9.1. Ncleo Es un orgnulo tpico de clulas eucariticas.

En las clulas procariticas se denomina nucleoide a la regin citoplasmtica en la que se encuentra el ADNdispuesto en una sola molcula circular. Forma: generalmente esfrica, puede serlenticular o elipsoide, en algunos casos lobulado (Fig. 9.1). Tamao: generalmente entre 5-25 m, visible con microscopio ptico. En hongos hay ncleos de 0.5 m, visibles solamente con microscopio electrnico. En las ovoclulas de Cycas y conferas alcanza ms de 500 m: 0.6 mm, es decir que resulta visible a simple vista. Posicin: es caracterstica para cada tipo celular, en clulas embrionales ocupa el centro, en clulas adultas generalmente est desplazado hacia un costado porque el centro est ocupado por una o ms vacuolas. Nmero: la mayora de las clulas de plantas superiores son uninucleadas, aunque ciertas clulas especializadas pueden ser multinucleadas:cenocitos, durante un perodo de su existencia o toda la vida (fibras liberianas, tubos laticferos, endosperma). Constancia: normalmente todas las clulas vivas tienen ncleo, aunque hay excepciones. Los tubos cribosos del floema carecen de ncleo a la madurez, sin embargo reciben la influencia del ncleo de las clulas acompaantes. Fig. 9.1. Ncleo, envoltura nuclear y retculo endoplasmtico

Imagen tomada de Moore et al (1995). FUNCIONES del NCLEO

La principal es la replicacin y transcripcin de los cidos nucleicos. Almacena la informacin gentica, pasndola a las clulas hijas en el momento de la divisin celular. Una parte de la informacin gentica se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%) y mitocondrias (2-5%). El ncleo controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar qu protenas enzimticas deben ser producidas por la clula y en qu momento. El control se ejerce a travs del ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripcin del ADN, lleva la informacin al ARN ribosmico, en el citoplasma, donde tiene lugar la sntesis de protenas enzimticas que controlan los procesos metablicos (Fig.8.8).

ESTRUCTURA DEL NCLEO INTERFSICO La interfase es un estado aparente de reposo, es la etapa de mayor actividad metablica. En interfase se pueden observar en el ncleo: Envoltura nuclear o carioteca: Presenta dos capas, dos unidades de membrana, que limitan un espacio perinuclear entre ambas. La envoltura nuclear es una diferenciacin local del RE, y est conectada con l, de manera que el espacio perinuclear se contina con el lumen de las cisternas del RE llenas de enquilema. Exteriormente presenta ribosomas como el RErugoso. La envoltura nuclear presenta poros distribuidos regularmente, y no son simples aberturas sino que estn ocupadas por una estructura compleja: el anillo, que est constituido por 2 ciclos de 8 unidades de naturaleza ribonucleica, esfricas dispuestas simtricamente (Fig. 9.2). Entre el anillo y el poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cnicas o fibrosas y puede haber una partcula central ms o menos del tamao de los ribosomas (Fig. 9.2). La cantidad de poros es mayor en los ncleos fisiolgicamente ms activos: a travs de ellos pasan molculas de ARN, protenas y enzimas, es decir que los poros son translocadores de molculas. Generalmente estn dispuestos al azar, pero en Equisetumforman un cinturn alrededor del ncleo. Unida a la superficie interna de la envoltura nuclear se encuentra una capa delgada de protenas, la lmina nuclear. Las protenas de la lmina nuclear pertenecen al grupo de los filamentos intermedios de protenas citoesquelticas. La lmina nuclear interviene en la fijacin de partes determinadas del cromosoma a dicha envoltura durante la interfase (Fig.9.3) Fig. 9.2. Poros de la envoltura nuclear en Fig. 9.3. Corte de envoltura nuclear vista superficial (izq.) y en corte (der.)

