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Disciplina Microbiologia Geral MBI 100 Notas de Aula

FUNGOS
Prof. Marcos R. Ttola

Sumrio: Fungos so organismos eucariotos, unicelulares ou multicelulares, pertencentes ao reino Fungi. Alguns fungos multicelulares assemelham-se s plantas em alguns aspectos. Entretanto, so incapazes de realizar a fotossntese e armazenam carboidratos na forma de glicognio. Fungos verdadeiros possuem parede celular composta principalmente de quitina. As leveduras so formas unicelulares dos fungos, de forma arredondada, maiores que as bactrias. Os tipos mais comuns de fungos so os bolores, que formam massas visveis chamadas de miclio, compostas de filamentos longos ou hifas. Essas hifas exploram o substrato, ramificando-se e ligando-se entre si por uma espcie de ponte, no processo de anastomose. O crescimento cotonoso encontrado no po e em frutas o miclio de bolores. Os fungos podem se reproduzir sexuada ou assexuadamente. Obtm seu alimento por absoro de solues de material orgnico do ambiente solo, gua do mar, gua doce, hospedeiros animais e plantas, etc. A classificao e a identificao baseiam-se em diversas caractersticas , como o tipo de hifa, as estruturas de reproduo sexuada e assexuada e, mais recentemente, tambm realizada por tcnicas de biologia molecular.

Introduo

Os fungos constituem um grupo diverso de organismos, que ocupam praticamente todos os habitats da Terra. Estima-se que mais de 1,5 milho de espcies de fungos existam, embora somente cerca de 69.000 tenham sido descritas. Essa discrepncia enfatiza a necessidade de se ampliarem os trabalhos sobre a taxonomia e a descrio dos fungos, no por uma questo meramente filosfica ou de curiosidade cientfica, mas porque muitas substncias valiosas so produzidas por fungos de diferentes espcies. Assim, pesquisas aplicadas envolvendo os fungos e produtos de seu
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metabolismo apresentam um potencial incalculvel de retorno econmico e de benefcios para a humanidade. Estudos sistemticos sobre os fungos iniciaram-se h apenas 250 anos, embora as manifestaes do crescimento desse grupo de organismos sejam conhecidas h milhares de anos, como a fermentao alcolica. A partir de pesquisas mais direcionadas, vrias atividades dos fungos tm sido exploradas pelo homem, como a produo de enzimas, de antibiticos, de hormnios, controle biolgico de pragas e de doenas na agricultura, alimentao, etc. A figura 1 apresenta um resumo das diversas atividades dos fungos que afetam a humanidade, sejam de carter benfico ou indesejvel. Ao examinar essa figura, importante que se perceba que o papel mais importante dos fungos na ecosfera no est identificado especificamente. Sem dvida, a maior importncia dos fungos para os ecossistemas terrestres sua ao decompositora. Isso particularmente verdadeiro em ecossistemas florestais, onde os fungos so os principais agentes de decomposio da celulose e lignina, componentes primrios da madeira. A produo de biomassa nos ecossistemas florestais controlada especialmente pelos fungos degradadores da madeira, na medida em que esses organismos determinam as taxas de ciclagem de nutrientes e sua liberao para o ecossistema, aps a morte das rvores.

BENFICAS

INDESEJVEIS

Figura 1 Resumo das principais atividades dos fungos .

