativo" (en este caso = 0.07). Resolviendo esta ecuacin con respecto a n, se determina que:

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(7.1.1) Para aplicar la Ec. 7.1.1, con el fin de estimar el tamao de la muestra requerido, se debe conocer la desviacin estndar, s, la que se puede estimar de muestras obtenidas previamente. Como ejemplo ilustrativo, se puede resolver la Ec. 7.1.1 con respecto a e, usando los estimados de s = 2.20 y de la Tabla 2.1.2.

En la Fig. 7.1.1 el error mximo relativo, e, se presenta como una funcin del tamao de la muestra, n. Ntese que se ha ganado relativamente poco al incrementar n cuando n > 50. As, al incrementar de n = 10 a n = 20, se produce una reduccin en el error relativo del 10.0% al 6.8%. Fig. 7.1.1 Error mximo relativo (e) del estimado de la talla media, como una funcin del tamao muestral (n) (se utilizan datos de la Tabla 2.1.2).

Si se pueden obtener muestras aleatorias insesgadas, no hay problema en estimar el tamao muestral requerido para cualquier exactitud preespecificada. Sin embargo, las muestras generalmente son sesgadas de un modo u otro. Si los peces pequeos pueden escapar a travs de las mallas de la red, se

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puede obtener una sobreestimacin de la talla promedio de la poblacin de peces (vase la Fig. 7.1.2). Este es un ejemplo de sesgo. Igualmente si los peces ms grandes pueden nadar ms rpido que la red que es arrastrada y por lo tanto de esta manera evitan ser capturados, se tiene otro tipo de sesgo. Sin embargo, una vez que se est consciente del sesgo, a menudo es posible hacer los ajustes apropiados y, en el ejemplo sobre la selectividad de las mallas, se puede intentar estimar cuantos peces habran sido realmente capturados si todos hubiesen sido retenidos por el arte (vase el Captulo 6). Otro tipo de sesgo ocurre si la distribucin espacial de la poblacin de peces es dependiente del tamao. Por ejemplo, cuando los peces juveniles se concentran en ciertas reas de crecimiento y gradualmente migran hacia las reas de pesca; si no se entiende bien este patrn de migracin, esto puede introducir un determinado sesgo. El sesgo causado por la migracin ser tratado en el Captulo 11. Otro caso de sesgo se refiere a la situacin en la cual sera ineficiente medir la captura completa, por ejemplo, de todo un lance de arrastre en el que se ha obtenido una captura voluminosa. Despus de separar la captura por especies se podra tomar una submuestra de, por decir, 100 peces de cierta especie. No obstante, si se seleccionan los 100 peces uno por uno simplemente "a mano", esto creara una muestra sesgada, ya que siempre se tiende a seleccionar los especmenes ms grandes. El procedimiento adecuado sera colocar la captura de esa especie en cajas de aproximadamente igual peso y luego, seleccionar aleatoriamente algunas de estas cajas como submuestra. Hasta ahora se ha considerado una poblacin que consiste en un nmero muy grande de peces, de modo que la muestra representa una parte insignificante de la poblacin. Sin embargo, en la recoleccin de datos en una pesquera, algunas "poblaciones" estn constituidas por un pequeo nmero de unidades, de modo que la muestra constituye una parte significativa de ella. Este es el caso particular, en que la "poblacin" muestreada no sean peces, sino, por ejemplo, los desembarques efectuados en una cierta rea. Fig. 7.1.2 Ejemplo de sesgo: sesgo causado por la selectividad del arte.

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Suponga que el propsito de un esquema de muestreo es estimar la descarga promedio por lugar de desembarque durante un cierto perodo, por decir, un mes, y suponga adems que el nmero total de puntos de descarga es equivalente a 100. Si se muestrean los 100 lugares de desembarque, entonces la varianza del estimado correspondiente al desembarque promedio sera igual a cero. En tal caso, simplemente se tiene la verdadera media poblacional. Si se dispone de personal para muestrear slo 50 puntos de desembarque, entonces habr cierta varianza en la estimacin. Sin embargo, esta varianza no sera s2 (como se define en la Ec. 2.1.2), puesto que slo se ha dejado el 50% de la poblacin para producir la varianza, lo que es totalmente distinto del caso de una muestra de frecuencia de longitudes, donde prcticamente an quedara el 100% de la poblacin sin ser muestreada. Esto se controla al aplicar el llamado "factor de correccin de poblacin finita": (1 - n/N) donde N es el tamao de la poblacin (N = 100 en el ejemplo) y n el tamao de la muestra. Sea Y(i) la cantidad descargada en el punto de desembarque n i de la muestra, i = 1, 2,..., n, y sea el promedio de la captura descargada en todos los lugares, entonces el estimador del desembarque promedio es:

La varianza del estimador es entonces (vanse las Ecs. 2.3.2 y 2.1.2):

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(7.1.2) donde

(7.1.3) El intervalo de confianza para es (vase la Ec. 2.3.1):

El estimador del desembarque total es: (7.1.4) y su varianza es (7.1.5) Usualmente Y es la cantidad que interesa determinar. La Ec. 7.1.5 sigue la regla general de una variable aleatoria, Ec. 2.3.3, donde N es una constante. Ntese que la Ec. 7.1.2 es de tipo general, en el sentido que tambin se aplica a poblaciones grandes (en la prctica infinita) en la medida en que el factor de correccin finito, (1 - n/N), se convierte en 1.0 cuando N es muy grande. A menudo la Ec. 7.1.4 se expresa como:

(7.1.6) y se dice que la muestra ha sido expandida al total, Y, esto ltimo mediante la aplicacin del "factor de amplificacin" N/n.

7.2 MUESTREO ALEATORIO ESTRATIFICADO

Considere nuevamente el problema de estimar la descarga total. Y, de 100 lugares de desembarque durante cierto mes, como se trat en la Seccin 7.1. Suponga que el programa de muestreo ha sido conducido en los aos anteriores, en base al cual los 100 lugares de desembarque han sido divididos en tres categoras como se muestra en la Tabla 7.2.1. Tal divisin de la poblacin total se llama "estratificacin" y las categoras (grande, mediana, pequea) se llaman "estratos". La Tabla 7.2.2 muestra un ejemplo numrico (de Gulland, 1966) correspondiente a la Tabla 7.2.1. Para obtener un estimador de la desviacin estndar dentro de cada estrato, s(j),j = 1, 2, 3,... n, se realiz una prospeccin cubriendo todos los puntos de desembarque, utilizados durante un mes.

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La desviacin estndar, s(j), en las Tablas 7.2.1 y 7.2.2 es la raz cuadrada de la varianza correspondiente:

(7.2.1) donde el promedio del estrato es:

(7.2.2) Advirtase que las Ecs. 7.2.1 y 7.2.2 producen los verdaderos parmetros para el mes en el cual se recolect la informacin. Frecuentemente no es posible obtener muestras en todos los lugares en donde se efectan desembarques pesqueros. Supngase que slo se dispone de personal, recursos, etc., para una muestra de n (n < 100) lugares. El tamao de la muestra se puede escribir como la suma: n = n(1) + n(2) + n(3) donde n(i) es el nmero de lugares de descarga muestreados en el estrato no. i. "Disear un esquema de muestreo" significa decidir qu tamaos muestrales, n(1), n(2) y n(3), se debieran aplicar en cada uno de los tres estratos en que se ha dividido el rea de trabajo. Podra preguntarse por qu complicar el muestreo introduciendo estratos? La respuesta es que, casi siempre, se obtiene un estimado ms preciso de la media poblacional al efectuar un muestreo estratificado, que el que se obtiene a travs de un muestreo aleatorio simple. Cunto se gana con la estratificacin, depender de la eleccin de los estratos. Si las observaciones dentro de los estratos son aproximadamente del mismo tamao (como es el caso en la Tabla 7.2.2) es probable que se obtengan ganancias en la precisin debido a la estratificacin. Cuanto menor sea la variacin dentro de un estrato, tanto ms se gana al estratificar. Por otro lado, por razones prcticas, hay un lmite para el nmero de estratos que se puede seleccionar. TABLA 7.2.1 Ejemplo de estratificacin con muestras de un mes (Gulland, 1966)
lugar de desembarque categora o estrato 1 2 3 grande mediano pequeo nmero de lugares de desembarque por estrato N(1) N(2) N(3) desembarques promedio desviacin estndar dentro por estrato de cada estrato s(j) (1) (2) (3) s(1) s(2) s(3)

TABLA 7.2.2 Ejemplo nmerico de estratificacin basado en muestras de un mes (tomado de Gulland, 1966)
Y(j,i) = desembarques en el lugar de desembarque n i en el estrato j LUGARES DE DESEMBARQUE GRANDES: Y(1,i)

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N(1) = 10 45 59 87 41 71 25 9 69 10 7

s (1) = 28.91 LUGARES DE DESEMBARQUE MEDIANOS: N(2) = 30 5 s (2) = 8.57 LUGARES DE DESEMBARQUE PEQUEOS: N(3) = 60 2 8 s (3) = 2.81 5 3 6 3 6 9 3 4 2 5 7 3 8 7 5 5 0 2 9 5 1 0 Y(2,i) 17 13 19 26 1 8 27 11 12 26 8 10 16 16 4 16 16 13 29 7 5 0 6 4 0 7 3 12 4 2 5 6 4 9 7 8 3 1 3 0

14 25 29 27 20 25 2 Y(3,i) 1 5 8 5 0 7 2 4 9 3 3 0 1 2 1 2 8 9

Las reglas bsicas del muestreo estratificado son que el tamao de la muestra por estrato, n(j), debe ser grande cuando: 1) El estrato es grande (si N(j) es grande) 2) La desviacin estndar s(j) es grande A estas reglas se puede agregar, por razones econmicas, que las muestras deben ser grandes cuando: 3) El muestreo no es de alto costo Matemticamente, las primeras dos condiciones pueden expresarse como n(j) proporcional a N(j) * s (j) (7.2.3)

(7.2.4) donde n es el tamao de la muestra total. Esta frmula se denomina "ecuacin de muestreo estratificado ptimo" ( "asignacin de Neyman"). Las primeras dos condiciones sern tratadas posteriormente, en el Ejemplo 25, y la tercera condicin, en el Ejemplo 26. Ejemplo 25: Muestreo aleatorio estratificado Suponga que se tienen fondos disponibles para efectuar 100 observaciones, que hay dos estratos y que sus tamaos, N(j), y desviaciones estndar, s(j), son como se indica a continuacin:
Estrato 1 Estrato 2

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N(j) s(j) 1000 50 2000 10

Entonces, las 100 observaciones debieran asignarse a los dos estratos de acuerdo a la Ec. 7.2.4 como sigue:

Generalmente el presupuesto disponible para la ejecucin de un programa de muestreo es limitado. El costo de tomar una muestra diferir de estrato a estrato, por lo tanto, tambin es posible tomar en cuenta el costo del muestreo al disear el esquema de ste. Sea c(j) el costo de tomar una unidad muestral en el estrato j y sea C0 el costo fijo del todo el programa de muestreo. Entonces el costo total, C, para m estratos ser:

(7.2.5) Se puede determinar que, en la asignacin ptima del tamao de la muestra, esta debe ser proporcional a . La utilizacin ptima de los recursos (vase la Ec. 7.2.3) se alcanza cuando el tamao de la muestra es proporcional a

,o si

(7.2.6) donde n es el tamao de la muestra total. Utilizando como criterio de asignacin la Ec. 7.2.6, se logra minimizar la varianza del estimador de los desembarques totales Y. Si el presupuesto total disponible es C y el costo fijo es C0, entonces el nmero total de unidades mustrales en todos los estratos est dado por:

(7.2.7) y el nmero de unidades mustrales en el estrato j est dado por:

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(7.2.8) Ejemplo 26: Muestreo aleatorio estratificado, considerando los costos Suponga que el presupuesto total para el programa de muestreo desarrollado en el Ejemplo 25, sea equivalente a 1800 (unidades monetarias), mientras que el costo fijo es 444 y los precios por unidad muestral son respectivamente: Estrato 1: 16 Estrato 2: 9 Entonces, el nmero total de muestras, n, que se pueden tomar con el presupuesto disponible se determina con la Ec. 7.2.7:

Estas 100 unidades muestrales debieran ser asignadas seguidamente a los estratos 1 y 2 de la manera siguiente:

Ntese que ahora se asignaron 35 unidades muestrales al estrato 2 de bajo costo, en comparacin con las 29 del Ejemplo 25, donde el precio por unidad de muestreo no se tom en cuenta (o se supuso que era el mismo para ambos estratos). Con esto se concluye la teora sobre la asignacin ptima en el muestreo y se regresar a continuacin hacia la cuestin de cmo se pueden calcular los estimadores de valores promedio, totales y sus respectivas varianzas. Aunque la teora que se indica ms adelante es de carcter general, nuevamente se puede pensar en el ejemplo dado en la Tabla 7.2.2. Ya determinados los tamaos muestrales, n(j), se obtiene un estimado del desembarque de cada estrato, , a travs de la ecuacin:

(7.2.9) Sea m el nmero total de estratos (j = 1, 2,...,m), entonces el estimador de la poblacin total promedio i.e. el desembarque promedio en todos los estratos, es:

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271

(7.2.10) y, finalmente, el estimador de los desembarcos totales, Y, (vase la Ec. 7.1.4) es:

Sea el smbolo "VARest" el que representa la varianza de un estimador obtenido en un muestreo aleatorio estratificado ("est"). El estimador de la varianza del promedio la poblacin total, , es:

(7.2.11)

donde el estimador de la varianza del promedio estimado para cada estrato Y, Ec. 7.1.2:

se define en la

(7.2.12) Advirtase que la ecuacin incluye el factor de correccin de poblacin finita: 1 - n(j)/N(j). La Ec. 7.2.11 sigue las reglas generales para la varianza de una suma de variables aleatorias independientes dadas en las Ecs. 2.3.3 y 2.3.4. La varianza dentro del estrato j definido por la Ec. 7.1.3 es:

(7.2.13) Insertando la Ec. 7.2.12 en la Ec. 7.2.11, esta ltima puede escribirse:

(7.2.14) La Ec. 7.2.14 es ms conveniente desde el punto de vista de los clculos (vase el Ejercicio 7.2). La varianza del desembarque total en el estrato j es:

(7.2.15) y la varianza de la captura (todos los estratos) es:

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(7.2.16) En los ejemplos anteriores los estratos estn constituidos por lugares de diferente importancia respecto al peso desembarcado en cada unos de ellos. Las estratificaciones tambin se pueden basar en otros criterios, como por ejemplo: Tipos de arte Tipos de embarcacin Perodos de pesca Caladeros Especies o grupos de especies Categoras de tallas comerciales Generalmente, es posible tomar ventaja de cualquier estratificacin disponible. Algunas veces se est forzado a estratificar el muestreo, como puede ser el caso cuando los peces son desembarcados ya separados por categoras de tallas comerciales. Algunas veces es necesario realizar un trabajo adicional para obtener la estratificacin. Esto podra ser el caso si se desea efectuar la estratificacin considerando los diferentes tipos de embarcaciones. Si se obtiene la muestra en el lugar del remate, en el momento en que los peces son vendidos, podra ser necesario determinar cual fue la embarcacin que los captur. Si se tienen que invertir recursos adicionales (tiempo, dinero y mano de obra) en una estratificacin, el aumento en la precisin que se obtiene de esa estratificacin debera ser equivalente al incremento en el costo que signific tal decisin.

7.3 MUESTREO PROPORCIONAL

En algunos casos, por ejemplo al comenzar un estudio, puede que no se conozca la varianza dentro de los estratos sino slo el tamao del estrato, N(j). En tal caso, se recomienda hacer uso del "muestreo proporcional", por ejemplo, asignar muestras en proporcin al tamao del estrato. Al aplicar e muestreo proporcional a las 100 observaciones del Ejemplo 25, anteriormente analizado, la asignacin de los muestreos en los dos estratos debiera estar en la siguiente proporcin:

Comprese con los valores obtenidos por asignacin ptima en el Ejemplo 25, respectivamente, 71 para el estrato 1 y 29 para el estrato 2. Ntese que el muestreo proporcional es idntico al muestreo estratificado ptimo solamente en el caso excepcional en que las varianzas de todos los estratos sean iguales. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

7.4 MUESTREO DE CAPTURAS COMERCIALES

Para poder evaluar las poblaciones explotadas se debe disponer de datos adecuados para cada una de las especies que se investiga. Es necesario conocer la captura total en peso y la composicin por tallas y/o la edad de cada poblacin. Para obtener este tipo de datos ser necesario muestrear los

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desembarques de las pesqueras comerciales, de acuerdo a un esquema predeterminado. Tal esquema de muestreo debe tomar en cuenta los siguientes factores: 1) el rea total de distribucin de la poblacin de una determinada especie, y 2) todas las actividades de pesca que se realizan en esa rea, en las cuales se captura esa especie. Estas pueden incluir diferentes tipos de embarcaciones (flotas) y diferentes artes. As tambin es preciso considerar que las flotas pueden estar constituidas por embarcaciones de una sola nacin o de varios pases. Puesto que las poblaciones de peces pueden ocupar reas que cruzan fronteras internacionales, la recoleccin de datos tambin debe ser establecida de tal modo que sea posible juntar los datos recolectados por diferentes pases. En tales casos, es esencial que los acuerdos sobre los requerimientos de los datos sean hechos entre los pases, por ejemplo, a travs de organizaciones pesqueras internacionales, y que estos acuerdos sean puestos en prctica a travs de la creacin de grupos de trabajo internacionales. El mismo criterio se aplica en el caso de pases grandes, donde varios institutos cubren la informacin sobre los desembarques de una poblacin en particular. Los datos recolectados deben ser verificados e ingresados en una base de datos computarizada, que debe ser accesible a todos los cientficos interesados en los datos y que estn autorizados para utilizarlos. Los datos reunidos a travs de tales esquemas de muestreo nunca deben ser considerados como de propiedad privada de los cientficos responsables de su recoleccin. Debido a la complejidad de muchas pesqueras, en particular en los trpicos, donde diferentes artes de pesca se utilizan para capturar una mezcla de especies y donde los desembarques son frecuentemente realizados en muchos lugares diferentes, es importante disear un esquema de muestreo basado en un conocimiento profundo de la pesquera. Cuando se ha seleccionado ms de una especie para el muestreo, es posible combinar los esquemas de muestreo si hay suficiente sobreposicin en los lugares de desembarque, flotas, etc. Una vez establecidos los esquemas de muestreo, en particular cuando hay acuerdos internacionales involucrados; se debiera asegurar el financiamiento de los mismos para perodos muy largos, en algunos casos, prcticamente para siempre. El muestreo destinado a la evaluacin de poblacin est estrechamente conectado al muestreo o enumeracin total de sistemas establecidos por los estadsticos pesqueros. En tanto, el estadstico pesquero esta interesado principalmente en obtener una estimacin de las capturas de todas las especies importantes, generalmente por tipo de arte de pesca y embarcacin, mientras que el investigador pesquero usualmente se concentra en un menor nmero de especies. El muestreo biolgico consume tiempo y en muchos casos no es posible muestrear todos los desembarques en un determinado lugar. Sin embargo, tambin con el propsito de evaluar poblaciones, es necesario estimar cuntos peces de una determinada especie han sido desembarcados por las embarcaciones que no fueron muestreadas, tanto en los lugares de desembarque, donde se realiz el muestreo biolgico, como en todos los restantes lugares. Lo anterior hace obvio que el trabajo del estadstico pesquero es extremadamente importante para los bilogos, puesto que los valores estadsticos generales se necesitarn para determinar los llamados "factores de amplificacin", que consisten en la razn entre el nmero total de unidades y el nmero de unidades muestrales. Los factores de amplificacin son, por lo tanto, utilizados para elevar los datos (e.g. frecuencias de tallas) obtenidos de la muestra al nivel de las capturas totales. Cuando las muestras son pequeas en relacin al desembarque total, el factor de amplificacin puede llegar a ser muy grande y si las muestras estn sesgadas, ya sea por una u otra razn, esto se ver reflejado en una mayor escala en los totales.

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Por ese motivo, es muy importante que las muestras sean efectuadas en forma aleatoria y que representen una proporcin razonable de las capturas. Ms que pensar en trminos de medir cientos de peces, se debe hacer planes para medir muchos miles de peces. Slo entonces los datos podran proveer una base confiable para la evaluacin de poblaciones. En el ejemplo del plegonero, dado en la Tabla 4.4.3.1, las capturas totales de todas las clases anuales (cohortes) fueron estimadas en 2021.8 millones de peces, mientras que el nmero de otolitos muestreados de esta especie en todos los pases que explotan este recurso, y usados por los grupos de trabajo internacionales, fue de aproximadamente 10000. El factor de amplificacin global de muestras al total de la captura fue, por lo tanto, aproximadamente 200000. En la Tabla 5.1.1, el nmero total de sobrevivientes de la cohorte 1974 es 9856.6 millones de individuos, o alrededor de 3.4 veces ms que los nmeros capturados, de modo que el nmero en realidad muestreado es slo una pequea fraccin de la poblacin real en el mar, a pesar del enorme esfuerzo desplegado en su investigacin. La base para todos los esquemas de muestreo es una decisin sobre las especies a muestrear. Esta decisin ser generalmente determinada por la importancia econmica de la especie (o grupo de especies) y, en el caso de los recursos explotados por ms de un pas, por los requerimientos de los grupos de trabajo internacionales. El siguiente supuesto de importancia que se hace es que se dispone de los datos del esfuerzo total, E, durante un perodo de tiempo, t, para cada flota, f, y lugar de desembarque, h. En este ejemplo, el esfuerzo se ha medido en trminos de das-embarcacin. As, el nmero de unidades de esfuerzo ocupadas por flota f, en el lugar de desembarque h, durante el perodo t se expresa de la siguiente manera: E(t, f, h) = esfuerzo No obstante, lo anterior se debe mencionar que igualmente se podran utilizar varias otras medidas de esfuerzo. En el peor de los casos, puede que se conozca slo el nmero de embarcaciones que compone cada flota. En ese caso, hay que suponer un promedio de unidades de esfuerzo por embarcacin por unidad de tiempo. Si, por ejemplo, se conoce el promedio de das-embarcacin ocupado por mes en cada lugar de desembarque, esta cifra se puede aplicar tambin en aquellos lugares en los que no se dispone de esta informacin. Los valores observados (o estimados) del esfuerzo E(t, f, h) de los nueve conjuntos de embarcaciones se muestran en la Tabla 7.4.1 y en la Fig. 7.1.1. Por el momento, la descripcin del esquema de muestreo se limitar a un nico perodo de tiempo, por ejemplo, el segundo trimestre de 1978, lo que hace que el ndice "t" sea una constante. Ms adelante, se combinarn datos de diferentes perodos de tiempo y entonces "t" se convertir en un ndice variable.

7.5 ESTIMACION DE LA CAPTURA TOTAL EN PESO DE UNA DETERMINADA ESPECIE

Supngase que debido a problemas de escasez de fondos y de personal, no se ha registrado la captura total de acuerdo a las siguientes opciones: 1) en ninguna de las flotas que desembarcan en el sitio denominado como III, y 2) no se disponen de registros de la flota c, ni del lugar de desembarque I. Las capturas totales observadas de los restantes componentes de la pesquera se presentan en la Tabla 7.4.1 y Fig. 7.4.1. Se representa por: W(s, t, f, h)

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el peso total de la especie s, desembarcada durante el perodo t, por la flota f, en el lugar de desembarque h. TABLA 7.4.1 Procedimiento para estimar la captura total en peso de una especie, s, durante un perodo, t (vase la Fig. 7.4.1)
CAPTURAS TOTALES DE LA ESPECIE "s" DURANTE EL PERIODO "t", EN UNIDADES DE PESO flota f a a a b b b c c c lugar de desembarque h I II III I II III I II III esfuerzo captura observada CPUE promedio por flota W/ E 4 * 8 = 32 captura estimada captura total por flota captura total y lugar de por flota desembarque W(s, t, f, h) 57 83 32 55 2 * 12 = 24 1 * 20 = 20 1 * 30 = 30 105 24 20 25 30 75 184 172 W(s, t, f, *)

E (t, f, h) W (s, t, f, h) 15 20 8 25 55 12 20 25 30 57 83 55 105 25 -

estimado de la captura total: W(s, t, *, *) = 431

Los datos disponibles sobre esfuerzo y captura se pueden ahora combinar para calcular la CPUE promedio por tipo de embarcacin, y estas cifras pueden entonces ser empleadas para hacer una estimacin global de la captura total, realizada en conjunto por todas las flotas. (Ntese que la CPUE esta medida en peso y no en nmeros de peces, compare con la Seccin 4.3.). La frmula es simple: esfuerzo * CPUE = captura estimada los clculos y los resultados se presentan en la Fig. 7.4.1 y la Tabla 7.4.1. Suponiendo que se conoce el patrn de pesca general de la pesquera comercial de cada una de las especies seleccionadas, ser posible determinar qu lugares de desembarque y flotas debieran ser muestreadas en cada perodo. De acuerdo con todos estos planteamientos, con la disponibilidad de fondos y personal, el sistema de muestreo puede ser diseado y probado. La complejidad de los esquemas de muestreo y los diferentes factores de amplificacin involucrados, se ilustran en el siguiente ejemplo terico, que incluye diversas caractersticas propias de una pesquera tropical de camarones y peces demersales. Ejemplo 27: Esquema de muestreo para una pesquera demersal tropical

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El esquema de muestreo descrito en este ejemplo tiene, principalmente, dos objetivos: 1) Determinar la captura total en peso de una especie "s" (Seccin 7.5), y 2) Determinar la composicin de tallas de la captura total de la especie "s" (Seccin 7.6). Se supone que todos los especmenes capturados de la especie "s" provienen de un slo stock y que todos los desembarques han sido cubiertos por el esquema de muestreo. Fig. 7.4.1 Ejemplo hipottico para ilustrar la estimacin de la captura total en peso de la especie, s, durante un perodo de tiempo, t, por ejemplo, un trimestre de un ao. Algunos aspectos relativos al ejemplo que se est analizando se indican, para una mayor claridad, en la Fig. 7.4.1. Se supone que el stock est confinado a un caladero explotado nicamente por embarcaciones que efectan sus desembarques en tres lugares, denotados por el ndice h y nominados I, II y III. As tambin, se considera que operan en esta pesquera tres tipos de embarcaciones diferentes: a) arrastreros grandes b) embarcaciones que utilizan redes de enmalle, y c) arrastreros pequeos Cada lugar de descarga corresponde al puerto base de un cierto nmero de embarcaciones de cada tipo. Un grupo de embarcaciones de caractersticas similares constituye una flota (ndice f). Debido a que la localizacin de los lugares de descarga son factores de importancia prctica en un esquema de muestreo, cada flota tambin se distingue de acuerdo al lugar donde realiza sus descargas; en este caso particular, se opera con nueve conjuntos de embarcaciones, que se distinguen por las combinaciones de f y h, por ejemplo, aI, bII, bIII, etc. En la Fig. 7.4.1 las flotas han sido divididas de acuerdo con los respectivos lugares donde desembarcan la pesca, mientras que en la Tabla 7.4.1, han sido ordenadas segn el tipo de embarcacin, esto ltimo con el fin de facilitar los clculos de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE). Para evitar el uso de muchos signos de sumatoria en los clculos que siguen, se ha introducido una notacin ms conveniente. Siempre que un ndice sea reemplazado por "*", significar que se ha sumado sobre el ndice en cuestin. Por ejemplo, el peso total de los tres lugares de descarga "h" de la especie "s" en el perodo "t" por flota "f" se expresa como:

W(s, t, f, *) que es lo mismo que

y que es la captura total de la especie s durante el perodo de tiempo t, desembarcada por todas las flotas en todos los lugares de desembarque (Tabla 7.4.1).

7.6 ESTIMACION DE LA COMPOSICION POR TALLAS DE UNA DETERMINADA ESPECIE EN LA CAPTURA TOTAL
Ahora, se retornar al objetivo principal que consiste en la obtencin de la composicin por tallas de la especie s, es decir, lograr que se disponga de los datos de entrada para el anlisis de cohorte en base a la edad o en base a las tallas. En primer lugar, se describen algunas caractersticas generales del muestreo de la especie s, para establecer la composicin de tallas. Como en la mayor parte de los procedimientos de muestreo, el resultado debe ser expandido a la captura total de todas las embarcaciones y,

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eventualmente, a la captura total de todas las flotas. Por lo tanto, es til introducir el sufijo "m" en las cantidades que tienen relacin con las muestras que se han obtenido. Las cantidades que corresponden a las muestras se deben diferenciar de aquellas que corresponden a la captura total; esto se hace utilizando letras maysculas para la captura total y letras minsculas para la muestra. Por ejemplo, Wm = el peso de la captura total que fue muestreada wm = el peso de la muestra Cm = el nmero total de peces en la captura que fue muestreada cm = el nmero de peces en la muestra. El proceso de muestreo generalmente comienza con la separacin de la captura por especie, pesndola si es posible o estimando en caso contrario el peso total de la captura de cada especie. El paso siguiente consiste en obtener una muestra en forma aleatoria, la que se pesa y, seguidamente, se procede a medir la talla a todos los peces que componen la muestra. En algunos casos ser necesario tomar submuestras. Este es el caso, por ejemplo, de las especies capturadas en forma incidental "(by-catch)", como se demostrar ms adelante. En este ejemplo, la muestra bsica para estimar la composicin por tallas est asociada con un "viaje de pesca". Cada flota, en cada lugar de desembarque realiza varios viajes durante el perodo considerado. En la Fig. 7.6.1 se considera como ejemplo la flota a, en el lugar de descarga I. Durante el perodo, t, esta flota realiz 15 viajes y, al trmino del cuarto viaje se recolectaron muestras al momento de la descarga de la captura. Ntese que, por lo general, es imposible tomar muestras de todos los viajes. Debe tener especial cuidado que estos sean seleccionados al azar (vase la discusin en la Seccin 7.1). Fig. 7.6.1 Ilustracin del muestreo para la estimacin de la composicin de tallas correspondiente a la captura de una flota, en un lugar de desembarque.

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La notacin empleada para el nmero de muestras es como se indica a continuacin: n(t, f, h) En el ejemplo de la Fig. 7.6.1: n(t, a, I) = 4. A cada muestra se le asigna un nmero o un ndice, j, para llevar una contabilidad interna: j = 1, 2,..., n(t, f, h) (vase la Fig. 7.6.1) A menudo es compleja la situacin de tomar muestras en una embarcacin al trmino de un viaje de pesca, como se ilustra en la Fig. 7.6.2. En este caso, se supone que la captura consiste en dos categoras principales: 1. PESCADO PARA CONSUMO HUMANO DIRECTO o PESCA DE CONSUMO. Esta parte es separada por especies (o grupos de especies) y corresponde a ejemplares con tallas comerciales. 2. CAPTURA INCIDENTAL. Los pescadores no separan esta parte por especie. Contiene peces que no se usan para consumo humano, incluyendo a veces especies de inters pesquero, pero que an no han

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alcanzado un tamao comercial. Las cantidades que se refieren a la categora de pesca incidental se distinguen de aquellas de la categora peces de consumo por el sufijo "b". El peso total de toda la captura incidental, en el viaje de pesca que ha sido muestreado se expresa como Wbm(*, t, f, h, j). En un programa de muestreo, se deben tomar muestras de ambas categoras ya que, desde el punto de vista biolgico, stas tienen la misma importancia. Por tal razn, primero se considerar el muestreo de la categora peces de consumo, a continuacin se tratar sobre la captura incidental y luego sobre la combinacin de los dos conjuntos de datos. Los distintos procedimientos han sido ilustrados en las Figs. 7.6.2, 7.6.3 y 7.6.4. Muestreo de la captura para consumo humano, de un viaje de pesca A continuacin se entrega el procedimiento general de muestreo para datos de frecuencias de tallas, correspondiente a la categora de peces de consumo de una cierta especie s: 1) El peso total de la captura de la especie s, de la categora de peces de consumo, la cual ha sido muestreada, se registra como: Wm(s, t, f, h, j) = peso total de la captura de la especie s (peces de consumo), del viaje muestreado j. 2) Se toma una muestra aleatoria y se registra el peso de la muestra como sigue: wm(s, t, f, h, j) = peso de todos los especmenes de la especie s en la muestra j. 3) Se mide entonces la talla a los ejemplares que componen la muestra. Si se utiliza i como ndice de los grupos de tallas, la notacin correspondiente es la siguiente: cm(s, t, f, h, j, i) que representa el nmero de peces de la especie s, en el grupo de tallas i, de la muestra j, en el lugar de descarga h, capturado por la flota f, en el perodo de tiempo t. Fig. 7.6.2 Muestreo de un nico viaje (para mayores explicaciones, vase el texto). Peces para consumo: Peso total de la captura muestreada: Wm = 14.1 kg Peso total de la muestra: wm = 4.7 kg Factor de amplificacin: Wm/wm = 14.1/4.7 = 3 Peces de descarte: Peso total del descarte muestreado: Wbm = 45 kg Peso total de la muestra (todas las especies): wbm = 9 kg Factor de amplificacin: Wbm/wbm = 45/9 = 5 Fig. 7.6.3 Combinacin de muestras de frecuencias de tallas de una especie, s, de peces destinados a consumo humano y de descarte. Se considera en el ejemplo un solo viaje. Fig. 7.6.4 Suma de las frecuencias de tallas, de la especie s, de diferentes viajes muestreados. La muestra n1 es la distribucin resultante, calculada en la Fig. 7.6.3.

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El nmero total de peces de todos los grupos de tallas en la muestra se escribe como: Cm(s, t, f, h, j, *) En la Fig. 7.6.2 se indica que una muestra de la especie s, equivalente a 4.7 kg = wm(s, t, f, h, j), fue tomada de una captura total de 14.1 kg = Wm(s, t, f, h, j). En la muestra se tomaron medidas de longitud y se obtuvieron las frecuencias de tallas que se ilustra en la Fig. 7.6.3, con un tamao total de muestra de 37 especmenes = cm(s, t, f, h, j, *). Esta muestra de frecuencias de tallas debe ser luego amplificada a la captura total de la embarcacin, multiplicando cada frecuencia por el "factor de amplificacin", que es simplemente el peso total de la captura de la especie s dividido por el peso de la muestra,

En el caso de la especie s, el nmero total capturado de la categora de peces de consumo, es

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Muestreo de la captura incidental de un viaje de pesca El procedimiento de muestreo de la captura incidental incluye un paso adicional, relacionado con la separacin de las diferentes especies extradas. El peso total de la captura incidental se define como: Wbm(*, t, f, h, j) kg (El ndice "s" es reemplazado por "*" debido a que la captura incidental no ha sido separada por especies). Se toma una muestra de los Wbm kg, que equivale a: wbm(*, t, f, h, j) kg Luego, esta muestra es separada por especie (vase la Fig. 7.6.2). Suponga que slo se est interesado en la especie s. El peso de la especie s en la captura incidental es wbm(s, t, f, h, j) kg (Ntese que ste no es el peso que se va a usar para amplificar la muestra a la captura total). Los peces se miden y se registran las tallas (vase la Fig. 7.6.3). El nmero de peces en el grupo de talla i se indica como: cbm(s, t, f, h, j, i) y el nmero total de la especie s, en la muestra es cbm(s, t, f, h, j, *) En este caso el nmero es 24 (vase la Fig. 7.6.3). Estos nmeros se amplifican para determinar la captura incidental total en el viaje de la embarcacin, multiplicndolos por el factor de amplificacin, que consiste en el peso total de la captura incidental y el peso del total de la muestra correspondiente a la captura incidental (y no slo el peso de la especie s):

entonces,

proporciona las frecuencias de tallas de la especie s que representa a toda la captura incidental.

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En el ejemplo (vase la Fig. 7.6.2) Wbm(*, t, f, h, j) = 45 kg y el peso de la muestra wbm(*, t, f, h, j) = 9 kg, de modo que el factor de amplificacin es Wbm/wbm = 45/9 = 5, y el nmero total de especmenes de la especie s en la categora de pesca incidental es 5 * 24 = 120. Combinando la muestra de peces de consumo y la muestra de pesca incidental de un viaje Ahora se van a combinar las frecuencias de tallas amplificadas de las dos categoras, con el fin de obtener un cuadro completo de las frecuencias de tallas de la especie s, vale decir, en la captura total del viaje que ha sido muestreado. Esto se logra simplemente sumando las dos frecuencias amplificadas. Un estimado de la captura total en nmero por grupo de talla, c, se obtiene por simple adicin de los estimados de los peces de consumo y los capturados en forma incidental:

(vase la Fig. 7.6.3). Por ejemplo, el nmero total estimado para el grupo de tallas de 8-9 cm es

Sumando las muestras de varios viajes Nuevamente, una simple suma bastar para lograr este objetivo. El nmero de ejemplares capturados por grupo de tallas en todos los n(t, f, h) viajes muestreados es:

En la Fig. 7.6.4, por ejemplo, el nmero total de los cuatro viajes muestreados, estimado para el grupo de talla 8-9 cm es: 21 + 22 + 20 + 26 = 89 Amplificando los viajes muestreados a la captura total de la flota en un lugar de desembarque La distribucin total de las tallas correspondiente a los viajes muestreados Cm(s, t, f, h, *, i) puede ser amplificada para determinar la captura total en el perodo t, por flota f, en el lugar de desembarque h, para lo cual es preciso utilizar un factor de amplificacin basado en el nmero de viajes:

numero de viajes muestreados donde el sufijo "R" significa "amplificado". R ha sido usado aqu tan slo para indicar los procedimientos de amplificacin que incorporan cantidades que no han sido muestreadas (en este caso, 11 de un total de 15 viajes). En el ejemplo (Fig. 7.6.1), el factor de amplificacin es 15/4 =

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3.75 y el resultado se muestra en la Tabla 7.6.1. El nmero total de especmenes estimados en el grupo de tallas de 8-9 cm para todos los viajes por flota f en el desembaracadero h es: 89 * 3.75 = 333.75 Este procedimiento de amplificacin es razonable slo si un "viaje" es una unidad de esfuerzo bien definida. Si algunos viajes son de una duracin, por ejemplo, de un da de pesca y otros de cinco das, es mejor usar como unidad de esfuerzo un "da de pesca". Una u otra unidad "viaje" o "da de pesca" tiene sentido nicamente si las embarcaciones de una flota son bastante similares, en el sentido que tienen el mismo "poder de pesca". Otras unidades de esfuerzo posibles de utilizar son "nmero de hombres-da", "nmero de horas de arrastre", "nmero de redes de enmalle", etc. TABLA 7.6.1 Amplificacin de las muestras de la flota f, en el lugar de desembarque h, a la captura de todos los viajes de esa flota (vanse las Figs. 7.6.1 y 7.6.4)
grupo de talla (i) 5-6 6-7 7-8 8-9 9-10 10-11 11-12 12-13 13-14 total total de viajes con muestras (de la Fig. 7.6.4) Cm(s, t, f, h, *, i) 57 148 216 89 63 176 122 58 15 944 = Cm(s, t, f, h, *, *) amplificacin al nmero total de viajes, en el lugar de desembarque muestreado CR(s, t, f, h, *, i) 213.75 555.00 810.00 333.75 236.25 660.00 457.50 217.50 56.25 3540,00 = CR(s, t, f, h, *, *)

Suma de lugares de desembarque para una flota y amplificacin a todos los puertos de descarga La distribucin total de tallas de todos los lugares de descarga muestreados (vase la Fig. 7.4.1), se obtiene por simple adicin:

Esta cifra debe ser amplificada al total de los puertos de desembarque, aplicando un factor de amplificacin basado en el esfuerzo ocupado en todos los lugares de desembarque:

Suma de flotas

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Esto tambin se logra a travs de una simple suma. La distribucin total de tallas de la especie s, capturada durante el perodo de tiempo t es:

De esta manera, se ha obtenido un cuadro completo de la distribucin de frecuencias de tallas de todos los desembarques de la especie s. Suponga ahora que esta informacin corresponde a un trimestre del ao, t. Dependiendo del tipo de anlisis requerido, se puede detener el procesamiento de los datos en este nivel. En el caso, que el muestreo se efecte durante un ao, entonces se tendr distribuciones de frecuencias de tallas en los cuatro trimestres, como se presenta en la Fig. 7.6.5A. Estos pueden ser separados, determinando las respectivas cohortes que los componen, por ejemplo, con el mtodo de Bhattacharya (Seccin 3.4), como se muestra en la Fig. 7.6.5B. El nmero de ejemplares capturados de cada cohorte en diferentes trimestres del ao (por ejemplo, los nmeros C1, C2, C3 y C4 en la Fig. 7.6.5B) constituyen los datos de entrada para el anlisis de cohorte de Pope (compare con la Seccin 5.2). Fig. 7.6.5 A: Frecuencias de tallas totales, por trimestre. B: Frecuencias de tallas resueltas en componentes de distribucin normal, correspondientes a cohortes (datos de entrada para el anlisis de cohorte de Pope).

Alternativamente, se puede escoger el aplicar un anlisis de cohorte de Jones en base a las tallas (compare con la Seccin 5.3). En este caso, las cohortes no se separan, pero se procede como sigue: Suma de los perodos de tiempo Este es el paso final, que proporciona las frecuencias de tallas de la especie s para todo el ao. La suma es simple:

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La Fig. 7.6.6 muestra un ejemplo en el cual las composiciones de tallas trimestrales se suman para obtener la composicin de tallas anual. Estos valores C, finales, se pueden utilizar como entrada para el anlisis de cohorte de Jones basado en las tallas. Tambin se pueden usar los valores promedios de un cierto perodo de aos (vase la Seccin 5.3). Anlisis de los datos La resolucin de las muestras de frecuencias de tallas en componentes, distribuidas normalmente, como se muestra en la Fig. 7.6.5, se hace ms problemtica cuanto ms amplio es el perodo de muestreo. Las muestras trimestrales muestran una cierta estructura de cohorte, mientras que en la distribucin de frecuencias de tallas de todo el ao, no es posible distinguir las cohortes (vase la Fig. 7.6.6). Ese ejemplo ilustra que para el anlisis de cohorte basado en la edad, se debe trabajar con perodos de tiempo relativamente cortos, ya que de otro modo no se podrn identificar las cohortes. El anlisis de cohorte de Pope basado en la edad trabaja con el nmero de peces capturado en cada cohorte. Por otra parte, al aplicar el anlisis de cohorte de Jones basado en las tallas se est interesado en la pendiente de la mano derecha de la distribucin de frecuencias de tallas, porque esta pendiente refleja la mortalidad total. Por lo tanto, las frecuencias de tallas combinadas debieran representar un largo perodo, de modo que las pendientes individuales de las frecuencias de tallas de cada cohorte sean igualadas. Fig. 7.6.6 Suma del las composiciones de tallas de todos los perodos de tiempo considerados (composicin de tallas total, utilizada como dato de entrada para el anlisis de cohorte de Jones, basado en las tallas).

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Finalmente, es necesario enfatizar que el procedimiento explicado ms arriba es slo un ejemplo, que puede no acomodarse a todas las pesqueras. En especial, la definicin de la unidad de esfuerzo ("viaje") puede ser inapropiada en muchos casos. Del mismo modo, el supuesto de que las muestras se toman de las embarcaciones en el momento en que la captura es descargada, puede que no sea efectivo. As tambin, en el ejemplo se ha supuesto que la captura total ha sido desembarcada haciendo distincin entre los peces de consumo y la pesca incidental. En este caso particular, se supuso que no existi "descarte". Descarte es el conjunto de peces capturados, pero que no son desembarcados ya que se devuelven al mar. Se piensa que el descarte no sobrevive al encuentro con el arte de pesca. Desde un punto de vista biolgico, los descartes son tan importantes como los desembarques, ya que representan igualmente peces que fueron muertos por la actividad pesquera. En algunas pesqueras, principalmente en las de arrastre para la captura de camarones, se descarta hasta un 90% e incluso algunas veces an ms del peso total capturado por el arte. El descarte bien podra contener peces tiles para consumo humano, pero que comparado con el valor de los camarones, son de relativo bajo inters econmico. En realidad, se debe distinguir cuidadosamente entre "desembarques" y "captura", teniendo presente que la segunda incluye tanto los desembarques propiamente tales y los descartes. Usualmente, es difcil la obtencin de muestras de los descartes a la vez que stos son onerosos, ya que para obtener estimados confiables se requiere contar con observadores a bordo de las embarcaciones comerciales. Sin embargo,

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si los descartes constituyen cantidades importantes, se debera intentar la obtencin de estas muestras. Programas computacionales Los paquetes de programas computacionales FiSAT y LFSA, para microcomputadoras, contienen algunos mdulos que permiten la manipulacin de los datos como se ha descrito en este captulo. As, por ejemplo, varios tipos de adiciones y procedimientos de amplificacin para muestras de frecuencias de tallas estn disponibles en estos programas.

8 MODELOS PREDICTIVOS
8.1 SUPUESTOS Y MODELOS SUBYACENTES EN EL MODELO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.2 MODELO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.3 MODELO DE BIOMASA POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.4 MODELO RELATIVO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT 8.5 RENDIMIENTO POR RECLUTA, EN BASE A DATOS DE TALLAS 8.6 MODELO DE THOMPSON Y BELL, BASADO EN LA EDAD 8.7 MODELO DE THOMPSON Y BELL, BASADO EN LAS TALLAS 8.8 PREDICCION DEL EFECTO DEL CAMBIO DEL TAMAO DE MALLA, USANDO EL METODO DE THOMPSON Y BELL Los rendimientos a futuro y los niveles de biomasa de los stocks se pueden predecir por medio de modelos matemticos que son similares a aquellos, ya mencionados, de anlisis de poblacin virtual, APV, y del anlisis de cohortes (vase el Captulo 5). Las frmulas matemticas utilizadas para los anlisis de APV y cohorte, que analizan la historia de una pesquera, pueden ser transformados de tal manera que el conocimiento del pasado puede ser utilizado para pronosticar los rendimientos a futuro y las biomasas a diferentes niveles de esfuerzo de pesca. En otras palabras, estos modelos pueden ser usados para pronosticar los efectos de las medidas de desarrollo y manejo, tales como incrementos o reducciones de las flotas pesqueras, cambios en el tamao mnimo de las mallas, cierre de temporadas, cierre de reas, etc. Por lo tanto, estos modelos constituyen un enlace directo entre la evaluacin de stocks de peces y el manejo de recursos pesqueros. Los modelos de prediccin tambin pueden incorporar aspectos relativos a precios y valor de la captura, lo que los hace apropiados como base para efectuar anlisis bioeconmicos, donde se incorporan datos biolgicos y econmicos para predecir futuros rendimientos, niveles de biomasa y valor de la captura bajo todo tipo de supuestos. Este captulo contiene slo una introduccin muy bsica a los aspectos bioeconmicos, y para una mayor profundidad de estudio el lector puede consultar a Sparre y Willmann (1992). Los primeros modelos predictivos fueron desarrollados ya en los aos treinta por Thompson y Bell (1934). Sin embargo, debido al gran nmero de clculos requeridos, el llamado "modelo de Thompson y Bell" no alcanz gran popularidad sino hasta que se introdujo el uso de computadoras. Entre tanto, un modelo ms simple, basado en supuestos rigurosos y, por consiguiente, requiriendo mucho menos clculos fue desarrollado por Beverton y Holt (1957). Su modelo de "Rendimiento por recluta" fue ampliamente utilizado, pero ms recientemente ha sido reemplazado por el modelo de Thompson y Bell en aquellas regiones donde se est aplicando el APV y el anlisis de cohorte. El modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt puede ser considerado como una aplicacin especial del modelo de Thompson y Bell. Esto significa que cualquier conclusin general, derivada de este modelo, tambin se mantiene para el de Thompson y Bell.

