Revista Brasil. Bot., V.25, n.3, p.361-369, set.

2002

Fenologia de leguminosas arbreas em uma rea de cerrado marginal no nordeste do Maranho

CLARISSA F. BULHO 1 e PAULO S. FIGUEIREDO 2,3
(recebido: 30 de maio de 2001; aceito: 5 de junho de 2002)

ABSTRACT (Phenology of leguminous trees in an area of cerrado in the northeast of Maranho). The phenological patterns of trees from cerrado, savannah and others seasonally dry forest are not well known and causes for observed periodicity are still obscure; it is said to be caused either by abiotic factors like precipitation or to biotic ones or even both, or also enforced by phylogenetic restriction. In an area of cerrado in the far northeast of Maranho, the ten most frequent leguminous trees were monitored during twenty-two months. The phenological records were made montly in a sample of ten individuals of each species. Either vegetative or reproductive growth are periodical and seasonal events and in the most species flowering occur during the dry season simultaneous to leaves renewal. Most species produce fruits during the wet period and the propagules are dispersed almost exclusively during the dry one. Tree phenological patterns are discernible: species that renew their leaves and bloom early during the dry season, fruiting and dispersing their propagules at the same season (1), species that renew their leaves late in the dry season, flowering at this time (2) or flowering during the wet season (3), fruiting in the wet period and dispersing their propagules during the following dry one. Periods of vegetative growth and dormancy seem to occur alternately more synchronised with variation of the photoperiod, thermoperiod, and irradiance, than seasonal variations of water availability. Phenological patterns, flowering and fruting periods vary inter and intra families considered as monophyletic, being the only convergence, at this taxonomic level, the synchronisation of the propagules dispersal in the dry season. The vegetative reproduction does not seem to be a common event in the leguminous species studied. RESUMO (Fenologia de leguminosas arbreas em uma rea de cerrado marginal no nordeste do Maranho). Os padres fenolgicos da vegetao arbrea do cerrado, savanas e demais formaes florestais periodicamente secas ainda so pouco conhecidos, assim como so ainda obscuras as causas da periodicidade observada, ora atribuda a fatores abiticos, ora a fatores biticos, ou a ambos, ou ainda determinada por restrio filogentica. Em uma rea de cerrado marginal no extremo nordeste do Maranho foram estudadas, durante vinte e dois meses, as dez espcies de leguminosas arbreas mais freqentes. As observaes foram mensais em uma amostra de dez indivduos por espcie. Nestas leguminosas, tanto o crescimento vegetativo quanto o reprodutivo so eventos peridicos e sazonais e, na maioria das espcies, a florao ocorre durante a estao seca sendo simultnea renovao das folhas. Trs padres fenolgicos podem ser distinguidos: espcies que renovam suas folhas e florescem precocemente na seca, frutificam e dispersam seus propgulos ainda nesta estao (1), espcies que renovam suas folhas tardiamente na seca e florescem nesta ocasio (2) ou florescem na estao chuvosa (3), frutificando na estao chuvosa e dispersando seus propgulos na seca subseqente. Perodos de atividade de crescimento vegetativo e dormncia alternam-se, aparentemente mais sincronizados com as variaes no fotoperodo, termoperodo e irradincia do que com as variaes sazonais na disponibilidade hdrica. Os padres fenolgicos assim como os perodos de florao e de frutificao variam entre as famlias consideradas como monofilticas, sendo a nica convergncia neste nvel taxonmico a sincronizao da disperso de propgulos com a estao seca. A reproduo vegetativa parece no ser um evento comum nas leguminosas estudadas. Key words - Phenology, leguminous, cerrado, Maranho

Introduo
A fenologia da vegetao arbrea, do cerrado e de savanas, tem sido abordada por vrios autores, sob diferentes enfoques e em diferentes localidades

1. 2.

3.