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Alm da sua importncia como decompositores em ecossistemas florestais, os fungos tambm so responsveis diretos pela degradao de muitos produtos de madeira, como postes de luz, moures de cerca, pontes, etc. A menos que esses produtos sejam protegidos da umidade ou tratados quimicamente, eles certamente sero atacados por fungos decompositores. Uma vez que os fungos podem utilizar uma variedade de substratos, eles atacam outros bens produzidos pelo homem, como tecidos, couro, produtos de petrleo (incluindo certos combustveis e lubrificantes) e produtos alimentcios. Em nossos esforos para proteger os alimentos do ataque de fungos e bactrias, desenvolvemos uma variedade de procedimentos, como a adio de sal ou acar, desidratao, congelamento/resfriamento, aquecimento, enlatamento, irradiao e uso de aditivos qumicos. Alm de simplesmente deteriorar, certas espcies de fungos tambm produzem algumas substncias extremamente txicas, conhecidas como micotoxinas, em certos produtos vegetais utilizados na alimentao humana ou animal. Dignas de meno so as ocratoxinas em gros de cereais, produzidas por Aspergillus ochraceus e Penicillium viridicatum; as aflatoxinas, produzidas por Aspergillus flavus e A. parasiticus em vrias castanhas e gros (principalmente amendoim, pecans, milho e milheto); e as fumonisinas, produzidas por Fusarium moliniforme em milho. As ocratoxinas tm sido relacionadas com um tipo de atrofia renal humana endmica entre os habitantes da Bulgria, Romnia e Ioguslvia, enquanto as aflatoxinas tm sido apontadas como causadoras de cncer em todas as espcies de animais testadas, e esto entre os agentes cancergenos mais potentes que se conhece. consenso que as aflatoxinas causam cncer de fgado em seres humanos. Interessante o fato de que as aflatoxinas aparecem no apenas em material vegetal, mas tambm em alimentos de origem animal que consumimos, como carne, ovos e laticnios. As fumonisinas s recentemente tm recebido certa ateno, mas h tempo que so relacionadas com cncer de esfago em humanos, com uma doena neurolgica fatal em eqinos e com doenas respiratrias fatais em sunos. Todos esses problemas parecem estar relacionados com o consumo de milho contaminado com F. moliniforme. Outras espcies de Fusarium tambm so conhecidas por produzirem outras toxinas potentes, algumas das quais tendo sido possivelmente usadas como armas biolgicas na guerra do Vietn e do Afeganisto. Os fungos so tambm responsveis pela produo de uma srie de compostos de valor para o homem, em especial os antibiticos, como as penicilinas, as cefalosporinas e a ciclosporina, utilizada como imunosupressor em pacientes transplantados. Este composto foi descoberto no incio da dcada de 1970 em Cylindrocarpon lucidum e Tolypocladium inflatum, dois fungos isolados do

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solo. Certamente, muitas outras drogas de valor inestimvel sero ainda descobertas entre os fungos que nos rodeiam.

Caractersticas Gerais e Morfologia da Fase Vegetativa

Os fungos constituem um grupo de organismos heterotrficos desprovidos de clorofila mas que, historicamente, tm sido comparados com as plantas. Alguns deles realmente assemelham-se a plantas, no sentido de que, com poucas excees, possuem parede celular definida (geralmente composta de quitina), no possuem motilidade (embora algumas poucas espcies possuam clulas reprodutivas mveis) e reproduzem-se por meio de esporos (do grego spora = semente; unidade de propagao simples e minscula, sem um embrio, capaz de produzir um novo indivduo). Entretanto, os fungos no possuem caules, folhas ou razes, nem apresentam um sistema vascular complexo. Outra caracterstica que diferencia os fungos das plantas que seu principal produto de reserva de carboidratos o glicognio e no o amido. Em geral, os fungos so filamentosos e multicelulares. Seus ncleos, embora pequenos, podem ser visualizados com relativa facilidade, e suas estruturas somticas, com raras excees, exibem pouca diferenciao e praticamente no exibem diviso de funes. O corpo dos fungos, ou talo, composto por filamentos chamados de hifas (Figura 2). Essas hifas crescem apicalmente, mas a maior parte do talo potencialmente capaz de retomar o crescimento; um minsculo fragmento de praticamente qualquer parte do organismo capaz de produzir um novo ponto de crescimento e reiniciar um novo indivduo.
A B

Figura 2 (A) Micrografia por microscopia de varredura (MEV), mostrando detalhe de hifas de fungos; (B) germinao de um esporo e produo de um novo miclio.