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Aunque no es probable que el modelo de Beverton y Holt sea utilizado intensamente en el futuro, ha sido incorporado en este captulo por razones histricas y didcticas. El modelo de rendimiento por recluta es apropiado para calculadoras y, por lo tanto, para la demostracin de ciertos aspectos relativos a la evaluacin de stocks de peces. La segunda parte de este captulo (Secciones 8.6 a 8.8) trata el modelo de Thompson y Bell, en base a edad y en base a las tallas, y la relacin del modelo con algunos aspectos de la selectividad de los artes de pesca. El propsito final del uso de los modelos predictivos es el proveer a los responsables del manejo de los recursos pesqueros con informacin sobre los efectos biolgicos y/o econmicos de la pesca sobre los stocks. Se espera que los administradores tomen las medidas que conducirn a un nivel de explotacin de los recursos donde se obtiene el rendimiento mximo, ya sea en sentido biolgico o econmico sobre una base sustentable, es decir, sin causar dao a los stocks que pudiera afectar los rendimientos futuros. Los administradores deberan tratar de prevenir situaciones en que la presin de pesca llega a ser muy alta, por la que se llega a la "sobrepesca" de los stocks. Por lo general, no es posible predecir con exactitud los rendimientos futuros, porque los stocks rara vez estn en "estado latente", situacin que se supone que existe para la aplicacin de muchos modelos. Ha sido demostrado que la abundancia de ciertos stocks, en particular de las especies pelgicas pequeas que ocurren en reas de surgencia, depende en gran medida de factores ambientales que estn fuera del control de cualquier interferencia humana (Sharp y Csirke, 1984). En tales casos, el valor predictivo de los modelos que se describen ms adelante, es prcticamente nulo. Sin embargo, en el caso de algunas pesqueras pelgicas y de la mayora de las pesqueras demersales de peces y camarones, los modelos han probado ser extremadamente tiles. Antes de profundizar en estos dos modelos, vale la pena considerar primeramente el modelo ms simple y discutir el concepto de sobrepesca. El modelo clsico que describe la pesquera sobre un stock en particular, es el proporcionado por Russell (1931). El modelo tiene la forma de una "caja negra" que representa lo que Ricker (1975) ha definido como "stock utilizable": el peso de todos los peces que son ms grandes de la talla mnima til. Los datos de entrada al stock utilizable son el peso de los nuevos reclutas y el crecimiento de los peces que ya forman parte del stock. Los datos de salida son las muertes por causas naturales y el rendimiento (captura en peso) de la pesquera. En un stock no sometido a pesca, la combinacin de datos de entrada son, en promedio, iguales a la remocin de biomasa por muertes naturales. Por otra parte, cuando una poblacin es sometida a pesca, sta tiene efecto sobre todos los otros factores; habr una mayor tasa de reclutamiento, una mayor tasa de crecimiento y una reducida tasa de muertes naturales. Esto es porque la pesca crea "espacio" para una mayor cantidad de nuevos reclutas, extrae los peces grandes de crecimiento lento que son reemplazados por peces pequeos de crecimiento rpido, y remueve peces antes que estos puedan morir de viejos o por otras causas naturales. Por lo tanto, una pesquera tiene un efecto estimulante sobre la produccin de peces, siempre y cuando se le d al stock suficiente tiempo para ajustarse a la nueva situacin y en tanto la presin de pesca no llegue a ser demasiado intensa. Cuando ocurre una situacin de "sobrepesca", la salida bajo la forma de muertes causadas por pesca afecta las entradas, primero el crecimiento individual de los peces y cuando llega a ser muy severa tambin afecta el reclutamiento. Por lo tanto, hay dos tipos de sobrepesca: "sobrepesca por crecimiento" y "sobrepesca por reclutamiento". La sobrepesca de crecimiento ocurre cuando el esfuerzo es tan alto que el rendimiento total disminuye al aumentar el esfuerzo. Los peces son capturados antes de que puedan crecer hasta alcanzar una talla lo suficientemente grande como para contribuir substancialmente a la biomasa. En general, en trminos biolgicos es razonable decir que un stock ha sido sobrepescado por crecimiento si F excede al FRMS (vase la Fig. 8.2.3). El trmino "biolgico" es utilizado en la frase anterior para indicar que se est considerando nicamente el rendimiento medido en unidades de peso. De este modo, la valorizacin del rendimiento y el costo de la pesca no esta siendo considerado en esa definicin.

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Para poder entender el concepto de sobrepesca por efecto del reclutamiento es necesario considerar primeramente la relacin existente entre el reclutamiento y la biomasa del stock desovante, como se ilustra en la Fig. 8.0.1. Como se indica por medio de signos de interrogacin, esta relacin no est bien comprendida. El nico punto que se conoce con seguridad es (0,0), es decir, cuando no hay stock parental no puede haber descendencia. Es entonces razonable suponer que a niveles bajos de stock parental hay una relacin lineal positiva directa con el nmero de descendencia o reclutamiento. Bajo condiciones normales, tal condicin de relacin "lineal" directa no se nota, pero cuando ocurre, significa que el stock parental ha descendido a un nivel muy bajo y en tal caso se habla de sobrepesca de reclutamiento.

8.1 SUPUESTOS Y MODELOS SUBYACENTES EN EL MODELO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT
El modelo de rendimiento por recluta (Beverton y Holt, 1957) es en principio un "modelo de equilibrio", vale decir, un modelo que describe el estado del stock y el rendimiento en una situacin, cuando el patrn de pesca ha sido el mismo por tanto tiempo que todos los peces vivos han sido expuestos a ste desde que fueron reclutados. Hay extensiones al modelo en relacin con la fase transitoria despus de un cambio en el patrn de pesca, pero rara vez se utilizan porque los modelos del tipo Thompson y Bell (Secciones 8.6 a 8.8) proveen de una descripcin ms simple en aquellas situaciones en que no hay equilibrio. Los rigurosos supuestos bajo el modelo de aproximacin de Beverton y Holt son: 1. El reclutamiento es constante, an cuando no se especifica 2. Todos los peces de una cohorte nacen en la misma fecha 3. El reclutamiento y la seleccin son instantneos, es decir tipo "filo de cuchillo" (vase el Captulo 6) 4. Las mortalidades, naturales y por pesca, son constantes desde el momento de entrada a la fase de explotacin 5. Dentro del stock la mezcla es completa 6. La relacin talla-peso (Ec. 2.6.1) tiene exponente 3, es decir, W = q * L3. Bajo el modelo de Beverton y Holt subyace el modelo de extincin exponencial que fue introducido en la Seccin 4.2 y que matemticamente fue expresado mediante la Ec. 4.2.2. Las definiciones y terminologa introducida en la Seccin 4.1 son tambin aplicables al modelo de Beverton y Holt (por ejemplo, Tc, Tr, R= N(Tr)). Fig. 8.0.1 La relacin stock-reclutamiento en conexin con el concepto de "sobrepesca por reclutamiento".

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La historia de vida supuesta para una cohorte cualquiera, de acuerdo al modelo de Beverton y Holt, segn se muestra en la Fig. 8.1.1, es como sigue: 1) A la edad Tr todos los peces que pertenecen a una cohorte dada, se reclutan a la zona de pesca al mismo tiempo: "reclutamiento filo de cuchillo". 2) Desde la edad Tr hasta la edad Tc la cohorte no est expuesta a la mortalidad por pesca. (Se supone que todos los peces con edades entre Tr y Tc escapan a travs de las mallas, si es que entran a las redes). As, en ese perodo slo son afectados por la mortalidad natural, M, que se supone permanece constante a travs de toda la vida de la cohorte. 3) A la edad Tc, la "edad de primera captura", se supone que la cohorte est sbita y totalmente expuesta a la mortalidad por pesca, F, que supuestamente permanece constante durante el resto de vida de la cohorte. La curva de seleccin del arte, de forma sigmodea, introducida en el Captulo 6, se aproxima por medio de la llamada "seleccin tipo filo de cuchillo" (vase la Fig. 6.4.1.1). Se supone, por lo tanto, que la captura de la cohorte es cero hasta que sta ha alcanzado la edad Tc. Fig. 8.1.1 Historia de vida de una cohorte segn el modelo de Beverton y Holt.

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El nmero de sobrevivientes a la edad Tr corresponde al reclutamiento a la pesquera: R = N(Tr) (8.1.1) El nmero de sobrevivientes a la edad Tc es: N(Tc) = R * exp[-M * (Tc - Tr)] (8.1.2) El nmero de sobrevivientes a la edad t, donde t > Tc, es: N(t) = N(Tc) * exp[-(M + F) * (t - Tc)] = R * exp[-M * (Tc - Tr) - (M + F) * (t - Tc)] La fraccin del reclutamiento total N(Tr) o R que sobrevive hasta la edad t se obtiene, dividiendo ambos lados de la ecuacin por R, con lo que se obtiene: N(t)/R= exp[-M * (Tc - Tr) - (M + F) * (t - Tc)] (8.1.3) Esto significa que la Ec. 8.1.3 da el nmero de peces en el tiempo t "por recluta", es decir, la fraccin de cada pez que se reclut a la pesquera. El otro modelo subyacente al modelo de Beverton y Holt es la "ecuacin de captura" bajo la forma de la Ec. 4.2.10, como se explica en la siguiente seccin.

8.2 MODELO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT

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Para derivar la expresin matemtica del modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt se toma, como de costumbre, un punto de partida en la ecuacin de captura bajo la forma de la Ec. 4.2.10: C(t, t+ t) = t * F * N(t) (8.2.1) La Ec. 8.2.1 entrega el nmero de peces capturados de una cohorte en el perodo de tiempo de t a t+ t, cuando t es pequeo. Para obtener el rendimiento en peso correspondiente, este nmero se debe multiplicar por el peso individual del pez. Si t es pequeo, entonces el peso de un pez permanecer aproximadamente constante durante el perodo de tiempo que media entre t y t+ t, y el rendimiento ser: Y(t, t+ t) = t * F * N(t) * w(t) (8.2.2) donde w(t) es el peso de un pez de t aos de edad, del modo en que se defini de acuerdo a la ecuacin de von Bertalanffy (Ec. 3.1.2.1). Para obtener el rendimiento por recluta para el perodo de tiempo t a t+ t, se divide la Ec. 8.2.2 por el nmero de reclutas, R:

(8.2.3) donde N(t)/R se define por la Ec. 8.1.3. La Ec. 8.2.3 es el "modelo de Beverton y Holt para un perodo de tiempo corto". Para obtener el rendimiento total por recluta para toda la vida de la cohorte, Y/R, se deben sumar todas las pequeas contribuciones definidas por la Ec. 8.2.3: Y/R = Y(Tc, Tc + t)/R + Y(Tc + t, Tc + 2 t)/R + Y(Tc + 2 t, Tc + 3 t)/R + Y(Tc + 3 t, Tc + 4 t)/R + Y(Tc + 4 t, Tc + 5 t)/R + Y(Tc + 5 t, Tc + 6 t)/R + ... ... + Y(Tc + (n-1) * t, Tc + n * t)/R donde "n" es algn nmero grande, tan grande que el nmero de peces ms viejos que Tc + n * t, vale decir, N(Tc + n * t), es tan pequeo que puede ser ignorado. El prximo paso, es convertir la suma escrita ms arriba en una forma que sea fcilmente calculable. Si el nmero de trminos, n, en la suma es elevado (y debe ser grande para que la aproximacin para w(t) sea razonable), tomar mucho tiempo hacer esta operacin. Sin embargo, utilizando una larga serie de derivaciones matemticas, cuya explicacin est fuera del propsito de este manual, se puede demostrar que la suma de arriba se puede escribir de un modo ms conveniente como:

(8.2.4) donde:

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S = exp[-K * (Tc - t0)] K = parmetro de crecimiento de von Bertalanffy t0 = parmetro de crecimiento de von Bertalanffy Tc = edad de primera captura Tr = edad al reclutamiento W = peso asinttico F = mortalidad por pesca M = mortalidad natural Z = F + M, mortalidad total La Ec. 8.2.4 es el "modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt" (1957) o modelo Y/R, escrito en la forma sugerida por Gulland (1969). Aunque la ecuacin parece complicada, es bastante fcil de manejar con una calculadora de bolsillo programable. Debido a que Beverton y Holt expresan los rendimientos "en base a cada recluta", los rendimientos son relativos, es decir, relativos al reclutamiento. De esta manera, si un reclutamiento de 100 millones de peces da un rendimiento de 10000 toneladas, entonces, de acuerdo al modelo, 200 millones de reclutas rendiran 20000 toneladas. Este supuesto podra parecer trivial, pero no lo es, ya que uno perfectamente se podra imaginar que cuanto ms abundante llegue a ser una especie peores sern las condiciones para los individuos, debido a, por ejemplo, la competencia por el alimento y el canibalismo. Los resultados del modelo se expresan en unidades de rendimiento por recluta (gramos por recluta). En el ejemplo anterior el rendimiento por recluta es:

gramos por recluta El modelo permite calcular Y/R con diferentes datos de entrada para los distintos parmetros, tales como F y Tc, y entonces evaluar que efecto tienen los diferentes valores de entrada sobre el rendimiento por recluta de la especie que se investiga. Es importante hacer notar aqu que los dos parmetros F y Tc son aquellos que pueden ser controlados por los administradores, porque: 1) F es proporcional al esfuerzo (vase la Ec. 4.3.0.7) 2) Tc es una funcin de selectividad del arte Por lo tanto, Y/R se considera una funcin de F y Tc. Frecuentemente se ver graficado Y/R contra F (o el esfuerzo). La Fig. 8.2.1 muestra el resultado de una evaluacin del rendimiento, empleando el modelo de rendimiento por recluta. La edad de entrada a la fase de explotacin, Tc, se mantiene constante. La variable independiente es el esfuerzo expresado por el coeficiente F de mortalidad por pesca. La variable dependiente es el rendimiento anual en gramos por recluta. Cuando el rendimiento total anual es conocido, en una situacin de equilibrio, para un valor dado de F, entonces el nmero de reclutas se puede calcular dividiendo el rendimiento total por el rendimiento en gramos por recluta. La "curva de rendimiento por recluta" tiene a menudo un mximo: el "rendimiento mximo sostenible (RMS)". La posicin de este mximo depende de la edad de primera captura, Tc, la que a su vez depende del tamao de malla, utilizado en la pesquera. Cambios en el tamao de malla, Tc, conducen a diferentes RMS. La Fig. 8.2.2 muestra tres curvas con diferentes Tc. El ms alto RMS se alcanza con el valor ms alto de Tc, a un nivel de esfuerzo, F, ligeramente ms alto. Combinando un rango de valores de Tc con un rango de valores de F, se puede

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determinar el rendimiento mximo sostenible ms alto, vlido para una cierta combinacin de Tc y F. El trmino sostenible significa que el rendimiento puede ser mantenido "para siempre", en tanto las condiciones no cambien. No obstante, se podran obtener rendimientos an ms altos por un sbito aumento del esfuerzo, pero no se podran mantener en el tiempo, y tendra que ser seguido por un perodo de rendimientos mucho ms bajos. Todo esto siempre bajo el supuesto que nada ms ha cambiado. Fig. 8.2.1 Resultado de la evaluacin de un stock, utilizando el modelo de rendimiento por recluta.

El modelo Y/R es originalmente un modelo basado en la edad, pero la edad se puede convertir fcilmente a tallas, usando nuevamente los principios de conversin de la curva de captura (vanse las Secciones 4.4.2 y 8.5). Ejemplo 28: Y/R como una funcin de F, para especies tropicales A modo de ejemplo se calcula Y/R para Nemipterus marginatus como una funcin de F, utilizando los siguientes parmetros: K = 0.37 por ao M = 1.1 por ao Tc = 1.0 ao Tr = 0.4 ao t0 = -0.2 aos W = 286 gramos Fig. 8.2.2 Curvas de rendimiento por recluta, obtenidas utilizando diferentes edades de primera captura (Tc).

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Se comienza calculando los trminos de la Ec. 8.2.4, que son independientes de F: S = exp[-K * (Tc - t0)] = exp [-0.37 * (1.0 + 0.2)] = 0.6415 3S = 1.9244, 3S2 = 1.2344, S3 = 0.2639 M + K = 1.47, M + 2K = 1.84, M + 3K = 2.21 exp[-M * (Tc - Tr)] * W = exp[-1.1 * (1.0 - 0.4)] * 286 = 147.8 Insertando estos valores en la Ec. 8.2.4 se tiene:

Para producir un grfico correspondiente a la Fig. 8.2.1 esta expresin debe ser evaluada para un rango de valores F, proporcionando un nmero suficientemente grande de puntos para poder ajustar la curva a ojo. Por ejemplo, para F = 0.5:

Repitiendo estos clculos para diversos valores de F, que van de F = 0 a F = 6.0, se obtienen los resultados que se entregan en la primera y cuarta columna de la Tabla 8.2.1, que han sido utilizados para generar el grfico que se muestra en la Fig. 8.2.3. Probando con varios valores de F se encuentra que F = 2.3 da el valor mximo de Y/R, el "Rendimiento Mximo Sostenible por Recluta" (RMS/R):

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RMS/R = 7.9 gramos por recluta que corresponde a la mortalidad por pesca ptima: FRMS = 2.3 por ao (vase la Tabla 8.2.1 y la Fig. 8.2.3). TABLA 8.2.1 Rendimiento por recluta y biomasa promedio por recluta de Nemipterus marginatus como una funcin de F. Los parmetros segn se indican en la leyenda de la Fig. 8.2.3
F 0.0 Y/R 0 B/R 22.4 (Bv) 19.2 16.7 14.6 13.0 11.6 10.4 9.5 8.6 7.9 7.3 6.8 B/R como % de Bv 100 86 75 65 58 52 46 42 38 35 33 30 F 1.3 1.5 1.7 1.9 2.1 2.5 3.0 4.0 5.0 6.0 Y/R 7.66 7.79 7.86 7.90 7.92 7.92 7.88 7.77 7.66 7.57 B/R 5.9 5.2 4.6 4.2 3.8 3.2 2.6 1.9 1.5 1.3 B/R como % de Bv 26 23 21 19 17 15 # 14 12 8 7 6

0.1 1.92 0.2 3.33 0.3 4.38 0.4 5.18 0.5 5.79 0.6 6.26 0.7 6.62 0.8 6.91 0.9 7.14 1.0 7.32 1.1 7.46

2.3 # 7.93 # 3.5 #

# al RMS Fig. 8.2.3 Curva de rendimiento por recluta de Nemipterus marginatus como una funcin de F, utilizando los siguientes parmetros:

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K = 0.37 por ao M = 1.1 por ao Tc = 1.0 ao Tr = 0.4 ao t0 = - 0.2 aos W = 286 gramos Debido a que el modelo Y/R supone un sistema de parmetros constante (vase la Seccin 4.4.1), los resultados que se leen de la curva slo son aplicables luego que el sistema ha tenido parmetros constantes por un cierto tiempo. Cuando F es cambiado toma algn tiempo antes que el Y/R sea el predicho por la curva. Cuan prolongado sea este perodo de cambio depende de la longevidad de la especie en cuestin. De la Tabla 8.2.1 y Fig. 8.2.3 se ve que el nivel de FRMS no se determina con mucha precisin. En realidad, para F > 1.5 el Y/R permanece igual para un amplio rango de esfuerzo. La curva B en la Fig. 8.2.4 es un ejemplo de una curva de Y/R que difiere en su forma de aquella presentada en la Fig. 8.2.3 (que se indica en la figura como curva A). La curva B muestra un mximo pronunciado, teniendo un menor valor de FRMS y un mayor valor de RMS/R en comparacin con la curva A. La nica diferencia en los valores de entrada entre ambas curvas es el valor de la tasa de mortalidad natural, M, es decir M = 0.2 por ao en la curva B y M = 1.1 por ao en la curva A. Las conclusiones que se pueden sacar de las diferencias entre estas dos curvas son las siguientes: 1. Un valor de M ms bajo produce un FRMS inferior y un RMS/R ms alto, mientras que niveles de esfuerzo de pesca por sobre FRMS conducen a una severa reduccin del rendimiento total. 2. Si M es alta es difcil estimar FRMS por medio de la curva Y/R. Estas conclusiones son la consecuencia lgica del efecto del nivel de mortalidad natural, M, sobre la produccin de biomasa. Si M es alta, los peces muy pronto alcanzarn la edad en que las prdidas causadas por la mortalidad natural exceden la ganancia en biomasa debida al crecimiento. Por lo tanto, F tiene que ser alto para capturar los peces antes que mueran por causas naturales. Fig. 8.2.4 Curva de rendimiento por recluta como una funcin de F, utilizando los siguientes parmetros:

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A: M = 1.1 por ao K = 0.37 por ao r = 0.4 ao B: M = 0.2 por ao Tc = 1.0 aos W = 286 gramos t0 = -0.2 ao Si M es baja la ganancia en biomasa debido al crecimiento exceder las prdidas causadas por la mortalidad natural para una gran parte del ciclo de vida de la cohorte. En este caso, es rentable dejar que los peces crezcan hasta alcanzar tallas ms grandes, lo que significa que para lograr una explotacin ptima F debiera ser bajo. En algunos casos (vase el Ejercicio 8.3), la curva Y/R ni siquiera presenta un mximo y una persona sin experiencia podra llegar a la conclusin errnea que el esfuerzo debiera ser incrementado indefinidamente. En tales casos, que son comunes en las pesqueras tropicales, se recomienda observar tambin la curva de biomasa por recluta (B/R), que se introduce en la siguiente seccin. Las dos curvas proveen diferente informacin y es, por lo tanto, recomendable granearlas siempre juntas. El Y/R como una funcin de Tc, la edad de primera captura, est estrechamente relacionado con la estimacin del tamao ptimo de malla (vase la Fig. 8.2.2 y los Ejercicios 8.3 y 8.4).

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8.3 MODELO DE BIOMASA POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT

El modelo de biomasa por recluta de Beverton y Holt expresa la biomasa promedio anual de los sobrevivientes en funcin de la mortalidad por pesca (o esfuerzo). La biomasa promedio est relacionada con la captura por unidad de esfuerzo (vase la Seccin 4.3). La Ec. 4.3.0.2 expresa la relacin entre la CPUE y el nmero de individuos capturado, CPUE(t) = q * N(t), el que multiplicado por el peso de los ejemplares a ambos lados da: CPUE(t) * w(t) = q * N(t) * w(t) o si N(t) * w(t) se reemplaza por B(t), el smbolo para biomasa: CPUEw(t) = q * B(t) (8.3.1) donde CPUEw es el "peso de la captura por unidad de esfuerzo". As, se espera que la biomasa muestre la misma declinacin con el aumento del esfuerzo de pesca que muestra la curva de CPUEw en la Fig. 8.3.1. Fig. 8.3.1 Curva de CPUE (en peso) en funcin del esfuerzo.

La captura en nmeros por ao se puede expresar como:

(vase la Ec. 4.2.8 con t2 - t1 = 1 ao). Por medio de un argumento similar se puede demostrar que el rendimiento por ao es:

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donde

es la biomasa promedio en el mar durante un ao. Se sigue que:

Debido a que se supone un sistema de parmetros constante (vase la Seccin 4.4.1) el rendimiento de un stock durante un ao es igual al rendimiento de una sola cohorte durante su ciclo de vida. Por lo tanto, se tiene la siguiente relacin simple entre Y/R (Ec. 8.2.4) y la biomasa promedio por recluta, : (8.3.2) La frmula utilizada para calcular es la misma que la Ec. 8.2.4, dividida por F:

(8.3.3) Se recomienda calcular siempre juntos Y/R y calcular valor de . El modo ms fcil de hacerlo es comenzando por

mediante la Ec. 8.3.3 y luego utilizar la Ec. 8.3.2 para calcular Y/R. En el caso de F = 0, el es la llamada biomasa virgen por recluta, Bv/R, la biomasa del stock inexplotado.

La biomasa promedio por recluta segn se defini en la Ec. 8.3.2 Ec. 8.3.3 es la biomasa promedio de la parte explotada de la cohorte, es decir, la biomasa de los peces de edad Tc o mayores. Los valores de relacionados con los valores Y/R calculados en la Seccin 8.2 se presentan en la

Tabla 8.2.1, donde tambin se muestra como un porcentaje de la biomasa virgen, Bv. Se muestra que para Nemipterus marginatus la biomasa que corresponde al nivel ptimo de F, FRMS, es slo el 15% de la biomasa virgen, Bv. La Fig. 8.3.2 muestra la "curva de biomasa par recluta" que es siempre decreciente al ser incrementado el esfuerzo. La curva es proporcional a la captura por unidad de esfuerzo bajo el supuesto subyacente al modelo (vase la Ec. 8.3.1). Esto significa que en cualquier pesquera se debera esperar una disminucin en la captura por unidad de esfuerzo y en la biomasa cuando el esfuerzo (por ejemplo, el nmero de embarcaciones) aumenta. Una disminucin en la captura por unidad de esfuerzo no es, por lo tanto, una indicacin per se que el stock est siendo sobrepescado. La sobrepesca ocurre cuando el esfuerzo de pesca llega a ser tan alto que el crecimiento y eventualmente el reclutamiento son severamente afectados. Otro modo de usar la curva , que a veces es la forma ms apropiada, es interpretarla como una curva de CPUEw. Cuando se maneja una pesquera, la consideracin de los posibles ingresos por

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embarcacin son esenciales y esta cantidad est, por supuesto, estrechamente relacionada con la CPUEw (vase Sparre y Willmann, 1992). (Vanse los Ejercicios en la Parte 2). Fig. 8.3.2 Curva de biomasa por recluta en Nemipterus marginatus, correspondiente a la curva Y/R de la Fig. 8.2.3 que se repite aqu.

Edad promedio y talla media en el rendimiento La edad promedio, la talla media y el peso promedio en el rendimiento anual son estimados fcilmente bajo el supuesto del modelo de Beverton y Holt, en el que Z permanece constante a partir de una cierta edad Tc (Tr cuando Tr > Tc). La edad media en el rendimiento anual es:

(8.3.4) La frmula tambin es aplicable en aquella situacin en que Z vara en la fase de explotacin, pero es constante para los peces ms viejos. La edad media de los peces viejos es 1/Z ms la edad a la cual Z comienza a ser constante. La talla media en el rendimiento anual es:

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(8.3.5) S = exp(-K * (Tc - t0)) = 1 - Lc/L Nuevamente Tc o Lc pueden ser reemplazados por cualquier edad a partir de la cual los peces tienen una tasa de mortalidad constante, con el fin de obtener la talla media en esa parte de la poblacin. De modo similar, el peso medio en el rendimiento anual es:

(8.3.6) con S igual que en la Ec. 8.3.5. La expresin se puede aplicar al "grupo-plus" en el APV (Seccin 5), reemplazando Tc o Lc por la edad o talla de ingreso al "grupo-plus" (vase la Ec. 5.3.16).

, y as como la biomasa explotada y la captura por unidad de esfuerzo siempre disminuyen si se incrementa Z, vale decir al aumentar el esfuerzo, vase la Fig. 8.3.3. La disminucin es ms rpida para valores bajos de F (vale decir, del esfuerzo) como sucede en las primeras etapas de una nueva pesquera. Ntese que Tc (determinado por el tamao de las mallas empleadas) es un parmetro que est presente en las tres ecuaciones. Un tamao de malla ms grande da una edad promedio ms alta y de all se obtiene una talla mayor en las capturas.

Fig. 8.3.3 Edad media , longitud media y peso promedio en el rendimiento anual de Nemipterus marginatus correspondiente a la curva de biomasa (CPUE) de la Fig. 8.3.2.

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Anteriormente, la disminucin de la captura por unidad de esfuerzo y la disminucin de la talla de los peces desembarcados a menudo se pensaba que indicaba sobrepesca, pero, como se muestra claramente en las Figs. 8.3.2 y 8.3.3, estas disminuciones son una consecuencia lgica del aumento del esfuerzo de pesca. Sin embargo, un aspecto importante es que las disminuciones son ms pronunciadas en los niveles de esfuerzo ms bajos. Esto significa que en una pesquera nueva, que se desarrolla sobre un stock virgen, casi de inmediato conducir a la obtencin de menores tasas de captura y peces de tallas ms pequeas. Estos factores han sido a menudo pasados por alto en los estudios de factibilidad para el desarrollo de pesqueras.

8.4 MODELO RELATIVO DE RENDIMIENTO POR RECLUTA DE BEVERTON Y HOLT

Para propsitos de manejo de pesqueras, es importante ser capaz de determinar cambios en la relacin Y/R para diferentes valores de F; as, por ejemplo, si F es incrementado en 20%, entonces el rendimiento disminuir en 15%. Los valores absolutos de Y/R, expresados en gramos por recluta, no son importantes para este propsito. Por lo tanto, Beverton y Holt (1966) tambin desarrollaron un "modelo relativo de rendimiento por recluta", que puede proporcionar el tipo de informacin necesaria para el manejo. Este modelo tiene la gran ventaja de requerir menos parmetros, y, al mismo tiempo, es especialmente adecuado para evaluar el efecto de las regulaciones sobre el tamao de las mallas. Pertenece a la categora de los modelos basados en las tallas, porque se basa en datos de tallas ms que en edades. El "modelo relativo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt" se define por:

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(8.4.1) donde: U = 1 - Lc/L la fraccin de crecimiento a ser completada despus de entrar en la fase de explotacin

E = F/Z la tasa de explotacin o la fraccin de muertes causadas por pesca (vase la Seccin 4.2). El modelo (Y/R)' se considera una funcin de U y E, teniendo como nico parmetro M/K. La ecuacin da una cantidad que es proporcional a Y/R definida por la Ec. 8.2.4 como se puede demostrar por medio de una cantidad de manipulaciones algebraicas. Se puede demostrar que: (Y/R)' = (Y/R) * exp[-M(Tr - t0)]/W Ntese que no se requiere la estimacin por separado de K como dato de entrada y que la Ec. 8.4.1 se basa en datos de tallas (L y Lc en U) ms que en edades. El modelo (Y/R)' puede ser calculado para valores de entrada dados de M/K, L y Lc para valores de E entre 0 y 1, correspondientes a valores de F cuyo recorrido est entre 0 e . El grfico (Y/R)' contra E da una curva con un valor mximo, ERMS, para un valor dado de Lc. As, cuando Lc, F y M/K son conocidos para una cierta pesquera, la tasa de explotacin real puede ser comparada con el nivel de ERMS y as se pueden proponer medidas de manejo segn sea necesario. La Fig. 8.4.1 muestra la curva (Y/R)' correspondiente a la curva Y/R de Nemipterus marginatus (Fig. 8.2.3) en el caso de: Lc = L(Tc) = L(1.0) = 28.4 * [1 - exp(-0.37 * (1 + 0.2))] = 10.2 cm donde L = 28.4 cm (vase la Seccin 3.1.2 y la Fig. 3.1.2.1). U = 1 - Lc/L = 1 - 10.2/28.4 = 0.641 Como ejemplo se calcular (Y/R)' para E = 0.5:

(Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

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8.5 RENDIMIENTO POR RECLUTA, EN BASE A DATOS DE TALLAS

Casi con el mismo procedimiento algebraico referido en la Seccin 8.4 se transforma la ecuacin para Y/R (Ec. 8.2.4) en un modelo basado en las tallas. Los parmetros y variables originales son F, M, W , K, t0, Tr y Tc. En el modelo transformado a tallas se tiene L , Lr y Lc en lugar de t0, Tr y Tc. La nueva ecuacin es en este caso:

(8.5.1) donde U = 1-Lc/L como en la Ec. 8.4.1 y

Recordando que varios mtodos de estimacin de parmetros descritos en los captulos precedentes aportan valores de Z/K M/K, puede ser de inters formular tambin la Ec. 8.5.1 en tales trminos. Dividiendo por K por fuera, multiplicando por K dentro de los parntesis, y substituyendo z por Z/K, se obtiene la siguiente expresin:

(8.5.2) Esta ecuacin contiene F/K, M/K (en A) y Z/K (en z), no hace ninguna referencia a la edad y no requiere la estimacin de K por separado. Fig. 8.4.1 Curva de rendimiento relativo por recluta (Y/R)' de Beverton y Holt, correspondiente a la curva Y/R de la Fig. 8.2.3 (Lc = 10.2 cm).

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As tambin, Marten (1978), utilizando el crecimiento lineal en lugar del modelo de von Bertalanffy presenta un modelo Y/R similar, basado en las tallas.

8.6 MODELO DE THOMPSON Y BELL, BASADO EN LA EDAD

Como se dijo en la introduccin a este captulo el primer modelo predictivo fue desarrollado por Thompson y Bell (1934), mucho antes que el modelo de Beverton y Holt. El modelo de Thompson y Bell es el exacto caso opuesto a los modelos tratados en el Captulo 5, correspondientes al anlisis de cohorte y APV. Se usa para predecir los efectos de los cambios en el esfuerzo de pesca sobre los rendimientos futuros, en tanto que el anlisis de cohorte y APV son utilizados para determinar el nmero de peces que deben haber estado presentes en el mar, a objeto de explicar una captura sostenida conocida, y el esfuerzo de pesca que se debe haber ocupado para cada edad o grupo de talla para obtener los nmeros capturados (vanse las Secciones 5.1 y 5.2). Por lo tanto, el anlisis de cohorte y APV son denominados modelos histricos o retrospectivos, mientras que el modelo de Thompson y Bell es predictivo. El modelo de Thompson y Bell consiste en el desarrollo de dos etapas principales: 1) provisin de entradas esenciales y opcionales, y 2) el clculo de salidas bajo la forma de predicciones de rendimientos futuros, niveles de biomasa y an del valor de los rendimientos futuros. 1) Provisin de entradas: La entrada principal es un llamado "arreglo de referencia de F a la edad", un arreglo de valores de F por grupo de edad. En principio, se podra utilizar cualquier arreglo-F como entrada, pero, por supuesto, no cualquier arreglo-F producir resultados relacionados con la situacin real de una pesquera. Por lo tanto, es costumbre utilizar un arreglo-F que haya sido obtenido de un anlisis de

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datos histricos, en otras palabras, de un APV o de un anlisis de cohortes. Sin embargo, el arreglo-F de referencia tambin se puede originar desde otras fuentes, tales como en el caso del Ejemplo 29, que se presenta ms adelante. Otro importante parmetro de entrada es el nmero de reclutas, que tambin se puede obtener del anlisis de cohorte o APV. Esta entrada se necesita para obtener predicciones de rendimientos en cantidades absolutas. Sin embargo, si esta entrada no est disponible, todava se puede utilizar el modelo de Thompson y Bell para proveer cifras de salida relativas, como, por ejemplo, bajo la forma de unidades "por 1000 reclutas" (vase el Ejemplo 29). El modelo requiere adems un "arreglo de peso a la edad", los pesos de peces individuales por grupo de edad. Para efectuar anlisis econmicos, el modelo tambin precisa como entrada el precio, generalmente bajo la forma de precio por kg por grupo de edad. (Para el modelo de Thompson y Bell basado en las tallas, se requiere el mismo tipo de entrada por grupo de tallas). 2) Salidas: La salida del modelo es bajo la forma de predicciones de la captura en nmero, el nmero total de muertes, el rendimiento, la biomasa promedio y el valor, todo por grupo de edad, relacionadas con valores de F para cada grupo de edad. Los nuevos valores de F se pueden obtener multiplicando el arreglo-F de referencia como un todo, por cierto factor, generalmente denominado X, o aplicando tales factores slo a una parte del arreglo-F de referencia. Este ltimo se aplica, por ejemplo, en el caso de un cambio en el tamao mnimo de malla, o para separar los efectos de flotas con diferentes caractersticas (por ejemplo, artesanal e industrial) sobre un stock particular. Realizando una serie completa de clculos con diferentes valores para X (factores F), se pueden dibujar los grficos que ilustran claramente los efectos de cambio de F sobre el rendimiento, la biomasa promedio y el valor de la captura. El modelo de Thompson y Bell es una herramienta muy importante para el investigador pesquero, ya que le permite demostrar el efecto que ciertas medidas de manejo, tales como cambios en el tamao mnimo de malla, disminucin o aumento del esfuerzo de pesca, o cierre de temporadas, tendrn sobre el rendimiento, la biomasa y el valor de la captura. Puesto que se requiere de un gran nmero de clculos, es esencial usar computadoras. Un aspecto importante del modelo de Thompson y Bell es que permite la incorporacin del valor de la captura. Por lo tanto, el modelo ha llegado a ser la base para el desarrollo de los llamados modelos bioeconmicos, que son extremadamente tiles para proveer las predicciones necesarias para la adopcin de decisiones de manejo. Programas computacionales El paquete LFSA contiene programas para realizar anlisis relativamente simples de Thompson y Bell, tanto basados en las tallas como basados en la edad. Programas similares han sido incorporados en el paquete FiSAT. La FAO ha desarrollado y publicado una serie de programas computacionales para el anlisis bio-econmico de pesqueras, los llamados programas BEAM (Bio-Economic Analytical Model) (BEAM 1 y 2, Coppola et al., 1992, BEAM 3, Cochet y Gilly, 1990 y BEAM 4, Sparre y Willmann, 1992). Ejemplo 29: Anlisis de Thompson y Bell, basado en la edad, camarn tropical Datos de entrada Para ilustrar el modelo se usaran datos de la pesquera del camarn de Kuwait (Garcia y van Zalinge, 1982). Las columnas A hasta la E de la Tabla 8.6.1 contienen los datos de entrada. En este caso, las mortalidades, F, fueron estimadas de los datos de captura y las estimaciones de la biomasa obtenidas por el mtodo de rea barrida (vase el Captulo 13). Sin embargo, el arreglo-F tambin podra haber sido estimado por medio del anlisis de cohorte o APV.

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El ciclo de vida del camarn Penaeus semisulcatus no es mucho mayor que un ao, de modo que los grupos de edad en la Columna A de la Tabla 8.6.1 son dados en meses. La especie es reclutada a la pesquera a la edad de un mes (Tr = 1). La Columna B entrega el peso promedio por grupo de edad. La Columna C contiene el valor relativo, que equivale al precio por kg de colas sin pelar en cada grupo de edad. La Columna D contiene las mortalidades por pesca, el "arreglo de referencia de F a la edad", y la Columna E la mortalidad total anual por grupo de edad. En la Columna F se comienza con 1000 reclutas, que tienen la edad de 1 mes al comienzo del perodo. En otras palabras, la poblacin o nmero del stock del grupo de edad 1 es 1000. Todos los clculos subsecuentes son relativos a 1000 reclutas. En el caso en que se haya hecho un anlisis de cohorte y se haya obtenido un estimado del nmero efectivo de reclutas, los valores obtenidos por 1000 reclutas podra ser convertido en rendimientos y tamaos de stock efectivos (vase la Seccin 5.2). Salida en base a arreglo de referencia de F a la edad De acuerdo a las cifras de entrada presentadas en las Columnas A a E y el nmero de reclutas a la edad de 1 mes (= 1000), se puede calcular la poblacin por grupo de edad, expresada en nmeros presentes al comienzo de cada mes (Columna F). Tambin se pueden calcular los siguientes valores: el nmero de muertes por mes (Columna G); la captura en nmero, equivalente al nmero de muertes debidas a la pesca (Columna H); el rendimiento en gramos (Columna I); la biomasa media en gramos (Columna J); y, el valor expresado en unidades monetarias (Columna K). TABLA 8.6.1 - Modelo de Thompson y Bell basado en la edad ilustrado con datos de la pesquera del camarn de Kuwait (Garcia y van Zalinge, 1982). M = 3.0 por ano para todas la edades Los procedimientos de clculo se presentan ahora paso a paso, utilizando como ejemplos numricos los clculos para los primeros tres grupos de edad. Paso 1: Calcule la poblacin en nmero al comienzo de cada perodo (mes): N(1) = 1000, use N(t+ t) = N(t) * exp(-Z * t), donde t = 1 mes = 0.08333 ao, para calcular los nmeros subsiguientes N(2) = 1000 * exp(-4.20 * 0.08333) = 704.7 N(3) = 704.7 * exp(-4.32 * 0.08333) = 491.6 Paso 2: Calcule el nmero total de muertes en cada perodo: Nmero total de muertes D(t) = N(t) - N(t+ t) D(1) = 1000 - 704.7 = 295.3 D(2) = 704.7 - 491.6 = 213.1 D(3) = 491.6 - 343.0 = 148.6 Paso 3: Calcule el nmero de individuos capturados en cada perodo: C(t) = [N(t) - N(t + t)] * F(t)/Z(t) = D(t) * F(t)/Z(t) C(1) = 295.3 * 1.20/4.20 = 84.4

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C(2) = 213.1 * 1.32/4.32 = 65.1 C(3) = 148.6 * 1.32/4.32 = 45.4 Paso 4: Calcule el rendimiento (= captura en peso) en cada perodo:

Y(1) = 84.4 * 5.7 = 481 Y(2) = 65.1 * 9.3 = 605 Y(3) = 45.4 * 13.0 = 590 Paso 5: Calcule la biomasa media en cada perodo:

Nota: Estos clculos de biomasa se derivan de la Ec. 4.2.8, en ambos lados queda: y Paso 6: Calcule el valor del rendimiento en cada perodo:

, la que multiplicando por

V(1) = 481 * 0.73 = 351 V(2) = 605 * 0.93 = 563 V(3) = 590 * 1.20 = 708 Paso 7: Calcule el rendimiento total, la biomasa media sobre todo el perodo y el valor total (vase la ltima fila de la Tabla 8.6.1): El rendimiento total es la suma de todos los rendimientos mensuales. El valor total es la suma de todos los valores mensuales. La biomasa media aproximada es (vase la Fig. 4.2.3):

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Como t = 1/12 y el perodo total es de 12 meses, en este caso particular,

El concepto de biomasa media en el caso ms complicado donde t no permanece constante se discute en la Seccin 5.3. El siguiente bloque de ecuaciones resume, de un modo general, las frmulas para el modelo de Thompson y Bell en base a la edad, incluyendo X (factor F). El ndice i se refiere al intervalo de edad (ti, ti+ t). El ndice t; indica el comienzo del intervalo, mientras que ti+ t indica el trmino del mismo.
intervalo de edad: i = (ti, ti + t) (8.6.1) Zi = M + X * Fi N(ti + t) = N(ti) * exp(-Zi * t) Ci = [N(ti) - N(ti + t)] * X * Fi/Zi

El modelo de Thompson y Bell, utilizando un "grupo-plus" La ltima lnea del grupo de edad en la Tabla 8.6.1, edad 13, contiene slo el nmero de sobrevivientes y ninguna de las otras entradas. Ello debido a que en este ejemplo se ha considerado que el nmero de sobrevivientes mayores de 12 meses es un nmero insignificante y, por lo tanto, ha sido ignorado. En casos donde el nmero es significativo existe una manera para tomarlo en cuenta, an cuando se consideren slo 12 grupos de edad. Esto se hace tratando el grupo de edad 12 como un "grupo-plus", que significa el grupo de la ltima edad y mayores. En este caso, se reemplaza el nmero de muertes entre las edades 12 y 13 aos N(12) - N(13) por el nmero total de muertes despus de la edad 12. Puesto que todos los camarones eventualmente morirn, este nmero es N(12) = N(12+) = 15.6 en el Ejemplo 29 (Tabla 8.6.1). Aun ms, suponiendo que los grupos de edad ms viejos tienen la misma mortalidad que el grupo de edad 12, el nmero de camarones capturados del grupo de mayor edad y mayores ("grupo-plus") pasa a ser:

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C(12+) = (2.52/5.52) * 15.6 = 7.1 As, dejando fuera los grupos de mayor edad y superiores en la Tabla 8.6.1,1a captura de 7.1 - 2.6 = 4.5 ha sido ignorada. Si el crecimiento se ha detenido a la edad 12 entonces es el peso mximo y el rendimiento correspondiente a C(12+) ser 44.7 * 4.5 = 201 g. Este rendimiento corresponde al valor de 201 * 2.27 = 456 unidades monetarias, que constituye el 6% del total, lo que es una cantidad significativa. Por lo tanto, para estar seguro respecto a ignorar capturas significativas, es mejor tratar siempre el ltimo grupo, como un "grupo-plus" (que corresponde a la ltima edad y mayores). Prediccin, salida en base a diferentes arreglos de F Con la salida basada en el arreglo de referencia F a la edad, calculado arriba, se dispone de todos los datos bsicos para predecir el efecto de los aumentos o disminuciones del esfuerzo de pesca o de la mortalidad por pesca. Se pueden obtener nuevas cifras para el rendimiento total, la biomasa media total y el valor total, incrementando las mortalidades por pesca de la Columna D en la Tabla 8.6.1 por un cierto porcentaje. El arreglo-F presentado en la Tabla 8.6.1, llamado arreglo de referencia F, es entonces reemplazado por uno nuevo, multiplicando el arreglo de referencia F, o una parte de l por el factor X = (nuevo F)/(F de referencia). Si, por ejemplo, el esfuerzo se incrementa en un 20 por ciento, las nuevas mortalidades por pesca de la Columna D sern: 1.20 * 1.20 = 1.44, 1.32 * 1.20 = 1.58, etc. Luego, rehaciendo nuevamente todo el proceso con los nuevos F, se obtienen el correspondiente rendimiento total, la biomasa media total y el valor total. Un ejemplo de los resultados de tales series de clculos con X = factores F, que van desde 0 a 3.0 se presentan en la Tabla 8.6.2. El arreglo de referencia F, donde X = 1.0, da un rendimiento total de 4560, una biomasa media total de 3146 y un valor total de 7029. Estas cantidades se obtienen con los mismos datos de entrada usados en la Tabla 8.6.1, sin embargo, hay ligeras diferencias con los resultados presentados en esa tabla, debido al hecho que el programa computacional utilizado para calcular la Tabla 8.6.2 utiliza el mximo nmero de dgitos para todos los clculos. Pequeas diferencias como stas, insignificantes desde el punto de vista de la evaluacin de stocks, tambin se pueden encontrar en otros clculos presentados en este mismo manual. En la Fig. 8.6.1 las cifras del rendimiento total, biomasa media total y valor total que corresponden a la Tabla 8.6.2 han sido graficados contra X (factor F), dibujndose las curvas respectivas. Ntese que la curva de valor tiene un mximo, en tanto que la curva de rendimiento no tiene mximo en el rango de los factores F (X) considerados. Cuando el precio por kg de los camarones vara con la talla, las dos curvas tendrn su mximo a diferentes niveles de F. Recuerde que la biomasa es proporcional a la captura por unidad de esfuerzo (Secciones 4.3 y 8.3). La Fig. 8.6.1 ilustra el importante conflicto que se produce entre el deseo de maximizar el rendimiento total de una pesquera, en peso o valor, y la necesidad de dar a los pescadores y dueos de embarcaciones ingresos adecuados. La captura por embarcacin disminuye continuamente a medida que aumenta el esfuerzo y en la prctica se hace demasiado pequea para que la pesquera sea rentable, an a niveles de esfuerzo menores, que aquellos que corresponden al mximo en la curva, para el valor total del rendimiento.