Universidade de Braslia, Departamento de Botnica, Caixa Postal 04457, 70919-970 Braslia, DF, Brasil. Universidade Federal do Maranho, Departamento de Biologia, Av. dos Portugueses, s/n, Campus do Bacanga, 65068-240 So Lus, MA, Brasil. Autor para correspondncia: paulosfigueiredo@uol.com.br

(Hopkins 1970, Sarmiento & Monasterio 1983, Sarmiento 1984, Sarmiento et al. 1985, Mantovani & Martins 1988, Miranda 1995, Penhalber & Mantovani 1997, Oliveira 1998, Batalha & Mantovani 2000). Na maioria das espcies o crescimento peridico e sazonal e, embora predomine o hbito sempre verde (Sarmiento et al. 1985), hbito decduo ou semidecduo freqente, com a renovao das folhas ocorrendo na estao seca (Hopkins 1970, Mantovani & Martins 1988, Seghieri et al. 1995, Miranda 1995, Oliveira 1998, Batalha & Mantovani 2000). Espcies em flor podem ser encontradas durante todo o ano, sendo que a maioria

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floresce na estao seca de acordo com Frankie et al. (1974), Monasterio & Sarmiento (1976) e Miranda (1995), ou no incio da estao chuvosa, como indicam os resultados de Oliveira (1998) e Batalha & Mantovani (2000). A frutificao sazonal, sendo os frutos carnosos zoocricos geralmente produzidos durante a estao chuvosa e os secos, anemo ou autocricos, durante a seca (Oliveira 1998, Batalha & Mantovani 2000), o que deve impor uma sazonalidade correspondente no perodo de disperso de tipos de disporos. A germinao e o estabelecimento das plantas so sazonais, restritos estao chuvosa (Oliveira 1998). A aparente correlao entre atividade e disponibilidade de gua sugere que a seca sazonal, atuando como um fator limitante para o crescimento, seja um dos principais fatores ambientais determinantes dos padres fenolgicos. Alm disto, como ressaltado por Mooney & Dunn (1970), sua periodicidade e as variaes anuais em intensidade e durao, devem exercer um profundo efeito na evoluo de respostas adaptativas. Em espcies arbreas de florestas tropicais periodicamente secas, a restrio hdrica durante a seca sazonal parece ser, de fato, o principal fator determinante da sazonalidade da fenodinmica foliar (Njoku 1963, Lord Medway 1972, Daubenmire 1972, Frankie et al. 1974, Lieberman 1982, Borchert 1983, Reich & Borchert 1984, Bullok & Sollis-Magallanes 1990, Borchert 1992, 1994, Reich 1995, Penhalber & Mantovani 1997). No entanto, a florao e o brotamento durante a seca, em algumas espcies, tm sido considerados como aparentes paradoxos (Sarmiento 1984, Borchert 1994). Se a reproduo e o crescimento vegetativo no so limitados pela disponibilidade de gua na seca, sua periodicidade pode ser modulada por outros fatores ambientais como o foto, o termoperodo ou o fogo, que tambm variam sazonalmente (Huxley & Van Eck 1974, Coutinho 1976, Seghieri et al. 1995). O fato de que as espcies variam com relao sua sensibilidade a estes fatores ambientais poderia explicar a ocorrncia de padres fenolgicos divergentes, como o de espcies sempre-verdes com crescimento quase contnuo, ou diferentes perodos de florao. Do ponto de vista evolutivo, tem sido argumentado, ainda, que a periodicidade em espcies arbreas de florestas tropicais sazonais constitui uma estratgia adaptativa, selecionada tanto por presses abiticas quanto biticas (Lieberman & Lieberman 1984, Rathcke & Lacey 1985, Van Schaik et al. 1993, Reich 1995). Assim, menor presso de herbivoria selecionaria para

rebrota sincronizada na estao seca (Aide 1992, 1993), enquanto condies mais favorveis para transferncia de plen e maior disponibilidade de polinizadores podem selecionar para florao sazonal e sincronizada nesta estao (Janzen 1967). Alguns autores tm postulado que a limitao sazonal do perodo de florao e possivelmente os padres fenolgicos so determinados filogeneticamente (restrio filogentica) e fortemente influenciados pela forma de vida, sendo relativamente independentes de fatores biticos (Kochmer & Handel 1986, Johnson 1992), ou mesmo dos abiticos como precipitao (Wright & Calderon 1995). Desta maneira, dentro de uma determinada forma de vida, espcies mais relacionadas filogeneticamente tenderiam a convergir com relao a essas caractersticas. O objetivo deste trabalho foi descrever os padres fenolgicos em espcies filogeneticamente mais relacionadas, na tentativa de diagnosticar as causas da periodicidade dos eventos fenolgicos nas espcies arbreas de regies sazonalmente secas.