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Os fungos so heterotrficos e obtm os nutrientes de que precisam por absoro. Isso significa que eles no fixam carbono e que os nutrientes que penetram em seu corpo devem atravessar a parede celular e a membrana. Essa ltima caracterstica tem levado algumas pessoas a descrever os fungos como organismos cujos estmagos localizam-se fora de seus corpos. Em vez de primeiramente ingerir os alimentos e ento digeri-los, como fazem os animais, os fungos inicialmente liberam as enzimas digestivas para o meio externo, onde o alimento se encontra. Essas enzimas degradam molculas complexas e relativamente insolveis, como carboidratos, protenas e lipdios, em molculas menores e mais solveis, as quais podem ser ento absorvidas. Como um grupo, os fungos apresentam uma capacidade extraordinria de utilizar quase todas as possveis fontes de carbono orgnico como alimento. Entretanto, diferentes espcies possuem requerimentos nutricionais prprios. Algumas so onvoras, podendo viver a base de virtualmente tudo que contenha matria orgnica. o caso do mofo verde, muito comum (Penicillum) e do mofo preto, tambm comum (Aspergillus) que, tendo um pouco de umidade, crescem sobre qualquer coisa, seja um queijo Cheddar ou um sapato de couro. Outros fungos so mais restritos em sua dieta; alguns poucos parasitas obrigatrios necessitam no somente de protoplasma vivo como alimento, mas, tambm, so altamente especializados quanto espcie e mesmo variedade do hospedeiro parasitado. Em ltima anlise, os tipos de substrato que um fungo capaz de utilizar dependem, largamente, de quais as enzimas digestivas ele capaz de liberar para o ambiente, especialmente no caso dos fungos saprfitas. Alm da disponibilidade de uma fonte adequada de nutrientes, outros fatores que interferem com o crescimento dos fungos so a umidade, a temperatura, o pH e o oxignio. Dada a grande diversidade das espcies fngicas e dos diferentes ambientes em que vivem, torna-se difcil fazer generalizaes sobre a importncia relativa de cada um dos fatores relacionados acima. Enquanto algumas espcies vivem na gua, a maioria no cresce adequadamente em ambientes com excesso de umidade, dada a reduo na disponibilidade de oxignio. Por outro lado, por possurem paredes delgadas, as hifas que compem o miclio de muitas espcies so sensveis ao ressecamento, necessitando, portanto, de uma fonte relativamente constante de gua para crescer. Algumas espcies podem crescer em gua do mar e certos fungos osmoflicos crescem em substratos contendo concentraes extremamente elevadas de solutos. Esses fungos muitas vezes tornam-se um problema para a conservao de alimentos. A temperatura tima para a maioria das espcies situa-se entre 25C e 30C, com limites inferior e superior em torno de 10C e 40C. Algumas espcies termoflicas possuem um timo de temperatura acima de 40C, podendo crescer mesmo em torno
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de 50C-55C em pilhas de compostagem. Ao contrrio, algumas espcies psicroflicas so capazes de crescer abaixo do ponto de congelamento da gua. A respeito da temperatura e umidade deve-se enfatizar que, enquanto apenas umas poucas espcies so equipadas para crescer ativamente sob condies extremas, virtualmente todas produzem algum tipo de esporo ou estrutura especializada de resistncia que assegura o escape ou sobrevivncia durante as condies adversas. O pH timo de crescimento tambm varia amplamente entre os fungos. A maioria parece crescer melhor em ambientes com pH entre 4 e 7. No entanto, dada a decomposio e consumo dos materiais em que vivem e a liberao de metablitos para o ambiente, os fungos alteram significativamente o pH nos microambientes onde esto crescendo. A maioria dos fungos aerbica, embora algumas espcies, incluindo algumas leveduras, sejam anaerbias facultativas. Certas espcies do filo Chytridiomycota so obrigatoriamente fermentadoras, incapazes de respirar mesmo na presena do oxignio. Nos fungos, os produtos finais da fermentao so o etanol ou cido ltico; em algumas espcies, uma mistura desses dois compostos produzida. A luz geralmente no requerida para o crescimento dos fungos, embora para algumas espcies aumente significativamente o crescimento e seja necessria para a induo de estruturas reprodutivas sexuadas ou assexuadas. Muitos fungos so saprfitas, obtendo seu alimento a partir da decomposio de matria orgnica morta. Vrias espcies vivem como parasitas de plantas, animais e, em alguns casos, de outros fungos. A maioria dos fungos parasitas capaz de viver independentemente do hospedeiro em substratos orgnicos, o que comprovado pelo fato de poderem ser cultivados em meios de cultura. Aqueles fungos incapazes de crescer em meios artificiais ou que so sempre parasitas na natureza so chamados parasitas obrigatrios ou biotrficos. Os que so capazes de crescer parasiticamente ou saprofiticamente utilizando material orgnico morto so conhecidos como parasitas facultativos ou saprfitas facultativos. Alm dos fungos parasitas, que causam danos perceptveis a seus hospedeiros, muitas outras espcies formam relaes mutualistas com animais ou plantas. Exemplos de relaes mutualistas entre fungos e plantas so os lquens (algas ou cianobactrias) e as micorrizas, que se desenvolvem entre alguns fungos do solo e as razes da maioria das plantas, contribuindo para a nutrio da planta e para a sobrevivncia do fungo, que recebe fotoassimilados do fitobionte (planta). Diversos fungos conhecidos como endofticos esto presentes no interior de folhas e ramos de plantas sadias. Essas plantas normalmente no apresentam qualquer sintoma de dano causado pela presena do fungo, e podem at mesmo se beneficiar de sua
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presena. Muitas interaes tambm ocorrem entre os fungos e os animais, em especial os insetos. Em alguns casos, os fungos vivem dentro ou sobre os animais, sem lhes causar dano aparente. Em outros casos, certas espcies de fungos podem at mesmo aprisionar e consumir animais microscpicos como alimento (Figura 3). Algumas dessas espcies, ditas predadoras, produzem estruturas elaboradas que funcionam na captura de suas presas. Alguns insetos, por outro lado, cultivam os fungos e se alimentam das estruturas produzidas por eles, como as formigas cortadeiras, algumas espcies de besouros e de cupins. Certos fungos so micoparasitas, alimentando-se de outras espcies fngicas.