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TABLA 8.6.2 Rendimiento, valor del rendimiento y biomasa para varios niveles de F. El arreglo de F de referencia est dado en la columna D de la Tabla 8.6.1 (vase la Fig. 8.6.1)
factor-F rendimiento total biomasa total media valor total X 0.0 0.4 0.8 1.0 1.2 1.5 2.0 3.0 0 2549 4055 4561*) 4954 5383 5814 6138 5382 4271 3466 3146*) 2870 2522 2075 1497 0 4209 6396 7031*) 7465 7842 8025 7683

*) vase la Tabla 8.6.1 Fig. 8.6.1 Rendimiento, biomasa y valorizacin de los rendimientos de 1000 camarones, calculado con el modelo de Thompson y Bell basado en la edad. Datos de la Tabla 8.6.2.

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Prediccin por flota La pesquera del camarn en aguas de Kuwait se compone de una "pesquera artesanal" y una "pesquera industrial". La Tabla 8.6.3 muestra los resultados del fraccionamiento de la mortalidad total por pesca de la Tabla 8.6.1 en una componente artesanal y una componente industrial (Garca y van Zalinge, 1982). Tal divisin de las mortalidades por pesca, causadas por diferentes flotas, se basa generalmente en la proporcin del nmero de camarones (o peces) capturados por cada flota. La mortalidad por pesca ejercida por una flota, por decir, la flota n i, F(i), es F(i) = Ftotal * C(i)/Ctotal (8.6.2) donde C(i) es el nmero de camarones (o peces) capturados por la flota n i, y F(total) y C(total) son las mortalidades por pesca y el nmero de individuos capturados por todas las flotas. F (total) puede ser obtenido del anlisis de cohorte. La separacin de la captura (Columna H en la Tabla 8.6.1), en sus respectivos componentes por flota se obtiene de la siguiente forma: C(i) = Ctotal * F(i)/Ftotal (8.6.3) As, el rendimiento y valorizacin del rendimiento son fcilmente separados en componentes por flota. La Tabla 8.6.4 muestra la separacin del rendimiento total y correspondiente valorizacin del rendimiento, sealado en la Tabla 8.6.2, entre las dos flotas. En este caso, los mismos factores, XA = XI se aplican a los valores F de ambas flotas; en el ejercicio desarrollado en la Tabla 8.6.4 se ha supuesto que el esfuerzo de la flota artesanal es siempre la misma proporcin del esfuerzo total. La Fig. 8.6.2 muestra el grfico correspondiente a la Tabla 8.6.4. La Tabla 8.6.5 y la Fig. 8.6.3 muestran un ejemplo donde el factor, XA, para la flota artesanal se mantiene constante en tanto que el factor XI, para la flota industrial vara. Esto corresponde a una situacin donde la pesquera industrial esta cambiando, mientras que la pesquera artesanal se supone que permanece en un mismo nivel. Ntese que la flota artesanal obtiene una parte menor de captura total, cuanto ms alto es el nivel de esfuerzo de la flota industrial. Esto es lo que se podra esperar, en la medida que un incremento en el esfuerzo de la flota industrial reduce el stock de manera tal que deja una menor porcin para la flota artesanal. TABLA 8.6.3 Fraccionamiento de la mortalidad total por pesca de la pesquera del camarn de Kuwait en sus componentes artesanal e industrial (Garca y van Zalinge, 1982)
edad (meses) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 mortalidad por pesca (F) artesanal industrial total FA FI F total 0.720 0.960 0.840 0.480 0.600 0.480 1.080 0.480 0.084 0.480 0.360 0.480 0.960 1.320 0.720 0.480 0.720 1.116 1.20 1.32 1.32 1.44 1.92 1.20 1.56 1.20 1.20

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10 11 12 0.120 0.240 0.240 1.680 2.520 2.280 1.80 2.76 2.52

Fig. 8.6.2 Rendimiento total y valor total del rendimiento de la Fig. 8.6.1 separada en sus componentes industrial y artesanal (vase la Tabla 8.6.4).

En una forma similar es posible evaluar el efecto de cualquier medida de regulacin para cada componente de flota, siempre que se pueda convertir la regulacin del esfuerzo en mortalidad por pesca en forma apropiada. Por ejemplo, Garcia y van Zalinge (1982) usan el modelo de Thompson y Bell para evaluar el efecto del cierre de una temporada de pesca. El modelo de Thompson y Bell tambin se puede utilizar para evaluar el efecto de un cambio en el tamao de la malla. En este caso la curva de seleccin para la pesquera actual debiera ser estimada usando alguno de los mtodos descritos en el Captulo 6. El mtodo que se puede emplear ser discutido en la Seccin 8.8. TABLA 8.6.4 Fraccionamiento de rendimientos y valores de rendimiento de la Tabla 8.6.1 en sus componentes artesanal e industrial (Garcia y van Zalinge, 1982). Los factores-X son como en la Tabla 8.6.2 (XA = XI) (vase la Fig. 8.6.2)
flota artesanal flota industrial

rendimiento total valor total factor-F rendimiento valor factor-F rendimiento valor XA XI

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0 2549 4055 4560 4954 5383 5814 6138 0 4209 6396 7029 7465 7842 8025 7683 0.0 0.4 0.8 1.0 1.2 1.5 2.0 3.0 0 1048 1773 2048 2281 2563 2903 3291 0 1531 2486 2815 3073 3354 3627 3783 0.0 0.4 0.8 1.0 1.2 1.5 2.0 3.0 0 1501 2284 2512 2673 2819 2910 2847 0 2678 3910 4216 4392 4488 4398 3900

Fig. 8.6.3 Evaluacin del efecto de cambios en la pesquera industrial, si se mantiene la pesquera artesanal a nivel constante (vase la Tabla 8.6.5).

La aplicacin del modelo de Thompson y Bell descrito arriba (incluyendo la evaluacin del tamao de las mallas descrito ms abajo) es el principal mtodo que se aplica actualmente para predecir capturas y para fijar cuotas de captura en el rea del ICES (Atlntico Noreste) y en muchos otros lugares. (Vanse los Ejercidos en la Parte 2). TABLA 8.6.5 Evaluacin del efecto de modificar el esfuerzo industrial (XI) mientras se mantiene constante el esfuerzo artesanal (XA = 1.0) (vase la Fig. 8.6.3)
rendimiento total valor total flota artesanal flota industrial

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factor-F rendimiento valor factor-F rendimiento valor XA XI 2479 3522 4270 4560 4811 5120 5501 5951 3603 5403 6598 7029 7383 7783 8203 8499 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 2479 2289 2124 2048 1979 1883 1740 1510 3603 3250 2950 2815 2691 2520 2271 1880 0.0 0.4 0.8 1.0 1.2 1.5 2.0 3.0 0 1234 2146 2512 2832 3237 3761 4441 0 2154 3648 4216 4692 5263 5932 6619

Ejemplo 29a: Predicciones de corto y largo plazo Inmediatamente despus de un cambio en el esfuerzo o en el tamao de las mallas empleadas, ocurre un cambio en las capturas que no se refleja en la situacin de equilibrio que se alcanza cuando todos los grupos de edad en la poblacin, han sido expuestos al nuevo esfuerzo o nuevo tamao de malla durante toda su vida. El Ejemplo 29 trata slo de la estimacin del nuevo estado de equilibrio. Para calcular las capturas, ao por ao, despus del cambio en el esfuerzo (vale decir, de F) se contina con el anlisis de cohorte (o APV) para los aos futuros, usando los nmeros estimados en cada grupo de edad al final del perodo, empleando el antiguo nivel de esfuerzo, y los nuevos valores que toma F despus del cambio. Los clculos comienzan con el grupo de edad ms joven y prosiguen hacia abajo en las tablas, en forma contraria al procedimiento del APV y del anlisis de cohorte. El reclutamiento no puede predecirse. Por lo tanto, se requiere suponer que el reclutamiento es constante. Volviendo a los datos del plegonero del mar del Norte, se debe recordar que en el anlisis de cohorte en base a edad, Seccin 5.2, Ejemplo 19a, se utiliza un reclutamiento promedio de 2849 millones para los aos 1974-79 (vase la Tabla 5.2.2). A continuacin se investigar el efecto de duplicar el esfuerzo ejercido sobre el recurso. As, el factor X del Ejemplo 29 tomara un valor de 2: F(nuevo, t, t+1) = F(1980, t, t+1) * 2 Sin embargo, los valores de F dispuestos para 1980 son valores "terminales de F", i.e., son supuestos. En realidad, en el Ejemplo 19a se usaron los estimados de F para la clase anual 1974. Si se inspecciona la Tabla 5.2.2 se observar que hay muy poca, si es que alguna, indicacin de un cambio en el esfuerzo a lo largo de los aos de muestreo. Por lo tanto, se reemplazan, los valores F-terminales originales por los promedios de los estimados para los aos de muestreo 1974 - 79, tal como se observa en la ltima columna de la Tabla 5.2.2. Se adoptan estos valores como F(1980, t, t+1). El cambiar los valores finales de F de 1980 obliga tambin a recalcular los nmeros de ejemplares en la poblacin al comienzo de 1980. Nuevamente se usa la expresin para "N final" del Ejemplo 19:

donde F = F(1980, t, t+1), Z = F + M, con M = 0.2 como se emple anteriormente. Los resultados estn en la primera columna de la Tabla 8.6.6.

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Se supone que la duplicacin del esfuerzo ocurre el 1 de enero de 1981. Para predecir el efecto que esto ocasiona, se deben calcular los nmeros N(1981,t) de los antiguos valores F y usarlos como punto de partida. Ellos son: N(1981, t+1) = N(1980, t) * exp[-(F(1980, t, t+1) + M)] como, por ejemplo, N(1981, 4) = 412 * exp[-(1.02 + 0.2)] = 122 vase la Tabla 8.6.6. Para N(1981,0) se inserta el reclutamiento medio en 1974-79, que alcanza a 2849 millones segn la Tabla 5.2.2. Con un factor X de 2 se insertan los nuevos nmeros en N(1982, t+1) = N(1981, t) * exp[-(X * F(1980, t, t+1) + M)] de tal modo que: N(1982, 5) = 122 * exp[-(2 * 0.91 + 0.2)] = 16 y similarmente para los aos siguientes. Al mantener el factor X y el reclutamiento constantes, la poblacin gradualmente se estabiliza a medida que las clases anuales presentes en 1980 se van muriendo. En 1987, los nmeros en los grupos de edad de 0-6 aos estn todos estabilizados. La columna 1987 representa la prediccin en el largo plazo de los efectos de doblar el esfuerzo. Para las capturas se hacen clculos similares, (Tabla 8.6.7) usando la Ec. 4.2.7: C(y, t, t+1) = N(y, t) * [1 - exp(-Z)] * X * F(1980, t, t+1)/Z donde: Z = X * F(1980, t, t+1) + M As, para el grupo de edad 4 en 1981: Z = 2 * 0.91 + 0.2 = 2.02 C(1981, 4, 5) = 122 * [1 - exp(-2.02)] * 2 * 0.91/2.02 = 95 El peso del rendimiento anual se obtiene multiplicando el nmero de peces por el peso individual en cada grupo de edad, resultado que se muestra en la Fig. 8.6.5. Las capturas en el primer ao despus del aumento del esfuerzo son grandes, porque el stock todava est ajustado a la situacin previa con esfuerzo mas bajo. Durante 1987 y aos posteriores, cuando se logra la condicin de equilibrio, las capturas de los peces sobre los cuatro aos de edad son casi del todo despreciables, como se puede ver en la Tabla 8.6.7. TABLA 8.6.6 Predicciones de corto y largo plazo en el nmero de peces en la poblacin (millones) despus de un incremento en el esfuerzo (Fnuevo = 2 * Fantiguo). Plegonero del Mar del Norte, de las Tablas 4.4.3.1 y 5.2.2. Reclutamiento constante, M = 0.2. Los peces de ms de 7 anos no se consideran. Las capturas estn en la Tabla 8.6.7
grupo edad 1 ao antes del cambio 1 enero del nuevo ao de cambio F nmero de peces al comienzo de los aos siguientes

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t N(1980, t) 0 1 2 3 4 5 6 1700 801 614 412 146 75 22 durante el ltimo ao antes del cambio F(1980, t, t+1) 0.24 0.50 0.85 1.02 0.91 0.60 0.50 N(1981, t) 2849 1095 398 215 122 48 34 F(t, t+1) 0.48 1.00 1.70 2.04 1.82 1.20 1.00 N(1982, N(1983, N(1984, ........ t) t) t) 2849 1443 330 60 23 16 12 2849 1443 435 49 6 3 4 2849 1443 435 65 5 1 1 cambio en el largo plazo N(1987, t) 2849 1443 435 65 7 1 0

Los resultados estn influenciados por la situacin existente a la fecha del cambio, 1 de enero de 1981. El mismo cambio efectuado en otro ao dara diferentes resultados en el corto plazo, dependiendo de la distribucin de edad en el stock en ese momento, en tanto que la prediccin a largo plazo sera la misma. Para generalizar, los efectos de un incremento en el esfuerzo se debe examinar cmo una situacin en la cual el cambio se produce de un estado de equilibrio a otro. La Fig. 8.6.4 muestra tales efectos en el stock de arenque del Mar del Norte. En este caso el esfuerzo fue incrementado y el tamao de la malla reducido al mismo tiempo. Cambios de este tipo ocurren usualmente cuando una pesquera se desarrolla sin regulaciones y est a un nivel de esfuerzo ms all del RMS. TABLA 8.6.7 Predicciones de corto y largo plazo en las capturas (en millones) despus de un incremento del esfuerzo. Plegonero del Mar del Norte. Los nmeros de peces en la poblacin estn en la Tabla 8.6.6
grupo de edad t 0 1 2 3 4 5 6 ltimo ao antes del cambio C(1980, t, t+1) 330 288 323 243 80 31 9 despus del cambio en el esfuerzo 1 ao
er

2 ao
do

3er ao C(1983, t, t+1) 992 841 331 40 5 2 2 ..........

cambio en el largo plazo C(1987, t, t+1) 992 841 331 53 5 1 0

C(1981, t, t+1) 992 638 303 175 95 31 20

C(1982, t, t+1) 992 841 251 49 18 10 7

El efecto es un incremento inmediato en el nmero de peces capturados y en el rendimiento total en peso (Figs. 8.6.4, C y A), seguido de un rpido descenso hacia un nuevo nivel. La biomasa y la talla media de los peces decrecen todo el tiempo hasta alcanzar el nuevo estado de equilibrio (Figs. 8.6.4, B y D). La tentacin de incrementar el esfuerzo, por ejemplo, mejorando la eficiencia de los artes y reduciendo el tamao de las mallas es obvio, porque el efecto que se observa de inmediato es el mejoramiento del rendimiento. Volviendo al ejemplo del plegonero del Mar del Norte, se examina igualmente el efecto de reducir las mortalidades por pesca (Tabla 8.6.6, columna 3) a la mitad de su valor actual, i.e., X = 0.5 (Tabla 8.6.8,

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columna 2). Se anticipa un considerable incremento en el nmero de peces viejos en la captura, de tal modo que ahora no es recomendable desechar en los anlisis los peces del grupo de edad 7 y mayores. Por lo tanto, el grupo de edad 6 es reemplazado por un de grupo de edad seis y superiores o "grupo plus 6+". Esto no afecta el clculo de los nmeros N(t), porque el nmero de 6 - aos de edad en el primer da del ao es todava la cantidad que se necesita. La captura del "grupo-plus" est definido por la Ec. 5.1.7: C(6+) = N(6) * F(6+)/Z(6+) donde las mortalidades son definidas por el valor "F terminal" del APV multiplicado por el factor X, que ahora es 0.5. Si se quiere el nmero medio de todos los grupos de edad en el "grupo-plus" (correspondiente al grupo de mayor edad y superiores), ste est dado por: N(6+) = N(6)/Z(6+) El nmero de todas las edades que integra el "grupo-plus" se puede calcular para el primer da del ao, como la suma de una progresin geomtrica con el primer trmino = N(6) y un cuociente de exp(-Z(6+)): N(6+) = N(6)/[1 - exp(-Z(6+))] (8.6.4) Cualquier tratamiento en que se considere un "grupo-plus" debe ser considerado como de carcter aproximativo. Las expresiones anteriores suponen que todas las clases anuales en el "grupo-plus" han tenido una evolucin histrica idntica: que han tenido el mismo reclutamiento y la misma mortalidad a travs de los aos antes de entrar al "grupo-plus". Un efecto de esto es que parece que se ha alcanzado un nuevo estado de equilibrio cuando la ltima clase anual, nacida antes del cambio de esfuerzo, se une al "grupo-plus". Si el "grupo-plus" fuera definido como 7+ en lugar de 6+ esto sucedera un ao ms tarde, vale decir en 1988. La adopcin de un grupo 8+ sera en 1989, etc. Usando 6+ como en este ejemplo, significa que se reconoce la necesidad de considerar peces de ms de 7 aos de edad, pero se juzga satisfactorio tratarlos con cierta flexibilidad. Fig. 8.6.4 Efectos inmediatos y a largo plazo de cambios efectuados en la pesquera del arenque del Mar del Norte. El ejemplo considera en forma simultnea aumento en el nivel de esfuerzo aplicado y reduccin en el tamao de malla utilizado. Lapso transicional desde un perodo de equilibrio a otro, nueve aos despus (modificado de Beyer y Sparre, 1983).

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Fig. 8.6.5 Fase transicional despus de un cambio en el nivel del esfuerzo aplicado sobre el plegonero del Mar del Norte. Rendimiento en miles de toneladas. La Tabla 8.6.8 entrega los nmeros en el stock el 1 de enero y las capturas anuales despus de la reduccin de la mortalidad por pesca a la mitad de su valor original. Despus de una inmediata cada de las capturas, el nmero de peces grandes aumenta notoriamente. La lnea quebrada en la Fig. 8.6.5 muestra la evolucin del rendimiento (captura en peso), obtenida multiplicando el nmero de peces capturados por el peso medio de los ejemplares en cada grupo de edad. Obsrvese que el rendimiento cae a la mitad, en el primer ao, y, luego comienza a aumentar progresivamente, ms all del valor original. Primeramente, la industria pesquera sufre la inmediata falta de materia prima, lo que podra influenciar el nivel de precio pagado por el producto de la pesca. El saber cmo podra afectar este cambio en forma individual a una determinada embarcacin pesquera depender de como se logr la reduccin del esfuerzo. Si se redujo la flota a la mitad de su tamao anterior habr, por lo tanto, la mitad de embarcaciones, de forma que compartirn entre ellas el rendimiento e incidentalmente, la cada inmediata podra ser a la mitad del rendimiento del ao anterior (de 76000 a 38000 toneladas), de tal modo que la captura por unidad de esfuerzo podra permanecer igual en el primer ao, para seguidamente aumentar en los aos siguientes. Si, por otra parte, la reduccin del esfuerzo se alcanz estableciendo una prohibicin sobre los artes de pesca particularmente eficientes o introduciendo medidas regulatorias que limiten las temporadas de pesca, entonces se tendra el mismo nmero de embarcaciones para compartir el reducido rendimiento que se obtendra el primer ao. En este caso particular, las capturas por embarcacin alcanzarn el valor previo nicamente despus de algunos aos y luego los superarn. TABLA 8.6.8 - Predicciones en el corto y largo plazo del nmero de peces en el stock y de las capturas despus de una disminucin del esfuerzo (Fnuevo = 0.5 * Fantiguo). Plegonero del Mar del Norte. Los peces sobre los 6 aos estn incluidos en el grupo 6+. Vase las Tablas 8.6.6 y 8.6.7 Cuando el manejo de los stocks contempla una reduccin del esfuerzo ejercido, es de suma importancia considerar los problemas que probablemente surgirn durante el perodo de transicin. Un dueo de embarcacin, con un capital pequeo, no encontrar consuelo en la promesa de un posible aumento de los ingresos que podra llegar a obtener en unos pocos aos ms, si es que ste quiebra en el primer ao por los magros rendimientos que se van a obtener.

8.7 MODELO DE THOMPSON Y BELL, BASADO EN LAS TALLAS

El "modelo de Thompson y Bell basado en las tallas" utiliza como valores de entrada los resultados de un anlisis de cohorte basado en las tallas. Los valores de entrada consisten en las mortalidades por pesca por grupo de talla, el arreglo de F a las tallas, el nmero de peces en el grupo de talla ms pequeo, y el factor H de mortalidad natural por grupo de talla, que deben ser las mismas que las utilizadas en el anlisis de cohorte. Valores de entrada adicionales son los parmetros de una relacin talla-peso (o el peso promedio de un pez o camarn por grupo de tallas) y el precio promedio por kg por grupo de talla. Las salidas son las mismas que las correspondientes al modelo basado en la edad, vale decir, para cada grupo de talla se obtiene el nmero de individuos en el lmite inferior del grupo de talla, N(L1), la captura en nmero de peces, el rendimiento en peso, la biomasa multiplicada por t, es decir, el tiempo requerido para crecer desde el lmite inferior al lmite superior del grupo de talla y la valorizacin del rendimiento. As tambin se obtienen los valores totales de la captura, del rendimiento, de la biomasa * t promedio y la valorizacin del rendimiento global. Los clculos se repiten para un rango de valores de X (factores F) y se grafican los resultados finales (totales). El principio involucrado en este anlisis es el mismo que se describi anteriormente en los modelos basados en la edad, aunque las frmulas son ligeramente diferentes. Ellos pueden ser derivados de aquellos usados para el anlisis de Jones, basado en las tallas, Ecs. 5.3.4 y 5.3.7, de la forma siguiente:

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Primero se reordena la Ec. 5.3.7: C(L1, L2) = [N(L1) - N(L2)] * F(L1, L2)/Z(L1, L2) (8.7.1) luego se inserta en la Ec. 5.3.4 que da: N(L1) = {N(L2) * H(L1, L2) + [N(L1) - N(L2)] * F(L1, L2)/Z(L1, L2)} * H(L1, L2) donde:

que es el mismo factor usado en el anlisis de cohorte de Jones en base a datos de tallas (Ec. 5.3.3). Resolviendo esta ecuacin con respecto a N(L2) se obtiene:

(8.7.2) Para calcular el rendimiento (captura en peso) por grupo de talla, la captura C (en nmeros) tiene que ser multiplicada por el peso medio del grupo de talla, , que se obtiene como sigue:

donde q y b son los parmetros de la relacin longitud-peso. El rendimiento de este grupo de talla es el dado por: (8.7.3) La valorizacin del rendimiento est dado por: (8.7.4) donde es el precio promedio por kg de los peces entre las tallas L1 y L2.

Durante el tiempo t(L1, L2), que equivale al lapso que toma a la cohorte para crecer de L1 a L2, el nmero de peces sobrevivientes disminuye de N(L1) a N(L2). El nmero medio de sobrevivientes de ese grupo de tallas se calcula como sigue: (8.7.5) La correspondiente biomasa media multiplicada por t es:

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(8.7.6) El rendimiento anual es simplemente la suma del rendimiento de todos los grupos de talla: Y = Yi La valorizacin anual es la suma de la valorizacin de todos los grupos de tallas: V = Vi Como se discuti en la Seccin 5.3

es un estimado de la biomasa promedio durante el ciclo de vida de una cohorte, o de todas las cohortes durante un ao. En el mtodo basado en la edad, Seccin 8.6, no fue necesario multiplicar cada biomasa por t, porque sta era constante e igual a 1/12 de ao, o un mes, pero en este caso t es variable. Las Ecs. 8.7.1 a 8.7.6 han sido presentadas para un grupo de talla especfica (L1, L2). Como en la versin basada en edad, el siguiente bloque de frmulas resume las frmulas para el modelo de Thompson y Bell basado en las tallas, en forma general, incluyendo X (factor F). El ndice i se refiere aqu al intervalo de talla (Li, Li+1). El ndice Li se refiere al lmite inferior del intervalo de talla y Li+1 al lmite superior del mismo.
Intervalo de talla: i = (Li, Li+1) Zi = M + X * Fi (8.7.7)

donde

Ci = [N(Li) - N(Li+1)] * X * Fi/Zi

Caractersticas del anlisis de Thompson y Bell, basado en las tallas Puesto que el anlisis basado en las tallas de Thompson y Bell, est derivado del anlisis de cohorte de Jones, basado en las tallas (Seccin 5.3) el que a su vez est basado en el anlisis de cohorte de Pope basado en la edad (Seccin 5.2), el mtodo basado en la talla de Thompson y Bell tiene las mismas limitaciones que el anlisis de cohorte en base a la edad de Pope. La aproximacin al APV en el modo predictivo es vlido para valores de F * t hasta 1.2 y de M * t hasta 0.3 (Pope, 1972). Si los valores de F son altos, se obtendrn resultados sin ningn sentido en el anlisis, tales como nmeros negativos de

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stock. Si ese es el caso, se requieren grupos de tallas ms pequeos y por tanto valores t ms pequeos. Sin embargo, la aproximacin no es necesaria, porque la versin anterior del APV no involucra la solucin iterativa para F (Ec. 5.1.3). Al utilizar la tcnica del APV en el anlisis de Thompson y Bell se requieren reemplazar la segunda y tercera frmula de las Ecs. 8.7.7 por la Ec. 4.2.6 y Ec. 4.4.5.1: N(Li+1) = N(Li) * exp(-Zi * ti) (8.7.8) donde:

El peso medio en el "grupo-plus" se obtiene con la Ec. 5.3.16. TABLA 8.7.1 Datos de entrada para realizar el anlisis de Thompson y Bell, basado en las tallas. Merluza de Senegal
grupo de talla F(Li, Li+1) H(Li, Li+1) (Li, Li+1) 6-12 12-18 18-24 24-30 30-36 36-42 42-48 48-54 54-60 60-66 66-72 72-78 78-84 84- 0.04 0.39 1.07 0.65 0.49 0.59 0.65 0.39 0.29 0.31 0.40 0.39 0.11 0.28 1.0719 1.0758 1.0801 1.0850 1.0905 1.0967 1.1039 1.1122 1.1220 1.1337 1.1478 1.1652 1.1873 -

(kg) 0.0073 0.0338 0.0926 0.196 0.359 0.593 0.911 1.33 1.85 2.50 3.29 4.22 5.31 12.25

(unidades monetarias/kg) 1.0 1.0 1.0 1.5 1.5 2.0 2.0 2.5 2.5 2.5 3.0 3.0 3.0 3.0

Ejemplo 30: Anlisis de Thompson y Bell, basado en las tallas, merluza, Senegal Como ejemplo de un anlisis de Thompson y Bell basado en las tallas, se utilizarn los datos de la Tabla 5.3.3 para la merluza (Merluccius merluccius) capturada frente a Senegal. Se utilizan los siguientes parmetros de entrada (vase la Seccin 5.3): L = 130 cm, K = 0.1 por ao, M = 0.28 por ao, q = 0.00001 kg/cm3 b = 3, N (primer grupo de talla) = N(6) = 98919.3

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Usando los valores F y los factores de mortalidad natural, H, de la Tabla 5.3.3 y los pesos derivados de , la relacin talla-peso, y algunos precios por kg para la merluza (en este caso seleccionados arbitrariamente), los valores de entrada pueden resumirse como en la Tabla 8.7.1. Utilizando las Ecs. 8.7.7 con X = 1 y los datos de entrada de la Tabla 8.7.1 se puede calcular el nmero de peces en el grupo de talla subsiguiente, la captura, rendimiento, biomasa media * t y la correspondiente valorizacin, como se presentan en el siguiente ejemplo: N(12) = N(6) * [1/H(6, 12) - F(6, 12)/Z(6, 12)]/[H(6, 12) - F(6, 12)/Z(6, 12)] = 98919.3 * [1/1.0719 0.04/0.32]/[1.0719 - 0.04/0.32] = 84400.8 C(6, 12) = [N(6) - N(12)] * X * F(6, 12)/Z(6, 12) = [98919.3 - 84400.8] * 1 * 0.04/0.32 = 1814.8

Estos clculos se continan hasta llegar al ltimo grupo de tallas. Puesto que ese es el llamado "grupoplus" es necesario hacer algunos supuestos adicionales: N( ) = 0 y son: C(84, ) = [N(84) - N( )] * F(84, )/Z(84, ) = [92 - 0] * 0.28/0.56 = 46 . Los resultados

TABLA 8.7.2 Resultado del anlisis de Thompson y Bell, basado en las tallas, aplicado a la merluza de Senegal, utilizando el factor-F, X = 1.0. Los pesos estn expresados en toneladas (vase la Tabla 5.3.4)
grupo de talla F (Li, Li+1) N(Li) C (Li, Li+1) (Li, Li+1) X = 1.0 (*1000) (*1000) 6-12 12-18 0.04 0.39 98919.3 84392.7 1823 14463 rendimiento (Li, Li+1) (ton) 13.3 488.1 biomasa media * t (ton) 330.7 1260.1 valor (Li, Li+1) (unidades monetarias *1000) 13.3 488.1.

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18-24 24-30 30-36 36-42 42-48 48-54 54-60 60-66 66-72 72-78 78-84 84- Total 1.07 0.65 0.49 0.59 0.65 0.39 0.29 0.31 0.40 0.39 0.11 0.28 59475,8 27623.0 15967.8 9861.5 5500.5 2818.8 1691.5 1056.6 621.0 313.7 148.7 92.0 25277 8143 3889 2959 1871 653 322 228 181 96 16 46 59908 2336.3 1601.0 1397.6 1755.3 1704.9 866.2 596.3 570.1 594.6 405.0 85.0 563.5 12977.2 2191.5 2475.2 2845.9 2970.1 2638.4 2247.1 2069.4 1853.8 1481.9 1040.1 772.0 2012.6 26189.0 2336.3 2401.5 2096.4 3510,5 3409.9 2165.5 1490.8 1710.3 1783.8 1215.0 255.1 1690.6 24567.1

Siguiendo estos procedimientos el resultado final ser como el que se indica en la Tabla 8.7.2. Sin embargo, se debe notar que hay diferencias entre los resultados previos, efectuados con una calculadora de bolsillo y los de la Tabla 8.7.2, realizados considerando 8 cifras significativas en todos los clculos. Ntese que los valores de N(Li), C(Li, Li+1) y el rendimiento (Li, Li+1) son exactamente los mismos que aquellos calculados a travs del anlisis de cohorte, basado en las tallas de Jones (Tablas 5.3.3 y 5.3.4). No obstante, pueden ocurrir pequeas diferencias, como las observadas en el clculo de la biomasa media * t, debido al redondeo de los valores de F y .

Los clculos se pueden repetir para diferentes valores de X. La Tabla 8.7.3 presenta los resultados correspondientes a la Tabla 8.7.2 pero ahora con el factor F, X = 2.0, vale decir, se obtiene la prediccin de la captura, rendimiento, biomasa media * t y valor, bajo el supuesto de que se ha duplicado el esfuerzo de pesca. En este caso, el efecto de duplicar el esfuerzo sera una dramtica cada en el rendimiento y en la valorizacin del rendimiento. La Tabla 8.7.4 muestra el resumen de los resultados para 16 diferentes factores F(X). Cada fila est basada en clculos como aquellos que se ilustran en las Tablas 8.7.2 y 8.7.3. El rendimiento total, biomasa media y valorizacin calculados y presentados en la ltima fila de estas dos tablas tambin se pueden encontrar en la Tabla 8.7.4. Las dos ltimas filas de la Tabla 8.7.4 muestran el rendimiento mximo sostenible (RMS) y el rendimiento econmico mximo sostenible (valor) (REMS) junto con el correspondiente factor F y la biomasa del stock. Cuando el precio por kg difiere de un grupo de talla a otro, el factor F que da el RMS usualmente difiere del factor F que da el REMS. Las Tablas 8.7.2 a 8.7.4 fueron calculadas por el programa "MIXFISH" que se incluye en el paquete LFSA (Sparre, 1987). Este programa calcula el RMS y el REMS, usando una tcnica iterativa. TABLA 8.7.3 Resultado del anlisis de Thompson y Bell, basado en las tallas, aplicado a la merluza de Senegal, utilizando el factor-F, X = 2.0 (vase la Tabla 8.7.2)
grupo de talla (Li, Li+1) 6-12 12-18 F (Li, Li+1) N(Li) C (Li, Li+1) X = 2.0 (*1000) (*1000) 0.08 0.77 98919.3 3611.6 rendimiento biomasa media * t (Li, Li+1) (ton) (ton) 26.3 878.9 327.6 1134.4 valor (Li, Li+1) (unidades monetarias *1000) 26.3 878.9

82724.1 26041.2

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18-24 24-30 30-36 36-42 42-48 48-54 54-60 60-66 66-72 72-78 78-84 84- Total 2.13 1.29 0.98 1.18 1.29 0.77 0.58 0.62 0.80 0.78 0.22 0.56 47271.6 32863.1 10092.9 3823.1 1699.7 609.2 181.3 79.3 38.5 16.8 5.4 1.5 0.8 5154.2 1652.3 881.6 351.7 74.9 27.4 14.9 8.5 2.8 0.3 0.5 70685.0 3043.4 1014.5 593.8 523.0 320.5 99.3 50.8 37.3 27.9 11.9 1.7 6.7 6636.0 1427.4 784.2 604.6 442.5 248.0 128.8 88.1 60.6 34.7 15.3 7.5 12.0 5315.9 3043.4 1521.7 890.7 1046.0 640.9 248.3 126.9 111.9 83.6 35.8 5.0 20.2 8679.7

TABLA 8.7.4 Resultado del anlisis de Thompson y Bell basado en las tallas, aplicado a la merluza de Senegal. RMS = Rendimiento Mximo Sostenible. REMS = Rendimiento Econmico Mximo Sostenible (valor) (vase la Fig. 8.7.1)
factor-F rendimiento total biomasa media total * t valor total X (ton) (unidades monetarias) (ton) 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 *) 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0**) 2.2 2.4 2.6 2.8 3.0 0 18903 20717 18360 15474 12977 *) 10999 9470 8287 7365 6636**) 6053 5580 5191 4868 4596 571297 268193 135343 73209 42376 26189 *) 17216 11976 8761 6697 5316**) 4357 3670 3163 2780 2484 0 48329 49701 40925 31836 24567*) 19168 15236 12370 10259 8680**) 7480 6554 5829 5253 4790

RMS = 20919 para F-factor, X = 0.343 Biomasa al RMS = 163296 REMS = 51544 para F-factor, X = 0.301 Biomasa al REMS = 188207

*) vase la Tabla 8.7.2 **) vase la Tabla 8.7.3 Fig. 8.7.1 Representacin de los resultados del anlisis de Thompson y Bell basado en las tallas, merluza, Senegal (vase la Tabla 8.7.4).

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Los resultados de la Tabla 8.7.4 han sido graficados en la Fig. 8.7.1. Dicho grfico muestra claramente que el actual nivel de esfuerzo de pesca est muy por encima del que produce el rendimiento mximo sostenible, y la conclusin a sacar de este anlisis es que el stock est sometido a sobrepesca, ya que una reduccin en el esfuerzo aplicado producira un rendimiento ms alto. En el caso de una interaccin econmica, donde varias flotas estn explotando un mismo recurso, las capturas predichas por el anlisis de Thompson y Bell, basado en las tallas, puede ser particionado exactamente en el mismo modo que se muestra en la Seccin 8.6 (vanse las Tablas 8.6.3 a 8.6.5). El supuesto detrs del anlisis basado en las tallas de Thompson y Bell (y subyacente al anlisis de cohorte de Jones en base a datos de tallas) es que el stock permanece en un estado de equilibrio, con todos los parmetros (por ejemplo, el reclutamiento) constantes. As, se obtiene una prediccin de la "capturas promedio en el largo plazo". Se espera que en aos considerados individualmente haya variaciones respecto de las capturas predichas. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2)

8.8 PREDICCION DEL EFECTO DEL CAMBIO DEL TAMAO DE MALLA, USANDO EL METODO DE THOMPSON Y BELL
La regulacin del tamao de mallas es una importante herramienta de manejo empleada en muchas pesqueras. Por lo tanto, es importante estar en posicin de predecir el resultado de un posible cambio en el tamao de la malla empleada. Puesto que un cambio en el tamao de malla causar un cambio en el patrn de pesca, es decir, en el arreglo de valores de F, se pueden utilizar las frmulas presentadas en las Secciones 6.6.1 y 6.6.2 para obtener una prediccin, en otras palabras se usa la situacin "actual" para predecir una "nueva" situacin.

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Se puede expresar la mortalidad por pesca actual por medio del modelo basado en la edad o en las tallas (vase la Ec. 6.6.1.1): Ftactual = Fm * Stactual (8.8.1) y FLactual = Fm * SLactual (8.8.2) donde Fm es la mxima mortalidad por pesca y S(actual) la curva de seleccin del arte actual, por ejemplo, si el arte tiene la curva de seleccin del tipo de ojiva, caracterstico de los artes de arrastre: Stactual = 1/[1 + exp(T1 - T2 * t)] (8.8.3) y SLactual = 1/[1 + exp(S1 - S2 * L)] (8.8.4) Los parmetros T1 y T2 estn definidos por las Ecs. 6.4.3.4 y 6.4.3.5 respectivamente, mientras que S1 y S2 son definidos por las Ecs. 6.1.6 y 6.1.7, correspondientemente. Los parmetros t50% y t75% son las edades a las cuales el 50% y 75% de los peces son retenidos por el arte, respectivamente. Usualmente se conoce las tallas L50% y L75% que corresponden a t50% y t75%. Con los parmetros conocidos, L50% y L75%, para el arte actualmente en uso, se est en posicin de calcular una nueva curva de seleccin basada en edades o tallas para los nuevos valores de L50% y L75% ( t50% y t75%). A partir de la nueva ojiva de seleccin, y el Fm de la pesquera actual, se puede calcular un nuevo arreglo de mortalidades por pesca, usando la Ec. 6.6.1.1: Ft nuevo = Fm * St nuevo (8.8.5) y FL nuevo = Fm * SL nuevo (8.8.6). Los nuevos F son entonces usados como entradas para el modelo de Thompson y Bell, y se pueden comparar los resultados para el patrn alternativo de F, F(actual) y F(nuevo) (Hoydal el al., 1980 y 1982). Este mtodo es una generalizacin del mtodo sugerido por Gulland (1961), Jones (1961) y Kimura (1977). Programas computacionales El programa "MIXFISH" en el paquete computacional LFSA (Sparre, 1987) contiene una opcin para la evaluacin del efecto de utilizar distintos tamaos de malla, siguiendo el procedimiento descrito anteriormente. Este programa genera un resultado que muestra el rendimiento total para varias combinaciones de esfuerzo y L50%, por ejemplo, una tabla de la forma:
Esfuerzo relativo -20% -10% Valor relativo de L50% -30% -15% sin cambio +10% +20%

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sin cambio +15% +30% RENDIMIENTO

El programa MIXFISH supone que L75% es proporcional a L50%. As tambin MIXFISH le permite probar cualquier combinacin de L50% y esfuerzo aplicado, lo que posibilita establecer la combinacin ptima entre estas dos variables (L50% y esfuerzo). La celda central, en la que el programa inscribe "RENDIMIENTO" corresponde a la situacin actual de pesca. Un programa similar al anteriormente descrito, tambin se ha incorporado en el programa computacional FiSAT.

9 ESTIMACION DEL RENDIMIENTO MAXIMO SOSTENIBLE MEDIANTE MODELOS DE PRODUCCION EXCEDENTARIA

9.1 LOS MODELOS DE SCHAEFER Y FOX 9.2 LA FORMULA DE GULLAND 9.3 LA FORMULA DE CADIMA 9.4 ESTIMACIONES DEL RMS BASADAS EN EL MODELO DE PRODUCCION EXCEDENTARIA 9.5 EL GRAFICO DE MUNRO Y THOMPSON 9.6 NORMALIZACION DEL ESFUERZO 9.7 EL MODELO DE DIFERENCIA DE RETRASO DE DERISO Y SCHNUTE

A diferencia de los Captulos 3 al 8, los Captulos 9 y 13 no se basan en los "modelos analticos", sino en los "modelos holsticos" (vase la Fig. 1.8.1), en los cuales se considera al stock como una gran unidad de biomasa y donde no se hace ningn intento por modelar en base a la edad o a las tallas. Los "modelos de produccin excedentaria", que son discutidos en este captulo, tratan con el stock en su globalidad, el esfuerzo total de pesca y el rendimiento total obtenido de este stock, sin entrar en detalles sobre los parmetros de crecimiento y mortalidad o del efecto del tamao de la malla sobre la edad de los peces capturados, etc. Los modelos de produccin excedentaria fueron introducidos por Graham (1935), pero a menudo se les llama "modelos de Schaefer" (vase ms abajo). El objetivo perseguido en la aplicacin de los "modelos de produccin excedentaria" es determinar el nivel ptimo de esfuerzo, es decir, el esfuerzo que produce el mximo rendimiento que puede ser sostenible sin afectar la productividad a largo plazo del stock, lo que se denomina rendimiento mximo sostenible (RMS). La teora tras los modelos de produccin excedentaria ha sido revisada por varios autores, por ejemplo, Ricker (1975), Caddy (1980), Gulland (1983) y Pauly (1984). Debido a que los modelos holsticos son mucho ms sencillos que los modelos analticos, los datos requeridos son tambin menores. No hay, por ejemplo, necesidad de determinar edades. Esta es una de las principales razones de la relativa popularidad de los modelos de produccin excedentaria para la evaluacin de peces tropicales. Los modelos de produccin excedentaria se pueden aplicar cuando se cuenta con registros de rendimientos por especie y del esfuerzo aplicado en un cierto nmero de aos, durante los cuales ste debe haber variado en forma apreciable.

9.1 LOS MODELOS DE SCHAEFER Y FOX

El rendimiento mximo sostenible (RMS) se calcula a partir de los siguientes datos de entrada:

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f(i) = esfuerzo aplicado en el ao i, i = 1, 2,..., n Y/f = rendimiento (captura en peso) por unidad de esfuerzo en el ao i, Y/f se puede determinar del rendimiento logrado en toda la pesquera, Y(i), en el ao i, y del correspondiente esfuerzo aplicado, f(i), utilizando la frmula: Y/f = Y(i)/f(i), i = 1, 2,..., n (9.1.1) La manera ms simple de expresar el rendimiento por unidad de esfuerzo en funcin al esfuerzo es a travs del modelo lineal propuesto por Schaefer (1954): Y(i)/f(i) = a + b * f(i) si f(i) - a/b (9.1.2) La Ec. 9.1.2 se denomina como el "modelo de Schaefer". La pendiente, b, debe ser negativa si la captura por unidad de esfuerzo, Y/f, decrece a medida que aumenta el esfuerzo, f, (vase la Fig. 9.1.1). El intercepto, a, es el valor Y/f que se obtiene inmediatamente despus de que la primera embarcacin extrae la primera captura del stock. Por lo tanto, el intercepto debe ser positivo. As, -a/b es positivo e Y/f es igual a cero para f = -a/b. Puesto que un valor negativo de captura por unidad de esfuerzo (Y/f) es absurdo, el modelo slo se aplica a valores de f inferiores a -a/b. Fig. 9.1.1 Ilustracin de los diferentes supuestos que sustentan los modelos de Schaefer y de Fox.

Posteriormente, Fox (1970) introdujo un modelo alternativo al ya explicado. En este nuevo modelo resulta una lnea curva cuando se grfica directamente Y/f respecto al esfuerzo, f, (vase la Fig. 9.1.1), mientras que se obtiene una lnea recta cuando se grafican los logaritmos de Y/f contra el esfuerzo: ln (Y(i)/f(i)) = c + d * f(i) (9.1.3) La Ec. 9.1.3 se denomina el "modelo de Fox". Ambos modelos concuerdan con el supuesto de que Y/f disminuye a medida que aumenta el esfuerzo, pero difieren en el sentido de que el modelo de Schaefer implica un cierto nivel de esfuerzo para el cual Y/f es igual a cero, es decir cuando f = -a/b, mientras que en el modelo de Fox, Y/f es mayor que 0 para cualquier valor de f.