Material e mtodos
rea de estudo - Este trabalho foi realizado entre abril de 1998 e fevereiro de 2000, numa reserva particular de cerrado (32041 S e 425207 W), pertencente Comercial e Agrcola Paineras Ltda. A rea total da reserva de aproximadamente 15.000 ha e compreende vrios fragmentos de vegetao em diferentes nveis de conservao devido influncia antrpica. A rea escolhida corresponde a um fragmento de 1.255,07 ha, localizado na altitude de 91 m no municpio de Santa Quitria (MA), e consiste de uma chapada entrecortada por vales que abriga um cerrado sensu stricto com algumas manchas de cerrado. O clima da regio do tipo AWI (classificao de Kppen) ou tropical quente e mido, com precipitao mdia anual de 1.500 mm e uma estao chuvosa de janeiro a junho e de estiagem de julho a dezembro (IBGE 1984, Eiten 1994). Os dados de precipitao foram obtidos atravs de pluvimetros instalados na rea de estudo. A temperatura diria foi obtida atravs de termmetros instalados no municpio de Urbano Santos, a aproximadamente 80 km da rea de estudo (31302 S e 432356 W), sendo plotados os valores mdios mensais considerando os anos de 1997, 1998 e 1999. Os dados de fotoperodo e irradincia para as coordenadas da rea de estudo foram fornecidos pelo Instituto Astronmico e Geofsico de So Paulo. Material botnico - Foram estudadas as dez espcies de leguminosas arbreas mais freqentes na rea, listadas a seguir. Famlia Caesalpiniaceae: Dimorphandra gardneriana Tul. (fava danta), Hymenaea stigonocarpa Mart. var. pubescens Benth. (jatob), Sclerolobium aureum (Tul.)

Revista Brasil. Bot., V.25, n.3, p.361-369, set. 2002 Benth. (paupombo). Famlia Mimosaceae: Parkia platycephala Benth. (fava de bolota), Plathymenia foliolosa Benth. (candeia), Stryphnodendron coriaceum Benth. (barbatimo). Famlia Fabaceae: Bowdichia virgilioides Kunth (sucupira), Dalbergia sp. (violeta), Dipteryx alata Vogel (garampara), Vatairea macrocarpa (Benth.) Ducke (amargoso). As exsicatas correspondentes s espcies estudadas foram depositadas na coleo botnica do Departamento de Biologia da UFMA, respectivamente sob os nmeros de registro de 1.040 a 1.049, sendo que Dalbergia sp. foi coletada por E.C. Girnos, s.n. Fenologia - Os dados fenolgicos foram obtidos numa amostra de dez indivduos por espcie, os quais foram marcados e numerados seqencialmente determinando-se, mensalmente, a proporo da copa com folhas, flores e frutos no perodo de abril de 1998 a fevereiro de 2000. Para Vatairea macrocarpa, Dalbergia sp. e Bowdichia virgilioides, os dados fenolgicos da reproduo foram obtidos em dois ou trs indivduos por espcie, j que a maioria dos indivduos na rea de estudo, incluindo os indivduos marcados, no floresceram durante o perodo de observao. Os dados foram agrupados em classes de intervalo de acordo com o mtodo de Fournier (1974, apud Ribeiro & Castro 1986). A estimativa da Intensidade da Fenofase (IF) foi expressa como uma mdia dos valores da proporo de indivduos nas diferentes classes, de acordo com a expresso a seguir: n n IF = WiPi , N = ni i =1 i =1 Pi = ni / N Onde: IF = Intensidade da fenofase i = classes de intervalo Wi = proporo da copa na fenofase Pi = proporo de indivduos na classe i N = nmero de plantas amostradas ni = nmero de plantas em cada classe i Dessa forma, atribui-se o valor mximo (IF = 1) quando todos os indivduos amostrados da espcie apresentam a totalidade da copa na fenofase. Para definio do hbito, considerou-se como sempreverdes aquelas espcies em que o IF referente a folhas foi sempre superior a 0,5 durante os dois anos consecutivos. Como semidecduas aquelas em que o IF atingiu ocasionalmente valores entre 0,3 e 0,5 e cuja maioria dos indivduos manteve parte das folhas neste perodo. Como decduas, aquelas em que o IF atingiu ocasionalmente valores iguais ou inferiores a 0,2, sendo que a maioria dos indivduos perdeu a totalidade das folhas neste perodo. Em todos os casos no foi levada em considerao a reduo do IF como conseqncia do fogo. A disperso das sementes foi estimada indiretamente, computando-se a variao mensal de frutos maduros ou do total de frutos produzidos por planta. Durante a fase inicial