Figura 3 Micrografia eletrnica de varredura (MEV) mostrando um nematide aprisionado por anis constritores produzidos pela hifa de um fungo entomopatognico. Conforme j descrito, o corpo dos fungos, ou talo, consiste tipicamente de hifas tubulares microscpicas (Figuras 2B e 4), que se ramificam em todas as direes, espalhando-se sobre ou entre o substrato utilizado pelo fungo.
A B

Figura 4 Fungo cultivado em meio de cultura. Um disco de gar contendo miclio foi colocado no centro da placa esquerda (A); aps alguns dias, o miclio espalhou-se pela superfcie do meio de cultura (B).
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Coletivamente, essas estruturas compem uma massa que forma o corpo do fungo (talo), conhecida como miclio. importante notar que nem todos os fungos apresentam o miclio composto de hifas. Muitas formas, conhecidas comumente como leveduras (Figura 5), existem como clulas isoladas, capazes de se reproduzirem rapidamente por gemas ou fisso. Algumas espcies de fungos tanto podem formar hifas como viver na forma de leveduras, e estes fungos so conhecidos como dimrficos. O dimorfismo comum entre espcies que causam doenas em homens e animais; geralmente crescem como hifas fora do hospedeiro, assumindo a forma de leveduras ao penetrarem o tecido a ser parasitado.

Figura 5 Clulas de leveduras de Candida albicans, mostrando as gemas laterais.

As hifas so estruturas tubulares finas e geralmente transparentes, recobertas por uma parede celular e preenchidas com o protoplasto. Ao serem observadas ao microscpio, pode-se notar que as hifas da maioria das espcies apresentam septos; as hifas septadas recebem a denominao de apocticas, ao passo que as no-septadas so conhecidas como cenocticas (Figura 2B). Em algumas espcies, os septos apresentam-se em intervalos mais ou menos regulares, dividindo a hifa em compartimentos que podem conter um ou mais ncleos. Geralmente, um septo completamente desenvolvido possui um nico poro central (Figura 6), atravs do qual o protoplasto de compartimentos adjacentes contnuo. Este tipo de poro bloqueado algumas vezes por vrias estruturas, mas, quando desobstrudo, grande o suficiente para permitir a passagem de vrias organelas, incluindo o ncleo (Figura 6B).