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Esta diferencia se puede observar claramente en la Fig. 9.1.1, ya que la relacin entre Y/f y f resulta ser una lnea recta en el caso del modelo de Schaefer, y en el caso del modelo de Fox se obtiene una lnea curva, que se aproxima a cero (asintticamente) slo a muy altos valores de esfuerzo, pero sin llegar nunca a 0. En la Seccin 8.3 se demostr que el CPUEw(t) = q * B(t) (Ec. 8.3.1). Ya que Y/f es tambin la captura por unidad de esfuerzo en peso, se puede escribir: Y(i)/f(i) = q * B = a + b * f(i) para el modelo de Schaefer y Y(i)/f(i) = q * B = exp(c + d * f(i)) para el modelo de Fox donde B es la biomasa y q el coeficiente de capturabilidad (una constante). La Fig. 9.1.1 muestra otra caracterstica bsica de los dos modelos. Para f cercano a cero, Y/f toma el valor mximo y lo mismo hace la biomasa ya que Y/f = q * B, y q es una constante. La biomasa correspondiente a f = 0 se denomina "biomasa del stock virgen" o "biomasa no explotada" y se expresa por Bv. De esta manera, reemplazando Y/f por q * Bv en las Ecs. 9.1.2 y 9.1.4 queda: q * Bv = a o Bv = a/q (Schaefer) q * Bv = exp(c) o Bv = exp(c)/q (Fox) La Bv de los dos modelos debe ser la misma. Cuando f aumenta de cero al nivel A (vase la Fig. 9.1.1), las dos curvas son aproximadamente iguales, pero a la derecha de A, las diferencias se vuelven ms grandes. De este modo, la eleccin entre los modelos es importante slo cuando se observan valores relativamente grandes de f. No se puede demostrar que uno de estos modelos sea superior al otro. Se puede escoger el que se considere ms razonable en cada caso particular o el que d el mejor ajuste a los datos observados. El modelo de Beverton y Holt concuerda ms con el modelo de Fox, ya que ambos tienen una relacin curvilnea entre la captura por unidad de esfuerzo y el esfuerzo (vanse las Figs. 8.3.1 y 9.1.1), as como tambin entre la biomasa promedio por recluta 9.1.1). y F (vanse las Figs. 8.3.2 y

Ejemplo 31: Modelos de Schaefer y Fox, peces demersales. Mar de Java La Fig. 9.1.2 presenta un ejemplo grfico de la relacin entre la CPUE, Y(i)/f(i) versus el esfuerzo, f(i) y del rendimiento, Y(i) versus el esfuerzo. Los datos corresponden a registros de la pesca demersal efectuada frente a la costa norte de Java, en el perodo 1969-1977 (Dwiponggo, 1979). En este caso, el rendimiento, Y, corresponde a la captura anual medida en unidades de 1000 toneladas mientras que Y/f se refiere al rendimiento anual de mil embarcaciones estndar. Debido a que la flota est compuesta por diferentes tipos de barcos, el esfuerzo de cada categora de barco ha sido convertida a unidades estndares, antes de sumarlo para obtener el esfuerzo total. No es algo extrao que se observe en este ejemplo como tendencia general que Y/f declina al ir aumentando el esfuerzo. Considerando la biomasa del stock como un recurso limitado y que ste es compartido por los barcos que participan en la pesca, es plausible esperar que cada embarcacin obtenga una menor cantidad en la medida que ingresan ms barcos a pescar. Fig. 9.1.2 Tendencias del rendimiento, Y(i), y de la captura por unidad de esfuerzo, Y(i)/f(i), frente a la costa norte de Java (basada en los datos de la Tabla 9.1.1).

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En este caso, no hay una tendencia clara en la relacin entre rendimiento, Y, y esfuerzo, f. A continuacin se mostrar como se pueden aplicar ambos modelos a este tipo de datos. Los procedimientos de estimacin para los parmetros (Schaefer: a y b, Fox: c y d) sern explicadas en base a los datos que se entregan en la Tabla 9.1.1 y la Fig. 9.1.2. Dado que se trata de una lnea recta en el caso del modelo de Schaefer y con una curva que ha sido linealizada al tomar los logaritmos de Y/f en el caso del modelo de Fox. El determinar a, b y c, d requiere del ajuste de dos regresiones lineales, de f(i) versus Y(i)/f(i) y de f(i) versus ln (Y(i)/f(i)), respectivamente. El resultado de ambas regresiones se entrega en la Tabla 9.1.1, incluyendo las desviaciones estndar de las pendientes y de los interceptos. Las lneas ajustadas se muestran en la Fig. 9.1.3. As, se han determinado las relaciones entre la captura por unidad de esfuerzo y el esfuerzo con ambos modelos. Fig. 9.1.3 Ilustracin de los modelos de Schaefer y de Fox, utilizando datos de la pesquera demersal de frente a la costa norte de Java (valores de la Tabla 9.1.1).

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TABLA 9.1.1 Procedimiento de clculo para estimar el RMS y el fRMS mediante el modelo de Schaefer y el modelo de Fox, usando datos de captura y esfuerzo de la pesca de arrastre efectuada en la costa norte de Java (Dwiponggo, 1979) (#)
ao i 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 rendimiento (miles de toneladas) Y(i) 50 49 47.5 45 51 56 66 esfuerzo SCHAEFER (nmero de embarcaciones estndar) f(i) x 623 628 520 513 661 919 1158 Y(i)/f(i) y 0.080 0.078 0.091 0.088 0.077 0.061 0.057 FOX ln (Y(i)/f(i)) y -2.523 -2.551 -2.393 -2.434 -2.562 -2.798 -2.865

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1976 1977 valor medio desviacin estndar intercepto, a y c pendiente, b y d varianza de la pendiente sb2 = ((sy/sx)2 - b2)/(9-2) desviacin estandar de la pendiente, sb lmites de confianza de la pendiente b + t9-2 * sb t7 = 2.37 b - t9-2 * sb varianza del intercepto 0.00002167 desviacin estndar del intercepto lmites de confianza del intercepto a + t9-2 * sa a - t9-2 * sa RMS Schaefer: -0.25 * a /b
2

58 52

1970 1317 923.22 485.14

0.029 0.039 0.0667 0.02171 0.1065

-3.525 -3.232 -2.7648 0.3873 -2.0403

-0.00004312 -0.0007848 2.041 * 10-11 3.087 * 10-9 0.00000452 -0.000032 -0.000053 0.0000556 -0.00065 -0.00092 0.003277 0.0572 -2.18 -1.90 60.9 1235 1274

0.0049 0.095 0.118 65.8

Fox: -(1/d) * exp(c - 1) IRMS Schaefer: -0.5 * a/b Fox: -1/d (#) En las frmulas descritas en esta tabla se deben reemplazar a y b por c y d con el modelo de Fox

Sin embargo, el objetivo del anlisis es obtener un estimado del rendimiento mximo sostenible (RMS) y determinar a qu nivel de esfuerzo ha sido o ser obtenido el RMS. Con este propsito se deben reformular las Ecs. 9.1.2 y 9.1.4, expresando el rendimiento como una funcin del esfuerzo, al multiplicar ambos lados de la ecuacin por f(i). As, Schaefer: Y(i) = a * f(i) + b * f(i)2 si f(i) < -a/b, (9.1.5) Y(i) = 0 si f(i) = -a/b Fox: Y(i) = f(i) * exp[c + d * f(i)] (9.1.6) La Ec. 9.1.5, correspondiente al modelo de Schaefer, es una parbola (vase la Fig. 9.1.3), que tiene su valor mximo de Y(i), equivalente al valor de RMS, en un nivel de esfuerzo que se determina por: fRMS = - 0.5 * a/b (9.1.7) y el rendimiento correspondiente: RMS = -0.25 * a2/b (9.1.8)

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La Ec. 9.1.6, correspondiente al modelo de Fox, representa una curva asimtrica con un mximo (el nivel RMS), con una pendiente relativamente empinada en su lado izquierdo y una declinacin mucho ms gradual en el lado derecho del mximo (vase la Fig. 9.1.3). Los valores de RMS y fRMS para el modelo de Fox se pueden calcular con frmulas derivadas de la Ec. 9.1.6, diferenciado Y, respecto a f, y, resolviendo dY/df = 0 para f, obtenindose las siguientes ecuaciones: fRMS = -1/d (9.1.9) RMS = -(1/d) * exp(c - 1) (9.1.10) Los resultados de los clculos de este ejemplo se presentan en la parte inferior de la Tabla 9.1.1. En la Tabla 9.1.1 y la Fig. 9.1.3 se observa que con los dos modelos se obtienen resultados levemente diferentes. De acuerdo con el modelo de Fox el nivel de RMS es de 60900 toneladas, a un nivel de esfuerzo fRMS de 1274 barcos estndar, mientras que de acuerdo al modelo de Schaefer el nivel de RMS es mucho ms alto (65800 toneladas), el que se obtiene con un nivel ms bajo de fRMS, equivalente a 1235 barcos estndar. De acuerdo a ambos modelos, el nivel de esfuerzo sobrepas fRMS en 1976 y el rendimiento estuvo por debajo del RMS (vase la Fig. 9.1.2). Hasta este momento se ha dado nfasis a los procedimientos de cmputo, que son sencillos. Cabra preguntarse ahora por qu hay que estudiar otros modelos tan complicados como el de rendimiento por recluta de Beverton y Holt, cuando es tan fcil obtener estimaciones del RMS con los modelos de produccin excedentaria. Una respuesta es que lo que se gana en simplicidad con los modelos de produccin excedentaria tiene como costo el aceptar una serie de supuestos sobre la dinmica de las poblaciones de peces que pueden ser (y casi siempre lo son) imposibles de justificar. Se sabe que estos supuestos casi nunca se cumplen cabalmente, pero se espera que se den al menos en forma aproximada. Algunos de ellos se examinan a continuacin. El razonamiento se basa en el modelo de Schaefer, pero se aplica tambin al modelo de Fox. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2). El supuesto de una situacin de equilibrio Para explicar este concepto se considera una situacin en que un stock virgen comienza a ser explotado; por ejemplo, en 1971 por 1000 embarcaciones (vase la Fig. 9.1.4). Suponga que la lnea de Schaefer de la Fig. 9.1.4 se aplica a este stock. De acuerdo con el modelo, el rendimiento en 1971 debera ser x (vase la Fig. 9.1.4). Fig. 9.1.4 Ilustracin de los conceptos de una situacin de equilibrio y de un perodo de transicin (para mayores explicaciones, vase el texto).

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Sin embargo, result un valor mayor que el previsto por el modelo. Esto se debe a que cuando comenz la pesca en 1971, la biomasa era an Bv (la biomasa del stock virgen), que empieza a disminuir slo despus de un cierto perodo de explotacin. Cuando la pesca continu en 1972, la biomasa haba disminuido, debido a la mortalidad por pesca en 1971, por lo que la captura de 1972 fue menor que la registrada en el ao anterior. El recurso se reduce cada ao y esta reduccin es ms pequea mientras ms prolongado sea el perodo transcurrido desde la introduccin de las 1000 embarcaciones. Al final, el sistema se estabilizar en el nivel x de Y/f. Se dice que el sistema ha alcanzado una nueva "situacin de equilibrio" despus de un "perodo de transicin". En la situacin de equilibrio, la produccin de biomasa por unidad de tiempo es equivalente a la fraccin removida por la pesca, que constituye el rendimiento por unidad de tiempo, ms la cantidad de peces que muere por causas naturales. Esto se ilustra en la Fig. 9.2.1. La "situacin de equilibrio" de los modelos de produccin excedentaria es comparable al "sistema estabilizado de parmetros constantes" de los modelos de Beverton y Holt (vase la Seccin 8.1). Los supuestos biolgicos EL razonamiento biolgico, que sustenta el modelo, fue formulado adecuadamente por Ricker (1975): "1. Cuando se est cerca de la densidad mxima del stock, se reduce la eficacia de la reproduccin y a menudo el nmero real de reclutas es menor que con densidades ms bajas. En esta situacin, la reduccin del stock aumentar el reclutamiento. 2. Cuando la disponibilidad de alimento es limitada, la conversin de ste en carne es menos eficiente si el stock es grande que si es pequeo. Cada pez de un gran stock obtiene menos alimento; por lo tanto, una proporcin mayor de ste se utiliza tan slo para mantener la vida, y una parte ms pequea se traduce en crecimiento. 3. Un stock no explotado tiende a tener relativamente ms individuos viejos que un stock explotado. Esto da lugar a una disminucin de la produccin, por lo menos de dos formas:

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(a) Los peces de mayor tamao tienden a comer presas ms grandes, por lo que se puede introducir un nuevo paso en la pirmide alimentaria, con la consiguiente prdida de eficiencia en la utilizacin de la produccin bsica de alimento. (b) Los peces ms viejos convierten en carne una proporcin ms pequea del alimento que consumen, en parte debido a que el organismo de los individuos maduros destina anualmente muchas substancias a la maduracin y a la produccin de huevos y espermios." No obstante, tambin se puede considerar que estos modelos son puramente empricos. Por ejemplo, si las observaciones de Y/f se grafican respecto de f, dan una curva que se aproxima al modelo de Fox, se puede aplicar este modelo sin preocuparse mayormente por una posible explicacin biolgica. Supuestos sobre el coeficiente de capturabilidad Se supone que la mortalidad por pesca es proporcional al esfuerzo (vase la Ec. 4.6.1): F=q*f Este supuesto en s mismo no es discutible (si f es una medida razonable del esfuerzo). Los problemas surgen cuando f se mide, por ejemplo, en relacin al nmero anual de das - embarcacin para una serie de aos. En la mayora de los casos, la eficiencia de las embarcaciones cambia a lo largo del tiempo; tal vez se han vuelto ms grandes y estn mejor equipadas. As, 100 das embarcacin en 1978, por ejemplo, pueden producir una mortalidad por pesca mayor que 100 das embarcacin de 1968. Esto significa que q pasa a ser una funcin del tiempo o, ms bien, una funcin del desarrollo tecnolgico, que generalmente est igualmente en funcin del tiempo. Pero como resulta muy difcil representar los cambios de q, causados por el aumento de la eficiencia en la pesca, en general, se supone que q permanece constante. Por lo tanto, hay que tener cuidado de no incluir una serie de tiempo demasiado larga en el anlisis de produccin excedentaria. De lo contrario, habr que tener en cuenta los posibles cambios de q. En algunas pesqueras de especies pelgicas pequeas en reas de surgencia, por ejemplo, en la anchoveta de Chile y Per, ocurre que los peces se concentran en reas pequeas, debido a cambios en las condiciones ambientales. En estos casos, no hay una relacin directa entre q, f y F, y de all que los modelos de produccin excedentaria no se puedan aplicar.

9.2 LA FORMULA DE GULLAND

En esta seccin se examina el caso de aquellos stocks que han sido escasamente investigados. En tal situacin, usualmente no se dispone de series de tiempo de datos de captura y esfuerzo, pero se tienen algunas estimaciones de la biomasa total y de la mortalidad natural. Sobre este particular, se han desarrollado varias frmulas empricas con el objeto de proveer una estimacin inicial del RMS, utilizando estos escasos datos. Estas frmulas han encontrado una amplia aplicacin cuando se han obtenido estimaciones de la biomasa a travs de prospecciones con redes de arrastre de fondo y/o reconocimientos acsticos. La primera frmula fue desarrollada por Gulland (1971), mientras que Cadima (Troadec, 1977) propuso una modificacin a la misma y, finalmente, una serie de frmulas fueron desarrolladas por Garca et al. (1989), basado estrictamente en los modelos de produccin excedentaria de Schaefer y Fox. Gulland (1971) sugiri la siguiente manera de calcular el rendimiento mximo sostenible: RMS = 0.5 * M * Bv (9.2.1) en donde Bv es la biomasa del stock virgen y M la mortalidad natural.

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Esta frmula se ha usado especialmente para stocks poco estudiados y poco explotados. La Bv ha sido estimada con el mtodo del rea barrida (Captulo 13) y M es a menudo un valor estimado para una especie similar, en una zona que se considera parecida a la que se est investigando. Puesto que la frmula de Gulland requiere de una estimacin de la biomasa del stock virgen, Bv, en la prctica slo es aplicable a stocks no explotados. No existe una verdadera justificacin cientfica para la Ec. 9.2.1 (J. Gulland, com. pers.). Sin embargo, las siguientes afirmaciones hechas por Tiurin (1962) y Alverson y Pereyra (1969) parecen razonables: 1. El RMS debe depender de la biomasa del stock virgen, Bv. 2. Un valor de M alto corresponde a una produccin alta (esto se analiza ms detalladamente a continuacin). 3. Si la biomasa = 0.5 * Bv y F = M en condiciones de explotacin ptima, se cumple la Ec. 9.2.1. El punto 2 antes descrito se ilustra en la Fig. 9.2.1, en donde se considera el balance anual de la biomasa de dos stocks vrgenes: A1, con una alta tasa de produccin, y B1, con una baja tasa de produccin. En el stock A1 la prdida, causada por la mortalidad natural, es grande, y para mantener la biomasa, la produccin neta debe ser igualmente grande. En el stock B1 la prdida causada por las muertes naturales es pequea y, por lo tanto, slo se requiere una pequea produccin neta para compensarla. Los casos A2 y B2 se refieren a los mismos dos stocks, pero despus de haber estado sometidos ambos por algn tiempo a una explotacin ptima, es decir que produce el RMS. En A2, gran parte de las muertes naturales ha sido reemplazada por muertes causadas por la pesca. Esto ha sucedido tambin en B2, pero el potencial de sustitucin de muertes naturales por muertes debidas a la pesca es ms reducido. Fig. 9.2.1 Ilustracin de la frmula de Gulland RMS = 0.5 * M * Bv (para mayores explicaciones, vase el texto).

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Aunque la Ec. 9.2.1 se utiliza ampliamente, ha sido criticada por diversos investigadores. As, por ejemplo, Caddy y Csirke (1983) demostraron que el tercer supuesto (F = M, en condiciones de explotacin ptima) no es aplicable a muchas poblaciones, especialmente las de especies presa (como los camarones). Beddington y Cooke (1983), basndose en estudios de simulacin, concluyeron que la Ec. 9.2.1

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generalmente sobreestima el RMS en un factor de 2 a 3 veces. As pues, reemplazando "0.5" por "0.2" en la Ec. 9.2.1 tal vez se obtenga una estimacin mejor (y por consiguiente mucho ms baja) del RMS.

9.3 LA FORMULA DE CADIMA

Cadima (Troadec, 1977) propuso una versin generalizada del estimador de Gulland, aplicable a los stocks de peces explotados para los que se dispone de pocos datos para la evaluacin. El estimador de Cadima tiene la siguiente forma: (9.3.1) en donde es la biomasa media (anual) y Z la mortalidad total. Ya que Z = F + M e sugiri que en ausencia de datos de Z, la Ec. 9.3.1 se reformula como: (9.3.2) donde Y es la captura total de un ao y es la biomasa media del mismo ao. , el autor

Como actualmente la mayor parte de los stocks ya estn explotados, esta ecuacin se usa con ms frecuencia en pesqueras en desarrollo y en algunas pesqueras desarrolladas para las que an no se dispone de series de tiempo de captura y esfuerzo, pero en las que ocasionalmente se obtienen estimaciones de la biomasa, por ejemplo, por prospecciones acsticas o de arrastre.

9.4 ESTIMACIONES DEL RMS BASADAS EN EL MODELO DE PRODUCCION EXCEDENTARIA

9.4.1 Validacin de las estimaciones del RMS, basadas en frmulas empricas

De acuerdo a las consideraciones expuestas en la seccin anterior, Garca et al. (1989) propusieron otras dos formas de estimar el rendimiento potencial de stocks explotados, que bsicamente tienen los mismos fundamentos y aplicaciones que los estimadores de Gulland y Cadima, pero que son coherentes con los modelos en los que se basan. Como ya se indic, las dos propuestas se elaboraron, deducindolas del modelo de Schaefer y del modelo de Fox. Ambos mtodos suponen que las observaciones: , (biomasa media), e Y (rendimiento actual) estn disponibles slo para un ao. Tambin suponen que se conoce la mortalidad natural, M, y que entre M y fRMS existe una relacin del tipo: fRMS = k * M (9.4.1) donde k es una constante.

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Debido a que e , los modelos de produccin excedentaria (Ecs. 9.1.2 y 9.1.3) se pueden escribir en la forma siguiente: Schaefer: Fox: (9.4.2) (9.4.3)

Suponga que se dispone de las observaciones B1 e Y1 y que cuenta con una "estimacin" de M; combinndolas con el supuesto de la Ec. 9.4.1 se obtiene que: Schaefer: B1 = a + b * (Y1/B1) y fRMS = k * M = -a/2b (9.4.4) Fox: ln B1 = c + d * (Y1/B1) y fRMS = k * M = -1/d (9.4.5) Estas ecuaciones se pueden resolver para a y b, y para c y d en los modelos de Schaefer y de Fox, respectivamente:

Schaefer: Fox: c = ln (B1) + Y1/(B1 * fRMS) d = -1/fRMS (9.4.7)

(9.4.6)

Una vez que se tienen (a, b) o (c, d) se puede calcular el RMS mediante las Ecs. 9.1.8 y 9.1.10: Schaefer: RMS = -0.25 * a2/b Fox: RMS = -(1/d) * exp(c - 1) y trazar las curvas de rendimiento (vanse las Ecs. 9.1.5 y 9.1.6). La expresin del RMS correspondiente al modelo de Schaefer se encuentra, insertando la Ec. 9.4.6 en la Ec. 9.1.8:

(9.4.8) La curva de rendimiento est determinada por a y b (Ec. 9.4.6). Cuando fRMS no se conoce (como sucede a menudo), se puede reemplazar por k * M. En el caso que k = 1 y fRMS = M, se tiene que:

(9.4.9)

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Si el stock no est explotado (es decir, cuando f = 0, Y = 0 y B = Bv), la Ec. 9.4.9 pasa a ser la frmula original de Gulland (Ec. 9.2.1). Si el stock en cuestin responde mejor al modelo de produccin de Fox (Ec. 9.1.10), se obtiene la expresin:

(9.4.10) La curva de rendimiento est determinada por c y d (Ec. 9.4.7). En el caso especial en que fRMS = k * M, con k = 1 (o fRMS = M), la Ec. 9.4.10 se convierte en: (9.4.11) Cuando Y = 0, el estimado del RMS comparable al estimador de Gulland, se obtiene: (9.4.12) Sin embargo, un par de observaciones (B1, Y1) y presunciones acerca de M y de la relacin entre M y fRMS (fRMS = k * M), son informacin suficiente para obtener una estimacin inicial aproximada de la curva de rendimiento (Schaefer: a, b o Fox: c, d), a travs de la cual se puede obtener una estimacin inicial aproximada del RMS. Para mayores detalles, el lector puede leer el artculo original (Garca et al., 1989).

9.4.1 Validacin de las estimaciones del RMS, basadas en frmulas empricas

Cuando los especialistas pesqueros trabajan con modelos matemticos, deberan verificar que se cumpla con los supuestos bsicos de los modelos. Esto se aplica, en particular, a las frmulas empricas mencionadas ms arriba (Garca et al., 1989). Por ejemplo, la biomasa debe ser la biomasa media explotada, y la captura y la biomasa deben tener la misma estructura de edad (o de tallas); la cifra de la biomasa no debe incluir las tallas pequeas que no estn disponibles a la pesca. Esta biomasa corresponde al valor anual, y las oscilaciones estacionales, causadas por cambios en el crecimiento, la mortalidad o el reclutamiento, que probablemente sean ms importantes en las especies de vida corta, como ciertos camarones, calamares y anchoas, debern tenerse en cuenta y, en lo posible, debe ser ponderada a fin de obtener una media anual apropiada de biomasa total. Si las oscilaciones estacionales de la biomasa son causadas por la migracin, entonces se deber utilizar la biomasa mxima ya que sta representa el tamao real. Si otro pas est explotando el mismo stock en otra estacin del ao, en otra zona, los clculos debern incluir la captura combinada y el RMS estimado deber referirse a todo el stock. El rendimiento potencial estimado podra ser validado tambin por comparacin con otros stocks sobre los que se disponga de mayor informacin. Algunas de las preguntas que hay que plantearse son: hasta qu punto la estimacin del RMS/km2 se parece a la realizada en otros stocks de la misma especie, en reas ecolgicas semejantes y explotados con regmenes de pesca similares?; y asimismo la estructura de tallas de la captura ayuda a hacer una evaluacin que indique que el stock est altamente sobreexplotado (por ejemplo, predominio de juveniles) o subexplotado (predominio de peces grandes y viejos)?.

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Cabe sealar que una observacin ms detenida de la composicin de las frecuencias de tallas de la captura, proporciona cierta orientacin sobre los niveles relativos de explotacin. No obstante, estos deberan ser de los primeros datos que se recolecten en cualquier pesquera en desarrollo, con el fin de hacer una estimacin aproximada de la tasa de mortalidad total y verificar su exactitud comparndola con otros mtodos (vanse los Captulos 3 y 4). Si el stock en cuestin ha sido explotado durante algn tiempo, es probable que se disponga de una serie de tiempo de datos de captura, que tambin deberan ser examinados. Aun si no se tienen datos detallados sobre el esfuerzo, la indicacin de que despus de un perodo de aumento sostenido la captura total se ha mantenido estable durante cierto tiempo puede significar que se ha alcanzado el RMS, al menos para el rgimen actual de explotacin. En cambio, si la captura ha disminuido en relacin con un nivel anterior alto, puede significar que el stock est sobreexplotado, y un promedio de capturas ms grandes, que las obtenidas en el pasado, puede proporcionar una aproximacin independiente del RMS. Al interpretar las series de tiempo de esta manera, se presupone que las variaciones de las capturas estn motivadas por cambios en el esfuerzo de pesca y no por causas ambientales o de origen socioeconmico.

9.5 EL GRAFICO DE MUNRO Y THOMPSON

Los modelos de produccin excedentaria se aplican generalmente a registros histricos consecutivos de CPUE y esfuerzo. Sin embargo, Munro y Thompson (1983 y 1983a) aplicaron el modelo de produccin excedentaria a un conjunto de datos de la pesquera de Jamaica, reunidos todos en el mismo ao, pero de diferentes caladeros o reas de pesca. La Fig. 9.5.1 muestra un mapa esquematizado de Jamaica, dividido en 9 zonas. Con excepcin de la zona B, todas las dems coinciden con la jurisdiccin de Jamaica. La pesquera considerada por Munro y Thompson (1983) es la desarrollada en los arrecifes de coral jamaicanos (fundamentalmente una pesquera local con trampas operadas desde canoas). Se considera que los peces de los arrecifes de coral presentan escasa movilidad y se supone que cada zona (Fig. 9.5.1) tiene su propio stock, independiente de los stocks vecinos (se mezclan muy poco). As pues, el supuesto bsico es que los "regmenes ecolgicos" no difieren substancialmente en torno a la isla. Basados en esta presuncin tiene sentido suponer que la relacin entre el rendimiento y el esfuerzo de pesca en las diferentes reas corresponder a un mismo modelo. TABLA 9.5.1 Datos de entrada para el grfico de Munro y Thompson (para mayores detalles vase el texto). Tomado de Munro y Thompson (1983a)
A zona jurisdiccional (stock) A B C D E (F) G H 1 esfuerzo canoas por km2 1.63 0.38 3.09 5.63 4.43 5.51 4.58 4.20 1.49 B CPUE kg por canoa por ao 2367 3279 1407 556 974 1306 564 767 1875 C = ln B D=A*B

ln (CPUE) modelo de rendimiento kg por km2 por FOX ao 7.769 8.095 7.249 6.321 6.881 7.175 6.335 6.642 7.536 3858 1246 4348 3130 4315 7196 2583 3221 2794

Fig. 9.5.1 Mapa esquemtico de Jamaica en el que se muestran las jurisdicciones que se utilizan para el "grfico de Munro y Thompson" (Fig. 9.5.2).

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La Tabla 9.5.1 presenta los datos de CPUE y esfuerzo recolectados en 1968, para el anlisis de la pesquera de la plataforma continental jamaicana, realizada en las diferentes comunidades (vase la Fig. 9.5.1). El esfuerzo es expresado en unidades de canoas por km2 por ao, a fin de incorporar el supuesto de que cada zona tiene el mismo potencial relativo, es decir, puede sostener la misma produccin por unidad de rea. De este modo, si se aplica la misma tasa de explotacin en todas las zonas (el mismo esfuerzo por unidad de rea por ao), todas las reas deberan rendir el mismo nmero de kg por unidad de rea anualmente (kg/km2/ao) (vase la columna D de la Tabla 9.5.1). El rendimiento por unidad de rea se bas en la zona de la plataforma continental y en los bancos de pesca prximos de cada divisin. Para mayores detalles, el lector debera consultar los artculos originales (Munro y Thompson, 1983 y 1983a). Se supone aqu que la relacin existente entre la CPUE y el esfuerzo es semejante a la requerida por el modelo de Fox (Ec. 9.1.3). La Fig. 9.5.2 presenta el grfico de ln (CPUE) con respecto al esfuerzo, as como el rendimiento de acuerdo al nmero de canoas por km2. Los autores tuvieron sus razones para excluir la zona F del anlisis de regresin. Cuando se aplica un grfico de Munro y Thompson hay que asegurarse de no incluir en los anlisis aquellas especies que se pueden desplazar libremente entre las reas, como sucede con los peces pelgicos de gran tamao. El grfico de Munro y Thompson puede resultar til en aquellas situaciones en que se dispone slo de una cantidad limitada de datos. Estos deben corresponder a registros para ciertas partes de una regin que poseen pesqueras similares en arrecifes de coral o de otros recursos con igualmente escasa movilidad. Fig. 9.5.2 Grfico de Munro y Thompson, basado en los datos de la Tabla 9.5.1 (Munro y Thompson, 1983).

9.6 NORMALIZACION DEL ESFUERZO

En la Seccin 4.3 se sugiri que el esfuerzo es proporcional a la mortalidad por pesca. Esto es cierto, desde luego, si el esfuerzo se define como proporcional a la mortalidad por pesca, pero esta definicin no tiene aplicacin prctica. En consecuencia, se tendr que elegir una medida del esfuerzo que se considere est realmente relacionada con la mortalidad por pesca o, mejor dicho, con la potencia de pesca. Para ello hay muchas opciones posibles. As, por ejemplo, para una pesquera de arrastre se puede pensar en: el nmero de buques en operacin el nmero de das que efectan arrastres el nmero de buques arrastreros estndar (teniendo en cuenta las caractersticas de las embarcaciones)

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el nmero de das arrastrero-estndar ... etc. En una pesquera en que se utilizan lneas de mano, puede ser ms apropiado considerar el nmero de das pescador, o el nmero de anzuelos usados por da. En este caso, puede ser necesario tener en cuenta que los pescadores de una misma embarcacin compiten entre s, de manera que el esfuerzo no es una funcin lineal respecto al nmero de pescadores. En general, una medida que tenga una relacin lineal demostrable con la tasa de captura es una medida adecuada. Es decir, si se puede demostrar que dos unidades de esfuerzo capturan el doble que una unidad de esfuerzo, cuando operan en iguales condiciones, la medida de esfuerzo es aceptable. Por ejemplo, el nmero de horas de pesca multiplicado por la potencia del motor puede ser una medida adecuada para el dimensionamiento del esfuerzo en algunas pesqueras de arrastre, mientras que en una pesquera con redes de enmalle, la clase de embarcacin y el nmero de horas son probablemente menos importantes que el nmero de caladas efectuadas por da de pesca. En ambos casos, el nmero de pescadores puede no estar linealmente relacionado con el poder de pesca. La definicin de medidas adecuadas para dimensionar el esfuerzo para un arte de pesca determinado entraa considerables dificultades. Cuando se intenta definir el esfuerzo de pesca combinado, cuando los mismos recursos son explotados con artes de pesca diferentes se tropieza con problemas de muy difcil solucin. En las pesqueras tropicales se utilizan distintos artes de pesca para capturar los mismos recursos, debido a esto, aqu se discutirn varios mtodos para la normalizacin de las unidades de esfuerzo. Esfuerzo relativo Antes de comenzar a analizar la normalizacin de las unidades de esfuerzo, se debe notar que:

A continuacin, se utilizar esta relacin, no para el rendimiento y el esfuerzo, sino para cantidades proporcionales al rendimiento, el esfuerzo y la CPUE, de modo que el resultado final ser una medida proporcional al esfuerzo. En consecuencia, lo llamaremos "esfuerzo relativo". Tambin se supondr que todas las unidades de esfuerzo definidas son las adecuadas. Ejemplo 32: Suma del esfuerzo cuando se utilizan diferentes unidades En el ejemplo, aportado en la Tabla 9.6.1, se considera el esfuerzo de cuatro artes de pesca medido en nmero de unidades por ao. Como se puede ver, las unidades de esfuerzo originales no son compatibles. El rendimiento correspondiente al esfuerzo tambin se puede obtener de un esquema de muestreo. Se supone que los cuatro artes muestreados que aparecen en la Tabla constituyen slo una parte de la captura total del stock en cuestin. Para que los diferentes tipos de arte de pesca empleados (unidades de esfuerzo) sean compatibles entre s, cada unidad se debe transformar en CPUE, la cual, a su vez, se convierte en la "CPUE relativa", como se presenta en la misma Tabla. La captura relativa por unidad de esfuerzo del ao y, se define como:

(9.6.1)

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donde cuando se considera un perodo de tiempo que abarca los aos y1, y1+1,..., y2. (En la Tabla 9.6.1, y1 = 1970 e y2 = 1975). TABLA 9.6.1 Ejemplo (hipottico) para ilustrar la suma de esfuerzos de diferentes unidades
ao CERCO DE JARETA R1 (y)= rel. y Y1(y) f1 (y) 10 21 43 81 142 Y1/f1 10.00 9.52 9.30 8.64 8.45 Y/f 1.089 1.037 1.013 0.941 0.920 1971 100 1972 200 1973 400 1974 700 1975 1200 CERCO DE PLAYA Y2 (y) 300 250 200 150 100 f2(y) 800 669 543 430 307 Y2/f2 0.375 0.374 0.368 0.349 0.326 R2 (y) = rel. Y/f 1.047 1.043 1.028 0.974 0.909

ao y 1971 1972 1974 1975

PESCA CON CAA R3 (y) = rel. PESCA CON CURRICAN R4 (y) = rel. Y3(y) f3(y) 40 80 80 40 Y3/f3 Y/f 1.11 1.06 1.07 0.96 0.81 Y4(y) 350 344 339 333 320 f4(y) Y4/f4 Y/f 1.04 1.02 1.01 0.99 0.95 10000 0.00400 20900 0.00383 23200 0.00345 13700 0.00292 200000 0.00175 200000 0.00172 200000 0.00170 200000 0.00167 200000 0.00160

1973 120 31100 0.00386

Yi(y) = rendimiento del arte i en el ao y. i = 1,.., 4. y = 1971,..., 1975. fi(y) = esfuerzo del arte I en el ao y. CPUEi(y) = Yi(y)/fi(y) = captura por unidad de arte i esfuerzo en el ao y.

total y muestreado CPUE relativo rendimiento total esfuerzo relativo esfuerzo relativo normalizado ao 1971 1972 1973 1974 1975 YS(y) 790 874 1059 1263 1660 R(y) 1.0524 1.0341 1.0213 0.9590 0.9224 YT(y) 7900 8740 10590 12630 16600 YT(y)/R(y) 7507 8452 10369 13170 17995 E(y) 0.653 0.735 0.902 1.145 1.565

Promedio YT/R= 11499

suma de rendimientos de artes para los cuales el esfuerzo es conocido (rendimiento de los artes muestreados)

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suma de la CPUE relativa ponderada por los rendimientos en el ao y YT(y) = rendimiento total de todos los artes (incluyendo los artes para los cuales no se conoce el esfuerzo) YT(y)/R(y) = esfuerzo relativo del ao y

esfuerzo relativo normalizado del ao y Puesto que la CPUE relativa de un arte de pesca no tiene dimensin, se puede decir que se han obtenido unidades compatibles de CPUE mediante la CPUE relativa. Las CPUE relativas ahora se pueden sumar. En el caso hipottico que todas las observaciones de CPUE sean proporcionales al tamao del stock (vase la Seccin 4.3), las CPUE relativas seran idnticas entre los artes de pesca. Sin embargo, algunos artes de pesca son menos importantes que otros. En la Tabla 9.6.1, la red de cerco de jareta es la principal en lo que respecta a su aporte al rendimiento, mientras que la pesquera con caa es ms bien insignificante en trminos de rendimiento. Esto se demuestra calculando la suma de las CPUE relativas ponderadas por los rendimientos correspondientes. Por ejemplo, para el ao 1971 (vase la Tabla 9.6.1):

Dividiendo el rendimiento total (incluidos los artes de pesca no abarcados en el esquema de muestreo de captura/esfuerzo) por la suma ponderada de las CPUE relativas, se obtiene una cifra proporcional al esfuerzo total. Estas cantidades aparecen en la columna "Y T(y)/R(y)" de la Tabla 9.6.1, en tanto que la ltima columna contiene el esfuerzo relativo normalizado, E(y). (Este concepto se introduce con el fin de que no se confunda el esfuerzo relativo con el esfuerzo absoluto). El primer arte de pesca de la Tabla, la red de cerco de jareta, es el importante, en el sentido de que la tendencia en este arte es la misma que la del esfuerzo relativo combinado. El cerco de playa muestra la tendencia opuesta, pero como es un arte relativamente poco importante, influye menos en el esfuerzo combinado. Si las capturas de la red de cerco de jareta hubieran sido slo el 10% de lo que fueron, la tendencia habra cambiado, ya que entonces el cerco de playa habra pasado a ser un arte relativamente ms importante. Los valores de E (y) tendran entonces la misma tendencia que los rendimientos de las redes de cerco de playa (vase la Tabla 9.6.2). El mtodo descrito ms arriba ha sido usado por el North Sea Round Fish Working Group del ICES (ICES, 1980). Este mtodo no exige una comparacin directa de los diferentes tipos de embarcacin. Slo se requiere contar con datos que a menudo estn disponibles. El mtodo puede ser discutible y, de hecho, los resultados alcanzados por el grupo de trabajo del ICES no fueron "abrumadoramente convincentes", cuando este grupo de trabajo correlacion las cifras del esfuerzo relativo con las mortalidades por pesca obtenidas mediante el APV. Poder de pesca relativo

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Un mtodo ms directo (y probablemente ms seguro) para normalizar el esfuerzo es el que propuso Robson (1966), discutido en Gulland (1983). Sin embargo, este mtodo requiere de datos adicionales. Trabaja con el concepto de "potencia de pesca relativa". Por potencia de pesca de la embarcacin B en relacin con la embarcacin A se entiende:

(9.6.2) requirindose que las dos embarcaciones pesquen en las mismas condiciones (al mismo tiempo y en la misma zona). A menudo, la embarcacin A se denomina "embarcacin estndar". TABLA 9.6.2 Exploracin del concepto de esfuerzo relativo para varios artes de pesca combinados (vase la Tabla 9.6.1)
ao 1971 1972 1973 1974 1975 de la Tabla 9.6.1 E(y) 0.653 0.734 0.903 1.146 1.564 Si las capturas con red de cerco fueran slo el 10% de aquellas dadas en la Tabla 9.6.1 1.014 1.018 1.035 0.984 0.949

Considere, que las embarcaciones que participan en una pesquera se pueden dividir en varios grupos homogneos, de modo que cada grupo conste de embarcaciones con la misma potencia de pesca. Suponga que la CPUE est en unidades de captura por unidad de tiempo (por ejemplo, captura por hora de arrastre), que hay 5 grupos de embarcaciones en la pesquera y que se han recolectado los siguientes datos:
Clase de embarcacin Potencia de pesca Nmero de embarcaciones Promedio de das de pesca por embarcacin A (estndar) 1.0 NA dA B C D E

PA(B) PA(C) PA(D) PA(E) NB dB NC dC ND dD NE dE

El esfuerzo total se estimara entonces mediante la frmula: esfuerzo total = 1.0 * NA * dA + PA(B) * NB * dB + PA(C) * NC * dC + PA(D) * ND * dD + PA(E) * NE * dE (9.6.3) En ciertos casos se puede suponer que la potencia de pesca es proporcional a algunas caractersticas de las embarcaciones o los artes de pesca, los cuales son relativamente fciles de obtener, como el TRB (tonelaje) o los HP (caballos de fuerza) o su producto en el caso de los buques arrastreros y, por ejemplo, el nmero o la longitud de las redes, en las embarcaciones que utilizan redes de enmalle. Como generalmente slo interesa el esfuerzo relativo, los PA de la Ec. 9.6.3 pueden simplemente reemplazarse por las caractersticas de la embarcacin o el arte.

9.7 EL MODELO DE DIFERENCIA DE RETRASO DE DERISO Y SCHNUTE

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Diversos autores, entre los cuales se puede mencionar a Deriso (1980), Ludwig y Walters (1985), Ludwig (1987) y Schnute (1985, 1987), han presentado una familia de modelos que pretende ser una solucin intermedia entre los modelos de produccin excedentaria y los modelos basados en la estructura de edad. Sin embargo, estos modelos tienen una aplicacin limitada en reas tropicales, ya que fueron desarrollados para especies de vida larga (de crecimiento lento), que no son explotadas en la primera parte de su vida. Se basan en una serie de supuestos ms bien rigurosos, que los hacen inaplicables para ciertas especies. En este sentido, Schnute (1985) afirma acerca de estos modelos: "Entre otras cosas, reflejan la realidad innegable de que la poblacin consiste en cohortes que cada ao son un ao ms viejas". Esto demuestra claramente que los modelos no estn destinados a stocks para los que esta "realidad" se puede refutar, como es el caso de algunos camarones. De hecho, dan resultados sin sentido para tales especies (por ejemplo, una biomasa negativa). La base biolgica terica de estos modelos, no va ms all de los modelos que hemos presentado (el razonamiento bsico es similar al del anlisis de cohorte de Pope), pero la teora matemtica, aplicada en el procedimiento de estimacin, es algo ms compleja que la de la mayora de los modelos explicados en este manual. La principal diferencia respecto a los modelos basados en la estructura de edad que hemos presentado aqu es que la ecuacin de Ford-Walford reemplaza al modelo de von Bertalanffy para el crecimiento en peso (Ec. 3.1.2.1). Los modelos son altamente complejos y ms bien difciles de usar. Para describirlos en el lenguaje de este manual se necesitara un extenso captulo adicional. Por lo tanto, se remite a los lectores interesados en esta temtica a los trabajos mencionados anteriormente de Deriso, Schnute y otros.

10 PROBLEMAS ASOCIADOS A SISTEMAS MULTIESPECIFICOS Y MULTIFLOTAS

10.1 MODELOS DE PRODUCCION EXCEDENTARIA APLICADOS A SISTEMAS MULTIESPECIFICOS/MULTIFLOTAS 10.2 INTERACCION BIOLOGICA 10.3 INTERACCION ECONOMICA 10.4 INTERACCION TECNICA

Hasta aqu, los modelos y mtodos descritos se han referido principalmente a una sola poblacin explotada por una flota. Sin embargo, esta situacin es la excepcin y no la regla. Lo ms comn es que una flota explote varias poblaciones y diversas flotas compitan por la explotacin de un mismo recurso. En relacin con esto, existen tres tipos principales de interaccin entre los componentes de un sistema multiespecies/multiflotas: 1. Interaccin biolgica 2. Interaccin econmica 3. Interaccin tcnica La interaccin biolgica significa la relacin entre las poblaciones de peces (y dentro de cada poblacin) causada por la depredacin y la competencia por el alimento. La interaccin econmica es la competencia entre las flotas (por ejemplo, entre la "pesquera industrial" y la "pesquera artesanal"). Mientras mayor sea la parte de un recurso limitado que capture una flota, menor ser la cantidad que quedar a disposicin de sus competidores.

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La interaccin tcnica significa que la pesca desarrollada sobre una poblacin provoca mortalidad por pesca en otras poblaciones, sea porque se trata de una pesquera multiespecfica, o debido a que se capturan en forma incidental. En este captulo se examinan, brevemente, algunos aspectos de estos tres tipos de interaccin. No se explican los modelos a un nivel que permita al lector aplicarlos en la prctica. Una buena razn es que muchos aspectos de esos modelos an no se han investigado a fondo y no se conocen bien. Por esta razn, la mayora de los stocks, incluso los de aguas templadas, an son evaluados por medio de modelos para una sola especie. En este ltimo decenio se han propuesto varios modelos que toman en consideracin las interacciones. La mayora de ellos son extensiones de los modelos monoespecficos/monoflota, presentados en los captulos anteriores; en consecuencia, para estudiar la teora multiespecfica/multiflota es imprescindible conocer la teora de los sistemas simples. Para un anlisis de la evaluacin de los sistemas multiespecficos/multiflotas con especial referencia a las poblaciones de peces tropicales vase, por ejemplo, FAO (1978), Pope (1979, 1980), Saila y Roedel (1980) y Pauly y Murphy (1982).

10.1 MODELOS DE PRODUCCION EXCEDENTARIA APLICADOS A SISTEMAS MULTIESPECIFICOS/MULTIFLOTAS

La forma ms sencilla de tratar el sistema multiespecficos/multiflotas es aplicando los modelos de produccin excedentaria (vase el Captulo 9) a la captura total de todas las especies y al esfuerzo total de todas las flotas. La Fig. 10.1.1 muestra un grfico del rendimiento total de la pesca al arrastre en relacin con el esfuerzo total de arrastre en el golfo de Tailandia (de Pauly, 1984, segn SCSP, 1978). Por ejemplo, aplicando el modelo de Schaefer (Ecs. 9.1.2 y 9.1.5) al rendimiento de todas las especies capturadas por todas las flotas, se obtendra una estimacin del RMS total para la zona martima en cuestin. Sin embargo, este mtodo rene tantas interacciones complejas en un modelo tan simple, que cabe dudar de su aplicabilidad general. Por ejemplo, el modelo de produccin excedentaria supone que la curva sea reversible, lo que no puede ser cierto si cada poblacin sigue el modelo de Schaefer. Este aspecto se ilustra en la Fig. 10.1.2, que muestra una pesquera (hipottica) de tres especies. Despus del nivel de esfuerzo F1 se extingue la especie A, y despus del nivel F2 termina la especie B (vase la figura 10.1.2). As pues, la disminucin del esfuerzo desde, por ejemplo, el nivel F3 se reflejara, segn el modelo de Schaefer, en la curva de la especie C. Adems si suponemos que cada poblacin se ajusta al modelo de Schaefer, el rendimiento total de todas las poblaciones puede no ser una parbola. La parte descendente de la curva de rendimiento total se parecer ms bien a una curva de extincin exponencial, como se ilustra en la Fig. 10.1.2. Fig. 10.1.1. Captura y esfuerzo en la pesquera de arrastre en el golfo de Tailandia (Pauly, 1984. Datos derivados de SCSP, 1978).