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da frutificao, quando o nmero de frutos aumenta com o tempo, estimou-se a disperso como a variao mensal do total de frutos maduros. Posteriormente, quando o nmero de frutos diminui com o tempo, estimou-se a disperso como a variao mensal do total de frutos produzidos. Em ambos os casos a disperso foi estimada considerando-se: IFD Onde: IFD F t1 t2 = Ft1 Ft2 , desde que Ft1 > Ft2 = Intensidade da fenofase disperso = frutos maduros ou frutos totais = intervalo de tempo sucessivo

Reproduo vegetativa - A reproduo vegetativa foi verificada expondo as razes superficiais das rvores para evidenciar conexes de rgos subterrneos entre indivduos e/ou brotamentos posteriores. De um a trs indivduos por espcie foram escavados na base at a profundidade de 0,5 a 1 m. Na ocorrncia de ramificaes superficiais, estas foram seguidas, expostas e observadas mensalmente.

Resultados
A precipitao na regio pode sofrer grandes variaes interanuais seguindo-se anos relativamente mais secos como os de 1997 e 1998, com 899 e 968 mm de precipitao respectivamente, e atingindo valores prximos mdia da regio no ano de 1999, com 1.530 mm de precipitao anual. Durante os trs anos de observao, o perodo de maior precipitao, que caracteriza a estao chuvosa, ocorreu de dezembro a maio. O perodo de menor precipitao, com uma precipitao mensal inferior a 50 mm de chuva que caracteriza a estao seca, ocorreu de junho a novembro (figura 1a). O fotoperodo, o termoperodo e a irradincia tambm variam sazonalmente, embora exibam uma pequena amplitude de variao. Tanto o comprimento do dia quanto a irradincia aumentam durante a estao seca, perodo em que se verificam tambm aumentos nas temperaturas mnimas e mximas mensais assim como na amplitude trmica. O oposto se verifica durante a estao chuvosa (figuras 1b, 1c, 1d). Quanto renovao das folhas, as leguminosas estudadas exibem um padro semidecduo e sazonal. Na maioria das espcies, a interrupo da produo de novas folhas tem incio ainda na estao chuvosa, nos meses de abril e maio. A absciso, que na maioria das espcies coincide com os primeiros meses da seca em julho, atinge um mximo no meio da estao nos meses de agosto, setembro e outubro. Em geral, a rebrota e expanso inicial das folhas ocorrem ainda nesta estao, entre os meses de outubro e novembro, antes das primeiras chuvas (figura 2a).

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450 400

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A
IF (Flores)
1997 1998 1999

0,9 0,8

Precipitao (mm)

350 300 250 200 150 100

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3

50 0
J F M A M J J A S O N D

A M

J A

S O N D

F M

A M

J A S O N D

940

0,18

B
0,14

B
IF (Flores)
0,10

900

Fotoperodo (h)

860

0,06

820

0,02

780

-0,02 A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F

740

C
12,20 12:12

0,12 0,10

Irradincia (cal.g-1)

12:09 12,15
12,10 12:06

IF (Frutos)

0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 -0,02 A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F

12,05 12:03

12,00

11:57 11,95
11,90 11:54

11,85 11:51

11,80 11:49

IF (Disperso de disporo)

40 38

0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0,00 -0,01 A M J

1998

Temperatura (C)

36 34 32 30 28 26 24 22 20 J F M A M J J A S O N D

J A S O N D

J F M A M J
meses 1999

J A S O N D

J F
2000

Figura 1. Precipitao (A), fotoperodo (B), irradincia (C) e temperaturas mnimas e mximas mensais (D) no cerrado de Santa Quitria (MA), onde: ! = mdia das mximas, " = mdia das mnimas, = erro padro.

Figura 2. Espectro fenolgico das leguminosas arbreas estudadas no cerrado de Santa Quitria (MA). Folhas (A), flores (B), frutos (C), disperso de disporos (D), onde: IF = Intensidade da fenofase, ! = mdia, = erro padro; = intervalo de confiana, ! = ocorrncia de fogo.