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Figura 6 Micrografia eletrnica de transmisso (MET) de septos de hifas. (A) Septo com um nico poro central (seta), com o qual se associam estruturas escuras e esfricas conhecidas como Corpo de Woronin. (B) Exemplo de um ncleo (N) migrando atravs de um poro septal. A parede celular a estrutura que confere aos fungos a maior parte de suas caractersticas particulares. A capacidade da parede celular de suportar a presso de turgor parece ser a razo primordial para a sobrevivncia e evoluo dos fungos. Alm de suportar a presso de turgor, a parede celular desempenha outras funes importantes: confere o formato hifa; atua como uma espcie de filtro, controlando em parte o que entra para o protoplasto; protege o protoplasto das condies adversas do ambiente e atua no reconhecimento de eventos associados no apenas com a reproduo sexuada, mas tambm em vrias interaes dos fungos com plantas e animais hospedeiros ou simbiontes. Durante a germinao dos esporos de fungos, observa-se a emisso de um tubo germinativo (Figura 2B) que cresce apicalmente e se ramifica para explorar o substrato, dando origem ao miclio. Em alguns pontos, hifas adjacentes so interligada por uma espcie de ponte, composta de um fragmento de hifa. A esse processo d-se o nome de anastomose, que contribui para que o miclio dos fungos tenha a aparncia de uma rede de hifas. As hifas da maioria dos fungos tendem a passar desapercebidas na natureza, porque geralmente encontram-se no interior do substrato ou do hospedeiro. Entretanto, as hifas de muitas espcies podem exibir um certo grau de organizao, dando origem a estruturas maiores que so facilmente visualizadas a olho nu. Exemplos tpicos so o estroma e o esclercio. Estroma uma estrutura somtica compacta, semelhante a um colcho ou almofada, sobre ou no meio da qual os corpos de frutificao so geralmente produzidos. Os esclercios so estruturas de dormncia resistentes a condies ambientais adversas. Possuem tamanhos e formas variadas, podendo
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permanecer dormentes por longos perodos e germinar quando as condies voltam a ser favorveis ao crescimento. As hifas de algumas espcies de fungos podem formar ainda cordes espessos chamados rizomorfos (Figura 7). Essas estruturas podem ter vrias formas e funes, especialmente o descobrimento e explorao de novos substratos e como estruturas de resistncia.

Figura 7 (A) Rizomorfos produzidos na parte inferior de um tronco em decomposio; (B) Rizomorfos de Armillaria mellea produzidos em cultura. As hifas da maioria dos fungos fitopatognicos biotrficos crescem primariamente entre as clulas do hospedeiro, dando origem a ramificaes de hifas especializadas que penetram a parede celular da clula do hospedeiro e ento causam a invaginao da sua membrana plasmtica sem, contudo, causar a sua morte. Essas ramificaes so conhecidas como haustrios, e sua funo absorver nutrientes da clula invadida (Figura 8). Aps a germinao dos esporos dos fungos fitopatognicos, forma-se na extremidade do tubo germinativo uma estrutura globosa, conhecida como apressrio (Figura 9). Os apressrios so estruturas de infeco especializadas, podendo surgir tambm na extremidade de hifas que estejam crescendo na superfcie do hospedeiro. O apressrio adere superfcie e forma pontos de infeco que penetram no hospedeiro, tanto pelo crescimento atravs das aberturas dos estmatos ou diretamente pela epiderme. Essa estrutura, alm de exercer presso mecnica, tambm libera enzimas digestivas para romper a barreira imposta pela cutcula e parede celular do hospedeiro.

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Figura 8 Microscopia eletrnica de transmisso (MET) de um haustrio do fungo fitopatognico Melampsora lini no interior de uma clula hospedeira. Dois ncleos (N) so visveis no corpo do haustrio. Observe tambm a clula-me do haustrio (HMC), a regio de afunilamento da hifa ao entrar pela parede do hospedeiro (NR) e o citoplasma da clula hospedeira (HC).

Figura 9 (A) Microscopia eletrnica de varredura de um apressrio (indicado por A) de um fungo fitopatognico sobre a superfcie de uma folha. O apressrio se desenvolve na extremidade de um tubo germinativo (GT) que cresce sobre um estmato; (B) Microscopia eletrnica de transmisso de um apressrio sobre um estmato. Uma minscula hifa de infeco (seta) emergiu do apressrio e est crescendo entre a abertura das duas clulas-guarda (GC).