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Sin embargo, en la prctica a menudo se observa un cuadro distinto del de la Fig. 10.1.1, en el que un aumento constante del esfuerzo no produce una disminucin del rendimiento total. La curva presenta una tendencia ascendente continua. Esto se terminara probablemente en algn nivel de esfuerzo alto. No obstante, por el momento es difcil encontrar en las pesqueras demersales tropicales ejemplos de una cada del rendimiento total de todas las especies. En una pesquera demersal de especies mltiples cabe prever los siguientes cambios como consecuencia del aumento del esfuerzo (Pauly, 1984); 1. Una disminucin, tal vez la extincin, de los peces muy grandes, que son fciles de capturar, viejos y de crecimiento lento. 2. Una disminucin de la talla media de los peces capturados. 3. Un aumento de la contribucin relativa de los peces pequeos de escaso valor. La eliminacin de los grandes depredadores que se alimentan de estos peces provoca una reduccin de la mortalidad natural. 4. El aumento de componentes del sistema que antes eran insignificantes (por ejemplo, calamares o medusas), lo que tambin se explica por la eliminacin de los depredadores y de los peces que compiten con ellos por el alimento. As pues, la interpretacin de los resultados del modelo simple de produccin excedentaria aplicado a una pesquera multiespecfica, no es sencilla. Para un examen ms a fondo de estos aspectos, pueden consultarse, entre otros, Caddy (1980), Marten y Polovina (1982), Ursin (1982) y Pauly (1984). Sin embargo, los modelos de produccin excedentaria pueden extenderse de manera que tengan en cuenta explcitamente la interaccin de las especies, como se ver en la seccin siguiente. Fig. 10.1.2 Ilustracin de cambios en el rendimiento en un sistema de tres especies, segn el modelo simple de Schaefer.

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10.2 INTERACCION BIOLOGICA

Varios autores han ampliado, con mayor o menor xito, los modelos de evaluacin monoespecficos para que abarquen las interacciones biolgicas entre las especies. Para ello, se introducen trminos para la depredacin mutua y la competencia por el alimento. El ms prometedor de estos modelos es probablemente el "APV multiespecfico" (Helgason y Gislason, 1979; Gislason y Helgason, 1985; Pope, 1979a; ICES, 1984, 1986, 1987 y Gislason y Sparre, 1987). Este modelo consiste esencialmente en varios APV realizados en forma paralela, uno para cada poblacin de peces encontrados en el rea martima que se estudia. La segunda de las dos ecuaciones del APV (Ecs. 5.1.5 y 5.1.6): (nmero capturado) y se extiende a: (nmero de muertes naturales)

donde M2 es la mortalidad por depredacin y M1 la mortalidad natural residual (es decir, la mortalidad natural causada por enfermedades, inanicin, envejecimiento, etc.). La mortalidad por depredacin para la especie presa N i, M2(i), se deriva, en principio, de la siguiente expresin (Andersen y Ursin, 1977):

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donde M1 tiene que ser (ms o menos) adivinado, al igual que la mortalidad natural (M) en un APV ordinario (vase la Seccin 5.1). El consumo de presas por los depredadores se estima a partir de los datos sobre el contenido estomacal de los depredadores (Sparre, 1980, y Gislason y Sparre, 1987). Adems de los datos sobre la captura, el APV multiespecfico requiere tambin datos sobre el contenido estomacal y sobre las necesidades de alimentos (obtenidos con experimentos de alimentacin). El APV multiespecfico fue ensayado por primera vez en 1984 por el ICES en el Mar del Norte (ICES, 1984; Sparre, 1984; Gislason y Sparre, 1987), pero an no se ha usado para el manejo de las pesqueras. Pope (1980a) desarroll una versin del APV multiespecfico basado en las tallas. Este mtodo es la extensin del anlisis de cohortes de Jones basado en el anlisis de tallas al anlisis multiespecfico de cohortes en funcin de las tallas. Por otra parte, Pope (1979, 1980) tambin ampli el modelo de produccin excedentaria (modelo de Schaefer) al caso de especies mltiples, introduciendo parmetros de interaccin biolgica. En el caso de dos especies, el modelo de Pope sera (vase la Ec. 9.1.2): presa: Y1/f1 = a1 + b1 * f1 + c1 * f2 depredador: Y2/f2 = a2 + b2 * f2 - c2 * f1 Si los parmetros de interaccin, c1 y c2, tienen un valor cero, se obtienen dos modelos de Schaefer independientes. Cuando los parmetros de interaccin son positivos (c1 > 0 y c2 > 0), los modelos de dos especies se pueden interpretar como un sistema depredador/presa, ya que el trmino de interaccin c1 * f2 produce un mayor rendimiento de la especie presa, cuando aumenta el esfuerzo sobre el depredador, es decir, cuando estos ltimos se reducen. El trmino de interaccin para el depredador, c2 * f1, tiene el efecto opuesto. Cuando aumenta el esfuerzo sobre la presa, el depredador encuentra menos alimento y la poblacin se vuelve menos productiva, lo que se traduce en una disminucin de su rendimiento.

10.3 INTERACCION ECONOMICA

La interaccin econmica de varias flotas ya se explic en relacin con el modelo de Thompson y Bell, basado en la edad (Seccin 8.6), que el lector puede consultar. La interaccin econmica Se puede describir tambin mediante el modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt (Beverton y Holt, 1957), pero aqu no nos ocuparemos de eso.

10.4 INTERACCION TECNICA

10.4.1 Modelo de rendimiento por recluta para pesqueras mixtas 10.4.2 Evaluacin de pesqueras mixtas a partir de datos de frecuencias de tallas 10.4.3 Pesqueras mixtas multiflotas

La mayora de las pesqueras son mixtas, es decir, su captura consiste en una mezcla de especies diferentes. Pauly (1984, p. 161) presenta una tabla de una captura al arrastre tpica del Mar de Java, que contiene ms de 55 especies distribuidas en 29 familias diferentes. Sin embargo, las diez especies ms abundantes de ese lance de arrastre constituan el 70% de la captura. La especie ms abundante

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representaba el 32% de la captura total en peso. Si se prescinde de las especies raras, a menudo se tienen entre 5 y 15 especies importantes (desde el punto de vista comercial y/o ecolgico).

10.4.1 Modelo de rendimiento por recluta para pesqueras mixtas

Para ilustrar el problema, se analizar un sistema simple de dos especies, A y B. A es una especie grande de crecimiento lento y B una especie pequea de crecimiento rpido. La especie A tiene una mortalidad natural baja y la especie B una mortalidad natural alta. Las formas tpicas de las curvas Y/R para especies con las caractersticas de A y B se ilustran en la Fig. 10.4.1.1. Si A es la especie objetivo de la pesquera y B es la captura incidental (inevitable), la curva Y/R para B tiene escasa aplicabilidad prctica. Las medidas de manejo tienen que estar dirigidas a la pesca de la especie objetivo, A. Si existe una relacin simple entre la mortalidad por pesca de las dos especies, por ejemplo una relacin lineal: F(A) = k * F(B) en que F(A) y F(B) son las mortalidades por pesca de las especies A y B respectivamente y k es una constante, los efectos de diferentes estrategias de pesca sobre A pueden transformarse fcilmente para B. Dos curvas Y/R no se pueden sumar, ya que estn en unidades diferentes ("por recluta A" es distinto de "por recluta B"). Si se tienen las estimaciones del reclutamiento relativo, las curvas Y/R se pueden transformar de manera que queden en unidades comparables (Sparre, 1980; Murawski, 1984). Por ejemplo, si el nmero de reclutas de la especie A (como promedio) es 0.001 veces el de la especie B, se puede expresar el rendimiento de la especie A "por recluta" y el rendimiento de la especie B "por 1000 reclutas", despus de lo cual se pueden sumar las dos curvas. Sin embargo, si los precios por kg de las dos especies son diferentes, puede tener ms sentido, desde el punto de vista del manejo, multiplicar por el precio antes de sumar. Si la especie A es depredadora de la especie B, la situacin se vuelve ms complicada y una simple adicin de las curvas de rendimiento puede conducir a conclusiones errneas (Sparre, 1979). Para esta situacin puede ser adecuado utilizar un APV multiespecfico (Sparre, 1980). Fig. 10.4.1.1 A: Curva de rendimiento por recluta (Y/R) en una especie de gran tamao, crecimiento lento y mortalidad natural baja. B: Curva de rendimiento por recluta (Y/R) en una especie de pequeo tamao, crecimiento rpido y mortalidad natural alta.

Para las circunstancias antes descritas, Munro (1983) desarroll un mtodo alternativo que exige menor cantidad de datos que el APV multiespecfico. El modelo de Munro representa probablemente la manera

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ms sencilla de ampliar el modelo de Beverton y Holt para tener en cuenta la interaccin de las especies. Murawski (1984) desarroll una extensin del anlisis de rendimiento por recluta de Beverton y Holt, que toma en consideracin la interaccin tcnica en una pesquera mixta.

10.4.2 Evaluacin de pesqueras mixtas a partir de datos de frecuencias de tallas

Supongamos que un cierto tipo de arte comercial captura una combinacin de tres especies principales llamadas A, B y C. Se podra pensar en una red de arrastre de fondo que captura hasta 50 especies diferentes, de las cuales tres conforman el grueso de la captura. Puede suceder que ninguna de ellas sea la especie objetivo. As pues, la captura consiste en una mezcla de especies que no est determinada por la operacin de pesca, sino por la disponibilidad de peces. Las especies en cuestin habitan los mismos caladeros y se capturan juntas. Se supone que disponemos de datos sobre las frecuencias de tallas de las tres especies principales y que el precio por kg difiere de una especie a otra, y entre las categoras de tamao de cada especie. En este caso, no podemos tratar las especies de forma separada y luego sumar los resultados en trminos de rendimiento. Para que la suma tenga sentido, hay que convertir el rendimiento a unidades de valor. Por ejemplo, una pesquera puede capturar camarones como especie objetivo y calamares como pesca incidental. Desde el punto de vista del pescador, la captura de camarones es mucho ms importante que la de calamares. Adems, incluso si el rendimiento se transforma en valor, no es posible sumar los resultados de las evaluaciones de las distintas especies, por ejemplo, de los anlisis de Thompson y Bell basados en las tallas. Por lo general, ocurrir que en el nivel de esfuerzo que se obtiene el rendimiento econmico mximo sostenible, REMS, para la especie A, no corresponde al nivel de REMS de las especies B y C. El mtodo que se propone a continuacin combina todas las especies en la estimacin del REMS. Esta evaluacin de una pesquera mixta, basada en los datos de frecuencias de tallas funciona de la siguiente manera: Paso 1: Haga un anlisis de cohorte basado en las tallas para cada especie separadamente. Esto da una estimacin del patrn de captura actual para cada especie; por ejemplo, si la especie A tiene tallas comprendidas entre 5 y 25 cm, el patrn F se puede expresar como: FA(5,6), FA(6,7), FA(7,8),..., FA(25, ). As, la especie A se mide en clases de 1 cm. Si la especie B vara de 15 a 100 cm y se mide en clases de 5 cm, el patrn de captura, estimado con el anlisis de cohorte puede expresarse como: FB(15,20), FB(20,25), FB(25,30),..., FB(100, ) y los resultados para la especie C pueden ser: FC(10,12), FC(12,14), FC(14,16),..., FC(50, ). Adems, para cada especie se obtiene a travs de este anlisis el nmero de individuos del primer grupo de tallas (el nmero de peces al reclutamiento). Paso 2:

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Realice separadamente tres anlisis de rendimiento basados en las tallas del tipo Thompson y Bell para las tres especies, como se ilustra en la Tabla 8.7.4. Utilice el mismo factor F para cada uno de los tres patrones de captura de las predicciones. Sume los valores de los rendimientos de las tres especies. El resultado de este ejercicio es un cuadro similar al de la Tabla 8.7.4, que contiene el rendimiento, la biomasa y el valor de cada especie, junto con la suma de los valores. Se pueden calcular, por ejemplo, 16 predicciones, como en la Tabla 8.7.4, donde cada prediccin se hace como en la Tabla 8.7.3, con los supuestos relativos a los patrones de captura que se indican a continuacin: Primera prediccin: 0,0,...................................... 0 0,0,...................................... 0 0,0,...................................... 0 Segunda prediccin:
0,2 * FA(5,6), 0,2 * FA(6,7),............., 0,2 * FA(25, )

0,2 * FB(15,20), 0,2 * FB(20,25),........., 0,2 * FB(100, ) 0,2 * FC(10,12), 0,2 * FC(12,14),........, 0,2 * FC(50, )

Tercera prediccin:
0,4 * FA(5,6), 0,4 * FA(6,7),............., 0,4 * FA(25, )

0,4 * FB(15,20), 0,4 * FB(20,25),........., 0,4 * FB(100, ) 0,4 * FC(10,12), 0,4 * FC(12,14),........., 0,4 * FC(50, )

......................................................................... .......................................................................... Decimosexta prediccin:

3,0 * FA(5,6), 3,0 * FA(6,7),............., 3,0 * FA(25, )

3,0 * FB(15,20), 3,0 * FB(20,25).........., 3,0 * FB(100, ) 3,0 * FC(10,12), 3,0 * FC(12,14).........., 3,0 * FC(50, )

Paso 3: Se debe usar la suma de los valores para determinar el nivel ptimo de esfuerzo. El supuesto que sustenta este mtodo es que si se aumenta la mortalidad por pesca de la especie A, por ejemplo en un 20%, la mortalidad por pesca de las especies B y C aumenta automticamente tambin en un 20%. Este mtodo se puede utilizar para evaluar el efecto combinado de los cambios de la luz de malla. Si se estima la ojiva de selectividad para cada especie, se puede usar el modelo logstico (vase la Seccin 6.1) para determinar el patrn de captura. Es decir, los patrones de captura de las tres especies estn determinados por las tallas de retencin del 50 y 75%, y la mortalidad por pesca Fm de las clases de tallas sometidas a plena explotacin (vase la Fig. 6.1.1.4), multiplicada por el factor F, X. El efecto de un aumento de, por ejemplo, el 20% en la luz de malla, se estima calculando tres nuevos patrones de captura, con los siguientes parmetros:

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Especie A: 1,2 * L50%A, 1,2 * L75%A, X * FmA Especie B: 1,2 * L50%B, 1,2 * L75%B, X * FmB Especie C: 1,2 * L50%C, 1,2 * L75%C, X * FmC

despus de lo cual se hace el anlisis de Thompson y Bell, basado en las tallas para una serie adecuada de valores X (factor F), lo que permite determinar el nivel F para el REMS. Programas computacionales Este procedimiento entraa un gran nmero de clculos y se recomienda usar un computador. El paquete computacional LFSA (Sparre, 1987) contiene el programa "MIXFISH", que puede efectuar esta evaluacin de una pesquera mixta. El programa lleva a cabo tanto el anlisis de Thompson y Bell, basado en las tallas para una sola especie, como la evaluacin combinada; y calcula el REMS en cada caso, usando tcnicas iterativas. Un programa similar ha sido incorporado en el paquete FiSAT.

10.4.3 Pesqueras mixtas multiflotas

En la Seccin 8.6 se examin el caso de dos flotas que compiten entre s (interaccin econmica) y en la Seccin 10.4.2 se analiz la situacin en que una clase de embarcacin captura varias especies (interaccin tcnica o pesquera mixta). La mayora de las pesqueras tienen caractersticas de interaccin econmica, tcnica y biolgica (Seccin 10.2). En esta seccin pasaremos por alto la interaccin biolgica y consideraremos slo la combinacin de la interaccin econmica y tcnica. La Tabla 10.4.3.1 muestra un ejemplo de los datos de entrada para una pesquera mixta multiflotas. Estamos suponiendo que hay siete especies pelgicas y cuatro artes de pesca diferentes (flotas), y que solamente estos cuatro artes (flotas) explotan las siete poblaciones en cuestin. Los datos bsicos son los individuos capturados por grupo de tallas (o grupo de edad): C(y, s, g, i) = nmero de peces de la clase de talla (o grupo de edad) i, de la especie s capturado por la flota (arte de pesca) g, durante el perodo de tiempo y, s = 1,2,..., 7 g = a, b, c, d i = 1,2,..., n(s) y = y1, y1+1,..., y2 TABLA 10.4.3.1 Ejemplo de los datos de entrada para una pesquera mixta de multiflota en un slo perodo de tiempo (por ejemplo un ao). C(y, s, g, i) = nmero de peces de la clase de talla i de la especie s, capturada por la flota (aparejo) g, durante el perodo de tiempo y. S = 1, 2,..., 7. g = a, b, c, d. i = 1, 2,..., n(s)
g flota aparejo s especie 1 rabl 2 listado 3 bacoreta oriental 4 melva 5 carites 6 marln 7 pez vela a b c d

red de enmalle palangre red de cerco de jareta pesca con caa C(1, a, i) C(2, a, i) C(3, a, i) C(4, a, i) C(5, a, i) C(6, a, i) C(7, a, i) C(1, b, i) C(2, b, i) C(3, b, i) C(4, b, i) C(5, b, i) C(6, b, i) C(7, b, i) C(1, c, i) C(2, c, i) C(3, c, i) C(4, c, i) C(5, c, i) C(6, c, i) C(7, c, i) C(1, d, i) C(2, d, i) C(3, d, i) C(4, d, i) C(5, d, i) C(6, d, i) C(7, d, i)

captura total # (todos los artes) C(1, i) C(2, i) C(3, i) C(4, i) C(5, i) C(6, i) C(7, i)

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# datos de entrada al APV La Tabla 10.4.3.1 muestra, en realidad, una pequea parte de los datos. Es slo uno de los cuadros de una serie de tiempo, y cada ndice i simboliza una frecuencia de tallas completa de i = 1, 2,..., n(s) observaciones, donde n(s) es el nmero de clases de tallas en el recorrido de longitudes de la especie s. La columna del extremo derecho del cuadro contiene el nmero total de peces capturados:

nmero de ejemplares de la clase de talla (o grupo de edad) i, de la especie s, capturado por todas las flotas (artes de pesca), durante el perodo de tiempo y. Estos nmeros por grupos de tallas (o edad) y por perodo de tiempo constituyen los datos de entrada para el anlisis de cohorte o APV para cada especie. Supongamos a continuacin que estamos trabajando con grupos de tallas y que hemos realizado el anlisis de cohorte de Jones, basado en la talla. Como datos de entrada hemos utilizado el promedio de individuos capturados en un perodo de varios aos, y hemos estimado la poblacin media y la mortalidad por pesca de cada especie. Los resultados de estos siete anlisis se pueden resumir como se muestra en la Tabla 10.4.3.2. Cada registro de la Tabla 10.4.3.2 representa una serie ordenada (un vector): N(s) = (N(s, 1), N(s, 2),..., N(s, n(s)) F(s) = (F(s, 1), F(s, 2)....,F(s, n(s)) donde cada elemento del vector corresponde a un grupo de talla. Cada F de un grupo de tallas deriva de la mortalidad por pesca agregada, causada por las cuatro flotas. La F total de cada uno de los grupos de tallas se puede redistribuir en las cuatro flotas mediante la frmula: F(s, g, i) = F(s, i) * C(s, g, i)/C(s, i) La Tabla 10.4.3.3 ilustra la mortalidad por pesca total separada en mortalidades por pesca por flota (o por arte de pesca). El tipo de datos que figura en la Tabla 10.4.3.3, junto con la estimacin de los individuos de la poblacin (Tabla 10.4.3.2), constituyen los datos de entrada para la prediccin de la captura de una pesquera mixta de Thompson y Bell, basada en la talla. El primer paso consiste en definir hiptesis para las series F de cada flota (arte de pesca), como se vio en la Seccin 10.4.2. Por ejemplo, podra suponerse un aumento del 10% de la pesquera con red de enmalle, en cuyo caso todas las series de la columna de la red de enmalle deberan multiplicarse por 1.1. Para los otros artes de pesca podran hacerse otras hiptesis. TABLA 10.4.3.2 Resultados de los siete anlisis individuales de cohortes basados en las tallas
s especie 1 rabl 2 listado 3 bacoreta oriental 4 melva 5 carites nmero peces en el stock mortalidad por pesca N(1) N(2) N(3) N(4) N(5) F(1) F(2) F(3) F(4) F(5)

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6 marln 7 pez vela N(6) N(7) F(6) F(7)

TABLA 10.4.3.3 Mortalidades por pesca divididas entre los diversos artes de pesca (flotas), estimadas del anlisis de cohorte y del nmero de individuos capturados con cada arte de pesca
g flota (arte) s especie 1 rabl 2 listado 3 bacoreta oriental 4 melva 5 carites 6 marln 7 pez vela a b c d mortalidad total por pesca red de enmalle palangre red de cerco de jareta pesca con caa F(1,a) F(2,a) F(3,a) F(4,a) F(5,a) F(6,a) F(7,a) F(1,b) F(2,b) F(3,b) F(4,b) F(5,b) F(6,b) F(7,b) F(1,c) F(2,c) F(3,c) F(4,c) F(5,c) F(6,c) F(7,c) F(1,d) F(2,d) F(3,d) F(4,d) F(5,d) F(6,d) F(7,d) F(1) F(2) F(3) F(4) F(5) F(6) F(7)

El segundo paso es sumar las mortalidades por pesca de cada especie. El tercer paso es hacer una prediccin de captura de Thompson y Bell, basada en las tallas para cada poblacin. El cuarto paso es distribuir las capturas por grupos de tallas entre las flotas y convertir las capturas en valores. Finalmente, los valores de las capturas de las diferentes especies se suman para cada flota y para el total de la pesquera multiflotas. Programa computacional El paquete para microcomputador BEAM 4 (Modelo Analtico Bioeconmico N 4; Sparre y Willmann, 1992) consiste en dos submodelos. El submodelo tcnico/biolgico del BEAM 4 es una versin basada en la edad, en pesqueras mixtas donde operan diversas flotas, que corresponde al modelo de Thompson y Bell. A pesar de que BEAM 4 se basa en composiciones de edad, el programa contiene opciones para convertir los datos de entrada disponibles, de composiciones de tallas o categoras de tallas comerciales, en datos de composicin por edad. El modelo BEAM 4 contiene, adems, opciones para dar una explicacin a las migraciones de peces y desplazamientos de las flotas entre las distintas reas geogrficas. El submodelo econmico del programa BEAM 4 enlaza el anlisis de Thompson y Bell a un anlisis de costo y ganancia del sector extractivo y del sector que elabora las materias primas obtenidas en las pesqueras.

11 EVALUACION DE POBLACIONES MIGRATORIAS

11.1 CONCEPTO Y ESTUDIO DE LA MIGRACION 11.2 SESGOS CAUSADOS POR LA MIGRACION 11.3 EL METODO DE MUESTRAS PAREADAS DE RETORNO ANUAL 11.4 EL METODO GENERAL DE MUESTRAS PAREADAS 11.5 EVALUACION BASADA EN DATOS DEL MARCADO 11.6 ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO DE UNA POBLACION MIGRATORIA: LA CABALLA DEL ATLANTICO

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Varios de los mtodos presentados hasta ahora suelen ser insuficientes cuando se aplican a las poblaciones migratorias o que nadan en cardmenes. Todos se basan en el supuesto de que se pueden tomar muestras aleatorias representativas de la poblacin, por ejemplo, el recorrido completo de las frecuencias de tallas. Cuando las poblaciones no son vulnerables a la pesca, debido a migraciones verticales u horizontales hacia zonas no cubiertas por la flota o por los artes de pesca normales durante parte de su vida, generalmente, no es posible muestrear esas poblaciones en esos perodos. Esto puede producir simplemente lagunas de perodos ms o menos largos en las muestras, pero tambin puede ser que las muestras tomadas representen diferentes partes de la poblacin, en cuyo caso es posible que los datos se interpreten equivocadamente. En particular, los mtodos basados en la talla, como el anlisis de progresin modal y el de la curva de captura, son difciles de aplicar en el caso de las poblaciones migratorias. Las migraciones de las poblaciones de peces que han estado expuestas a la pesca durante siglos y a las investigaciones pesqueras durante unos cien aos (como el arenque del Mar del Norte) se conocen suficientemente bien, como para evitar los sesgos en el muestreo y las interpretaciones errneas de los resultados. En cambio, sobre la mayora de las poblaciones de peces tropicales se tienen, a menudo, conocimientos muy limitados, por lo que es fcil que ocurran problemas como sesgos en el muestreo, cobertura incompleta de las poblaciones y mala interpretacin de los datos. En este captulo se ilustrarn los problemas relacionados con la migracin. Se presentarn algunos mtodos que pueden ayudar a interpretar los datos sobre frecuencias de tallas, obtenidos de poblaciones migratorias. Estos mtodos deberan considerarse slo como el primer paso en la solucin de unos problemas que son complejos.

11.1 CONCEPTO Y ESTUDIO DE LA MIGRACION

En su trabajo, Harden Jones (1968) reconoci tres tipos de "movimientos migratorios": a la deriva con las corrientes, movimientos locomotores al azar y movimientos locomotores orientados. En un documento posterior, Harden Jones (1984) declar: "utilizo la palabra migracin en el sentido de ir y venir con las estaciones, de forma regular". Gerking (1953) defini el concepto de "retorno a las aguas propias" como: "el regreso a un lugar que se ha ocupado anteriormente en vez de dirigirse a otros lugares igualmente probables". Se sabe que el retorno a las aguas propias es una caracterstica importante de la migracin de muchas poblaciones de peces. Para los propsitos de la evaluacin de poblaciones, la explicacin de por qu migran los peces tiene poca importancia. Lo importante es saber dnde se encuentran los peces en las distintas pocas del ao y conocer su ciclo de vida. En este manual consideraremos la migracin fundamentalmente como una fuente de sesgo. Definimos la migracin como cualquier tipo de desplazamiento sistemtico de los individuos de una poblacin (vase la definicin de sesgo en la Seccin 7.1). En este contexto los desplazamientos al azar no se consideran migraciones, porque slo nos interesan los tipos de migracin que crean sesgos en un programa de muestreo de frecuencias de tallas. Si un pez se desplaza al azar, ese movimiento no modificar la probabilidad relativa de que sea muestreado. La distincin entre los movimientos al azar y los movimientos sistemticos no es evidente. Los peces pueden encontrar concentraciones de alimento desplazndose aleatoriamente, y por medio de movimientos aleatorios permanecer junto al alimento hasta que est casi agotado. Pero si los peces que sirven de alimento se desplazan de forma sistemtica (por ejemplo, determinada por la corriente y otras caractersticas oceanogrficas sistemticas), el desplazamiento de los peces que permanecen junto a ellos para alimentarse se considerar como una migracin, aun cuando est compuesto por movimientos aleatorios. La migracin se caracteriza tambin por ser previsible: en el caso de algunas poblaciones podemos predecir cundo y dnde se encontrarn altas concentraciones.

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La mayora de las migraciones que causan sesgos son desplazamientos horizontales, a lo largo de la costa, de la costa a mar adentro, o incluso entre ros o lagunas y zonas martimas. No obstante, migraciones verticales, relativamente pequeas y diferencias en la distribucin en la columna de agua entre los distintos grupos de tallas (edades) de una misma especie tambin pueden provocar sesgos en los datos. Las migraciones que crean sesgos se pueden clasificar en cinco tipos principales, algunos de los cuales se ilustran en la Fig. 11.1.1. 1a. Migracin vertical diaria (por ejemplo, en el fondo durante el da y en la columna de agua durante la noche). 1b. Migracin horizontal diaria (por ejemplo, se ha observado que el listado se aleja y regresa a una localidad precisa todos los das (Yuen, 1970)). 2. Migracin de desove (es decir, el regreso anual a las zonas de desove seguido de un desplazamiento hacia una zona de alimentacin o, en el caso de algunos cefalpodos y camarones peneidos con slo un desove en su lapso vital, la migracin a las zonas de desove seguida de la extincin. El retorno a las aguas propias puede ser una caracterstica importante de este tipo de migracin). 3. Migracin vertical de los adultos dependiente de la talla (por ejemplo, en el listado, las clases anuales ms jvenes estn en los cardmenes superficiales, en tanto que los ejemplares ms viejos se desplazan a profundidades mayores). 4. Migracin horizontal dependiente de la talla (es decir, los ejemplares ms grandes se trasladan a las aguas ms profundas y efectan en ellas las migraciones antes mencionadas). 5. Migracin de los juveniles. A menudo, los juveniles emprenden migraciones diferentes de las de los adultos. Los juveniles pueden permanecer en las capas superiores da y noche, mientras que los adultos estn en el fondo durante el da. Tambin pueden ocupar zonas especiales de cra donde no se encuentran adultos. Para muchas especies, un perodo en aguas estuarinas o costeras constituye una etapa particular de la vida (vase, por ejemplo, Blaber y Blaber, 1980). Fig. 11.1.1 Ilustracin esquematizada de cinco tipos de sesgos potenciales creados por las migraciones.

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Una caracterstica importante del complejo migracin/sesgo, que es inherente sobre todo a la migracin de desove, es la dependencia de la talla. A menudo, los cardmenes con tallas medias ms grandes llegan antes a las zonas de desove que los ejemplares ms pequeos de la misma cohorte. Adems del problema del sesgo en la evaluacin de poblaciones, hay otras razones por las que debera estudiarse la migracin. Una es la de las poblaciones compartidas por dos o ms pases (vase la Seccin 1.2), que ha motivado tambin la definicin de la UNCLOS de las especies altamente migratorias. Entre los numerosos problemas asociados con las poblaciones compartidas estn el de la identificacin de las poblaciones y el de las rutas migratorias. Las poblaciones compartidas y su manejo se analizan, por ejemplo, en Caddy (1982, 1987) y Caddy y Garca (1986). As tambin, Caddy (1982) clasifica los recursos marinos respecto de sus desplazamientos en relacin con las ZEE (zonas econmicas exclusivas) en cinco categoras: 1. Poblaciones que se encuentran casi por completo dentro de una sola jurisdiccin nacional. 2. Recursos no migratorios que abarcan dos zonas adyacentes y que estn continuamente disponibles en ambas zonas. 3. Especies migratorias que atraviesan las fronteras, pero slo estn disponibles en una u otra zona segn la estacin. 4. Poblaciones de alta mar que slo se encuentran ocasional y parcialmente en las zonas nacionales. 5. Poblaciones de alta mar que se encuentran exclusivamente fuera de las ZEE.

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Sobre todo en el caso de las categoras 3 y 4, la identificacin de las poblaciones es un requisito indispensable para el manejo inteligente de las poblaciones compartidas. La identificacin y la evaluacin de las poblaciones tienen que basarse en el conocimiento de sus rutas de migracin. Hay varias maneras de adquirir informacin sobre las posibles migraciones de las especies en estudio. Una forma obvia y barata es aprovechar los conocimientos de los pescadores, quienes seguramente han observado las variaciones estacionales o diurnas en la disponibilidad de las diversas especies objetivo. Estas fluctuaciones pueden deducirse tambin de los registros de los desembarques de las diversas clases de embarcaciones pesqueras (estadsticas) y de un conocimiento general de los movimientos de las flotas. Los ecosondas empleados en la actualidad son muy tiles para detectar las migraciones verticales, mientras que el equipo acstico ms perfeccionado permite trazar mapas de la distribucin y estimar la abundancia, en particular de los peces pelgicos pequeos. La forma clsica de estudiar los desplazamientos (y el crecimiento) de los peces e invertebrados es mediante un programa de marcado. Las marcas de identificacin se colocan externamente o en la cavidad del cuerpo, los peces se miden y se sueltan en un lugar conocido y se ofrece una recompensa por todo ejemplar marcado, que se devuelva con informacin sobre la fecha y el lugar donde fue capturado. Cuando tienen xito, estos programas de marcado pueden proporcionar mucha informacin til sobre los desplazamientos netos entre el punto de suelta y el de recuperacin. Sin embargo, no proporcionan informacin sobre lo que ha ocurrido entre esos momentos y esos puntos. Se han desarrollado marcas acsticas y de radio muy perfeccionadas que permiten observar continuamente los movimientos de un pez individual, siguindolo con un buque de investigacin. Los ltimos adelantos consisten en marcas que se sueltan en un momento previamente determinado, suben a la superficie y transmiten informacin a un satlite (se aplican en la investigacin sobre el atn), y marcas que registran el rumbo magntico y el ngulo de inclinacin del pez en estudio. En la Seccin 11.5 se examinan algunos aspectos de los programas de marcado comn.

11.2 SESGOS CAUSADOS POR LA MIGRACION

Para explicar el problema nos serviremos de una poblacin hipottica simplificada como la que se ilustra en la Fig. 11.2.1. Esta poblacin hipottica de peces pasa la mitad del ao en los fondos de pesca y la otra mitad en un rea que no se explota, y que es tambin su zona de cra. La poblacin est formada por dos componentes, A y B (podemos considerar que A son los peces reclutados antes del monzn y B los peces reclutados despus del monzn). Como se muestra en la Fig. 11.2.1, los dos componentes realizan las mismas migraciones, pero en diferentes pocas del ao. Supongamos que la especie tiene un lapso vital de slo dos aos y, para simplificar, digamos que las migraciones ocurren el primero de enero y el primero de julio. Slo disponemos de muestras tomadas en los fondos de pesca. Supongamos adems que no conocemos el patrn de migracin, pero que creemos, equivocadamente, que toda la poblacin permanece en los caladeros durante todo el ao. En este caso, tendremos problemas al muestrear datos para calcular los parmetros de crecimiento, porque no dispondremos de los datos importantes para los primeros seis meses de vida. Podemos explicar errneamente la ausencia de peces pequeos como una consecuencia de la selectividad de los artes de pesca. Tambin podemos observar un crecimiento aparentemente negativo, durante el perodo de junio a agosto; si creemos que los peces que se encuentran en el caladero en junio son los mismos que los de agosto. En junio el componente A consta de peces A de 1 y 2 aos de edad, que en julio son reemplazados por los peces B de 0.5 y 1.5 aos de edad. Fig. 11.2.1 Sistema simplificado hipottico para explicar el problema principal para obtener las muestras al azar.

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En este ejemplo (no muy realista), probablemente no habra que muestrear la pesquera por mucho tiempo para adivinar el motivo de la ausencia de datos para los peces pequeos y del aparente crecimiento negativo. En realidad, las poblaciones de peces pelgicos tienen un comportamiento migratorio mucho ms complejo y existe el riesgo de que los efectos que causan las migraciones se interpreten equivocadamente. Un ejemplo obvio es la interpretacin errnea de la migracin como mortalidad. Si, por ejemplo, los peces de una determinada talla se trasladan a aguas ms profundas, donde no pueden ser capturados por los artes de pesca, podra pensarse (sobre la base de las muestras) que esos peces han muerto. La situacin ms comn es: que en una fecha dada y en un determinado caladero, slo se puedan tomar muestras de cierta parte de la poblacin. Tambin la hora del da y el equipo utilizado pueden restringir la parte de la poblacin disponible para el muestreo. Esta seccin se basa en parte en el trabajo de Sousa (1988), quien analiza las fuentes de sesgo al evaluar las poblaciones de peces pelgicos pequeos, usando como ejemplo la macarela ndica (Decapterus russelli) en las aguas de Mozambique. Los conocimientos actuales sobre los patrones de migracin de los peces pelgicos pequeos en las aguas de Mozambique, son limitados, y no se han realizado experimentos de marcado con ellos. Al intentar el anlisis de progresin modal en muestras de frecuencias de tallas se presentaron varias dificultades, por ejemplo, un aparente crecimiento negativo. La Fig. 11.2.2 muestra un ejemplo de una serie de tiempo de frecuencias de tallas que plantea problemas de interpretacin. Fig. 11.2.2 Algunas series seleccionadas de las frecuencias de tallas de las capturas comerciales de Decapterus russelli del Banco Sofala, Mozambique, que explican los problemas con la interpretacin de la progresin modal (Sousa, 1988).

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A falta de datos exactos sobre las rutas de migracin, Sousa (1988) busc explicaciones plausibles para algunas de las aparentes incongruencias de la serie de tiempo observada en las frecuencias de tallas. En primer lugar, formul hiptesis para el patrn de migracin y luego ensay esas hiptesis con los datos disponibles. El razonamiento presupone que existan los patrones de migracin, que se ilustran en las Fig. 11.1.1 y 11.2.3. Las hiptesis en que se basa la Fig. 11.2.3 son: Fig. 11.2.3 Ilustracin esquemtica de la hiptesis de la migracin de los pelgicos pequeos. Una simplificacin irrealista es que las cohortes no se sobreponen. Para mayores detalles vase el texto. (Sousa, 1988).

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Hay dos mximos de reclutamiento por ao. Se denominan "cohortes de otoo" y "cohortes de primavera". Cada ao los peces pasan un tiempo determinado en los caladeros, que son tambin las zonas de desove. El resto del ao, estn fuera de los caladeros. Las cohortes de primavera no estn en las zonas de desove al mismo tiempo que las cohortes de otoo. El primer medio ao de vida transcurre fuera de los caladeros.

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El lado izquierdo de la Fig. 11.2.3 ilustra la poblacin total, donde A, C y E son las cohortes de otoo y B, D y E son las de primavera. El lado derecho de la Fig. 11.2.3 muestra la parte de la poblacin que est en los caladeros. En el otoo, las cohortes C y E se dirigen hacia los caladeros, y D y F se alejan de ellos. Slo ha llegado una parte de C y E, y se ha ido una parte de D y F. En el invierno, C y E solamente estn representadas en los caladeros, pero todos los miembros de estas cohortes estn presentes. Los grficos para la primavera y el verano deben interpretarse de forma anloga. Esta teora, podra explicar, por qu hay tan poca progresin en las modas de las frecuencias de tallas. El lado derecho ilustra adems el riesgo de conectar los puntos mximos de cohortes diferentes. En la Fig. 11.2.3 simplificada (sin superposiciones entre las cohortes), es fcil unir correctamente los puntos mximos; pero con un conjunto de datos reales la superposicin entre las cohortes dificultara mucho el anlisis de progresin modal. La Fig. 11.2.4 ilustra el sesgo creado por la "migracin dependiente de la talla" en relacin con la estimacin de las tasas de crecimiento. El ejemplo utiliza dos cohortes. Las reas sombreadas representan las partes de las dos cohortes que no se encuentran en el rea de muestreo (caladeros). Se puede decir que son las que crean los sesgos. El supuesto en que se basa la Fig. 11.2.4 es que la migracin anual (desove/alimentacin) depende de la talla. Se supone que las cohortes llegan a los caladeros durante el otoo y que los abandonan en la primavera. En la muestra de otoo, algunos de los ejemplares pequeos (cardmenes con una talla media pequea) no han llegado an a los caladeros. El efecto de ello ser una sobreestimacin de las tallas medias de las dos cohortes. En la muestra de primavera la situacin se invierte: han llegado todos los peces pequeos, pero algunos ms grandes se han ido. Ahora el efecto es una subestimacin de las tallas medias. La consecuencia de estas fuentes de sesgo dan una subestimacin de la tasa de crecimiento. Lo que se observar es la tasa de crecimiento correspondiente a la lnea discontinua, mientras que la lnea continua representa la verdadera tasa media de crecimiento de la poblacin. Fig. 11.2.4 Representacin esquemtica del sesgo provocado por la migracin dependiente del tamao. Las zonas achuradas indican la parte de la poblacin que no se muestrea (Sousa, 1988).

La Fig. 11.2.5 presenta una explicacin plausible del crecimiento negativo aparente, basada en los mismos criterios aplicados para la Fig. 11.2.4. As, el crecimiento negativo aparente se puede deber al

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efecto combinado de la migracin anual y de la dependencia de la talla. Sin embargo, hay otras explicaciones posibles. El crecimiento negativo aparente tambin puede ser consecuencia de la selectividad del arte. Si la pesca vara de una estacin a otra, por ejemplo, si cambia la distribucin geogrfica y/o el arte de pesca, el efecto puede ser una subestimacin de la tasa de crecimiento. En algunos casos, la selectividad puede tener el efecto contrario, es decir, una sobreestimacin de la tasa de crecimiento. Fig. 11.2.5 Representacin esquemtica de las posibles razones de por qu se puede observar el aparente crecimiento negativo (Sousa, 1988).

La Fig. 11.2.6 ilustra el sesgo, provocado por la migracin vertical dependiente de la talla y/o la selectividad del arte de pesca. La Fig. 11.2.6A muestra los datos talla/edad obtenidos de las lecturas de otolitos de 118 D. russelli, capturados por dos artes diferentes: una red de arrastre de fondo y una red de arrastre pelgico (Sousa, 1988). En este caso, se observaron anillos diarios, por lo que la edad de los peces se cuenta en das. Los ejemplares ms pequeos se capturaron por medio de artes de arrastre pelgico y los ms grandes con redes de arrastre de fondo. Los grupos presentan curvas de crecimiento diferente. Esto se puede explicar por el hecho de que la migracin vertical del ciclo vital depende de la

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talla. Mientras ms lentamente crezcan los individuos, ms tiempo permanecern en las capas superiores. Si se estimaran las curvas de crecimiento de cada grupo de peces, se obtendran dos curvas completamente diferentes. La curva de crecimiento que aparece superpuesta en la Fig. 11.2.6A se basa en todas las observaciones. El cuadro resulta ms claro en la Fig. 11.2.6B, donde los valores residuales (desviaciones respecto de la curva estimada en la Fig. 11.2.6) se representan respecto de la edad. Otra posibilidad es que los resultados que muestra la Fig. 11.2.6, se expliquen por la mayor velocidad de desplazamiento de los ejemplares ms grandes, que reduce su capturabilidad por las redes de arrastre pelgico. Fig. 11.2.6 Curva de crecimiento de Decapterus russelli en el Banco Sofala, Mozambique, basada en las lecturas diarias de edad en peces muestreados de la pesquera comercial realizada con redes de arrastre de fondo y de una investigacin con red de arrastre pelgica, ambas efectuadas durante 1982 (Sousa, 1988).

11.3 EL METODO DE MUESTRAS PAREADAS DE RETORNO ANUAL

11.3.1 Parmetros de crecimiento estimados con el mtodo de muestras pareadas de retomo anual

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El mtodo que se presenta en esta seccin es un caso especial simple del mtodo general de muestras pareadas, que se tratar en la siguiente seccin. El "mtodo de muestras pareadas" es un mtodo sencillo para estimar los parmetros de crecimiento y las tasas de mortalidad de las poblaciones migratorias. Al igual que otros mtodos sencillos, se basa bastante en supuestos. El problema es saber si esos supuestos son o no aproximaciones razonables de la realidad. El mtodo descansa en el supuesto de que una poblacin de peces sigue una ruta migratoria previsible. Si se conoce esa ruta de migracin (por ejemplo, por experimentos de marcado) en trminos de tiempo y espacio, se est en condiciones de seguir las cohortes y "parear" las muestras de tal forma que provengan de la misma cohorte. Consideremos un modelo hipottico simple:

A, B, C y D simbolizan zonas geogrficas. Damos por supuesto que la poblacin emprende la misma migracin todos los aos y que el perodo correspondiente, por ejemplo, a la cohorte de primavera es el que se indica arriba. En este modelo, "parear" las muestras para la cohorte de primavera, significa realizar el anlisis sobre la base de las muestras tomadas en: primavera en la zona A, verano en la zona B, otoo en la zona C e invierno en la zona D. Las muestras pueden proceder de una zona solamente: por ejemplo, la zona A, en cuyo caso slo debern parearse las muestras recolectadas en la primavera (de distintos aos). Este modelo puede servir para las especies pelgicas pequeas, como la caballa y la macarela ndica, y se sabe que corresponde al modelo de migracin de las especies pelgicas pequeas de aguas templadas (vase la Seccin 11.6). Se puede utilizar para estimar los parmetros de crecimiento, como se describe a continuacin.

11.3.1 Parmetros de crecimiento estimados con el mtodo de muestras pareadas de retomo anual
La Fig. 11.3.1.1 ilustra una serie de muestras de frecuencias de tallas de una especie, tomadas cada cuatro meses durante un perodo de dos aos. Observe, que las distribuciones de perodos consecutivos indican en muchos casos un crecimiento negativo. Siguiendo el modelo, podemos conectar las modas de la distribucin de un mismo mes de aos consecutivos (por ejemplo, enero de 1982, enero de 1983 y enero de 1984), como en una progresin modal normal. El prximo paso ser usar el mtodo de Chapman (Ec. 3.3.2.2), ya que el intervalo de tiempo t es relativamente largo, supuestamente de un ao completo: L(t+ t) - L(t) = c * L - c * L(t), donde c = 1 - exp(- t * K)

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Fig. 11.3.1.1 Ilustracin del clculo de los parmetros de crecimiento por medio del mtodo de muestras pareadas de retorno anual. Para mayores detalles, vase el texto.

Hay cuatro estimaciones de L/ t con t = 1 ao, a saber: (L5 - L1), (L6 - L2), (L7 - L3) y (L8 - L4). El promedio de estas cuatro observaciones es de 8 cm, mientras que la media de las longitudes medias de las primeras modas (L1 + L2 + L3 + L4)/4 es de 4.25 cm. Entonces tenemos: la media de L(t+1) - L(t) = 8 cm y 8 = c * L - c * L(t) = c * L - c * 4,25 o c = 8/(L - 4.25) o bien como cm

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K = -(1/ t) * ln(1 - c) (vase la Seccin 3.3.2), se obtiene K = -(1/1) * ln[1-8/(L - 4.25)] Si se utiliza 18 cm como una primera estimacin de L se tiene que K = -ln (1 - 8/(18 - 4.25)) = 0.87 Usando L = 18 cm y K = 0.87 por ao se obtiene una progresin modal de 4.3 a 12.2 cm en las edades 0.31 y 1.31 aos (Fig. 11.3.1.1): L(0.31) = 18 * (1 - exp(-0.87 * 0.31)) = 4.3 cm L(1.31) = 18 * (1 - exp(-0.87 * 1.31)) = 12.2 cm

11.4 EL METODO GENERAL DE MUESTRAS PAREADAS

Este mtodo presupone que se conozca la ruta de migracin en trminos de tiempo y espacio; o, que se tenga una hiptesis al respecto, para poder "parear" las muestras de modo que procedan (o se pueda hipotetizar que proceden) de las mismas cohortes (vase el comienzo de la seccin anterior). Con objeto de ilustrar las caractersticas del mtodo general de muestras pareadas para estimar las mortalidades totales, se construy un ejemplo hipottico sencillo. Este ejemplo simplificado trata de una cohorte que migra a travs de tres zonas, A, B y C. Desde A, la cohorte se desplaza a B y luego a C, donde permanece un tiempo; luego vuelve a B y termina en la zona inicial A.