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Na figura 2b observa-se que a florao foi um evento discreto podendo ser distinguidos dois perodos de mxima florao. O principal perodo, quanto ao nmero de espcies em flor e de flores na comunidade, ocorre sincronizado com a estao seca de agosto a dezembro, com um pico aparente no meio da estao entre os meses de setembro e novembro. Um outro perodo de florao de menor intensidade ocorre durante a estao chuvosa, de janeiro a abril, com um pico aparente no meio da estao, em maro. Na maioria das espcies que floresce na seca, a florao se manifesta em plantas sem folhas, ou com um nmero mais reduzido delas. A absciso das folhas antecede a florao a qual precede ou simultnea rebrota. Nas espcies que florescem na estao chuvosa, a renovao das folhas ocorre tambm na estao seca e a florao se manifesta em plantas com a totalidade ou quase totalidade das folhas (figuras 2a, 2b). Na figura 2c observa-se que, em geral, a frutificao se inicia na estao chuvosa, em janeiro, estendendo-se at os primeiros meses da seca em agosto e setembro. Um pico aparente ocorre no final da estao chuvosa e incio da seca, entre os meses de maio a agosto.

Os disporos so dispersos quase que exclusivamente durante a seca, entre os meses de maio e novembro, com um pico aparente no meio desta estao, em setembro (figura 2d). O fogo, em outubro de 1998, ocorreu no final da estao seca coincidindo com o incio do brotamento na maioria das espcies. Seu efeito na comunidade foi o de reduzir significativamente o nmero de folhas e retardar o brotamento e a renovao da biomassa foliar. Essa se renovou gradativamente durante as chuvas e s se recomps totalmente no meio da estao chuvosa em abril de 1999 (figura 2a). O fogo, ocorrendo no perodo de maior florao, reduz significativamente o nmero de flores (figura 2b) afetando a reproduo na estao subseqente. Na prpria estao sucedeu o principal perodo de frutificao (figura 2c) e o de disperso dos disporos (figura 2d), no manifestando um efeito direto perceptvel nestes eventos fenolgicos. Na figura 3 observa-se que trs padres fenolgicos (grupos) podem ser distinguidos de acordo com a distribuio temporal dos eventos fenolgicos como a renovao das folhas, a florao, a frutificao e a

Espcie

Famlia

Hb J J

Meses A S O N D J F M A M J J A S

Parkia platycephala Bowdichia virgilioides Vatairea macrocarpa Dalbergia sp. Sclerolobium aureum Plathymenia foliolosa

Mimosaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae

I I I I II II II III III III J J A S O N D J SECA

SD P SD P SD P D

Caesalpiniaceae SV T Mimosaceae
T

Stryphnodendrum coriaceum Mimosaceae Hymenaea stigonocarpa Dimorphandra gardneriana Dipterix alata

SV T

Caesalpiniaceae SV T Caesalpiniaceae SD T Fabaceae SV T

...............
CHUVA

F M A M J J

A S

SECA

Figura 3. Padres fenolgicos das leguminosas arbreas do cerrado em Santa. Quitria (MA), onde: Hb = Hbito, SV = Sempre-verde, SD = Semidecduo, D = decduo, P = Precoce, T = Tardio (com relao ao perodo da renovao das folhas na seca), G = grupo fenolgico. Florao, Frutificao, Disperso dos disporos.