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Reproduo Os fungos filamentosos podem se reproduzir assexuadamente por fragmentao de suas hifas. Alm disso, reproduo sexuada e assexuada em fungos ocorre por meio da formao de esporos. Os esporos dos fungos so muito diferentes dos endosporos bacterianos. Os endosporos bacterianos so formados para que a clula possa sobreviver a condies ambientais adversas. Uma clula bacteriana forma apenas um endosporo, que eventualmente germina para dar origem a uma nica clula bacteriana. Esse processo no reproduo, porque no aumenta o nmero total de clulas. Aps serem produzidos, os esporos dos fungos destacam-se do talo original e germinam, dando origem a um novo talo (Figura 2B). Ao contrrio do endosporo bacteriano, esse um esporo de reproduo: um segundo organismo cresce a partir de sua germinao. Embora os esporos dos fungos possam sobreviver por longos perodos em ambientes quentes e secos, eles no possuem a tolerncia e longevidade extremas dos endosporos bacterianos. A reproduo sexuada envolve a plasmogamia (fuso dos protoplastos dos gametngios), cariogamia (fuso dos ncleos) e a meiose, bem como clulas ou rgos sexuais especializados. A reproduo sexuada caracterizada pela unio de dois ncleos, seguida de meiose. O significado da reproduo sexuada que ela resulta na incidncia elevada de recombinao e formao de novos gentipos. Isso permite aos fungos adaptarem-se a diferentes condies ambientais. Em fungos verdadeiros, a reproduo sexuada pode ou no envolver clulas ou rgos sexuais especializados. Em geral, a reproduo assexuada mais importante para a colonizao de novos habitats, porque resulta na produo de um grande nmero de indivduos e particularmente porque o ciclo assexuado se repete vrias vezes ao ano, ao passo que a reproduo sexuada pode ocorrer, em geral, somente uma vez durante o ano. O fato de os fungos serem encontrados em uma fase reprodutiva ou em outra dificulta enormemente a sua identificao, na medida em que geralmente impossvel predizer se o estdio atual ir dar origem a outro estdio. comum situaes em que o fungo possui um estdio assexuado, mas no apresenta um estdio sexuado conhecido. Alm disso, dois isolados com estdios assexuados morfologicamente idnticos podem ter estdios sexuados totalmente diferentes. Alguns fungos, tambm, aparentemente no possuem um estdio reprodutivo assexuado. Por causa da natureza pleomrfica (ocorrncia de duas ou mais formas estruturais durante o ciclo de vida de um organismo) dos fungos, a terminologia usada para descrever as fases do ciclo de vida dos fungos tem sido confusa. Em um sistema proposto por Weresub em 1977 e amplamente aceito, o termo
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teleomorfo usado para descrever a fase sexuada, e anamorfo usado para a fase assexuada. O termo holomorfo usado para descrever o fungo em todas as suas fases, formas e potencialidades, tanto latentes quanto expressas, mesmo que ele se reproduza por apenas um mtodo. Mais recentemente tem-se proposto substituir esses termos por fungos meiospricos (teleomorfos) e mitospricos (anamorfos). Os esporos dos fungos so formados a partir de hifas areas (que emergem do substrato), de diferentes modos, dependendo da espcie. Alguns so formados simplesmente pela fragmentao das hifas em suas clulas componentes. Esses esporos so conhecidos como artrsporos ou condios tlicos (Figura 10).

Figura 10 Micrografia eletrnica de varredura (MEV) de uma hifa fragmentando-se para dar origem a diversos artrsporos, um tipo de conidisporo.

Se as clulas tornam-se envolvidas em uma parede espessa antes de se separarem umas das outras ou de outras clulas da hifa adjacente, so chamadas de clamidsporos (Figura 11). Alm desses esporos produzidos simplesmente pela fragmentao das hifas, outros tipos so produzidos por estruturas mais especializadas, conhecidas como esporforos.