La Tabla 11.4.1 y la Fig. 11.4.1 ilustran el ejemplo en nmeros de individuos capturados por unidad de esfuerzo. Las curvas superpuestas de la figura corresponden a los parmetros de crecimiento: L = 10 cm, K = 2.0 por ao y t0 = 0. Las flechas de la Fig. 11.4.1 indican la migracin entre las zonas. Si se ignorara la migracin, la primera parte de las frecuencias de la zona A se interpretara como una cohorte que se extingue en mayo y las tasas de mortalidad se estimaran como sigue (vase la Tabla 11.4.1): Z(ENE) = ln (8465/5732) = 0.39 por mes Z(FEB) = ln (5732/2911) = 0.68 por mes Z(MAR) = ln (2911/986) = 1.08 por mes Z(ABR) = ln (986/167) = 1.77 por mes Las mortalidades reales (de la cohorte completa en las tres zonas) son las siguientes (vase la Tabla 11.4.1): Z(ENE) = ln (8465/(5732 + 1433)) = ln (8465/7l66) = 0.17 por mes Z(FEB) = ln ((5732 + 1433)/(2911 + 3154)) = ln (7166/6065) = 0.17 por mes Z(MAR) = ln ((2911 + 3154)/(986 + 3614 + 534)) = ln (6065/5134) = 0.17 por mes Z(ABR) = ln ((986 + 361 + 534)/(167 + 2504 + 1670)) = ln (5134/4346) = 0.17 por mes

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Las diferencias entre los dos conjuntos de valores de Z son los coeficientes de migracin. TABLA 11.4.1 - Ejemplo hipottico para ilustrar el "mtodo de muestras pareadas"

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Fig. 11.4.1 Ejemplo hipottico para explicar el clculo de las tasas de mortalidad por medio del "mtodo de muestras pareadas". Obsrvese que las escalas difieren de un mes a otro.

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La Fig. 11.4.2 ilustra las dificultades con que se tropieza, a menudo, al tratar de estimar las curvas de crecimiento de especies migratorias. La Parte C muestra la ruta de migracin de la poblacin en cuestin. En este ejemplo hipottico, se supone que las muestras se toman slo en los caladeros, y que los peces migran hacia y desde los caladeros, con arreglo a la talla. Durante el primer ao de vida estarn en los caladeros cuando tengan tallas comprendidas entre L1 y L2; y en el segundo ao, cuando estn entre las tallas L3 y L4. Fig. 11.4.2 Ilustracin de los problemas de sesgo al calcular la curva de crecimiento de una especie migratoria en base a muestras "no pareadas". La Parte A presenta una serie cronolgica de muestras de frecuencias de tallas insesgadas y las curvas de crecimiento que se estimaran a partir de ellas. Estas muestras se podran obtener con un esquema de muestreo que cubriera toda la distribucin en espacio y tiempo. Sin embargo, no sera posible obtener estas muestras insesgadas efectuando todo el muestreo solamente en los caladeros. Si los peces llegaran a las zonas de pesca exactamente cuando tienen las tallas L1 y L3 y se fueran exactamente a las tallas L2 y L4, se obtendran las muestras representadas por las partes sombreadas de la distribucin de frecuencias de la Parte A. En la prctica no se observar, desde luego, un reclutamiento tan preciso en los caladeros; lo que se ver es algo parecido a las muestras de frecuencias que aparecen en la Parte B, que ilustra dos grupos distintos de peces sin superposiciones en las frecuencias de tallas. El grupo de peces pequeos presenta cierta progresin en las modas; en tanto, que el grupo de peces ms grandes se puede interpretar de cualquier manera. El grupo de tallas intermedias est ausente. Este patrn general se observa a menudo cuando se muestrean las frecuencias de tallas de una zona restringida, es decir, de una zona que constituye slo una pequea parte del rea de distribucin de la poblacin en cuestin. Las curvas superpuestas de la Parte B son las que se obtendran de una progresin modal. Estas curvas son ms inclinadas que las de la Parte A (las curvas de crecimiento verdaderas). Las modas muestrales de los peces ms pequeos de la parte B presentan cierta progresin, pero menos que la de las modas de la Parte A, es decir, de las muestras insesgadas. El efecto de la migracin dependiente de la talla (vase la Seccin 11.2) es una subestimacin de la tasa de crecimiento de los peces pequeos. Las modas aparentes de los peces grandes de la Parte B son difciles de interpretar en trminos de crecimiento. En la prctica, estas modas pueden tener poco que ver con el crecimiento y reflejar ms bien el ruido aleatorio y/o el sesgo del procedimiento de muestreo. En el caso de la Parte B, las curvas de crecimiento ajustadas a los peces grandes representan una subestimacin de la tasa de crecimiento (vanse las Partes A y B), pero en la prctica tambin podran ser una sobreestimacin. En general, conviene proceder con cautela al interpretar la progresin modal de los grupos de tallas que se acercan a la longitud mxima de la especie.

11.5 EVALUACION BASADA EN DATOS DEL MARCADO

El xito de los experimentos de marcado depende de la capacidad y voluntad de los pescadores y de las otras personas que se ocupan de la captura de informar dnde y cundo se recuper el ejemplar marcado. Si adems los datos se utilizan para estimar parmetros de crecimiento, debera indicarse tambin la talla de los peces recuperados. La pesquera debe cubrir una parte relativamente grande de la distribucin de la poblacin en espacio y tiempo, a fin de asegurar, que se recupere un nmero suficiente de ejemplares para el procedimiento de estimacin. Se supone que los peces marcados constituyen una muestra representativa de la poblacin y tienen, por lo tanto, los mismos parmetros bsicos que la parte no marcada. Modelos de este tipo han sido propuestos por Gulland (1955), Paulik (1963), Seber (1973) y Jones (1977). Cabe destacar que Seber (1973) presenta un examen exhaustivo del anlisis de datos de captura/recuperacin. Por otra parte, Kleiber et al. (1983) propusieron un modelo para la evaluacin del listado del Pacfico (Katsowonus pelamis) que se basa en datos del marcado. Es el modelo tradicional de la curva de captura

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(Ec. 4.2.7) con modificaciones para tener en cuenta la mortalidad, debida al marcado, el desprendimiento de las marcas y las recuperaciones no notificadas. La ecuacin bsica del modelo para calcular el tamao de la poblacin, P, y la "tasa de agotamiento A" (vase la definicin abajo) es:

(11.5.1.1) donde a = fraccin de los sobrevivientes a corto plazo, mientras que 1-a = mortalidad a corto plazo, debida a traumas causados por las operaciones de marcado. A = tasa de agotamiento (incluye las mortalidades [F y M]; considera tambin el desprendimiento de las marcas, la invulnerabilidad al arte de pesca por aumento de tamao y la migracin fuera del rea). b = parte de los ejemplares marcados recuperados que se devuelve efectivamente con informacin til. C(t) = captura en unidades de biomasa durante el perodo de tiempo t. N0 = nmero de peces marcados (en el momento t = 0). P = poblacin permanente en unidades de biomasa (se supone constante en el tiempo). r(t) = nmero de ejemplares marcados devueltos en el perodo de tiempo t. t = ndice del perodo de tiempo. Para demostrar que la Ec. 11.5.1.1 es, bsicamente, la misma que la ecuacin de captura (Ec. 4.2.7) introducimos: N(t) = N0 * exp(-(t - 1) * A) = nmero de peces marcados al comienzo del perodo t. F(t) = C(t)/P, mortalidad por pesca. Si suponemos que a = b = 1 y A = Z (sin desprendimiento, ni otro tipo de factores de agotamiento), la Ec. 11.5.1.1 se convierte entonces en: r(t) = N(t) * F/Z * [1 - exp(-Z)], o sea, la ecuacin de captura (Ec. 4.2.7) Esta descripcin es slo una breve introduccin a la ecuacin bsica. Para una descripcin completa del modelo, se puede consultar el trabajo original.

11.6 ESTIMACION DE LOS PARAMETROS DE CRECIMIENTO DE UNA POBLACION MIGRATORIA: LA CABALLA DEL ATLANTICO
Como se mencion en la Seccin 11.2, aveces, las especies que efectan migraciones estacionales migran tanto ms temprano cuanto ms viejos y grandes sean los peces. Este problema se analiza en estudios bien documentados sobre una poblacin de caballa del Atlntico norte, Scomber scombrus. Esta poblacin vive al norte y al oeste del Reino Unido y de Irlanda. En la Fig. 11.6.1 se indica su ruta principal de migracin. La poblacin realiza una migracin anual desde la zona donde pasa el invierno a la zona de desove, de esta ltima a la zona de alimentacin, y desde all de regreso a la zona de invierno. La

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distancia total que recorre es del orden de 500-1000 millas nuticas por ao. El desove ocurre de marzo a julio en el rea situada al sur de Irlanda (vase la Fig. 11.6.1). Aqu nos concentraremos en los aspectos relacionados con la migracin dependiente de la talla que analizamos en las Secciones 11.2 y 11.3. La migracin dependiente de la talla de esta poblacin ha sido demostrada, entre otros, por Dawson (1986) y Eltink (1987). Lo que veremos a continuacin se basa en estos dos documentos, que llegan a conclusiones parecidas, partiendo de conjuntos de observaciones independientes. Fig. 11.6.1 Ruta principal de migracin anual de un stock de Scomber scombrus, que se basa en diversas fuentes, que incluyen numerosos experimentos de marcado (adaptado de Eltink, 1987).

Como Scomber scombrus es una especie de aguas templadas, es relativamente fcil leer la edad de los peces en los otolitos. Los resultados de Dawson (1986) y Eltink (1987), se basaron en muestras aleatorias de caballa capturada por embarcaciones pesqueras comerciales, as como por buques de investigacin en las zonas de desove durante el perodo de desove. A los peces muestreados se les meda la talla, se calculaba la edad y se registraba su estado de madurez. Las muestras se tomaban mensualmente. Las principales rutas de migracin y las zonas de desove se conocan de antemano gracias a otras investigaciones (por ejemplo, experimentos de marcado). Se hall que la migracin desde la zona donde pasan el invierno hacia la zona de desove ocurre en una sucesin dependiente de la edad y la talla, en el sentido de que: los peces ms viejos llegan antes que los jvenes y tambin se van antes. Incluso dentro de un mismo grupo de edad, los ejemplares ms grandes llegan antes que los ms pequeos. Esto se ilustra en la Fig. 11.6.2, que muestra la talla media de los peces en la fase de madurez 6 de las muestras recogidas al azar en las zonas de desove para cada mes de la temporada de desove (Eltink, 1987). All se puede ver que mientras ms grandes son los peces, ms temprano ocurre el desove.

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Fig. 11.6.2 Talla promedio mensual de Scomber scombrus de etapa 6 de madurez. Obsrvese que los peces ms grandes desovan primero (adaptado de Eltink, 1987).

La Fig. 11.6.3 (Dawson, 1986) ilustra los problemas de sesgo que se plantean cuando se estiman los parmetros de crecimiento de una poblacin migratoria. Las cinco curvas de crecimiento se estimaron por medio del mtodo de muestras pareadas (vase la Seccin 11.3). Cada curva se basa en los datos recolectados en la zona de desove durante un mes particular. Como era de prever, los datos del comienzo del perodo de desove (marzo) producen una curva para los peces grandes de crecimiento lento; mientras que los datos recogidos al final del perodo de desove dan una curva ms abrupta con una L ms pequea. Fig. 11.6.3 Curvas de crecimiento de Scomber scombrus calculadas en base a datos de talla/edad de ejemplares muestreados en las zonas de desove desde marzo hasta julio; ilustracin de un problema de sesgo (adaptado de Dawson, 1986).

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12 LA RELACION STOCK/RECLUTAMIENTO
12.1 CONSIDERACIONES SOBRE LA RELACION S/R CLASICA 12.2 LA ESTABILIDAD DEL RECLUTAMIENTO 12.3 HACIA LA PREPARACION DE MODELOS DE RECLUTAMIENTO El problema del stock y el reclutamiento se puede considerar como la bsqueda de la relacin entre el tamao del stock progenitor y el reclutamiento posterior en nmero de individuos o la fuerza numrica de la clase anual (vase la Seccin 8.3). Este es un problema central de la dinmica de los stocks de peces, ya que representa la regulacin natural del tamao de los stocks, tanto de los que se explotan como de los que no. En este captulo se exponen algunas consideraciones sobre el problema de la relacin stock/reclutamiento (S/R), pero no se presentan mtodos para resolver los problemas reales. La razn de por qu a la relacin S/R se le da este tratamiento no es porque ste sea un tema menos importante, sino que an no se han desarrollado modelos realmente convincentes para tratar el problema. El siguiente ensayo de la relacin S/R se basa en Beyer y Sparre (1983) y Pauly (1984). Para un examen de las relaciones S/R con especial referencia a los stocks de peces tropicales, vanse, entre otros, Murphy (1982) y Pauly (1984). Para presentar la relacin S/R se ha elegido un ejemplo excepcionalmente claro (Fig. 12.0.1) que se refiere a la especie Lactarius lactarius, del Golfo de Tailandia (Pauly, 1980a). En este caso, parece existir una relacin bien definida entre el reclutamiento y el tamao del stock desovante. Sin embargo, como ya se mencion en la Seccin 8.3 (Fig. 8.3.2.), ste no es un ejemplo tpico de un grfico de S/R. La Fig. 12.0.2 muestra el grfico de S/R para el arenque (Clupea harengus) del Mar del Norte, para los aos 1949-1978. Las estimaciones de los tamaos del stock y del reclutamiento (nmero de peces de un ao de edad) derivan de los APV (vase la Seccin 5.1). Este ejemplo es ms representativo que los grficos S/R que se establecen comnmente.

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Fig. 12.0.1 Grfico que relaciona el stock y el reclutamiento en Lactarius lactarius en el Golfo de Tailandia (Pauly, 1980a).

Obviamente, no puede haber reclutamiento si no quedan peces adultos que maduren, desoven y produzcan cras que puedan crecer y convertirse en reclutas. Las hembras de la mayora de las especies cticas son extremadamente frtiles, produciendo miles, incluso millones de huevos durante su vida adulta. Esta enorme fertilidad llev a muchos bilogos pesqueros a creer que incluso un stock progenitor muy pequeo deba ser capaz de reconstituir un stock despus de cada temporada de desove. Se supona que las caractersticas del ambiente abitico (por ejemplo, las condiciones oceanogrficas) eran los principales factores que determinaban cuntos de los huevos desovados sobrevivan para llegar a ser reclutas. Se crea que la biomasa del stock desovante (biomasa de los peces maduros) prcticamente no influa para nada en la determinacin de los individuos reclutados, excepto en los casos de los stocks de tamao cercano a cero. Esta falta de relacin S/R fue sugerida, por ejemplo, por Beverton y Holt (1957) (vase tambin Beverton, 1963). Trabajos posteriores (por ejemplo, Parrish, 1973 y Saville, 1980) han indicado que en muchos stocks de peces existe una relacin S/R y han sugerido que la mayor parte de los stocks que se han agotado en los ltimos decenios han sufrido una sobrepesca respecto del reclutamiento (vase la Seccin 8.3) (Murphy, 1966, 1977; Saville, 1980). No obstante, por lo general, la relacin S/R no se puede establecer en forma directa representando grficamente el nmero de reclutas (o algn ndice de reclutamiento) respecto de la biomasa de la poblacin desovante. En lugar de eso, es necesario considerar simultneamente la relacin S/R y los factores biticos y/o abiticos que puedan afectarla. Csirke (1980) demostr que las condiciones oceanogrficas influyen considerablemente en el reclutamiento de la anchoveta peruana. Fig. 12.0.2 Grfico que relaciona el stock y reclutamiento de Clupea harengus. Nmero de arenques de un ao de edad versus la biomasa del stock desovante. Datos obtenidos del APV (tomado de Beyer y Sparre, 1983).

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12.1 CONSIDERACIONES SOBRE LA RELACION S/R CLASICA

Se ha observado que para muchos stocks de peces el nivel medio de reclutamiento es casi constante en un amplio rango intermedio de variacin del stock progenitor (vanse las Figs. 12.0.2 y 12.1.1). En el caso del arenque del Mar del Norte (Fig. 12.0.2) se ha estimado que este rango intermedio comprende al menos un intervalo correspondiente a 1012-1013 huevos. El nivel medio de reclutamiento es de alrededor de 8 * 109 peces de un ao de edad. As pues, la probabilidad de que un huevo se convierta en un recluta de un ao de edad es del orden de 0.0001. Cabe sealar que esta baja tasa de supervivencia no tiene nada que ver con la pesca, ya que estamos considerando la mortalidad en la fase previa a la explotacin (los peces ms jvenes que Tr; vase la Seccin 4.1). El efecto de la pesca es una reduccin del potencial de desove (es decir, una sobrepesca respecto del crecimiento, vase la Seccin 8.2) y no del reclutamiento. Slo cuando la tasa de captura supera un determinado nivel afecta al reclutamiento (sobrepasa respecto del reclutamiento; vase la Seccin 8.3). En el caso del arenque del Mar del Norte, esto parece haber ocurrido en algn momento de los aos setenta. Pero, en principio, no se sabe mucho sobre la ubicacin correcta de esta zona de transicin en el grfico de reclutamiento. Lo nico que se conoce con certeza es el punto de extincin. Poco se sabe sobre el otro extremo de la curva de reclutamiento. Beverton y Holt (1957) proponen el siguiente tipo de relacin S/R:

(12.1.1)

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donde g es un parmetro y donde el nmero de reclutas, R, aumenta hacia el nivel asinttico, Rmx, cuando crece la produccin de huevos, E = (nmero de hembras)*(produccin promedio de huevos). Este modelo deriva de un modelo simple de mortalidad dependiente de la densidad: dN(t)/dt = -M(t) * N(t) y M(t) = m1 + m2 * N(t) (12.1.2) en que N(t) es el nmero de sobrevivientes a la edad t, M(t) es la tasa de mortalidad natural de los juveniles y m1 y m2 son parmetros. De este modo, mientras mayor sea el nmero de sobrevivientes a la edad t, mayor ser su mortalidad. Este mecanismo allana las diferencias de la supervivencia, causadas por otros factores, biticos y abiticos. Fig. 12.1.1 Forma caracterstica de una curva de reclutamiento. La distribucin sombreada indica la variacin en el reclutamiento respecto al nivel promedio.

Se puede demostrar (Beverton y Holt, 1957) que la Ec. 12.1.1 es la solucin de la Ecuacin diferencial 12.1.2. Este es un ejemplo de un modelo que describe la "mortalidad dependiente de la densidad". Esta mortalidad se explica en la competencia por el alimento. Si el alimento es limitado, el nmero de muertes por inanicin se convierte en una funcin del nmero de ejemplares que tienen que compartir ese alimento. La Fig. 12.1.1 muestra la forma caracterstica de la curva de S/R de Beverton y Holt. El grfico de S/R de la Fig. 12.0.2 es difcil de describir por medio de una curva, pero si se ajustara una curva, sera del tipo de Beverton y Holt. Ricker (1954) propuso un modelo matemtico diferente para la relacin S/R (vase la Fig. 12.1.1): R = R1 * E * exp(-R2 * E) (12.1.3) donde R1 y R2 son parmetros.

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En este modelo, el nmero de reclutas disminuye desde un nivel mximo hacia cero a medida que aumenta la produccin de huevos, E. El descenso del reclutamiento se explica por el canibalismo de los adultos sobre los jvenes. Ricker (1954, 1975) describe este tema de forma ms completa. La curva ajustada a ojo de la Fig. 12.0.1 es una relacin S/R de tipo Ricker. Sin embargo, la parte descendente de la curva se basa slo en un punto. Algunas observaciones ms para los stocks desovantes de gran tamao podran modificar el cuadro. La Fig. 12.1.2 muestra una curva de Ricker ajustada a los datos sobre el atn del sur (Thunnus maccoyii) (Murphy, 1982). Este ejemplo tambin ilustra las dificultades que surgen a menudo al tratar de ajustar una curva de S/R. Como dice Murphy (1982) con respecto a este grfico, "parece haber una relacin de base que depende de la densidad, encubierta por una variabilidad ambiental considerable". Esencialmente, el modelo de Beverton y Holt dice que por encima de un cierto tamao de stock desovante no hay relacin entre el stock progenitor y el reclutamiento, en tanto que el modelo de Ricker sostiene que esta relacin existe para todos los tamaos de stock desovante y que hay un tamao ptimo (vase la Fig. 12.1.1). Deriso (1980) y Schnute (1985) propusieron un modelo general de stock/reclutamiento: R = R1 * E * [1 - R2 * R3 * E]1/R3 donde R1, R2 y R3 son parmetros. Para valores grandes del parmetro de "forma" R3, el modelo anterior se reduce al modelo de Ricker, pues entonces se obtiene: R = R1 * E * exp(-R2 * E) Si R3 = -1, se obtiene el modelo de Beverton y Holt redefiniendo los parmetros a R1 = 1/g y R2 = l/(g * Rmx) como: R = R1 * E/[1 + R2 * E] = (R1/R2)/(E + 1/R2) La mayora de los datos disponibles sobre stock y reclutamiento se refieren al rango intermedio de variacin de los desovantes. En ese rango la mayor parte de las especies parecen mantener un nivel constante de reclutamiento medio y esto es lo que ha motivado la suposicin de un reclutamiento constante en la dinmica clsica de los stocks de peces. El hecho ms notable es tal vez que el reclutamiento presenta slo variaciones relativamente pequeas en torno a ese nivel medio, si se tiene en cuenta la gran reduccin del nmero de individuos desde la etapa de huevo hasta la madurez (Ursin, 1982). Fig. 12.1.2 Curva de Ricker, ajustada para relacionar la biomasa del stock desovante y el reclutamiento en el atn aleta azul (Thunnus thynnus) del sur. Los datos se obtuvieron mediante anlisis de la cohorte (reproducido de Murphy, 1982, con la debida autorizacin).

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12.2 LA ESTABILIDAD DEL RECLUTAMIENTO

La Tabla 12.2.1 muestra las variaciones relativas del reclutamiento de once especies de importancia comercial en el Mar del Norte para el perodo 1963-75 (Ursin, 1982). La Tabla se obtuvo de los APV de diversos informes de grupos de trabajo del ICES. Se ve, por ejemplo, que las clases anuales de bacalao presentan un factor de seis en su variacin desde la ms reducida hasta la ms numerosa. Para considerar este margen de variacin a la luz de la reduccin del stock de bacalao durante el primer ao de vida, podemos aplicar la siguiente consideracin como una aproximacin de la situacin de los aos setenta. El stock maduro comprende alrededor de 200000 toneladas de bacalao, de las cuales la mitad son hembras. Una vez al ao cada hembra desova el 10% de su peso corporal, lo que da una produccin anual total de 10000 toneladas de huevos o 2 * 1013 huevos, ya que el peso hmedo de cada huevo es de alrededor de 0.5 mg. El nivel promedio de reclutamiento, sin embargo, es slo de 2 * 108 peces de un ao de edad. As pues, por trmino medio, slo un huevo de cada 100000 sobrevive, crece y se convierte en un bacalao de un ao de edad. El factor de seis en la variacin del reclutamiento implica que la probabilidad de que un pez muera en el primer ao de vida vara a lo ms de 0.999997 para una clase anual escasa a 0.999983 para una clase anual abundante, o en otras palabras, la probabilidad que un pez sobreviva est comprendida entre 0.000003 y 0.000017. TABLA 12.2.1 - Variacin del reclutamiento en algunos stocks de peces del Mar del Norte, entre 1963 y 1975. En cada especie los valores han sido ajustados respecto a un mximo de 100 asignada a la clase anual ms destacada dentro del perodo analizado. "Razn" es el cuociente entre el nmero de individuos de la clase de ano ms fuerte y la ms dbil (modificado de Ursin, 1982)

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Tambin se podra considerar la estabilidad en trminos de reclutamiento en el stock maduro. Durante su lapso vital un bacalao hembra debe producir, como promedio, una hembra madura y un macho maduro. Slo puede haber desviaciones extremadamente pequeas de este mgico nmero 2 para que el stock de bacalao mantenga aproximadamente su nivel actual, como ha ocurrido aparentemente en los ltimos 150 aos o ms. Esta reposicin de aproximadamente uno por uno en las generaciones sucesivas se mantiene al menos mientras el stock maduro est dentro del rango intermedio de variacin mencionado anteriormente. As pues, tanto si se considera una situacin de pesca intensa en que la hembra madura del bacalao desova por trmino medio alrededor de dos millones de huevos en su breve lapso de vida, como si se considera una produccin media de 40 millones de huevos por hembra con un nivel bajo de pesca, el nmero 2 mantiene su validez. No se sabe qu es lo que causa esta enorme reduccin numrica en la etapa del huevo y conduce a un ajuste tan preciso del nmero de reclutas con el nmero de peces maduros. Obsrvese, de paso, que el eglefino del Mar del Norte y la faneca de Noruega presentan una notable inestabilidad en el reclutamiento (vase la Tabla 12.2.1). Podra ser que en el Mar del Norte no existan los mecanismos estabilizadores para estas dos especies.

12.3 HACIA LA PREPARACION DE MODELOS DE RECLUTAMIENTO

Es difcil abordar adecuadamente el problema del reclutamiento slo por medio de instrumentos estadsticos, debido a la escasa cantidad de datos tiles de que se dispone generalmente. Slo podemos reunir datos para un nuevo punto por especie cada ao. Por lo tanto, para explicar la variabilidad del reclutamiento como la aparicin de clases anuales extremadamente numerosas se puede formular una gran variedad de hiptesis contrapuestas, que conducen a conclusiones diferentes pero que no se pueden rechazar sobre la base de los datos disponibles. En lo que respecta a las explicaciones de la estabilidad del reclutamiento, la situacin es igualmente deficiente. No es posible saber cul es mejor entre modelos de reclutamiento empricos como los de las Ecs. 12.1.1 y 12.1.3. Tampoco es posible distinguir de antemano, sobre la base de los datos, los mecanismos de regulacin de la mortalidad que no tienen importancia. Evidentemente, hace falta incorporar en los modelos de reclutamiento ms conocimientos biolgicos sobre las causas de la mortalidad natural en el primer ao de vida. Vase tambin el trabajo de Sinclair (1988).

13 PROSPECCIONES CON REDES DE ARRASTRE

13.1 LA RED DE ARRASTRE DE FONDO 13.2 PLANIFICACION DE UNA PROSPECCION CON RED DE ARRASTRE DE FONDO 13.3 REGISTRO DE DATOS 13.4 MUESTREO EN CUBIERTA Y PROCEDIMIENTOS DE REGISTRO DE LAS CAPTURAS 13.5 EL AREA BARRIDA 13.6 ESTIMACION DE LA BIOMASA POR EL METODO DE AREA BARRIDA 13.7 PRECISION DE LA ESTIMACION DE LA BIOMASA 13.8 ESTIMACION DEL RENDIMIENTO MAXIMO SOSTENIBLE Las prospecciones con redes de arrastre de fondo se utilizan mucho para estudiar las poblaciones demersales en los casos en que slo se requiere un ndice de abundancia. Tambin la biomasa y el rendimiento anual de las poblaciones no explotadas (o de aquellas para las que se tiene poca o ninguna informacin sobre la captura) se pueden estimar a partir de prospecciones realizadas con redes de arrastre de fondo. Sin embargo, la estimacin de la biomasa total a partir de la captura por unidad de esfuerzo (o por unidad de rea) entraa varios supuestos cruciales, por lo que resulta bastante imprecisa. La captura media (ya sea en peso o en nmero de ejemplares) por unidad de esfuerzo o por unidad de rea es un ndice de la abundancia de la poblacin (es decir, se supone que es proporcional a la

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abundancia). Este ndice puede convertirse en una medida absoluta de la biomasa, utilizando el llamado mtodo del rea barrida (Seccin 13.5). Este mtodo est incluido entre los denominados como mtodos holsticos (vase la Seccin 1.8). Para un examen de la teora se pueden consultar, por ejemplo, Gulland (1975), Saville (1977), Troadec (1980), Doubleday (1980), y Grosslein y Laurec (1982). En estas obras se encontrarn tambin pautas para la realizacin de las prospecciones (planificacin, diseo, recoleccin de datos, registro de datos, anlisis e informe), algunas de las cuales se resumen en las Secciones 13.2 a 13.4 (vase tambin Butler et al., 1986, ICOD, 1991 y Strmme, 1992). En la primera parte de este captulo se da una breve descripcin de la planificacin de los arrastres demersales exploratorios y algunas pautas para el registro de datos y el trabajo sobre el terreno (Secciones 13.1 a 13.4). Para explicaciones ms detalladas sobre estos temas, vanse, por ejemplo, Alverson y Pereyra (1969), Alverson (1971), Mackett (1973), FAO/UNDP (1975), Gulland (1975), Saville (1977), Flowers (1978), Doubleday (1981), Grosslein y Laurec (1982) y Fogarty (1985). El resto del captulo (Secciones 13.5 a 13.8) corresponde a una breve exposicin de la teora necesaria para evaluar una poblacin de peces a partir de datos obtenidos en prospecciones con redes de arrastre de fondo.

13.1 LA RED DE ARRASTRE DE FONDO

La red de arrastre de fondo (Fig. 13.1.1) es una bolsa cnica construida con paos de red, con una boca ancha provista de pesos en la relinga inferior y de flotadores en la relinga superior. Cuando la embarcacin est en marcha, la red se mantiene abierta por medio de dos puertas de arrastre, unas estructuras de madera o de hierro remolcadas por cables que estn sujetos a ellas por delante de su centro, de manera que tienden a abrirse. Las dos puertas se conectan a la red por bridas de cabo o cable. Estas pueden tener hasta 200 m de longitud y barren el fondo del mar, abarcando una gran superficie. As ahuyentan a los peces hacia la red que viene avanzando y aumentan su eficacia. La forma de la red vara en funcin de la clase de peces que se desea capturar y del tipo de fondo. La relinga inferior puede llevar rodillos de goma (bobinas), para poder utilizar la red en fondos pedregosos sin que se deteriore. El extremo final del arte, del que se sacan los peces capturados, se llama "copo". Ah es donde ocurre la mayor parte de la seleccin de tallas. En la mayora de los casos, el copo ha de tener una luz de malla relativamente pequea, a fin de obtener una muestra representativa de todo el recorrido de tallas de las especies en estudio (vase la Seccin 13.2). Fig. 13.1.1 Red de arrastre de fondo

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13.2 PLANIFICACION DE UNA PROSPECCION CON RED DE ARRASTRE DE FONDO

A continuacin se explican algunos aspectos importantes que hay que considerar antes de realizar una prospeccin. Definicin de los objetivos Hay que especificar los objetivos de la prospeccin. Estos pueden ser, por ejemplo: 1. La estimacin de la biomasa total y las tasas de captura 2. La estimacin de las biomasas de determinadas especies 3. La recoleccin de datos biolgicos para la estimacin de los parmetros de mortalidad y crecimiento (por ejemplo, frecuencias de tallas) 4. La recoleccin de datos sobre el medio ambiente. Informacin sobre el rea a prospectar Mediante un reconocimiento preliminar con ecosonda se puede obtener informacin sobre la profundidad y las condiciones del fondo, a fin de determinar las zonas en que se puede efectuar el arrastre y tomar una decisin acerca de los estratos. La informacin aportada por los pescadores locales puede ser valiosa. Tambin son importantes los datos sobre los vientos estacionales, las corrientes y los patrones de migracin de las poblaciones de peces. Eleccin del arte de pesca El diseo de la red de arrastre deber adaptarse a las condiciones que se prev encontrar en el fondo y a la embarcacin que se va a utilizar. Si el fondo es accidentado, el arte deber dotarse de rodillos para evitar que se estropee. Si abundan las especies semipelgicas, habr que utilizar una red de arrastre de mucha abertura vertical. El copo deber tener una luz de malla que retenga toda la serie de tallas de la parte capturable de la poblacin. Una malla estirada de 10-20 mm suele ser adecuada. El tamao o luz de malla que se utiliza en las prospecciones es, por lo general, mucho ms pequea que la que se emplea en las pesqueras comerciales, ya que las muestras de peces pequeos son importantes para los mtodos de evaluacin, basados en frecuencias de tallas. Si se emplean redes de arrastre diferentes, debern efectuarse lances alternos o paralelos con el fin de calcular los factores de correccin para agrupar los datos. Diseo de la prospeccin Hay que determinar un procedimiento para la seleccin de las estaciones de muestreo. Una red fija de estaciones asegura la mxima informacin sobre la distribucin en toda la zona, pero no da necesariamente la estimacin ms precisa de la biomasa. Para estimar los tamaos de las poblaciones debera optarse por un diseo de muestreo completamente aleatorio o un diseo de muestreo aleatorio estratificado. En la mayora de los casos es preferible el muestreo estratificado, porque los peces rara vez se distribuyen uniformemente y casi siempre la abundancia se relaciona con la profundidad. El muestreo estratificado proporciona a menudo una estimacin mucho ms precisa, por un costo igual (o incluso ms bajo) que el muestreo aleatorio simple (vanse las Secciones 7.2 y 13.7).

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Asignacin de lances (estratificacin) Los estratos se construyen bsicamente de acuerdo con la distribucin de densidad de los peces, separando las zonas de alta, media o baja densidad. Para ello hay que disponer de cierta informacin antes del estudio. La primera prospeccin (o la primera parte de ste) debera tener tal vez un diseo completamente aleatorio, o bien los lances deberan estar espaciados de manera uniforme. Pero en la parte siguiente del programa ya se dispondr de alguna informacin sobre las densidades y las desviaciones estndar de las estimaciones de densidad, que se podr utilizar para la estratificacin. La desviacin estndar de la captura por unidad de rea (CPUA), es a menudo proporcional al valor de la CPUA, por lo que ser ms alta en las zonas de mayor abundancia. La distribucin ptima de un nmero dado de lances entre los distintos estratos se obtiene muestreando cada estrato en proporcin a su desviacin estndar, multiplicada por el tamao del estrato (vanse las Secciones 7.2 y 13.7). Es preferible que la distribucin de los lances dentro de los estratos sea aleatoria, pero con frecuencia ocurre que algunos factores de orden prctico determinan el diseo de la muestra. Por ejemplo, la presencia de obstculos en el fondo marino puede no permitir una verdadera distribucin aleatoria de las estaciones de muestreo. Nmero posible de lances Para estimar cuntos lances se pueden realizar en un perodo determinado hay que disponer de la siguiente informacin:
Nmero total de das disponibles Tiempo necesario para el desplazamiento hacia y desde el caladero (horas) Duracin de un lance (horas) Tiempo necesario para largar y cobrar la red de arrastre Tiempo necesario para cubrir la distancia entre las estaciones (promedio, horas) Nmero de horas disponibles por da (segn la tripulacin, el comportamiento de las especies investigadas, la navegacin, etc.) Tiempo empleado para los preparativos: carga de hielo, alimentos, agua, reparacin de artes y equipo (das) N t1 t2 t3 t4 T t5

A excepcin del primero y el ltimo da de un crucero, en que hay que sustraer t1 de T, el nmero de lances por da se puede calcular de la siguiente manera: (nmero de lances por da) = T/(t2 + t3 + t4) (nmero total de lances) = (N - t1 - t5) * (nmero de lances por da) + (lances del primero y el ltimo da) Es importante uniformar la duracin de los lances para todo el crucero, puesto que la capturabilidad de las especies y los tamaos dependen a menudo de la duracin del lance. Para fines de reconocimiento, los lances de 0.5 1.0 hora suelen ser los ms adecuados (vase tambin la Seccin 13.6).

13.3 REGISTRO DE DATOS

Cuando se establece un plan para realizar una prospeccin con redes de arrastre, un punto fundamental es decidir cules datos se van a registrar, la precisin requerida y la frecuencia de los registros. Los datos que se van a registrar se determinan sobre la base de los modelos que permitirn alcanzar los objetivos del reconocimiento, por ejemplo, el mtodo del rea barrida (vase la Seccin 13.6), el anlisis de frecuencias de tallas (vase el Captulo 3), la estimacin de la mortalidad (vase el Captulo 4). Los

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tipos de datos incluirn, por lo general, especificaciones sobre el arte de pesca empleado y, para cada lance, la duracin, posicin al comienzo y al final, longitud del cable, abertura de las alas, tipo de fondo y profundidad. El registro de la captura debera incluir el peso total, la composicin por especies en relacin al peso y las frecuencias de tallas (para las especies seleccionadas). La precisin requerida depende del uso que se va a hacer de los datos. Sin embargo, a menudo la precisin que se alcanza en una prospeccin con redes de arrastre est condicionada al nmero de lances, lo que restringe nuestra capacidad de decidir al respecto. Antes de efectuar el registro, hay que saber cmo se procesarn los datos, particularmente en los casos en que la reduccin de stos ocurre antes de la fase del registro. Por consiguiente, para disear un formulario de registro apropiado hay que tener una idea ms bien precisa de la forma en que stos se procesarn posteriormente. Al disear el formulario es importante tener en cuenta las consideraciones prcticas, por ejemplo, dnde se ingresarn los datos, en el puente, en el laboratorio o en cubierta. Es importante que los datos estn bien organizados para facilitar su procesamiento, por ejemplo, en un computador, especialmente cuando han de combinarse los datos de dos o ms embarcaciones. El diseo adecuado de los documentos de registro facilita mucho la introduccin correcta de los datos y aumenta su fiabilidad. Por lo general, se necesitan varios documentos para registrar toda la informacin reunida durante una prospeccin. Estos corresponden a las siguientes categoras: 1. Una bitcora de navegacin que resume todo el crucero. 2. Detalles de las distintas estaciones (o lances), la bitcora de pesca, que generalmente proporciona informacin sobre la posicin de la embarcacin, la hora de inicio y trmino del lance, el armazn del arte, etc. Adems debera figurar en ella informacin resumida sobre la captura, como el peso total y la composicin en peso por especies. 3. Informacin detallada sobre la captura. Esta puede ser en trminos de talla, peso, sexo, fase de madurez, etc. de cada ejemplar, o de muestras de distribuciones de frecuencias de tallas. Flowers (1978) da una descripcin detallada del sistema de procesamiento de datos para las prospecciones con redes de arrastre y reproduce formularios apropiados para el trabajo especificado en los puntos 1 a 3.

13.4 MUESTREO EN CUBIERTA Y PROCEDIMIENTOS DE REGISTRO DE LAS CAPTURAS

Antes de iniciar la prospeccin, es importante cerciorarse de que el equipo y las condiciones de trabajo sean tales, que el muestreo se pueda realizar fcilmente y sin riesgos. Adems hay que impartir instrucciones a la tripulacin para que no elimine ninguna parte de la captura, mientras no haya terminado el muestreo. Los pasos que se exponen a continuacin corresponden a los mtodos para clasificar la captura de un buque de investigacin pesquera, de modo que se pueda establecer su composicin por peso y por nmero de ejemplares de cada especie (o grupos de especies). El procedimiento que aqu se bosqueja est tomado de Pauly (1980, adaptado de Losse y Dwiponggo, 1977). Paso 1: Extraiga todas las serpientes de mar y otros animales venenosos o peligrosos. Quite tambin las tortugas y, si estn vivas, devulvalas al mar. Registre el nmero y tipo de animales extrados.

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Paso 2: Extraiga los desechos inorgnicos y el material vegetal. Registre el tipo de material extrado. Paso 3: Extraiga los pescados ms grandes que son fciles de ver y pngalos en una caja. Paso 4: Lave el resto de la captura (de pescados pequeos) si es necesario, y mzclela con palas. Paso 5: Coloque la captura mezclada en cajas, mientras sigue sacando los ejemplares ms grandes y ponindolos en la caja mencionada en el Paso 3. Las cajas deben llenarse simultneamente, no una despus de la otra, y hay que controlar que todas las cajas contengan aproximadamente el mismo peso. Paso 6: Cuente el nmero de cajas de pescados pequeos y regstrelo. Paso 7: Un mtodo prctico consiste en sacar al azar una de cada 5 cajas para el submuestreo. Registre el nmero de cajas del submuestreo como B1, B2, B3,... etc. Paso 8: Las cajas apartadas para el submuestreo se tratan luego de la siguiente manera: Pese la captura total de la caja B1 y regstrela. Coloque los ejemplares de la caja B1 en una mesa de clasificacin, y divida los pescados comestibles y los crustceos de alto valor (como los camarones) por especies, y los otros grupos (pescados y crustceos varios no comestibles) por categoras taxonmicas lo ms definidas posibles (por ejemplo, gnero, familia, etc.). Repita el procedimiento para las otras cajas, B2, B3,... etc. Paso 9: Si se ha seleccionado ms de una caja, registre para cada especie (o categora taxonmica superior) el peso y el nmero total de individuos de todas las cajas de la submuestra. Paso 10: Multiplique el nmero de individuos y el peso de los pescados e invertebrados de cada especie (o categora taxonmica superior) por la razn entre el nmero de cajas no separadas y separadas. Paso 11:

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Pese y cuente, por especies, los pescados ms grandes mencionados en los pasos 3 y 5 (los ejemplares muy grandes deberan pesarse y medirse individualmente). Paso 12: Cuando haya superposicin (es decir, cuando encuentre ejemplares de una determinada especie tanto en las cajas de pescados pequeos como en las de los grandes), sume los pesos y nmeros de individuos obtenidos en el paso 11 con los del paso 10. Paso 13: El paso 12 (as como el 11, cuando no hay superposicin) proporcionan estimaciones de la captura total, en peso y en nmero de individuos, por especies o categoras taxonmicas superiores. Registre los totales, tanto en peso como en nmero de individuos, en una bitcora de pesca apropiada y convirtalos en captura por unidad, si el tiempo de pesca ha sido mayor o menor que una hora. Durante los reconocimientos este paso debe efectuarse despus de cada lance, o todas las tardes como mnimo, para evitar que se pierda informacin. Paso 14: Adems del muestreo, identificacin y registro de la captura, el trabajo de un bilogo pesquero incluye generalmente, entre otras cosas: la recoleccin de datos sobre frecuencias de tallas. el acopio de informacin biolgica variada acerca de los peces capturados, por ejemplo, sobre su peso y madurez. la recoleccin y mantenimiento de especmenes para estudios posteriores en tierra. la recoleccin de datos oceanogrficos. Es importante clasificar y muestrear la captura en el mayor grado posible. El costo adicional que entraan la clasificacin y el muestreo de todas las especies comestibles representa, en general, slo una fraccin de los costos totales del estudio exploratorio.

13.5 EL AREA BARRIDA

Como se puede ver en la Fig. 13.5.1, la red de arrastre barre un sector bien definido, cuya rea es igual a la longitud del sector por el ancho de la red, llamada rea barrida o "sector de barrido efectivo". El rea barrida, a, se puede estimar con la siguiente frmula: a = D * rs * X2, D = V * t (13.5.1) donde V es la velocidad de desplazamiento de la red sobre el fondo, rs es la longitud de la relinga superior (vase la Fig. 13.5.1), y t es el tiempo de duracin del arrastre. X2 es la parte de la relinga superior que equivale al ancho del sector barrido por la red de arrastre, la "abertura de las alas", rs * X2 (vase la Fig. 13.5.1). Para las redes de arrastre de fondo de Asia sudoriental se han notificado valores de X2 de 0.4 (Shindo, 1973) a 0.66 (SCSP, 1978). Pauly (1980) propone un valor de X2 = 0.5 como el ms adecuado. En el Caribe, Klima (1976) utiliz un valor de X2 = 0.6.

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Fig. 13.5.1 Area barrida por la red de arrastre (vase tambin la Fig. 4.3.0.1).

Para estimar la biomasa se utiliza la captura por unidad de rea (CPUA), como se ver en la prxima seccin. La CPUA se calcula, dividiendo la captura por el rea barrida (en millas nuticas cuadradas o kilmetros cuadrados). As pues, esta estimacin depende de la exactitud con que se calcule el rea barrida. El rea barrida definida en la Fig. 13.5.1 presupone que las bridas no tengan un efecto de agrupacin de los organismos, aunque en realidad lo tienen. La abertura de las alas se calcula como la parte X2 de la longitud de la relinga superior. La abertura de las alas vara segn la velocidad de arrastre, las condiciones meteorolgicas, las corrientes y la longitud de los cables, por lo que no est bien definida. Puede medirse exactamente con instrumentos especiales, pero tambin puede calcularse aproximadamente sobre la base de mediciones de la distancia entre los cables en los pescantes y en otro punto situado, por ejemplo, 1 m ms abajo, hacia la red. Cuando se conocen las posiciones exactas del inicio y el trmino del lance, se puede calcular la distancia cubierta en millas nuticas (mn), como sigue:

(13.5.2) donde Lat1 = latitud al inicio del lance (grados) Lat2 = latitud al trmino del lance (grados) Lon1 = longitud al inicio del lance (grados) Lon2 = longitud al trmino del lance (grados) Si no se dispone de las posiciones exactas, sino slo de la velocidad de la embarcacin y su rumbo, junto con la direccin y velocidad de la corriente, se puede calcular la distancia cubierta por hora de la siguiente manera:

(mn) (13.5.3) donde VE = velocidad de la embarcacin (nudos = mn/hora) VC = velocidad de la corriente (nudos) dirE = rumbo de la embarcacin (grados) dirC = direccin de la corriente (grados)

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La Ec. 13.5.3 es una aplicacin de la "suma de vectores" (vase la Fig. 13.5.2).

13.6 ESTIMACION DE LA BIOMASA POR EL METODO DE AREA BARRIDA

Sea Cp la captura en peso de un lance. Luego, si t es el tiempo (en horas) de duracin del lance, Cp/t es la captura en peso por hora. Sea a el rea barrida (vase la Ec. 13.5.1); a/t es entonces el rea barrida por hora, y

kg/mn2 (13.6.1) es la captura en peso por unidad de rea. Sea X1 la parte de la biomasa capturada realmente en el sector efectivo de barrido, y sea Cp/a la captura media por unidad de rea de todos los lances. Entonces una estimacin de la biomasa promedio por unidad de rea, kg/mn2 (13.6.2) es una estimacin de la biomasa por unidad de rea. Sea A mn2 el tamao total del rea en estudio. Luego una estimacin de la biomasa total, B, en esta rea, A, se obtiene de: , es:

(13.6.3) La proporcin retenida de peces, presentes en el rea barrida, X1, es difcil de estimar. Las grabaciones televisivas bajo el agua muestran que la reaccin de los peces frente a los artes de arrastre vara notablemente segn la especie. Por lo general, el valor de X1 se sita entre 0.5 y 1.0. Con los arrastreros que se utilizan en Asia sudoriental, se adopta normalmente un valor de X1 = 0.5 para los trabajos de reconocimiento (Isarankura, 1971; Saeger et al., 1980). Por otra parte, Dickson (1974), propone X1 = 1. La diferencia entre estos dos valores de X1 es difcil de solucionar. Al utilizar X1 = 0.5 la estimacin de la biomasa se duplica en comparacin con la que se obtiene con X1 = 1.0. La duracin del lance es proporcional a la distancia cubierta, por lo que la duracin no debera repercutir directamente en la captura por unidad de rea. No obstante, la capturabilidad, X1, de las diferentes especies puede variar de acuerdo con la duracin del lance, porque algunas especies, una vez agrupadas por la red de arrastre, se cansan pronto y son capturadas, mientras que otras son capaces de nadar mucho tiempo delante de la red y consiguen escapar. Por lo tanto, es importante normalizar la duracin para poder comparar los resultados de diferentes lances. Para investigar la medida en que la capturabilidad depende de la duracin del lance se podran hacer lances paralelos de distinta duracin (por ejemplo, de media hora y una hora). El rea total investigada se puede estimar a partir de una proyeccin mercator por medio de un planmetro. Otro mtodo consiste en copiar el rea en un papel transparente, que luego se recorta y se pesa. El peso del papel se compara entonces con el de un pedazo de papel parecido que corresponda a un rea conocida. Este ltimo mtodo no es muy preciso. Fig. 13.5.2 Suma vectorial del rumbo de la embarcacin y de la direccin y velocidad de la corriente.