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disperso dos disporos. No grupo I esto as espcies como Bowdichia virgilioides, Vatairea macrocarpa e Dalbergia sp., cuja reproduo no ocorre anualmente. Nessas espcies, a absciso das folhas precede a florao precoce na seca com os indivduos frutificando e dispersando seus disporos no meio desta estao. No grupo II (Sclerolobium aureum, Plathymenia foliolosa e Stryphnodendron coriaceum) a absciso das folhas precede a florao tardia na seca, com os indivduos frutificando na estao chuvosa e dispersando seus disporos na estao seca subseqente. No grupo III (Hymenaea stigonocarpa, Dimorphandra gardneriana e Dipteryx alata ), a renovao das folhas tardia na seca e a florao e a frutificao ocorrem durante a estao chuvosa, seguidas pela disperso dos disporos na estao seca subseqente. Parkia platycephala apresenta uma variao. Sua reproduo aparentemente anual e a absciso das folhas ocorre tardiamente na seca, aps a reproduo, contrastando com as demais espcies. A distribuio temporal dos eventos reprodutivos na seca, como o perodo de florao, frutificao e disperso dos disporos permite, entretanto, enquadr-la no grupo I. O hbito, o perodo de florao e o de frutificao variam entre espcies de uma mesma famlia e entre as famlias. O mesmo no ocorre com o perodo de disperso de disporos que ocorre predominantemente durante a seca. Padres fenolgicos tambm variam dentro das famlias, cujas espcies exibem ao menos dois padres distintos. Embora espcies de famlias diferentes possam compartilhar padres fenolgicos, estes divergem consideravelmente entre as famlias. As observaes sobre a ocorrncia de reproduo vegetativa mostraram que poucas espcies exibem razes diagravitrpicas que crescem paralelamente superfcie do solo. So elas: P. foliolosa, D. gardneriana, H. stigonocarpa e S. aureum Dessas, somente H. stigonocarpa apresentou brotamento nas razes nos meses subseqentes exposio e injria provocada, evidenciando reproduo vegetativa.

Discusso
Segundo Reich & Borchert (1984) e Borchert (1994), hbito sempre-verde ou decduo em ambientes sazonalmente secos representam extremos de um gradiente determinado pelo teor de gua das plantas durante a estao seca. Nas espcies decduas, as rvores com maior densidade no lenho e folhas menos coriceas teriam menor capacidade de reteno de gua, ou seja: seriam mais sensveis deficincia hdrica.

Holbrook et al. (1995) acrescentam que nas espcies sempre-verdes desses ambientes, maior tolerncia deficincia hdrica seria conseqncia de uma combinao de razes mais profundas, maior massa foliar por rea, escleromorfismo e maior capacidade de transporte de gua no xilema. Nas leguminosas estudadas, as espcies sempre-verdes aparentam maior tolerncia deficincia hdrica renovando parcialmente as folhas tardiamente na seca, enquanto a maioria das semidecduas renova-as precocemente. As espcies caracterizadas como decduas ou semidecduas com renovao tardia das folhas na seca, como Parkia platycephala, Plathymenia foliolosa e Dimorphandra gardneriana, podem tratarse de sempre-verdes facultativas. De acordo com Borchert (1994), deciduidade em espcies sempre-verdes pode ser provocada pela maior desidratao das rvores em anos rigorosamente secos, ou pela ocorrncia em microstios mais secos. Deciduidade pode, tambm, ser causada pelo fogo, fato que foi observado em espcies sempre-verdes, como Sclerolobium aureum e Dipterix alata no ano de 1998. Assim, correlaes envolvendo o hbito devem ser tomadas com cautela, j que o grau de deciduidade entre indivduos numa populao e entre populaes de uma espcie pode variar temporal e espacialmente. Essa variao talvez possa explicar os resultados aparentemente conflitantes, como os de Franco (2000) que indicam uma tendncia de espcies sempre-verdes no cerrado possurem sistema radicular mais superficial. Tanto nas espcies sempre-verdes quanto nas decduas ou semidecduas, a retomada do crescimento ainda na seca indica que a restrio de gua durante a estao no severa, aspecto j ressaltado por vrios autores referindo-se s espcies arbreas em geral no cerrado (Ferri 1944, Rawistcher 1948, Rizzini 1976, Oliveira 1998). A reduo da transpirao, ocasionada pela absciso das folhas, e a utilizao de gua residual podem permitir reidratao e retomada do crescimento na estao, fato que assegura uma relativa independncia da precipitao desse perodo (Reich & Borchert 1984, Borchert 1994, Reich 1995). Embora a restrio hdrica possa induzir absciso das folhas e a rebrota na seca possa depender da reidratao dos tecidos, dficit hdrico no deve ser considerado como o fator indutor da sazonalidade observada. A absciso e queda das folhas no incio da seca precedida da reduo da atividade de crescimento nos meristemas apicais da parte area, manifestada pela interrupo da produo de novas folhas, ainda na estao chuvosa. Se a gua no constitui um fator