Esquema tomado de Strasburger et Esquema tomado de De Robertis et al. (1994). al. (1996) Nucleolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de elementos: grnulos de ARN y fibrillas de ADN. Su funcin principal es la sntesis del ARN ribosmico. Los nucleolos estn asociados con los cromosomas SAT o con satlite. Es por eso que el nmero de nucleolos en el ncleo corresponde normalmente al de cromosomas SAT. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como zona organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosmico. Durante la divisin celular el nucleolo sufre cambios cclicos, se desorganiza durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Su tamao es una medida de la intensidad de la sntesis protenica celular. Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por protenas estructurales. Este tipo de protenas no manifiesta ninguna actividad enzimtica, se caracterizan por su estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas. Cromatina: El interior del ncleo est ocupado por la cromatina formada por protenas y ADN (cido desoxirribonucleico), sustancia que constituye los cromosomas (Fig.9.4). La cromatina debe su nombre al hecho de que se tie con colorantesbsicos. En interfase la cromatina est descondensada al mximo, para posibilitar la replicacin y la transcripcin. Mediante la condensacin las secuencias de ADN se vuelven inaccesibles; as se opera la represin gnica al impedirse las actividades de replicacin y transcripcin. La condensacin es la expresin morfolgica de la inactivacin de la cromatina. En cada tipo de clula de una planta algunos genes estn en actividad y los dems quedan bloqueados. Fig. 9.4. Estructura del ADN

Imagen de Berg (1997) Cromosomas: En las clulas eucariticas el ADN se encuentra fragmentado en varias porciones lineares que son los cromosomas. En interfase sus extremos estn fijados a la lmina nuclear. Son los portadores de la informacin hereditaria. Slo son visibles durante la divisin celular, cuando aparecen como cuerpos cilndricos que se tien intensamente (Fig. 9.5). Fig. 9.5. Esquema de un cromosoma metafsico visto con MEB

Imagen tomada de Moore et al. (1995) Sus funciones son: Duplicacin idntica (replicacin): son capaces de autoduplicarse y de mantener sus caractersticas a travs de divisiones sucesivas. Recombinacin de la informacin hereditaria en la reproduccin sexual, por meiosis y singamia. Morfologa

En anafase y telofase presentan las siguientes partes: dos brazos, uno a cada lado de la constriccin primaria o centrmero, que es el lugar de unin con las fibras del huso mittico o acromtico. Algunos cromosomas presentan una constriccin secundaria. Es una porcin especial llamada regin organizadora nucleolar (en ingls NOR), relacionada con la formacin del nucleolo despus de la divisin celular. Los cromosomas involucrados se llaman cromosomas SAT y la porcin terminal, situada despus de la constriccin, constituye un satlite. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como regin organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosmico. Estructura Est compuesto por dos sustancias diferentes, un cuerpo o filamento que se colorea intensamente con colorantes bsicos, la cromtida, constituida por ADN y protenas llamadas histonas, y otras protenas no histnicas. El ADN est en una sola molcula lineal largusima, en forma de escalera, dispuesta en doble espiral (Fig. 9.4) y replegada en espiral varias veces. Cada porcin de la molcula de ADN involucrando un cierto nmero de peldaos constituye un gen. La forma y tamao de cada cromosoma vara durante los estados de la divisin celular y durante la interfase. El cromosoma profsico y el metafsico estn formados por dos cromtidas, de manera que parecen tener dos brazos a cada lado del centrmero. Nmero cromosmico La mayora de las especies presenta un nmero caracterstico de cromosomas, as Haplopappus gracilis tiene 4 cromosomas; Allium cepa, cebolla, tiene 16 cromosomas; Zea mays, maz, tiene 20 cromosomas; Triticum aestivum, trigo para panificacin, tiene 42 cromosomas; el nmero ms alto conocido es el de la pteridfita Ophioglossum reticulatum, 1260 cromosomas. El nmero de cromosomas presente en las clulas vegetivas de una planta es elnmero somtico, generalmente par, y se representa como 2n=4, 2n=42, 2n=1260. Esto se debe a que en cada clula hay 2 juegos de cromosomas, uno que proviene del gameto masculino y otro que proviene del gameto femenino, que se fusionaron para originar la clula huevo de la que proviene cada individuo. Cuando se forman las clulas reproductivas, esporas y gametas, el nmero cromosmico se reduce a la mitad por medio de una divisin especial: meiosis. Estas clulas tienen el nmero gamtico de cromosomas que se representa como n=2, n=21, n=630. Estas clulas tienen un solo juego de cromosomas. Al unirse dos gametas en la fecundacin o singamia restituyen el nmero somtico de cromosomas de la especie