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13.7 PRECISION DE LA ESTIMACION DE LA BIOMASA

Supngase que la estimacin de la biomasa en la Ec. 13.6.3 se obtiene a partir de n lances, y sea Ca(i) la captura (en peso) por unidad de rea del lance n i, donde i = 1, 2,..., n. La estimacin de B ser entonces:

(13.7.1) y la varianza (vase la Ec. 2.1.2):

(13.7.2) As pues, aumentando el nmero de lances, n (vase la Seccin 2.7, Fig. 2.7.1), se puede obtener una mayor precisin (una varianza ms pequea). Otra forma de reducir la varianza es aplicando el muestreo estratificado (vase la Seccin 2.8). Una estratificacin adecuada puede reducir la varianza de forma considerable para un mismo nmero de lances, mejorando as la eficiencia del estudio exploratorio con el mismo tiempo de utilizacin del buque de investigacin. La distribucin de muchas especies de peces est determinada por la profundidad y el tipo de fondo. Por lo tanto, la estratificacin basada en estos factores se utiliza mucho. La Fig. 13.7.1 muestra un ejemplo de estratificacin, basada en la profundidad. Las reas de los cuatro estratos de la Fig. 13.7.1 son A1, A2, A3 y A4 y el rea total A = A1 + A2 + A3 + A4. Sea B(i) la biomasa estimada del estrato ni, calculada por medio de la Ec. 13.7.1. La estimacin de la biomasa total del rea total A, ser entonces: B = B(1) + B(2) + B(3) + B(4) (13.7.3) y la varianza: VAR(B) = VAR(B(1)) +VAR(B(2)) +VAR(B(3)) +VAR(B(4)) (13.7.4) donde VAR(B(i)) se calcula mediante la Ec. 13.7.2. Si se trabaja en unidades de biomasa por mn cuadrada (vase la Ec. 13.6.2), el paralelo de la Ec. 13.7.3 es: b = [b(1) * A1 + b(2) * A2 + b(3) * A3 + b(4) * A4]/A (13.7.5) y el paralelo de la Ec. 13.7.4:

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VAR(b) = VAR(b(1)) * (A1/A)2 + ... + VAR(b(4)) * (A4/A)2 (13.7.6) donde Ai es el tamao del estrato n i y A es el rea total del estrato. Se ve entonces que la Ec. 13.7.6 es anloga ala Ec. 7.2.11, con A como N y Ai como N(j). Los lmites de confianza de B y b se pueden calcular como se explica en la Seccin 2.3. Fig. 13.7.1 Ejemplo de estratificacin.

La estratificacin se puede basar en la captura total de una combinacin de especies o en la captura de una sola especie. Sin embargo, a menudo es preferible abarcar varias especies, o grupos de especies, cada una con su propio tipo de distribucin. En tales casos, hay que escoger un procedimiento de estratificacin para cada especie o grupo de especies con patrones de distribucin semejantes dentro del rea en estudio. Para una descripcin ms detallada de los aspectos estadsticos de un arrastre exploratorio, vanse Fogarty (1985) y Gavaris y Smith (1987). Estos ltimos analizan el efecto de la estratificacin, comparando la precisin que se obtiene con un muestreo estratificado con la de un muestreo aleatorio simple, utilizando el mtodo de Sukhatme y Sukhatme (1970). Todas las frmulas anteriores suponen que el nmero de peces capturado por hora de arrastre sea una variable aleatoria distribuida normalmente. Muchas veces se obtiene una mejor descripcin de los datos en estudio si se presupone la llamada "distribucin-delta" (Pennington, 1983). Esta distribucin tiene en cuenta que a menudo los datos del estudio contienen una gran proporcin de observaciones cero y que las observaciones distintas de cero forman una distribucin log-normal ms que una distribucin normal. Una distribucin log-normal es asimtrica y sesgada hacia el lado derecho. La Fig. 13.7.2 muestra una funcin delta esquematizada. Observe que el punto 0 tiene una probabilidad positiva. En su trabajo, Pennington da la expresin para los estimadores insesgados de los parmetros de la funcin delta. Fig. 13.7.2 Funcin delta.

13.8 ESTIMACION DEL RENDIMIENTO MAXIMO SOSTENIBLE

Frmula de Gulland para poblaciones vrgenes (Ec. 9.2.1):

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RMS = 0.5 * M * Bv (M = coeficiente de mortalidad natural; Bv = poblacin virgen) o la frmula de Cadima para las poblaciones explotadas (Ecs. 9.3.1 y 9.3.2): RMS = 0.5 * Z * B o RMS = 0.5 * (Y + M * B) se aplican a menudo para calcular el rendimiento mximo sostenible (RMS) por ao a partir de la biomasa total estimada mediante estudios exploratorios (vase, por ejemplo, Saville, 1977, o Troadec, 1980). Sin embargo, puede ser mejor aplicar el modelo modificado de Fox (Garca et al., 1987) descrito en la Seccin 9.4, utilizando la Ec. 9.4.10 o la Ec. 9.4.11. En todo caso, estos son mtodos no perfeccionados, que deberan utilizarse slo para obtener el orden de magnitud de la poblacin de peces (1000 toneladas, 10000 toneladas, etc.). Si no se sabe nada de antemano, incluso esta estimacin del orden de magnitud puede ser valiosa. Un problema es que M generalmente no se conoce antes de realizar las prospecciones. Cuando se trata de una poblacin virgen (no explotada), se puede obtener una estimacin de M analizando las curvas de captura establecidas durante el crucero exploratorio (vase la Seccin 4.4), va que en el caso de las poblaciones no explotadas F = 0 y, por lo tanto, Z = M. La frmula emprica de Pauly, Ec. 4.7.2.1 (Pauly, 1980b), se puede aplicar cuando se dispone de los parmetros de crecimiento. (Vanse los Ejercicios en la Parte 2).

14 RESUMEN DE EVALUACION DE STOCKS

14.1 ASPECTOS GENERALES DE LA EVALUACION DE STOCKS DE PECES 14.2 REVISION DE LOS METODOS A USAR DE ACUERDO AL TIPO DE DATOS DISPONIBLE La introduccin a este manual contiene diagramas de flujo para la evaluacin de stocks de peces (Fig. 1.3.0.1) y para la organizacin del manual (Fig. 1.8.1). El principiante en evaluacin de stocks de peces podra haber tenido algunas dificultades con la interpretacin de parte de estas figuras. Este captulo intenta dar un resumen de las metodologas de la misma forma que las desarrolladas en la introduccin, pero bajo el supuesto que esta vez el lector est familiarizado con la teora presentada en los captulos anteriores. El nivel de precisin en las evaluaciones de stocks de peces aumenta con la disponibilidad de datos, la que generalmente est positivamente correlacionada con el desarrollo de la pesquera. En el caso de un stock no explotado, las evaluaciones tendrn que basarse en principios ecolgicos generales o en exploraciones realizadas con embarcaciones que realizan investigaciones pesqueras. En cuanto se inicie la explotacin, la pesquera misma puede proveer la base de datos para la aplicacin de mtodos de evaluacin ms sofisticados. En pesqueras altamente desarrolladas se desembarca una fraccin importante de los stocks y, por lo tanto, ms ejemplares pueden ser muestreados. La metodologa de evaluacin de stocks de peces y de prediccin cambia a medida que aumenta la disponibilidad de datos. En tanto que las evaluaciones preliminares pueden estar basadas en, por ejemplo, la relacin entre la produccin primaria y la produccin secundaria o en comparaciones entre reas no explotadas y explotadas con caractersticas ambientales similares, las primeras evaluaciones reales son usualmente derivadas de datos de prospecciones de recursos obtenidos con embarcaciones de investigacin pesquera. La evaluacin del stock existente o "standing stock" de peces pelgicos y demersales se puede realizar con mtodos acsticos y por medio de una red de arrastre. Aunque las prospecciones con otros tipo de artes/equipos, tales como trampas, redes de enmalle y anzuelos generan

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datos sobre tasas de captura, no pueden ser utilizados directamente para estimar el stock existente, porque no se sabe cul ha sido el rea cubierta por el arte. El modelo holstico (Fig. 1.8.1B), usado ms frecuentemente con estos propsitos en esta etapa, es el mtodo de rea barrida, que fue discutido en detalle en el Captulo 13. Se puede alcanzar un nivel intermedio en la evaluacin de stocks cuando se dispone de series de tiempo de datos de captura y esfuerzo de una pesquera que est en desarrollo. Tales datos pueden usarse en otros modelos holsticos, como los llamados modelos de produccin excedentaria (Fig. 1.8.1B y Captulo 9). Una vez que se ha desarrollado una pesquera y se han establecido los esquemas de muestreo biolgico, es posible aplicar modelos analticos ms sofisticados, que pueden ser divididos en dos categoras principales, viz. modelos basados en la edad y modelos basados en las tallas (Fig. 1.8.1A). En reas donde es posible determinar la edad de un pez a travs de los otolitos u otras partes duras, se puede establecer cada ao una clave de talla-edad que se puede usar para asignar edades a muestras grandes de frecuencias de tallas, tomadas de las capturas comerciales. Estos datos se usan luego para determinar el nmero de peces en el mar por cohorte o grupo de edad. Sustentados en estos resultados se pueden realizar predicciones bastante confiables. En reas donde la edad de los peces no se puede determinar en forma rutinaria, mediante la lectura de otolitos u otra estructura dura o en recursos que no tienen estructuras que permitan la lectura de edad, como por ejemplo los crustceos, los anlisis tienen que basarse principalmente en frecuencias de tallas. En tanto la lectura rutinaria de la edad en peces tropicales est an en desarrollo, la mayor parte de las evaluaciones en la zona tropical dependern de la interpretacin de las frecuencias de tallas. Fig. 14.1.1 Diagrama de flujo general para la evaluacin de stocks de peces (compare con la Fig. 1.3.0.1).

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Desafortunadamente, los datos de frecuencias de tallas son fcilmente afectados por sesgos causados por la selectividad, migracin y errores de muestreo, y esto complica an ms la evaluacin de las especies tropicales. En este manual se ha dado especial nfasis al anlisis de datos de frecuencias de tallas. Esto no significa, sin embargo, que los modelos usados estn totalmente basados en frecuencias de tallas. En la mayor parte de los mtodos analizados, los datos de frecuencias de tallas se han utilizado para separar presuntas cohortes, a las que luego se asigna una edad relativa. El resto de los procedimientos estn basados principalmente en la edad ms que en la talla. Aqu, podra ser til sealar que la determinacin de los parmetros de crecimiento es solamente un paso intermedio en las evaluaciones, basadas en las frecuencias de tallas. El objetivo final es siempre la determinacin de la cantidad de peces por cohorte y el nivel de mortalidad por pesca a que estn sujetas. Esta es la base para las predicciones de rendimientos a futuro y, por lo tanto, la base del desarrollo futuro o de las medidas de manejo.

14.1 ASPECTOS GENERALES DE LA EVALUACION DE STOCKS DE PECES

El objetivo principal de la evaluacin de stocks de peces en explotacin, es predecir lo que suceder en el futuro en trminos de niveles de rendimientos de biomasa (sustentabilidad) y el valor de la captura, ya sea si el nivel del esfuerzo de pesca permanece igual o si ste cambia (aumento o disminucin). La Fig. 14.1.1 es una versin expandida de la Fig. 1.3.0.1, con una serie de ejemplos para cada cuadro. As tambin, presenta tanto el resultado final de la evaluacin de stocks de peces como la metodologa sugerida en este manual para obtener ese resultado. Los mtodos se pueden dividir en dos partes: en primer lugar, aquellos destinados para la estimacin de los parmetros vitales y, en segundo lugar, el uso de estos parmetros para predecir futuras capturas y la biomasa, bajo varios supuestos respecto al desarrollo de la pesquera. Sin embargo, la Fig. 14.1.1, no contiene aquellas caractersticas no cuantificables, que estn asociadas a la evaluacin de stocks de peces, tales como la subjetividad en la interpretacin de los resultados y el sesgo de los datos. Esencialmente, los modelos con los cuales se analizan datos histricos requieren que los datos tengan su origen en muestras aleatorias, esto es, insesgados. Si los datos fuesen exactamente como lo requieren los modelos, todo sera muy fcil y dos personas podran llegar al mismo resultado independientemente la una de la otra. De all que cuanto ms sesgados sean los datos, tanto ms subjetiva ser su interpretacin. El sesgo puede tener muchas causas, algunas de las cuales pueden ser eliminadas, en tanto otras son muy difciles de tratar. El sesgo, causado por programas de muestreo mal planificados y/o ejecutados debera ser fcil de solucionar, mientras que los sesgos, causados por migracin y selectividad del arte, pueden ser difciles de manejar. A menudo, la solucin tcnica a tales problemas de sesgo biolgico es expandir y ajustar el programa de muestreo, de acuerdo a los resultados obtenidos en los primeros anlisis. Por sobre los problemas prcticos mencionados ms arriba, hay tambin problemas estadsticos (o tericos) en el muestreo. Por ejemplo: "Cuntos peces debe contener la muestra para asegurar un anlisis de Bhattacharya exitoso?". Probablemente no hay solucin exacta para este problema, pero es evidente que el anlisis basado en frecuencias de tallas necesita de una gran cantidad de datos de entrada insesgados. Los prerrequisitos para realizar cualquier evaluacin de stocks de peces de importancia, son el disponer de datos biolgicos de los recursos y datos tcnicos sobre las pesqueras. Principalmente hay dos tipos de datos que se necesitan conocer, que son en orden de prioridad, los siguientes: 1) Datos de muestras, obtenidas de capturas comerciales 2) Datos de prospecciones, realizadas mediante barcos de investigacin

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Esencialmente, la evaluacin de stocks de peces en explotacin puede hacerse slo con datos de pesqueras comerciales. En el caso de recursos inexplotados, los datos de barcos de investigacin son esenciales. Sin embargo, esto ltimo puede tambin ser muy til como complemento de los datos de pesqueras explotadas. Las muestras de pesqueras comerciales usualmente son mucho ms baratas y fciles de obtener, en grandes cantidades, que datos mediante embarcaciones de investigacin, caracterstica que se debe tomar en cuenta cuando se planifica investigar una pesquera. Los dos tipos de datos contienen esencialmente los siguientes elementos: Datos de pesqueras comerciales. Captura total (por especie y tipo de arte) y esfuerzo (por tipo de arte) Frecuencias de tallas (por especie y sexo) Frecuencias de edad (por especie y sexo) Datos biolgicos (por ejemplo, estados de madurez, relacin talla/peso) Datos sobre el arte de pesca (v. gr. tamao de malla) y operaciones de pesca Datos de prospecciones: Captura y esfuerzo (v. gr. nmero capturado por hora por especie) Captura por unidad de rea (para clculo de rea barrida) Frecuencias de tallas (por especie y sexo) Frecuencias de edad (por especie y sexo) Datos biolgicos (v. gr. estados de madurez, relacin talla/peso) Datos del arte de pesca (v. gr. tamao de malla) Algunos datos son fciles de definir y registrar, tales como la longitud del pez y la cantidad o nmero de peces. Otros datos son ms problemticos de obtener, tales como la edad de los peces, determinada a partir de los anillos de crecimiento diario. Finalmente, hay datos que son muy difciles de definir, tal como una medida del esfuerzo que sea proporcional a la mortalidad por pesca. (En ciertos casos ste nunca puede ser resuelto, y quizs la nica salida sea buscar modelos alternativos, que requieran de un tipo diferente de datos de entrada.) No hay un modo sistemtico de solucionar los problemas para definir los datos y solucionar los problemas de sesgo. El escoger una metodologa adecuada es, en cierta medida, un asunto de juicio personal combinado con destreza y experiencia. Este manual puede parecer un tipo de libro de cocina con recetas predeterminadas para cada caso, pero, desafortunadamente, no se puede usar de esa forma. Lo ms importante para un evaluador de stocks de peces es el poseer un profundo conocimiento de la biologa de los recursos vivos y de la pesquera, lo que se logra a travs de un continuo muestreo y de la recopilacin de la mayor cantidad de datos (relevantes) que sea posible, ao tras ao. Una larga serie de datos sobre una pesquera, por ejemplo, acumulada durante varias dcadas, puede contener datos que reflejan situaciones extremas, lo que permite definir los lmites superiores e inferiores en las predicciones de rendimiento y sobre el tamao del stock. En algunos casos, slo una parte de la captura de un stock es cubierta por el programa de muestreo. Esto sucede, por ejemplo, cuando varios pases explotan un recurso compartido y no intercambian o combinan sus datos, o cuando algunos pases no recolectan datos de sus pesqueras. En tal caso, las capturas debieran, de un modo u otro, ser expandidas para reflejar el total. La expansin debe fundamentarse en ciertos supuestos, tales como que el pas B (que no recolecta muestras) tiene una pesquera que corresponde a, por decir, un 20% de la del pas A (que s recolecta muestras). En tales casos, siempre es mejor hacer un supuesto calificado que ignorar un componente importante de la captura tomada de un cierto stock.

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A menudo hay dudas acerca de la definicin de stock. Si ese es el caso, recuerde que es mejor cometer el error de combinar dos stocks pequeos que hacer evaluaciones de slo una parte del stock. As, aun cuando los stocks hayan sido errneamente combinados, las conclusiones conjuntas para dichos stocks pueden ser correctas tambin en forma individual para cada uno de ellos. Si, por otra parte, un stock est siendo explotado por ms de una flota, de diferentes pases, por ejemplo, y la mortalidad por pesca causada por la(s) otra(s) flota(s) no es tomada en cuenta al efectuar las evaluaciones y hacer las predicciones, el efecto de las medidas de manejo puede no ser la que se espera. De esta manera, la disminucin en el esfuerzo de pesca que se produzca en una flota puede ser compensada por un incremento en la otra flota. Entonces, la presin de pesca total puede permanecer igual o incluso aumentar y el mejoramiento de los rendimientos presagiados puede que no ocurra. Los datos obtenidos de las pesqueras pueden incluir tambin otro tipo de datos que aquellos tratados expresamente en este manual. Tales datos se pueden referir a aspectos econmicos, sociolgicos y ambientales. Aunque un bilogo pesquero se concentra en los aspectos biolgicos/tcnicos de las pesqueras, ella o l deberan estar atentos a los avances que se producen en otros campos de investigacin. Esto se aplica en particular a la bioeconoma, que en la actualidad se est desarrollando rpidamente (vase el Captulo 8).

14.2 REVISION DE LOS METODOS A USAR DE ACUERDO AL TIPO DE DATOS DISPONIBLE

Uno de los aspectos ms difciles de resolver en la evaluacin de stock de peces es el decidir qu mtodos se deberan utilizar para analizar un determinado conjunto de datos. En esta seccin se presentan, en forma sistemtica, diversos conjuntos de datos, agrupados en diferentes niveles de disponibilidad y calidad. Estos conjuntos se discutirn caso a caso. En lo que sigue, se consideran cinco niveles de disponibilidad de datos, principalmente: Nivel A: Cuando slo se dispone de datos provenientes de prospecciones Nivel B: Cuando slo estn disponibles datos de captura o captura/esfuerzo Nivel C: Cuando slo se dispone de frecuencias de tallas Nivel D: Cuando ambos datos, de captura/esfuerzo y frecuencias de tallas, estn disponibles. (Se incluye un caso con datos limitados de frecuencias de edad.) Nivel E: Cuando se dispone de todo tipo de datos, en particular frecuencias de edad en forma secuencial. La revisin comienza al nivel ms bajo de disponibilidad de datos y se mueve gradualmente hacia el nivel ms alto. Dentro de cada nivel principal, se considera un nmero de casos, categorizados con la ayuda de una pequea tabla, donde la existencia/no-existencia de datos de pesqueras comerciales y de prospecciones de investigacin se indican como sigue: -: No hay datos recolectados Unica: Una o pocas muestras recolectadas Serie de tiempo simple: Se ha recolectado una serie de muestras durante un ao de muestreo Serie de tiempo mltiple: Registros disponibles de dos o ms aos. Nivel A: Cuando slo estn disponibles datos provenientes de prospecciones Caso A. 1

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A.1 Datos Pesca comercial Prospeccin pesquera (investigacin) Captura/esfuerzo Frecuencias de tallas Frecuencias de edad Datos biolgicos Unica -

Este y el siguiente caso se puede aplicar a recursos inexplotados o que nunca han sido investigados por evaluadores de stocks. El caso A.1 trata sobre un stock virgen. Para el anlisis utilice el mtodo de rea barrida (vase el Captulo 13) y la frmula de Gulland para la prediccin del rendimiento potencial (vase la Seccin 9.2). El resultado de este ejercicio entrega slo el orden de magnitud del rendimiento potencial sustentable (esto es: 100 toneladas o 1000 toneladas, o 10000 toneladas, etc.). Caso A. 2
A.2 Datos Pesca comercial Prospeccin pesquera (investigacin) Captura/esfuerzo Frecuencias de tallas Frecuencias de edad Datos biolgicos Unica Unica -

En este caso el recurso no es un stock virgen, porque se ejerce sobre la pesca comercial. Para el anlisis histrico use el mtodo de rea barrida (vase el Captulo 13) y la frmula de Garca et al. (1989) para la prediccin de la captura (vase la Seccin 9.4). Nivel B: Cuando slo estn disponibles datos de captura o captura/esfuerzo Con este tipo de datos slo se puede emplear modelos de produccin excedentaria para predecir el rendimiento mximo sustentable. Los modelos disponibles son matemticamente muy simples y, por lo tanto, se puede esperar que produzcan grandes desviaciones. Caso B. 1
B.1 Datos Pesca comercial Prospeccin pesquera (investigacin) Captura/esfuerzo Frecuencias de tallas Frecuencias de edad Datos biolgicos Unica -

Este es el nivel ms bajo posible para poder realizar la evaluacin de stock de peces. El mtodo sugerido es el ms simple posible; es tan simple que no ha sido mencionado antes en el manual. La prediccin para aos futuros iguala la captura observada. El esfuerzo es difcil de emplear, porque no se sabe nada con seguridad respecto al estado de explotacin. Si slo se conoce la captura (esfuerzo no conocido) para una serie de aos, use la captura promedio como prediccin. Aqu no est involucrado un anlisis histrico real. Caso B. 2
B.2 Datos Pesca comercial Prospeccin pesquera (investigacin) Captura/esfuerzo Serie de tiempo mltiple Frecuencias de tallas frecuencias de edad Datos biolgicos -

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Si debe usar modelos de excedentes de produccin (modelos de Schaefer o Fox, vase el Captulo 9). Si los resultados de mtodos alternativos se desvan substancialmente, escoja el resultado, basado en los datos que proporcionan el mejor ajuste. Si los datos no son por especie, sino por grupo de especies (familia) el mtodo an es aplicable. Los modelos se aplican para efectuar anlisis histricos, as como, para lograr predicciones. Si los datos estn disponibles por lugares de pesca, en forma de tasas de captura por rea, como sera el caso, por ejemplo, de diversas reas de un arrecife de coral, entonces se debe usar el grfico de Munro y Thompson (vase la Seccin 9.5). Nivel C: Cuando slo se dispone de frecuencias de tallas La metodologa de anlisis de frecuencias de tallas se basa en el supuesto que el reclutamiento es estacional, con uno o, a lo ms dos, mximos anuales (vase la Seccin 1.6). Se supone que las muestras cubren el rango completo de tallas. A menudo hay problemas con las clases de tallas ms pequeas a causa de la selectividad del arte y algunas veces faltan ciertos grupos de tallas en las muestras, debido al comportamiento migratorio de las especies bajo estudio. La metodologa, basada en las tallas, depende del ciclo de vida de la especie investigada. Naturalmente, slo se necesita una corta serie de datos para estimar el crecimiento en una especie de ciclo de vida corto. A diferencia de la anterior, se necesitan muestras frecuentes (mensuales, por ejemplo) en especies de vida corta como los camarones, mientras que para especies de vida larga, tales como los Serranidae, cualquier muestra puede ser adecuada. Como rutina, intente varias maneras de manipular los datos, esto es, vase lo que pasa, por ejemplo, cuando se duplica el tamao de las clases de tallas o cuando se duplica el perodo de tiempo (vase la Seccin 3.4.2). As tambin, las muestras en donde se puede demostrar la existencia de problemas de sesgo pueden ser excluidas. En casos de migracin, slo se deben usar aquellos datos que estn separados por un perodo de un ao (vase la Seccin 11.3.1). Hay muchas maneras diferentes de combinar los datos, no titubee al intentar cualquier combinacin que sea plausible. Sea cuidadoso con los mtodos computarizados. Algunos programas entregan resultados independientemente del grado en que los datos se adaptan al modelo utilizado. En lo posible escoja los mtodos que le adviertan, cundo los datos estn en conflicto con el modelo. Sea crtico con los resultados. Por ejemplo, no acepte un ajuste de la curva de crecimiento a menos que se pueda visualizar una progresin modal en los datos originales. Si el mtodo de Bhattacharya u otros mtodos similares no proporcionan resultados convincentes, aun despus de todas las manipulaciones posibles, entonces la nica solucin es intentar leer edades de partes duras. Los casos en el nivel C tratan la situacin donde recin se ha comenzado a investigar un recurso. En el primer caso que ser analizado (C. 1), se dispone slo de datos limitados, los que no incluyen ni capturas totales ni el esfuerzo aplicado. As, al no estar disponibles, estimados sobre la captura total, y por consecuencia, todos los resultados predictivos pasan a ser relativos. Caso C. 1
C.1 Datos Pesca comercial Prospeccin pesquera (investigacin) Captura/esfuerzo Frecuencias de tallas Frecuencias de edad Datos biolgicos Unica Unica -

C.1 Anlisis histrico

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Parmetros de crecimiento: Use un anlisis de frecuencias de tallas, por ejemplo el mtodo de Bhattacharya (vase la Seccin 3.4.1) combinado con el anlisis de progresin modal (pseudocohorte) (vase la Seccin 3.4.2) o algn mtodo de mxima verosimilitud ms sofisticado para estimar los parmetros de crecimiento de una nica muestra, bajo el supuesto de que los componentes normalmente distribuidos en la muestra corresponden a uno o dos reclutamientos por ao. Tasas de mortalidad: Use la curva de captura convertida a tallas para estimar Z (vase la Seccin 4.4.5), bajo los supuestos de reclutamiento y mortalidad constantes. Use la frmula de Pauly para determinar M (Ec. 4.7.2.1) y estime F, substrayendo M de Z. Estime L50% de la curva de captura y convirtala a edad (t50%) (vase la Seccin 6.5). C.1 Prediccin de la captura Use el modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt (Secciones 8.2 a 8.3). Use t50% como la "edad de corte a filo de cuchillo". Si la relacin longitud-peso tiene un exponente significativamente diferente de 3, entonces use el modelo de Thompson y Bell (vanse las Secciones 8.6 a 8.7). Si la pesquera considerada es una pesquera mixta (la mayora de las pesqueras tropicales lo son) entonces use el mtodo apropiado para este caso (de pesqueras mixtas, segn se indica en la Seccin 10.4.2) para tantas especies como sea posible combinar. Siempre que se pueda, trate de predecir la captura para todas las flotas de una sola vez (vase la Seccin 10.4.3) y calcule el valor de los rendimientos combinados (valor de los desembarques en peso). C.1 Comentarios En teora este procedimiento es posible de utilizar nicamente cuando se dispone de una sola muestra de frecuencias de tallas. Sin embargo, los resultados estn sujetos a incertidumbre y sesgos desconocidos, y deben ser complementados siempre por ms investigaciones. El anlisis de frecuencias de tallas puede ser dudoso porque la progresin pseudomodal est basada en el supuesto que una nica muestra puede ser empleada como un estimador del ciclo de vida completo de la especie. Si la especie es de vida corta (por ejemplo, camarones) y, por lo tanto, slo muestra uno o, a lo ms, dos modas, el mtodo podra no ser del todo aplicable. En el ltimo caso, el muestreo se debe continuar para obtener una serie de muestras (por ejemplo, para cada mes del ao), antes que se puedan estimar los parmetros de crecimiento. Caso C. 2
C.2 Datos Pesca comercial Prospeccin pesquera (investigacin) Captura/esfuerzo Frecuencias de tallas Frecuencias de edad Datos biolgicos Unica Unica Unica Unica Unica

C.2 Anlisis histrico Parmetros de crecimiento: Use el anlisis de frecuencias de tallas en muestras combinadas de prospecciones pesqueras y de pesqueras comerciales, como se indic en el caso C. 1. A menudo, los datos provenientes de investigaciones proveen una mejor cobertura de los grupos de tallas ms pequeos, comparado con los datos obtenidos de pescas comerciales. Tasas de mortalidad: Use la curva de captura convertida a tallas para los datos de prospeccin pesquera para estimar Z, bajo el supuesto que el reclutamiento es constante. Los datos de una prospeccin se supone que representan en mejor forma al stock completo, respecto a los registros de la pesca comercial, que no pretende recolectar muestras en forma aleatoria. Use la frmula de Pauly para determinar M y

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estime F substrayendo M de Z. Haga un anlisis de cohorte, basado en las tallas (vase la Seccin 5.3) y compare el promedio de F para los grupos de edad completamente explotados con el estimado, obtenido del anlisis de la curva de captura. Estime L50% de la curva de captura y convirtalo a edad (t50%). C.2 Prediccin de la captura Si se dispone de estimados del tamao del stock (o reclutamiento absoluto), entonces use el modelo de Thompson y Bell. El modelo Y/R de Beverton y Holt puede ser usado si el arreglo estimado de F se observa a modo de filo de cuchillo, y si el exponente en la relacin talla-peso no es significativamente diferente de 3. En todos los dems casos es preferible utilizar el modelo de Thompson y Bell. Nivel D: Cuando hay disponibles datos de captura/esfuerzo y distribuciones de frecuencias de tallas En este caso, es posible expandir las frecuencias de tallas a la captura total extrada del stock en cuestin. Se supone que todas las categoras de artes de pesca, utilizadas en la pesquera (flotas), han sido muestreadas, y adems expandidas y sumadas para representar a la captura total efectuada del stock. Si slo parte de la pesquera es cubierta por el programa de muestreo, el estimado de la captura total se debe expandir de un modo u otro, con el fin de incorporar todas las capturas. En el peor de los casos se tendra que usar una conjetura prctica sobre las capturas desconocidas. Caso D. 1
D.1 Datos Pesca comercial Prospeccin pesquera (investigacin) Captura/esfuerzo Frecuencias de tallas Frecuencias de edad Datos biolgicos Unica Unica Unica -

D.1 Anlisis histrico Parmetros de crecimiento: Use el anlisis de frecuencias de tallas en muestras de la pesca comercial, como en el caso C. 2. Tasas de mortalidad: Use la frmula de Pauly para M y anlisis de cohorte, convertido a tallas para la estimacin de F y para determinar el tamao del stock por grupo de tallas. Note, que tambin se estima el nmero de reclutas. D.1 Prediccin de la captura Use el modelo de Thompson y Bell en base a las tallas. Use el reclutamiento estimado mediante el anlisis de cohorte como entrada, para predecir el rendimiento absoluto y la biomasa del stock. Use el modelo de Thompson y Bell para evaluar el efecto de cambiar la selectividad del arte en uso. Ntese que, en este caso, los parmetros de selectividad del arte no son explcitamente estimados, estn incluidos en el arreglo de F por clase de tallas. Caso D. 2
D.2 Datos Pesca comercial Captura/esfuerzo Frecuencias de tallas Frecuencias de edad Datos biolgicos Serie de tiempo nica (1 ao)

Serie de tiempo nica (1 Serie de tiempo nica ao) (1 ao)

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Prospeccin pesquera (investigacin) -

En el caso D. 2 hay una serie de registros durante un ao, por ejemplo, muestras de frecuencias de tallas cada mes, incluyendo todas las principales categora de artes empleadas en la pesquera. En el caso de especies de vida corta, como los camarones, la serie de registros puede cubrir todo el ciclo de vida de la especie. D.2 Anlisis histrico Parmetros de crecimiento: Use anlisis de frecuencias de tallas en muestras de pesca comercial. En este caso, es posible hacer un anlisis de progresin modal completo para especies de vida corta, pero para especies longevas (ciclos de vida de dos o ms aos) la progresin modal llega a ser una mezcla de pseudocohortes y cohortes reales. Sea crtico con los resultados del ajuste de curvas de crecimiento. Si la serie de tiempo contiene partes con crecimiento negativo aparente (vase la Seccin 11.2) o perodos de no crecimiento, la posibilidad de sesgo en los datos debe ser cuidadosamente considerada, y quizs deba encontrarse un mtodo de muestreo mejor. No ignore las partes de la serie de tiempo que no presentan progresin modal, y no use slo aquellas partes que muestran progresin modal, a menos que haya una buena justificacin racional para hacerlo. Cudese del sesgo causado por migracin que puede aparecer como estacionalidad de la tasa de crecimiento, y que puede ser ms o menos imposible separar los dos fenmenos. Tasas de mortalidad: Como para D. 1. Como entrada para el anlisis de cohorte en base a la talla, use todas las muestras sumadas sobre el ao (apropiadamente ponderadas). En el caso de una especie de vida corta es posible hacer un anlisis de cohorte en base a la edad, si, por ejemplo, se dispone de frecuencias de tallas por mes que han sido resueltas en componentes de grupos de edad. Es posible hacer un anlisis de cohorte en base a la edad o un APV (vase la Seccin 5.1), usando los grupos de edad, estimados por el anlisis de Bhattacharya como entrada (vase la Fig. 7.6.5). D.2 Prediccin de la captura Se procede de manera semejante que en D. 1. Para especies de vida corta tambin se puede evaluar ahora el efecto del cierre de la pesquera durante un perodo determinado (vase la Seccin 8.6). D.2 Comentarios Como todo el anlisis se basa slo en datos reunidos durante un ao, los resultados se deben tomar con reserva. Por lo general, no se sabe si el ao en cuestin es un ao excepcional o se acerca a lo que podra ser un ao promedio. Por ejemplo, no hay informacin sobre la variabilidad en el reclutamiento. Es de la mxima importancia saber si el reclutamiento permanece a un nivel estable o si ste es altamente variable. Una vez que se ha resuelto adecuadamente la obtencin de muestras de frecuencias de tallas y se dispone de claves talla-edad, es posible usar mtodos basados en la edad, que tienen la ventaja de ser ms fciles de trabajar a la vez que los resultados son fciles de interpretar. Caso D. 3
D.3 Datos Captura/esfuerzo Frecuencias de tallas Frecuencias de edad Datos biolgicos

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Pesca comercial Prospeccin pesquera (investigacin) Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) -

En el caso D. 3 se dispone de registros peridicos efectuados durante un tiempo que supera al ao, por ejemplo, muestras de frecuencias de tallas registradas cada mes del ao, durante diez aos consecutivos para las categoras ms importantes de arte empleadas. En el caso de especies de vida corta, como los camarones, los datos acumulados muchas veces pueden cubrir toda la vida de la especie y, en el caso de especies longevas, algunas cohortes pueden estar representadas durante toda su vida. D.3 Anlisis histrico Parmetros de crecimiento: Use el anlisis de frecuencias de tallas en registros de muestras, obtenidas en la pesca comercial. En este caso, es posible hacer un anlisis de progresin modal completo tanto para especies de vida corta como para especies de vida larga. Tasas de mortalidad: La composicin promedio anual de las tallas se puede utilizar como entrada para el anlisis de cohorte basado en las tallas, que proporcionar las mortalidades por pesca promedio y el tamao del stock para el perodo cubierto por los datos. Tambin se puede intentar un anlisis de cohorte basado en la edad, con grupos de edad obtenidos a travs del anlisis de Bhattacharya. En este ltimo caso, se estimar el nmero de reclutas para cada cohorte, y se ganar alguna comprensin sobre la variabilidad del reclutamiento. D.3 Prediccin de la captura Use el modelo de Thompson y Bell basado en la edad y/o basado en las tallas, dependiendo del tipo(s) de anlisis de cohorte que se hizo. D.3 Comentarios An podra haber problemas con la estimacin de los parmetros de crecimiento, porque podran faltar ciertos grupos de tallas, motivado, por ejemplo, por la selectividad del arte y/o migracin. La pesca comercial puede no cubrir toda el rea de distribucin del recurso, por ejemplo, si las embarcaciones slo pueden pescar hasta cierta profundidad o su alcance est limitado por alguna causa. Caso D. 4
D.4 Datos Pesca comercial Prospeccin pesquera (investigacin) Captura/esfuerzo Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo nica (1 ao) Frecuencias de tallas Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo nica (1 ao) Frecuencias de edad Datos biolgicos Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo nica (1 ao)

D.4 Anlisis histrico En este caso hay dos fuentes independientes de datos que se pueden emplear para realizar una verificacin mutua o bien para descubrir problemas de sesgo. Parmetros de crecimiento: Puede que sea necesario tomar la decisin de usar slo datos obtenidos en prospecciones pesqueras para estimar los parmetros de crecimiento, si es que se sospecha que los

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datos comerciales estn fuertemente sesgados. Los dos tipos de datos tambin pueden ser combinados. Los datos faltantes provenientes de la pesca comercial pueden ser suplidos con datos logrados mediante barcos de investigacin. Tasas de mortalidad: Use el anlisis de cohorte o APV. Si la prospeccin pesquera proporciona un estimado de la biomasa a travs del mtodo de rea barrida, se podra escoger la mortalidad por pesca que produce un cierto nmero de reclutas, valor que al ser utilizado en el anlisis de cohorte genera la misma biomasa, estimada a partir de la prospeccin. Si esto no ocurre, entonces ya sea los resultados de la prospeccin o los registros del programa de muestreo utilizado estn sesgados. Si ambos estn sesgados no sera posible lograr concordancia entre ambos mtodos. As tambin, Z puede ser estimado a travs del anlisis de la curva de captura, valor que se puede comparar con la suma de M ms el promedio de F, estimado mediante el anlisis de cohorte. D.4 Prediccin de la captura Igual que el caso D. 3. D.4 Comentario Con los datos del caso D. 4, no hay modo de verificar los estimados de los parmetros de crecimiento, basados en las frecuencias de tallas. En este caso se dispone de unas pocas lecturas de edad que pueden ser utilizadas para verificar los resultados basados en el anlisis de frecuencias de tallas. Caso D. 5
D.5 Datos Pesca comercial Prospeccin pesquera (investigacin) Captura/esfuerzo Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Frecuencias de tallas Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Frecuencias de edad Unica Unica Datos biolgicos Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo mltiple (ms de un ao)

D.5 Anlisis histrico Parmetros de crecimiento: Use el mtodo de mnimos cuadrados para estimar los parmetros de crecimiento a partir de los datos de talla/edad (vase la Seccin 3.3.4). Si los resultados de los datos de lectura de otolitos se desvan de los obtenidos del anlisis de frecuencias de tallas, revise cuidadosamente las lecturas de otolitos, por ejemplo, efectuando comparaciones con diferentes tcnicos que efectan lecturas de estructuras duras. Si persisten las diferencias prefiera la utilizacin de los resultados de las lecturas de otolitos en lugar de las distribuciones de frecuencias de tallas, a menos que haya realmente buenas razones para preferir los mtodos basados en las tallas, como podra ser el caso de encontrarse insalvables dificultades en la lectura de las partes duras, mientras que el anlisis de frecuencias de tallas muestra una clara progresin modal. Para algunas especies pelgicas de pequeo tamao ha sido muy difcil de aplicar el anlisis de frecuencias de tallas, por lo que la solucin ms simple parece ser la lectura de edad en estructuras duras. Trate de crear una clave de edad/talla (vase la Seccin 3.2.1) y sela para convertir frecuencias de tallas en frecuencias de edad. Esta aproximacin reemplazara al mtodo de Bhattacharya. Sin embargo, como las claves de talla/edad pueden variar de ao a ao, sera preferible recolectar y leer otolitos en forma rutinaria para aplicar esta tcnica.

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Tasas de mortalidad: Determinar como se explic en el caso D. 4. D.5 Prediccin de la captura Como en el caso D. 4. D.5 Comentario Algunos peces tropicales registran anillos anuales en los otolitos u otras partes duras, y frente a tales especies se debera programar la recoleccin de otolitos en forma rutinaria. Para muchas especies tropicales, slo los anillos diarios son tiles para la determinacin de la edad, y entonces la lectura de edades llega a ser tediosa y costosa. Los resultados de la lectura de edad de anillos diarios tambin depende del equipamiento utilizado. En algunos casos se pueden observar ms anillos cuando se usa un microscopio electrnico que con un microscopio corriente (vase Morales-Nin, 1991). Nivel E: Cuando se dispone de todo tipo de datos Este es el caso ideal, donde cualquier tipo de datos que se pueda pensar est disponible. Olvdese de las curvas de crecimiento de von Bertalanffy, y no use mtodos en base a la talla. Sin embargo, se pueden usar las frecuencias de tallas en conexin con una clave de talla/edad, y tambin para determinar la selectividad del arte. Las tasas de mortalidad y el tamao del stock se deberan estimar con mtodos basados en la edad. Si todos estos datos estn disponibles, se pueden aplicar varios mtodos que no han sido descritos en este manual, tales como la "sintonizacin" del APV y del APV multiespecfico. Sintonizar el APV significa que los resultados de esos mtodo se comparan con observaciones independientes que suponen que son proporcionales a los resultados del APV. Por ejemplo, se supone que el esfuerzo es proporcional a la mortalidad por pesca y que la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de un barco de investigacin es proporcional al tamao del stock estimado a travs del APV. En las especies pelgicas, los estimados obtenidos por prospecciones acsticas pueden ser tiles para la sintonizacin del APV. Estos son mtodos utilizados en el Atlntico Noreste, donde el ICES (Consejo Internacional para la Exploracin del Mar) es la corporacin cientfica que provee asistencia a los administradores de recursos pesqueros. Caso E. 1
E.1 Datos Pesca comercial Captura/esfuerzo Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Frecuencias de tallas Frecuencias de edad Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Datos biolgicos Serie de tiempo mltiple (ms de un ao) Serie de tiempo mltiple (ms de un ao)

Prospeccin pesquera (investigacin)

E.1 Anlisis histrico Parmetros de crecimiento: No se necesitan realmente. Los resultados de las lecturas de los otolitos proporcionan un arreglo peso-a-la-edad, que puede ser usado como entrada para el modelo de Thompson y Bell. En realidad, se puede usar cualquier curva de crecimiento. (El crecimiento de algunos peces no se adapta del todo bien al modelo de crecimiento de von Bertalanffy).

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Tasas de mortalidad: Use APV. Si se dispone de datos de contenidos estomacales se puede estimar la depredacin y se puede aplicar el APV multiespecies. Si se dispone de datos de esfuerzo, entonces use mtodos para la sintonizacin del APV. E. 1 Prediccin de la captura Utilice el modelo multiespecfico y multiflota de Thompson y Bell con todos los desembarques convertidos a valor monetario. E. 1 Comentarios Para algunos pases con grandes pesqueras se justifica organizar costosas recolecciones de datos, mientras que para pases con pequeos recursos pesqueros puede ser muy difcil justificar grandes gastos en investigacin pesquera, independientemente del ingreso per capita. Por varias razones, el sueo del investigador pesquero de tener una provisin ideal de datos puede que nunca se llegue a materializar, lo que no significa necesariamente un aspecto negativo desde el punto de vista de la sociedad de ese pas. En tal caso, el investigador tendr que manejar una metodologa menos demandante, acorde con las necesidades y con las disponibilidades de informacin.

15 PAQUETES DE PROGRAMAS PARA MICROCOMPUTADORES

15.1 EL PAQUETE DE PROGRAMAS LFSA 15.2 EL PAQUETE COMPUTACIONAL COMPLEAT ELEFAN 15.3 EL PAQUETE COMPUTACIONAL FiSAT 15.4 OTROS PROGRAMAS DE EVALUACION DE STOCKS DE PECES PRODUCIDOS POR LA FAO

Existe una serie de paquetes de programas para microcomputador que pueden ser utilizados en conjunto con este manual. En forma particular, son especialmente tiles para este fin el programa "Evaluacin de Stock de Peces Basado en las Tallas" o LFSA (Length-based Fish Stock Assessment), desarrollado por la FAO (Sparre, 1987) y el paquete de programas COMPLEAT ELEFAN desarrollado por ICLARM (Gayanilo et al., 1988). Estos dos paquetes computacionales se complementa el uno al otro y los archivos creados para uno de ellos pueden ser utilizados en el otro. La gran cantidad de coincidencias y el uso simultneo de ambos paquetes en los cursos de entrenamiento de FAO/DANIDA en evaluacin de stock de peces motiv el desarrollo de un nuevo paquete, titulado "FAO-ICLARM Herramientas para la Evaluacin de Stocks" o FiSAT (FAO-ICLARM Stock Assessment Tools), el cual integra las rutinas contenidas en los paquetes antes indicados y varias otras rutinas (Gayanilo et al., 1995).

15.1 EL PAQUETE DE PROGRAMAS LFSA

15.1.1 Programas de distribucin de frecuencias de tallas 15.1.2 Anlisis talla/edad: Estimacin de los parmetros de crecimiento a partir de datos de talla/edad 15.1.3 Otros programas

El paquete de programas LFSA para microcomputadores (Sparre, 1987), escrito en lenguaje BASIC, fue diseado para complementar este manual. La mayor parte de los programas siguen exactamente los procedimientos aqu explicados.