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Figura 11 Clamidsporos de Candida albicans. Note as paredes celulares espessas desse tipo de esporo assexuado. Os esporos assexuados variam muito em morfologia, podendo possuir parede celular fina ou espessa, colorao hialina ou verde, laranja, amarela, vermelha, marrom ou preta. Variam em tamanho e em forma, de globosos a ovalados, oblongos, em forma de agulhas ou helicoidais e podem conter uma ou mais clulas. Alguns esporos assexuados so produzidos no interior de estruturas especializadas, os esporngios, sendo chamados de esporangisporos. Outros so produzidos nas extremidades ou nas laterais de hifas, de vrias formas, sendo conhecidos como condios. Os esporngios so estruturas em forma de saco, e todo o seu contedo convertido, atravs de divises, em um ou, mais comumente, vrios esporos. Os esporangisporos de quase todos os fungos verdadeiros so imveis e so chamados de aplasnsporos. So caractersticos dos fungos pertencentes ao Filo Zygomycota, cujo miclio cenoctico (Figura 12). Os esporngios so produzidos na extremidade de hifas especializadas chamadas esporangiforos.

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Figura 12 (A) Esquema de um esporngio de Rhizopus sp., mostrando o esporangiforo e os esporangisporos (aplansporos); (B) MEV de um esporngio de Zygorhynchus heterogamus produzido na extremidade de um esporangiforo (S); (C) Esporngio aberto de Gilbertella persicaria, mostrando o grande nmero de esporangisporos produzidos. Nota-se o esporangiforo (C), na extremidade do qual foi produzido o esporngio.

Os fungos do Filo Chytridiomycota produzem esporangisporos mveis chamados zosporos, equipados geralmente com um flagelo. O esporngio recebe a denominao de zoosporngio, e produzido a partir do zoosporangiforo (Figura 13). Uma outra caracterstica dos fungos pertencentes a esse Filo a hifa cenoctica.

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Figura 13 Microscopia luminosa de Allomyces macrogynus. Acima, talo contendo numerosos zoosporngios, produzidos na extremidade dos zoosporangiforos. Abaixo, estdios na maturao de um zoosporngio e liberao dos zosporos. Os condios so esporos assexuados produzidos externamente por fungos pertencentes a outros dois Filos, Ascomycota e Basidiomycota e cujas hifas so septadas (apocticas). Geralmente, os condios ocorrem em cadeias na extremidade de um conidiforo, que uma hifa simples ou ramificada sustentando ou constituindo-se de clulas conidiognicas a partir das quais os condios so produzidos (Figura 14 e 15).

Figura 14 Micrografia eletrnica de varredura (MEV) de um conidiforo de Aspergillus niger, mostrando os inmeros condios.
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Figura 15 Uma cultura de Penicillium, com numerosos conidiforos contendo condios.

A reproduo sexuada em fungos, como em outros organismos, envolve a unio de dois ncleos compatveis. O processo consiste de trs fases distintas. Na primeira fase, a plasmogamia, ocorre a unio de dois protoplastos, o que resulta em uma nica clula contendo os dois ncleos. A segunda fase a cariogamia, que consiste na fuso dos dois ncleos. A cariogamia ocorre logo aps a plasmogamia em algumas espcies; em outras, esses dois eventos so separados no tempo e no espao, onde a plasmogamia resulta numa clula binucleada contendo um ncleo de cada parente. A esse par de ncleos ns chamamos dicrio, que podem se fundir somente aps um tempo considervel do ciclo de vida do fungo. Enquanto isso, durante o crescimento e diviso celular da clula binucleada, a condio dicaritica se perpetua de clula para clula por diviso simultnea dos dois ncleos e pela separao dos ncleos irmos resultantes entre as duas clulas irms. A fuso nuclear, que ocorre eventualmente em todos os fungos que se reproduzem sexuadamente, acompanhada pela meiose, a qual reduz novamente o nmero de cromossomos para haplide e constitui a terceira fase da reproduo sexuada. Entre os fungos verdadeiros, so produzidos quatro tipos de esporos sexuados: zigsporos, osporos, ascsporos e basidisporos. Os rgos sexuais dos fungos so chamados de gametngios. Estes podem formar diferentes clulas sexuais chamadas gametas, ou podem simplesmente conter ncleos que so os gametas funcionais. Utilizam-se os termos isogametngios e isogametas para designar gametngios e
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gametas, respectivamente, que so morfologicamente idnticos. Os termos heterogametngios e heterogametas referem-se aos gametngios e gametas macho e fmea morfologicamente diferentes. Nesse caso, o gametngio macho chamado de anterdio e o gametngio fmea chamado de oognio ou ascognio, dependendo do grupo a que pertence o fungo. Deve-se ressaltar que muitos fungos no possuem rgos sexuais diferenciados; nesse caso, as hifas e os ncleos so funcionalmente os gametngios e gametas. Os fungos homotlicos possuem um talo sexualmente auto-compatvel e podem, assim, reproduzir-se sexuadamente sem a participao de um outro indivduo ou talo. Os fungos heterotlicos so os que apresentam um talo sexualmente auto-estril, e requerem a presena de outro talo compatvel de diferente tipo de acasalamento (macho/fmea) para que ocorra a reproduo sexuada. Os zigsporos so esporos sexuados grandes, envolvidos por uma parede espessa e produzidos por fungos pertencentes ao Filo Zygomycota. Os zigsporos resultam da fuso do ncleo de duas clulas (gametngios) morfologicamente iguais (Figura 16).