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El paquete LFSA se desarroll originalmente para computadores Apple II, como lo indica el ttulo de su manual (Sparre, 1987). Posteriormente, esos programas se transformaron para utilizarlos en los computadores IBM compatibles. La versin IBM se ha actualizado y se ha expandido considerablemente, lo que no ha ocurrido con la versin Apple II. El programa LFSA funciona en los microcomputadores Apple II e IBM (PC, XT o AT) o sus compatibles, requiere un mnimo de memoria, una pantalla monocromtica y una impresora de 80 columnas. Los grficos de la versin IBM se basan en el Adaptador para un monitor a color grfico IBM (grficos de alta resolucin, 640 * 200). El usuario no necesita conocer el lenguaje BASIC ni el sistema operativo que se est utilizando (PRODOS para Apple II y MS-DOS para IBM). Los programas se ejecutan por medio de dilogos a travs de pantallas autoexplicativas. Por lo general, las indicaciones se presentan en forma de "men", del que el usuario selecciona una ruta o "curso". Adems de los programas relacionados con los mtodos descritos en este manual, el paquete LFSA tambin contiene varios programas de utilidad para el manejo de los datos y para su procesamiento primario. Es importante destacar que no todos los mtodos expuestos en este manual estn computarizados. Se ha dado preferencia a las operaciones que requieren tiempo, como por ejemplo el anlisis de Bhattacharya, procurando de esta manera facilitar su empleo por parte del usuario.

15.1.1 Programas de distribucin de frecuencias de tallas

La Fig. 15.1.1 muestra un diagrama de flujo de la parte ms importante del paquete LFSA, a saber, el subpaquete para el anlisis de distribucin de frecuencias de tallas. Fig. 15.1.1.1 Diagrama de flujo de los principales programas del subpaquete de LFSA para el anlisis de frecuencias de tallas (no se han incluido todos los programas). LFINPUT: Programa de introduccin/edicin de datos de frecuencias de tallas. El programa se utiliza para introducir/editar series de tiempo de frecuencias de tallas y para almacenarlas en los discos magnticos (el tipo de datos que se requiere, por ejemplo, para el anlisis de progresin modal; vase la Seccin 3.4.2). LFINPUT clasifica automticamente las muestras de frecuencias de tallas en orden cronolgico. LFINF: Programa para datos adicionales sobre frecuencias de tallas (informacin). Este programa es una continuacin opcional de LFINPUT, que permite aadir una variedad de datos adicionales a cada muestra de frecuencias de tallas. Estos pueden ser el esfuerzo, la captura total, la posicin, la profundidad, el tipo de arte de pesca, el tipo de fondo, etc. LFTABLE: Programa para tablas de frecuencias de tallas. Produce tablas de series cronolgicas de frecuencias de tallas con el formato que decida el usuario. LFBAR y LFGRPH: Programas para elaborar diagramas de barras. LFSUM: Programa de suma de datos de frecuencias de tallas. Este programa contiene diversas opciones para extender y sumar las muestras de frecuencias de tallas (vase el Captulo 7). LFCONV: Programa para conversin de datos de frecuencias de tallas. En la prctica puede ocurrir que datos de fuentes diferentes sean incompatibles. Por ejemplo, algunas muestras pueden estar en unidades de longitud a la horquilla y otras en unidades de longitud total (vase la Seccin 1.5). Si bien, las frmulas para la conversin de una medida a otra parecen bastante simples,

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no es sencillo convertir los datos agrupados. LFCONV puede resolver este problema y otros anlogos. LFCONV puede utilizarse tambin para convertir las categoras de tamaos comerciales (por ejemplo, el nmero de colas de camarones en cada libra) en frecuencias de tallas. LFCONV es una versin ampliada de LFINPUT. LFMANI: Programa para manipulacin de datos de frecuencias de tallas. Este programa ofrece una variedad de opciones, por ejemplo, calcular el peso de una muestra sobre la base de la relacin talla/peso (vase la Seccin 2.6). Tambin se puede utilizar para convertir, por ejemplo, clases de tallas de 1 cm en clases de tallas de 2 cm, para transformar en frecuencias relativas, para corregir el efecto de la selectividad del arte (vase la Seccin 6.7), etc. LFMERGE: Programa para la fusin de archivos de frecuencias de tallas. Este programa se utiliza para fusionar diferentes archivos de series de tiempo. Combina los archivos de modo que el archivo resultante tenga las muestras en orden cronolgico. LFSELEFA: Conversin de archivos LFSA/ELEFAN. Convierte archivos de frecuencias de tallas del formato LFSA en archivos de formato COMPLEAT ELEFAN y archivos de COMPLEAT ELEFAN en archivos de formato LFSA. BHATTAC: Programa para el anlisis de Bhattacharya. Ejecuta el anlisis de Bhattacharya como se describe en este manual (Seccin 3.4.1). Los grficos se visualizan en la pantalla y pueden imprimirse. BHGRAPH: Visualizacin de los resultados de BHATTAC en grficos de alta resolucin (slo en la versin IBM). Los grficos producidos por BHGRAPH se asemejan a los de la Fig. 3.2.2.2. MODALGR: Resultados y grfico de Bhattacharya. Produce un grfico parecido al de la Fig. 3.4.2.1 y la tabla correspondiente (vase la Tabla 3.4.2.1). Los datos de entrada para MODALGR son los resultados del programa BHATTAC. MODALPR: Anlisis de progresin modal. Efecta el anlisis descrito en la primera parte de la Seccin 3.4.2, es decir, el clculo de los parmetros de crecimiento por el grfico de Gulland y Holt (vanse la Tabla 3.4.2.3 y la Fig. 3.4.2.2) sobre la base de los resultados del anlisis de Bhattacharya. La entrada para MODALGR es la salida del programa BHATTAC. VBMODAL: Interfase para el programa VONBER. Este programa es una alternativa a MODALPR. Se le pide al usuario que agrupe los componentes encontrados con BHATTAC en cohortes (semejante al anlisis de la progresin modal). El resultado de este ejercicio es una serie de pares: [L(1), t(1)], [L(2), t(2)],...., [L(n), t(n)] donde: L(i) = talla del pez n i t(i) = edad arbitraria del pez n i Estos datos se usan a su vez como entrada para el programa "VONBER", que estima los parmetros de crecimiento. GHBIRTH: Anlisis de fechas de nacimiento. Realiza el anlisis descrito en la segunda parte de la Seccin 3.4.2, es decir, la estimacin de la fecha

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aproximada de nacimiento por el grfico de von Bertalanffy (vanse la Tabla 3.4.2.4 y las Figs. 3.4.2.3 y 3.4.2.4). La entrada para GHBIRTH es la salida del programa MODALPR. CCURVE: Anlisis de la curva de captura convertida en tallas. El anlisis descrito en las Secciones 4.4.5 y 6.5, es decir, el clculo de Z y el clculo de la ojiva de seleccin del arte, sobre la base de la curva de captura. JONZAL: Mtodo de Jones y van Zalinge. Estimacin de Z como se describe en la Seccin 4.4.6. BHZWET: Ecuacin de Z de Beverton y Holt y anlisis de Powell-Wetherall. El clculo de Z como se describe en la Seccin 4.5.2 y la estimacin de L y Z/K como se describe en la Seccin 4.5.4. LCOHOR: Anlisis de cohorte de Jones, basado en las tallas. Estimacin del tamao del stock y la mortalidad por pesca como se describe en la Seccin 5.3. TBYR: Clculos del rendimiento con el modelo de Thompson y Bell, basado en la edad. Este programa utiliza una versin especial del modelo de prediccin del rendimiento y del stock de Thompson y Bell para una situacin con un solo stock y una sola pesquera (vase la Seccin 8.6). TBYR parte desde los nmeros de individuos del stock por grupos de tallas calculados con LCOHOR y los convierte en grupos de edad. Los clculos siguientes son los que se describen en la Seccin 8.6. Dado que la conversin de los grupos de tallas en grupos de edad (aos completos) es problemtica en el caso de las especies de vida corta, este programa debera emplearse slo para las especies de vida larga (5 aos o ms). MIXFISH: Modelo de Thompson y Bell, basado en las tallas con opcin para el anlisis de una pesquera mixta (slo en la versin IBM). Este programa se basa en la teora que se explica en las Secciones 8.7 y 10.4.1. Esencialmente hace lo mismo que TBYR, pero sin la conversin de las tallas en grupos de edad. Se puede utilizar tanto para las especies de vida larga como para de vida corta. Aun cuando est diseado para el anlisis de una pesquera mixta, MIXFISH contiene el caso de una sola especie como opcin. SIMULL: Simulacin Monte Carlo de muestras de frecuencias de tallas (slo en la versin IBM). Este programa crea muestras de frecuencias de tallas, simulando el ciclo biolgico de cada pez en forma individual, empleando las tcnicas de Monte Carlo. SIMMIG: Simulacin Monte Carlo de muestra de frecuencias de tallas, teniendo en cuenta la migracin (slo en la versin IBM) Simula las muestras de frecuencias de tallas del mismo modo que SIMULL. Considera varias zonas en paralelo y simula los desplazamientos de los peces entre esas zonas.

15.1.2 Anlisis talla/edad: Estimacin de los parmetros de crecimiento a partir de datos de talla/edad
VONBER: Clculo de los parmetros de von Bertalanffy. Este programa calcula los parmetros de crecimiento de la ecuacin ordinaria de crecimiento de von Bertalanffy (Ec. 3.1.0.1) por medio del anlisis de regresin no lineal, como se describe en la Seccin 3.1. Debido a que el procedimiento de clculo se basa en tcnicas iterativas que requieren un gran nmero de operaciones, no se ha dado ningn ejemplo de este mtodo en el manual. La entrada para VONBER es una serie de pares:

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[L(1), t(1)], [L(2), t(2)],...., [L(n), t(n)] donde: L(i) = talla del pez n i t(i) = edad del pez n i El programa VONBER determina los parmetros, L , K y t0, de modo que la suma de los cuadrados de las desviaciones:

VBINPUT: Programa de entrada de datos talla/edad (AL). Se asemeja al programa LFINPUT. VBRESU: Resultados de VONBER. VBGRAPH: Grfico de los resultados de VONBER. VBMERGE: Programa de fusin de archivos de talla/edad.

15.1.3 Otros programas

BHYR: Anlisis de rendimiento por recluta de Beverton y Holt. Estimacin del rendimiento/recluta y la biomasa/recluta (Captulo 8). PAULYM: Frmula M de Pauly (Ec. 4.7.2.1) (slo en la versin IBM). REGRES: Anlisis de regresin simple. Ejecuta el tipo de anlisis descrito en las Secciones 2.4 a 2.6 contiene varias opciones para la linealizacin. REGRAPH: Grfico para el anlisis de regresin simple.

15.2 EL PAQUETE COMPUTACIONAL COMPLEAT ELEFAN

El paquete COMPLEAT ELEFAN fue desarrollado a partir del programa Anlisis Electrnico de Frecuencias de Tallas o ELEFAN (Electronic LEngth Frequency ANalysis), desarrollado por Pauly y David (1981), el que ahora figura en el paquete como el programa ELEFAN I. Este programa ya fue descrito en detalle en el Captulo 3. Tanto el programa ELEFAN I como el paquete COMPLEAT ELEFAN, desarrollado a partir de l, han sufrido diversas modificaciones. La versin ms reciente es descrita por Gayanilo et al. (1988). El paquete es guiado por menes y es muy amistoso para el usuario. Contiene las siguientes rutinas y subrutinas: UTILITIES: Instalacin de perisfricos, rutina de copiado de discos, instalacin de puertas de comunicacin, rutina para formatear discos flexibles. ELEFAN O: Entrada y edicin de datos, rutina de impresin, introduccin de la probabilidad de captura y correccin de archivos, ajuste de los intervalos de clase, rutina de borrado de los archivos, combinacin de las muestras, fusin de los archivos, uniformar las muestras, estimacin del peso de las muestras.

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ELEFAN I: Reestructuracin de los datos, ajuste de curvas "al ojo", bsqueda automtica, anlisis de la superficie de respuesta, rutina de salida. ELEFAN II: Ajuste de la curva de seleccin, curva de captura y probabilidad de captura, patrn de reclutamiento, grfico de Powell/Wetherall, anlisis del rendimiento relativo por recluta. ELEFAN III: APV basado en la edad, APV basado en las tallas, APV combinado, creacin de un archivo de captura. ELEFAN IV: Estimacin de M. ELEFAN V: Anlisis de respuesta de superficie, grfico de compatibilidad, anlisis de incremento en el crecimiento. MPA: Mtodo de Bhattacharya, entrada de las desviaciones estndar y media, unin de las medias y coeficientes de la varianza de L .

15.3 EL PAQUETE COMPUTACIONAL FiSAT

En 1990, FAO y el Centro Internacional para el Manejo de los Recursos Acuticos Vivos (ICLARM) convinieron en desarrollar un nuevo paquete de programas para la evaluacin de stocks de peces, basado en las tallas, llamado FiSAT (FAO-iclarm Stock Assessment Tools o Herramientas para la evaluacin de stocks de FAO-ICLARM). Este paquete se estructura entorno a la integracin de las rutinas incorporadas en el LFSA y el paquete COMPLEAT ELEFAN, pero tambin contiene una cierta cantidad de nuevas rutinas. Con ello, el programa FiSAT logra superar varios problemas de los dos "programas originales". Siempre que es posible, los modelos y sus salidas son presentados en formato grfico para una interpretacin ms sencilla, de esta manera se conservan las caractersticas amistosas del paquete COMPLEAT ELEFAN. En las Figs. 15.3.1 y 15.3.2 se muestran ejemplos de resultados grficos, obtenidos con este programa computacional. Fig. 15.3.1 Pantalla del programa computacional FiSAT; resultados del anlisis de poblacin virtual (APV). Fig. 15.3.2 Pantalla del programa computacional FiSAT; isopletas de rendimiento al utilizar el modelo de Beverton y Holt. A pesar de que la gran mayora de las rutinas manipulan y/o analizan datos sobre frecuencias de tallas, FiSAT trabaja adems con otro tipo de datos, como frecuencias de peso, registros talla-edad, datos de recaptura de especmenes marcados, datos de seleccin (red de arrastre y red de enmalle) y otros archivos vectoriales. Sin embargo, los anlisis que se pueden llevar a cabo con este tipo de datos son ms limitados. Otras caractersticas que contribuyen a hacer amistoso el programa FiSAT son: Una planilla de archivos que permite procesarlos con un simple toque de un botn. Rutinas agrupadas claramente, para un fcil acceso a travs de menes abatibles. Ventanas con mensajes de ayuda y una descripcin del modelo y sus principales supuestos. Soporte para numerosas configuraciones de microcomputadores (CGA, EGA, VGA, HERCULES, etc.).

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Las disposiciones generales del paquete se entregan en la Fig. 15.3.3. Existen cuatro grupos principales de rutinas:
ARCHIVO APOYO UTILIDADES (FILE) (SUPPORT) (UTILITIES)

EVALUACION (ASSESS)

ASSESS: Contiene los programas de evaluacin de stocks, mientras que los otros tres grupos contienen las rutinas preliminares (FILE) y de soporte (SUPPORT, UTILITIES). Este paquete de programa contiene algunos mtodos/modelos que no fueron incorporados a este manual, excepto en la lista de referencias (vase Appeldoorn, 1987; Ault y Ehrhardt, 1991; Fabens, 1965; Munro, 1982; Pauly et al., 1992 y Shepherd, 1987). Sin embargo, el manual para los usuarios del paquete de programa FiSAT contiene las explicaciones necesarias (Gayanilo et al., 1995). Fig. 15.3.3 Estructura general y mdulos del programa computacional FiSAT, de acuerdo a la versin en ingls.

15.4 OTROS PROGRAMAS DE EVALUACION DE STOCKS DE PECES PRODUCIDOS POR LA FAO

15.4.1 El paquete computacional ANACO 15.4.2 El paquete computacional ANALEN 15.4.3 Programas BEAM 1 y BEAM 2 15.4.4 Programa BEAM 3 15.4.5 Programa BEAM 4 15.4.6 El paquete computacional NAN-SIS 15.4.7 Programa CLIMPROD

15.4.1 El paquete computacional ANACO

El paquete ANACO contiene dos grupos de programas relacionados con el anlisis de poblaciones virtuales (APV). Se apoya en un manual (publicado en ingls, francs y espaol; Mesnil, 1989). - SIMUCO fue diseado principalmente como una herramienta de entrenamiento de modo de explorar los mecanismos y propiedades de los anlisis secuenciales de los datos de captura por edad. Incluye tambin facilidades para hacer anlisis de datos obtenidos en un determinado ao, con la posibilidad de corregir las desviaciones de las condiciones de equilibrio, entrega una introduccin a anlisis de sensibilidad. - VPBAS-COHORT-VPUTIL es el programa para realizar verdaderas evaluaciones, usando datos de captura por edad de varios aos consecutivos, lo que representa una prctica comn en muchos grupos de trabajo y comisiones pesqueras. VPBAS y VPUTIL se utilizan para la construccin y el mantenimiento de las bases de datos, y COHORT para los clculos del APV.

15.4.2 El paquete computacional ANALEN

Este paquete consta de cuatro programas, ANALEN, ANAJON, SENJON y MONOJO, los que se pueden utilizar para el anlisis de datos de captura por talla y para la simulacin de pesqueras en las que se

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utilizan mltiples artes de pesca, con los correspondientes anlisis de sensibilidad. El paquete se complementa con un manual en trances (Chevailier y Laurec. 1990). ANALEN est basado en el anlisis de cohorte de Jones, basado en las tallas. ANAJON calcula, el rendimiento por recluta y la biomasa por recluta de la fraccin madura, para distintos niveles de explotacin. Tambin provee pronsticos de las capturas tanto a corto como a largo plazo. SENJON se utiliza para efectuar anlisis de sensibilidad de los resultados principales. MONOJO es usado para evaluar interacciones tcnicas entre los artes de pesca.

15.4.3 Programas BEAM 1 y BEAM 2

BEAM 1 y BEAM 2 son programas para efectuar el modelamiento bioeconmico simple de pescas secuenciales de (amaron va sean artesanales o industriales, utilizando el modelo de rendimiento por recluta, basado en la edad, de Thompson y Bell y un modelo microeconmico simple de entrada-salida. BEAM 1 simula resultados segn grupos de edad, mientras que el BEAM 2 utiliza categoras comerciales estndares. El manual es el primero o de la Serie de Informacin Computarizada de la FAO (Pesqueras) (Coppola et al., 1992).

15.4.4 Programa BEAM 3

Este programa entrega un anlisis ms efectivo de pesqueras complejas que BEAM 1 y BEAM 2. Es un modelo estocstico que puede manejar hasta cuatro especies (o ambos sexos de dos especies) y varias flotas en operacin, ya sea en forma secuencial o simultneamente. El manual fue escrito inicialmente en francs por Cochet y Gilly, 1990.

15.4.5 Programa BEAM 4

Este programa, de Sparre y Willmann (1992), es el ms general y a la vez ms complicado de la serie BEAM. Sus caractersticas generales permiten hacer simulaciones ms realistas de pesqueras autnticas. Los requerimientos de datos son mucho ms exigentes que para los otros programas. Todos los programas BEAM pueden, en principio, ser usados en cualquier computador personal IBM o en un computador 100% compatible con los requerimientos mnimos de PC-DOS o MS-DOS.

15.4.6 El paquete computacional NAN-SIS

Este paquete fue desarrollado por Strmme (1992) para procesar los datos generados en las prospecciones, efectuadas con el buque de investigacin Dr. FRIDTJOF NANSEN: en particular, para el mtodo de rea barrida. NAN-SIS es un sistema de informacin desarrollado para ser utilizado en prospecciones pesqueras efectuadas con redes de arrastre, para el registro, edicin y anlisis de los datos cientficos que se recopilan (captura obtenida con redes de arrastre y datos de frecuencias de tallas). Provee de resmenes de subconjuntos seleccionados de datos definidos por los nmeros de estaciones de arrastre, especies, gnero, familias o grupos de especies definidas por el usuario. Sus principales salidas son: Tablas de capturas, tasas de captura media y varianzas para los subconjuntos definidas, segn el usuario para las estaciones de pesca de arrastre.

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Clculos de rea barrida (densidades medias por milla nutica cuadrada). NAN-SIS contiene rutinas para transferir datos a otros paquetes de programas, como son STATGRAPHICS, LFSA, COMPLEAT ELEFAN y FiSAT. La multitud de especies que se encuentran en aguas tropicales es manejada por medio de un sistema de cdigo mnemotcnico de especies, que convierte dichos cdigos en los nombres cientficos o locales de los mismos en las salidas o impresiones. Una versin ampliada de NAN-SIS incluye programas para registro, edicin y anlisis de datos obtenidos en prospecciones de acstica. Estos programas, sin embargo, son especficos para ciertos modelos de equipamiento acstico y no estn cubiertos por este manual.

15.4.7 Programa CLIMPROD

CLIMPROD (Fron et al., 1992) es un programa que combina variables ambientales con modelos de produccin excedentaria. Requiere de series de datos anuales de captura y esfuerzo de la pesquera correspondiente a un stock nico, y series de datos anuales (o estacionales) sobre las variables ambientales que se conozca que influyan en la abundancia o capturabilidad del stock. El conjunto de datos debera abarcar a lo menos un perodo de 12 aos. Los resultados al ajustar el modelo apropiado al conjunto de dalos, podra explicar cmo el medio ambiente y el esfuerzo de pesca han gobernado el rendimiento de la pesquera durante el perodo considerado. A travs del programa es posible hacer predicciones, basndose en estimaciones de esfuerzo y distintos factores ambientales para los prximos dos aos. CLIMPROD tambin se puede usar para ajustar modelos de produccin excedentaria convencionales (lineales, exponenciales, generalizados) sin disponer de datos ambientales, o para ajustar la relacin entre medio ambiente y produccin, en ausencia de pesca.

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INDICE DE MATERIAS
Materia: A Abertura de la boca de la red de arrastre Altura del cuerpo Amplitud (programa computacional ELEFAN), C ANACO (programa computacional) ANALEN (programa computacional) Anlisis de cohorte de Pope, basado en la edad Anlisis de cohorte de Jones, basado en las tallas Anlisis de poblacin virtual (APV) Anlisis de poblacin virtual, multiespecfico Anlisis de progresin modal Anlisis de regresin funcional Anlisis de regresin inversa Anlisis de Thompson y Bell, basado en las tallas Anillos diarios Anillo anual Area barrida por la red de arrastre Arte de pesca activo Arreglo de referencia de F a la edad Arreglo de pesos a la edad Arte de pesca pasivo Asignacin de Neyman Asignacin ptima para muestreos aleatorios estratificados B 13.5 2.4, 6.1 3.5.2 15.4.1 15.4.2 5.2 5.3 5.1 10.2 3.4.2 2.5 2.5 8.7 1.4 8.6 13.5 6.2 5.1 8.6 6.2 7.2 7.2 Seccin(es):

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BEAM 1 (programa computacional) BEAM 2 (programa computacional) BEAM 3 (programa computacional) BEAM 4 (programa computacional) Biomasa de la poblacin virgen, Bv Biomasa media, Biomasa no explotada, Bv Biomasa por recluta (Beverton y Holt), B/R Bitcoras de pesca C Captura incidental ("by-catch") Capturas medias a largo plazo Captura por unidad de rea, CPUA Cambios en el tamao de las mallas Captura por unidad de esfuerzo, CPUE Clave talla/edad CLIMPROD (programa computacional) Coeficiente de armado Coeficiente de capturabilidad, q Coeficiente de correlacin, r Coeficiente de migracin Coeficiente de mortalidad total, Z Coeficiente de mortalidad natural, M Coeficiente de mortalidad por pesca, F Coeficiente de variacin, Cohorte COMPLEAT ELEFAN (programa computacional) Composicin de tallas en las capturas Compresin de datos Concepto de stock Copo Correccin por la seleccin de las mallas Covarianza, sxy CPUA, Captura por unidad de rea CPUE, Captura por unidad de esfuerzo CPUE relativa Criterio de Chi-cuadrado, Curva de captura Curva de captura acumulativa Curva de captura acumulativa, basada en datos de la composicin por tallas Curva de captura, basada en la composicin por edades (intervalos de tiempo constante) Curva de captura, basada en la composicin por edades (intervalos de tiempo variable)
2

8.6, 8.7, 15.4.3 8.6, 8.7, 15.4.3 8.6, 8.7, 15.4.4 8.6, 8.7, 15.4.5 8.3, 9.1 8.6 9.1 8.3 13.3 7.6 8.7 13.6 8.8 4.3, 9.0 3.2.1, 3.3.5 15.4.7 6.2.1 4.3, 4.6, 9.2 2.5 11.4 4.2 4.7 4.2 2.1 1.3.1, 4.1 15.2 7.6 3.4.2 1.1 6.1, 13.1 6.7 2.4 13.6 4.3, 9.0, 9.5 9.6 3.5.3 2.3 4.4.2, 6.5 4.4.4 4.4.6 4.4.3 4.4.4

Cuantiles de la distribucin t (de Student), t(f)

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Curva de captura, basada en la composicin por tallas Curva de captura linealizada convertida a tallas Curva de crecimiento Curva de reclutamiento Curva resultante Curva de seleccin Curva de seleccin de artes de arrastre Curva de seleccin con forma de campana Curva de seleccin convertida a edad Curva logstica Curva logstica inversa D Datos talla/edad Desviacin estndar, s Desviacin estndar relativa, Descarte Determinacin de la edad Diagrama de dispersin Dinmica de una cohorte Distribucin del stock Distribucin delta Distribucin log-normal Distribucin normal Distribucin t de Student E Ecuacin de Baranov Ecuacin de captura (vase la ecuacin de Baranov) Ecuacin de la curva de captura linealizada Ecuacin de la curva de captura linealizada, con intervalos de tiempo constante Ecuacin de la curva de captura linealizada, con intervalos de tiempo variable Ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy Ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy, convertida a peso Ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy estacionalizada Ecuacin de crecimiento inversa de von Bertalanffy Ecuaciones de Z de Beverton y Holt Edad Edad arbitraria Edad de maduracin masiva, Tm50% Edad de primera captura, Tc Edad de reclutamiento, Tr ELEFAN 1 (programa computacional) Embande Error estndar, 4.2 4.2 4.4.2 4.4.3 4.4.4 3.1 3.1.2 3.5.2 3.3.3 4.5.1, 4.5.2, 4.5.3 1.6 3.4.2 4.7.3 4.1, 8.1 4.1 3.5.1 6.2 2.3 3.3 2.1 2.1 7.6 1.4 2.4 4.2 1.1 2.2, 13.7 13.7 2.2 2.3 4.4.5 4.4.5 3.1 6.4.2 6.4.2 4.5.3, 6.1, 6.4, 6.4.2 6.0 6.2 6.4.3 6.1, 6.2.2 6.2.2

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Error mximo relativo Esfuerzo Esfuerzo (normalizacin del esfuerzo) Estimacin aproximada de la fecha de nacimiento Estimacin de la biomasa Estrato Evaluacin de pesqueras mixtas Experimentos de seleccin de mallas F F terminal Factor de condicin, q Factor de correccin de poblacin finita Factor de seleccin Factor-F, X Factores de amplificacin Fase de prerreclutamiento Fase explotada (de la vida de la cohorte) Fecha de nacimiento FiSAT (programa computacional) Fi prima ( ') Flota Frmula emprica de M de Pauly Frmula de Cadima Frmula de Gulland Frmula de Heincke Frmula de Rikhter y Efanov Formularios de registro Frecuencia calculada. Fc Frecuencia observada, F Frecuencia terica, Fc Funcin delta Funcin escalonada en selectividad de artes de pesca G Grados de libertad, f Grfico de Bhattacharya Grfico de Gulland y Holt Grfico de Ford-Walford Grfico de Munro y Thompson Grfico de von Bertalanffy Grfico de Z, respecto del esfuerzo Grupo-plus I Indice de separacin, I Intensidad del reclutamiento 3.5.4 1.6 2.3 2.6 3.3.1 3.3.2 9.5 3.3.3 4.6 5.1, 8.6, 8.7 5.2 3.1.2 7.1 6.1 8.6 7.1, 7.4, 7.6 4.1 4.1 1.6, 3.2.1 15.3 3.4 7.0 4.7.2 9.3 9.2 4.3.1 4.7.3 13.3 2.2 2.2 2.2 2.2, 13.7 6.6.1 7.1 1.1, 4.3, 4.6 9.6 3.4.2 5.1, 8.6, 13.6 7.2, 13.7 10.4.2 6.1, 6.2

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Interaccin biolgica Interaccin econmica Interaccin tcnica Intercepto, a Intervalo de confianza L LFSA (programa computacional) Lmites de confianza Lmites de confianza del coeficiente de correlacin Lmites de confianza del intercepto (a) y de la pendiente (b) Lnea de regresin Linealizacin de una distribucin normal Longevidad Longitud de primera captura Longitud del caparazn Longitud corporal, talla Longitud infinita, L Longitud ptima de captura, Lm Longitud estndar Longitud total M Madurez gonadal Manipulacin de datos Marca de clase, Marcaje, datos de Mtodo de rea barrida Mtodo de Bhattacharya Mtodo de Cassie Mtodo de Chapman Mtodo de copo cubierto Mtodo de Heincke Mtodo de Jones y van Zalinge Mtodo de la parbola Mtodo de mxima verosimilitud Mtodo de mnimos cuadrados Mtodo de muestras pareadas de retornos anuales Mtodo de papel de probabilidad (mtodo de Cassie) Mtodo de Powell-Wetherall Mtodo de Robson y Chapman Mtodos generales de muestreo Migracin Migracin con respecto al tamao Modelo de crecimiento de von Bertalanffy 3.4.2 3.4.2 2.1 11.5 (4.3), 13.5 3.4.1 3.4.3 3.3.2 6.1 4.3.1 4.4.6 3.4.3 3.5.3 (2.4), (3.3), 3.3.4 11.3, 11.4 3.4.3 (3.3.2), 4.5.4 4.3.2 11.3, 11.4 1.7, 11.1 11.2 3.1 15.1 2.3 2.5 2.4 2.4 2.6 4.7.1 4.5.3 1.5 1.5 3.1 6.2 1.5 1.5 10.2 10.3 10.4 2.4 2.3

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450
Modelo de diferencia de retraso de Deriso y Shnute Modelo de extincin exponencial Modelo de Fox Modelo de Garca et al. Modelos histricos Modelo de biomasa por recluta de Beverton y Holt, B/R Modelo de rendimiento relativo por recluta de Beverton y Holt, (R/R)' Modelo de rendimiento por recluta de Beverton y Holt, R/R Modelo en condicin de equilibrio Modelo stock/reclutamiento de Ricker (curva de Ricker) Modelo stock/reclutamiento de Beverton y Holt Modelo de Schaefer Modelo de Schaefer, multiespecfico Modelo de Thompson y Bell, basado en la edad Modelo de Thompson y Bell, basado en las tallas Modelo estructurado por edades Modelo holstico Modelos Modelos analticos Modelos predictivos Modelos de produccin excedentaria Modelos de produccin excedentaria, multiespecfico Modelos retrospectivos Mortalidad dependiente de la densidad Mortalidad mxima por pesca, Fm Mortalidad natural, M Mortalidad natural residual Mortalidad por depredacin Muestreo Muestreo aleatorio Muestreo aleatorio estratificado Muestreo aleatorio estratificado, ptimo Muestreo aleatorio simple Muestreo de capturas comerciales Muestreo de cubierta Muestreo proporcional N Nacimiento, fecha de Nacimiento, estimacin aproximada del NAN-SIS (programa computacional) Normalizacin del esfuerzo NORMSEP (programa computacional) Nmero de reclutas, R, N(Tr) Nmero de sobrevivientes (de una cohorte), N 1.6, 3.2.1 3.4.2 15.4.6 9.6 3.5.3 4.1 4.2 9.7 4.2, 8.1 9.1 9.4 8.6 8.3 8.4 8.2 8.1 12.1 12.1 9.1 10.1 8.6 8.7 1.3.1 1.3 1.3 1.3 8.0, 8.6 1.3.2, 9.0 10.1, 10.2 8.0, 8.6 12.1 6.6.1 4.1 10.2 10.2 7.0, 13.0 1.7, 7.1 7.2, 13.1, 13.7 7.2 7.1 7.4 13.4 7.3

450

451
Nmero medio de sobrevivientes (de una cohorte), P Paquete de programas LFSA Parmetro Parmetro de condicin inicial (t0, t-cero) Parmetros de crecimiento Parmetros de crecimiento de von Bertalanffy Parmetro de curvatura, K. Patrn de explotacin Patrn de reclutamiento Parmetros de mortalidad Patrn F Pendiente, b Pesca exploratoria Peso corporal asinttico, W Pesquera mixta, evaluacin de Pesqueras mixtas multiflotas (Pesqueras mixtas con varias flotas) Poder de pesca Probabilidad Proceso iterativo Programas computacionales Promedios mviles Prospeccin con redes de arrastre Pseudocohorte Punto de invierno (programa computacional ELEFAN), ti Punto de verano (programa computacional ELEFAN), tv Punto medio del intervalo, R Rango de seleccin Recluta Reclutamiento, R = N(Tr) Reclutamiento, curva de Reclutamiento, edad de, Tr Reclutamiento, estacin de Reclutamiento, patrn de Reclutamiento tipo filo de cuchillo Reclutamiento, intensidad de Reclutamiento, sobrepesca respecto del Red de arrastre de fondo Registro de datos Regresin Regresin lineal Relacin stock/reclutamiento 6.1 1.6 1.6, 4.1 6.4.2 4.1 1.6 1.6 8.1 1.6 8.0, 8.3 6.1, 13.1 13.3 2.4 2.4 8.0, 12.0 15.0 1.2, 1.3, 2.4 3.1 1.1, 3.1 3.1 3.1 5.1, 6.6.2 1.6 1.1 8.8 2.4 13.0 3.1.2 10.4.2 10.4.3 9.6, 9.8 2.2 3.5.3 15.0 3.5.1 13.2 4.4.1 3.5.2 3.5.2 2.1 4.2

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452
Relacin talla/peso Relinga (red de arrastre) Rendimiento Rendimiento econmico mximo sostenible, REMS Rendimiento mximo sostenible (RMS) Rendimiento mximo sostenible, Garcia et al. Rendimiento mximo sostenible por recluta, RMS/R Rendimiento por recluta de Beverton y Holt, (Y/R) Rendimiento por recluta de Thompson y Bell Rendimiento por recluta, modelo para pesqueras mixtas Rendimiento relativo por recluta de Beverton y Holt, (Y/R)' S Seleccin del arte de arrastre Seleccin de la red de enmalle Seleccin de anzuelos Seleccin de trampas Seleccin tipo filo de cuchillo Selectividad de artes de pesca Sesgo Sistema de parmetros constantes Sistema de parmetros variables Situacin de equilibrio Sobrepesca respecto del crecimiento Sobrepesca respecto del reclutamiento Stock Stocks compartidos Suma de mximos disponibles (programa computacional ELEFAN), ASP Suma de mximos explicada (programa computacional ELEFAN), ESP Supuesto inicial T Tabla de frecuencias Talla, longitud corporal Talla a la horquilla Talla asinttica, L Talla estndar Talla media de toda la captura, Talla ptima de captura, Lm Talla total Tamao de malla Tamao de malla efectivo Tamao del intervalo, dL Tangente hiperblica, tanh Tasa de agotamiento, A 2.1 1.5 1.5 3.1 1.5 4.5.3 6.2 1.5 6.1 6.6.2 2.1 2.5 11.5 6.1 6.2.1 6.3 6.3 6.4.1, 8.1 6.0 1.7, 2.2, 3.4, 6.7, 7.1 4.4.1, 8.1 4.4.1 9.2 1.3.1, 8.0, 8.2 1.3.1, 8.0, 8.3, 12.0 1.2 1.2 3.5.1 3.5.1 3.5.3 2.6, 3.1.2 6.2.1, 13.5 8.6 8.7 1.1, 4.5, 8.2, 9.1, 13.7 9.4 8.2 8.2 5.3, 10.3 10.4.1 8.4

452

453
Tasa de crecimiento Tasa de explotacin, E = F/Z Tasa de mortalidad Tasas de supervivencia, s Tasa instantnea de mortalidad natural, M Tasa instantnea de mortalidad por pesca, F Tasa instantnea de mortalidad total, Z Tasa metablica, ndice de, KO T-cero, t0 (parmetro de condicin inicial) Tcnica de rebanar ("slicing") Tcnica de simulacin de Monte Carlo Test de fi prima ( ') Territorialidad Transformaciones de linealizacin U Unidad de stock V Valor medio, Valor medio de la muestra de frecuencias Variable dependiente Variable independiente Varianza o VAR, s2 Varianza de las estimaciones del intercepto (sa ) y de la pendiente (sb )
2 2

3.1 4.2 1.1, 4.2, 4.7 4.2 4.6, 4.7 4.2 4.2 3.4 3.1 5.4 3.5.4 3.4 11.1 2.6 1.1 2.1 2.1 2.4 2.4 2.1 2.4 2.4 3.5.4 8.6

Varianza respecto de la lnea de regresin Variabilidad aleatoria Veda estacional

TABLAS ADICIONALES
TABLA A1. LISTADO DE FORMULAS IMPORTANTES TABLA A2. METODOS BASADOS EN TRANSFORMACIONES LINEALES Y EN EL ANALISIS DE REGRESION LINEAL: y = a + b * x TABLA A3. FECHAS EXPRESADAS COMO FRACCION DEL ANO, A PARTIR DEL 1 DE ENERO TABLA A4. VALORES DE CUANTILES DE LA DISTRIBUCION t (DISTRIBUCION t DE STUDENT)

TABLA A1. LISTADO DE FORMULAS IMPORTANTES

Relacin talla-peso W(i) = q * L(i)b Ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy L(t) = L * [1 - exp(-K * (t - t0))] (3.1.0.1) (2.6.1)

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454
Tasa de crecimiento, de acuerdo a la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy (3.1.0.4)

Ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy convertida a peso W(t) = W * [1 - exp(-K * (t - t0))]3 Ecuacin de crecimiento inverso de von Bertalanffy (3.3.3.2) (3.1.2.1)

Modelo de extincin exponencial (1) (4.2.1)

Modelo de extincin exponencial (2) N(t) = N(Tr) * exp[-Z * (t - Tr)] Ecuacin de Baranov o de captura (1) (4.2.4) (4.2.2)

Ecuacin de captura (2)

(4.2.7)

Nmero promedio de sobrevivientes (de t1 a t2)

(4.2.9)

Mortalidad total determinada a partir de registros de CPUE (4.3.0.3)

Curva de captura linealizada, convertida a tallas (4.4.5.3)

Frmula de Pauly para el clculo de M, basada en logaritmos naturales ln M = -0.0152 - 0.279 * ln L + 0.6543 * ln K + 0.463 * ln T (4.7.2.1)

454

455
Ecuaciones utilizadas en el APV, basadas en la edad (5.1.3) N(y, t) = N(y+1, t+1) * exp[F(y, t, t+1) + M] Anlisis de cohorte de Pope, basado en la edad (nmero de individuos) N(t) = [N(t + t) * exp(M * t/2) + C(t, t + t)] * exp(M * t/2) Anlisis de cohorte de Pope, basado en la edad (mortalidad por pesca) (5.2.4) (5.2.3) (5.1.4)

Anlisis de cohorte de Jones, basado en las tallas (nmero de individuos) N(L1) = [N(L2) * H(L1, L2) + C(L1, L2)] * H(L1, L2) Ecuacin de captura basada en las tallas (5.3.5) (5.3.4)

Anlisis de cohorte de Jones, basado en las tallas (mortalidad por pesca) (5.3.6) en donde la taza de explotacin F/Z se deriva de: (5.3.7)

Curva logstica de selectividad en artes de pesca, basada en las tallas (6.1.1)

Frmulas utilizadas en los anlisis de Thompson y Bell, basadas en la edad intervalo de edad: i = (ti, ti+ t) Zi = M + X * Fi N(ti+ t) = N(ti) * exp(-Zi * t) Ci = [N(ti) - N(ti + t)] * X * Fi/Zi (8.6.1)

Frmulas utilizadas en los anlisis de Thompson y Bell, basadas en las tallas intervalo de longitud: i = (Li, Li+1) (8.7.7)

455

456
Zi = M + X * Fi donde

Ci = [N(Li) - N(Li=1)] * X * Fi/Zi

Modelo de Schaefer Y(i)/f(i) = a + b * f(i) si f(i) -a/b Modelo de Fox ln (Y(i)/f(i)) = c + d * f(i) (9.1.3) (9.1.2)

TABLA A2. METODOS BASADOS EN TRANSFORMACIONES LINEALES Y EN EL ANALISIS DE REGRESION LINEAL: y = a + b * x

Mtodo Relacin tallapeso Grfico de Bhattacharya CRECIMIENTO Grfico de Gulland y Holt Grfico de FordWalford Mtodo de Chapman Grfico de von Bertalanffy MORTALIDAD Basado en la edad Curva de captura Curva de captura Curva de captura acumulada t pequeo pero no constante t constante t constante L conocido Condicin de equilibrio t T' t pequeo y variable t constante t= t + t/2 t t ln [C(t, t + t)/ t] ln C(t, t + t) ln C(t, ) -Z -Z -Z no utilizado no utilizado no utilizado L(t) L(t) t L/ t L(t + t) L(t + t) - L(t) -ln (1 - L(t)/L ) -K exp(-K * t) exp(-K * t) - 1 K K * L [1 - exp(-K * t)] * L [1 - exp(-K * t)] * L -K * t0 tallas a la edad Supuesto Independiente (x) ln Li x + dL/2 Dependiente (y) ln Wi ln N(x + dL/2) Pendiente (b) b -dL/s2 Intercepto (a) ln q

Ec

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Basado en las tallas Curva de captura Jones-van Zalinge Powell-Wetherall Grfico de Z vs esfuerzo (f) SELECTIVIDAD Copo cubierto Curva resultante (de la curva de captura) curva logstica condicin de equilibrio Mi = Z - Fm * St L t ln (1/SL - 1) ln (1/St - 1) -S2 -T2 S1 T1 L conocida L L1 = L' Coeficiente de capturabilidad (q) constante ln (L - L1) L1 fi Zi ln C(L1, L ) L L' -Z Z/K -1/(1 + Z/K) q no utilizado no utilizado L /(1 + Z/K) M

curva en Redes de enmalle forma de (experimentos con campana (Lm, dos redes) s2):Lm = SF * m MODELOS DE PRODUCCION EXCEDENTARIA Modelo de Schaefer Modelo de Fox ESTADISTICA Media Deviacin estndar Varianza valores y son N(ax+b, s2) con s constante n datos: (xi, yi) CONDICION DE EQUILIBRIO f > -a/b coeficiente de capturabilidad (q) constante

(L1 + L2)/2

SF * (mb - ma)/s2

(no incluidos en el Captulo 6)

fi fi

Yi/fi ln (Yi/fi) -1/fRMS

2 * RMS/fRMS 1 + ln (RMS/fRMS)

b = sxy/sx2 sx sy sb sa

Covarianza Lmites de confianza valores t de la Tabla 2.3.1 b sb * tn-2 a sa * tn-2

TABLA A3. FECHAS EXPRESADAS COMO FRACCION DEL ANO, A PARTIR DEL 1 DE ENERO
fecha 1 Ene n de das n de das fraccin del ao fecha fraccin del ao (acumulados) (acumulados) 0 0.00 15 Ene 14 0.04

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1 Feb 1 Mar 1 Abr 1 May 1 Jun 1 JuI 1 Ago 1 Sep 1 Oct 1 Nov 1 Dic 1 Ene 1 Feb 1 Mar etc. 31 59 90 120 151 181 212 243 273 304 334 365 396 424 etc. 0.08 0.16 0.25 0.33 0.41 0.50 0.58 0.67 0.75 0.83 0.92 1.00 1.08 1.16 etc. 15 Feb 15 Mar 15 Abr 15 May 15 Jun 15 Jul 15 Ago 15 Sep 15 Oct 15 Nov 15 Dic 15 Ene 15 Feb 15 Mar etc. 45 74 104 135 165 196 227 257 288 318 349 365 379 407 etc. 0.12 0.20 0.28 0.37 0.45 0.54 0.62 0.70 0.79 0.87 0.96 1.00 1.04 1.12 etc.

TABLA A4. VALORES DE CUANTILES DE LA DISTRIBUCION t (DISTRIBUCION t DE STUDENT)

grados de libertad f 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 25 30 40 6.31 2.92 2.35 2.13 2.02 1.94 1.90 1.86 1.83 1.81 1.80 1.78 1.77 1.76 1.75 1.75 1.74 1.73 1.73 1.73 1.71 1.70 1.68 cuantiles 90% tf 95% tf 99% tf 12.71 4.30 3.18 2.78 2.57 2.45 2.37 2.31 2.26 2.23 2.20 2.18 2.16 2.15 2.13 2.12 2.11 2.10 2.09 2.09 2.06 2.04 2.02 63.66 9.93 5.84 4.60 4.03 3.71 3.50 3.36 3.25 3.17 3.11 3.06 3.01 2.98 2.95 2.92 2.90 2.88 2.86 2.85 2.79 2.75 2.70

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50 60 80 100 1.67 1.67 1.67 1.66 1.65 2.01 2.00 1.99 1.98 1.96 2.68 2.66 2.64 2.63 2.58

Esta primera parte del libro Introduccin a la Evaluacin de recursos pesqueros tropicales corresponde al Manual, en el cual se describen detalladamente diversos mtodos de evaluacin de stocks de peces, con ejemplos de clculos. Se hace especial hincapi en aquellos mtodos basados en el anlisis da frecuencias de tallas. Despus de una breve Introduccin a la estadstica, se analiza la estimacin de los parmetros de crecimiento y las tasas de mortalidad; tos mtodos de poblacin virtual, incluyendo el anlisis de cohorte basado en la edad y en las tallas; la selectividad de artes de pesca; muestreo; modelos predictivos, incluyendo tos modelos de rendimiento por recluta de Beverton y Holt y de Thompson y Bell; modelos de produccin excedentaria; problemas multiespecficos y de utilizacin de varias flotas; evaluacin de stocks migratorios; y, adems, se discute la relacin stock/recrutamiento y las prospecciones demersales utilizando redes de arrastre, incluyndose el mtodo de rea barrida. El manual se complementa con una revisin de las evaluaciones de stocks, donde se Indican tos mtodos que se pueden aplicar de acuerdo a tos datos de entrada disponibles. Tambin se describen programas computacionales relevantes producidos por la FAO o en cooperacin con ella, y se entrega una extensa lista de referencias, en la que se incluye material para lecturas complementarias.

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