Figura 16 Micrografia eletrnica de varredura (MEV) de um zigosporngio (ZS) de Gilbertella persicaria, no interior do qual esto os zigsporos. O zigosporngio se desenvolve a partir de duas clulas suspensoras (S)

Os osporos so esporos sexuados produzidos a partir da fuso de gametngios morfologicamente distintos, o anterdio e o oognio. So caractersticos de alguns fungos pertencentes ao Filo Chytridiomycota.

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Os ascsporos so esporos sexuados produzidos pelos fungos pertencentes ao Filo Ascomycota. Nesse filo ocorrem fungos filamentosos, cuja hifa apoctica (septada) e as leveduras. Os ascsporos resultam da fuso de ncleos de dois gametngios que podem ser morfologicamente similares ou no. Esses esporos so produzidos dentro de uma estrutura em forma de saco ou asco (Figura 17).

Figura 17 Exemplos de diversos tipos de ascos, no interior dos quais so formados os ascsporos

A maioria dos fungos Ascomycota produz ascos no interior de estruturas complexas ou corpos de frutificao chamados ascocarpos. Algumas espcies no apresentam ascocarpos, e produzem ascos nus. O cleistotcio um tipo de ascocarpo de formato globoso, totalmente fechado. O peritcio tambm um ascocarpo fechado, em formato de pra, e possui uma abertura quando maduro, o ostolo, por onde os ascsporos so liberados. O apotcio um ascocarpo aberto, em forma de taa, sobre o qual os ascos contendo os ascsporos so produzidos. Em outros casos, os ascos so produzidos dentro de um pseudotecido formado por hifas densamente agrupadas, como um colcho ou almofada, chamado de estroma. A essa estrutura ns chamamos ascostroma ou pseudotcio (Figura 18).

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Figura 18 Exemplos de estruturas de produo de ascos contendo ascsporos.

Basidisporos so esporos sexuados localizados externamente sobre uma estrutura em forma de clava chamada basdio (Figura 19). Geralmente, ocorrem em nmero de quatro por basdio, embora esse nmero possa variar de acordo com a espcie. Os basidisporos so caractersticos dos fungos pertencentes ao Filo Basidiomycota, os quais possuem hifa septada ou apoctica. Os basdios so produzidos em corpos de frutificao complexos, os basidiocarpos. Esses basidiocarpos so muito variveis em tamanho, formato e colorao, sendo popularmente conhecidos como cogumelos, orelhas-de-pau e bufos. Um basidiocarpo tpico est esquematizado na Figura 19.

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Chapu

Estipe

Anel

Volva

Figura 19 Ciclo de vida geral dos Basidiomycota. Os basidiocarpos aparecem aps a fuso de duas clulas de isolados compatveis (+ e -).

Observao Importante: A fase sexuada de alguns fungos desconhecida, ou seja, ainda no foi descoberta, ou realmente no existe. Isso dificulta os trabalhos de classificao, porque as estruturas de reproduo, especialmente as da fase sexuada, so ferramenta importante na identificao da espcie. Nesses casos em que apenas a fase assexuada conhecida, o fungo considerado como sendo mitosprico, ou seja, cujos esporos so formados somente pelo processo de mitose, no envolvendo a fase sexuada. Quando finalmente se descobre o ciclo sexuado de um fungo mitosprico, ele reclassificado segundo as caractersticas apresentadas durante a fase reprodutiva sexuada.
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