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limitante, essas gemas manifestam dormncia, e no quiescncia como tem sido sugerido para espcies arbreas de florestas tropicais periodicamente secas (Borchert 1994); um estado fisiolgico de repouso freqentemente acompanhado da desidratao dos tecidos que, todavia, no interrompido pela mera reidratao, embora possa coincidir com ela. A florao foi um evento discreto durante os dois anos de observao, um reflexo tanto do pequeno nmero de indivduos em flor quanto do reduzido nmero de flores por indivduo. A limitao da produo de flores pode ser conseqncia de uma possvel deficincia hdrica nos solos submetidos seca mais rigorosa, como sugerido por Seghieri et al. (1995) para espcies arbreas de savanas africanas no nordeste da Repblica de Camares. O mesmo fator pode, tambm, ser responsvel pela ausncia de florao nas espcies que no se reproduzem anualmente, como Vatairea macrocarpa, Bowdichia virgilioides e Dalbergia sp. A florao nas leguminosas segue um padro que pode ser considerado bi ou trimodal. A maioria das espcies floresce durante o final do inverno/incio da primavera formando um contnuo, porm com espcies de florao precoce ou tardia na seca, enquanto algumas poucas espcies florescem no vero/outono, durante a estao chuvosa. Em geral, a florao na seca ocorre aps a absciso das folhas e quebra da dormncia nos meristemas apicais da parte area das plantas, precedendo ou coincidindo com a retomada do crescimento vegetativo. Essa seqncia de eventos fenolgicos durante a seca, um padro tpico de espcies arbreas decduas de florestas menos secas, savanas e cerrados (Opler et al. 1980, Lieberman 1982, Sarmiento & Monasterio 1983, Miranda 1995, Bullock 1995), tem sido tomada como evidncia de que a florao, ou a antese, seja induzida por reidratao ocasionada pela reduo da transpirao e utilizao de gua residual (Borchert 1994). A florao na primavera, no auge da seca, parece ser o padro majoritrio da vegetao arbrea do cerrado e de savanas de latitudes prximas ao equador (Sarmiento & Monasterio 1983, Miranda 1995, P.S. Figueiredo, dados no publicados). Em latitudes mais ao sul, como nos cerrados do planalto central (Oliveira 1998) e reas disjuntas no sudeste (Batalha & Mantovani 2000), a florao na primavera coincide com o incio das chuvas. Esse fato sugere que a florao na primavera independe do regime pluviomtrico da regio e que a induo floral decorrente de outros fatores que no a reidratao dos tecidos. O fato de que, em

Parkia platycephala, a florao na seca anteceda a absciso das folhas, corrobora esta hiptese. Nas leguminosas estudadas, crescimento vegetativo e dormncia alternam-se, aparentemente mais sincronizados com as variaes no fotoperodo, irradincia e temperatura da regio do que com o regime hdrico. A dormncia e absciso das folhas ocorrem sob dias progressivamente mais curtos, com menor irradincia e temperaturas mais baixas do outono/inverno, ainda na estao chuvosa; enquanto maior atividade de crescimento e reproduo ocorrem, em geral, sob as condies opostas durante a seca. Na maioria das espcies arbreas de regies temperadas que manifestam um fenoritmo semelhante, dormncia durante o inverno frio e seco seguida de florao na primavera, o fotoperodo e a temperatura tm sido considerados os principais fatores indutores desta periodicidade. A predominncia desse fenoritmo nas leguminosas arbreas do cerrado argumenta a favor da hiptese de que as plantas de regies tropicais ou equatoriais sejam sensveis s pequenas variaes nesses fatores, devendo ser melhor investigado o efeito dos mesmos tanto na induo quanto na quebra da dormncia e na florao. Sazonalidade em relao florao tambm no pode ser atribuda ao fogo, como ocorre em vrias espcies herbceas e subarbustivas (Coutinho 1976). O fogo s antecedeu a florao nas espcies que floresceram na estao chuvosa e, nestas, a florao ocorreu mesmo quando no houve queimadas. Seu efeito o de acentuar a sazonalidade da fenodinmica foliar e, ocorrendo geralmente no final da seca no auge da florao, diminuir significativamente o nmero de flores e consequentemente a produo de frutos e sementes. De acordo com a distribuio temporal dos eventos fenolgicos, como a renovao das folhas, florao, frutificao e disperso dos disporos, trs padres fenolgicos podem ser distinguidos nas leguminosas. Como a maioria das espcies floresce durante a seca, julgou-se mais conveniente definir os padres (precoce ou tardio) em relao esta estao e no em relao chuvosa como fizeram Sarmiento & Monasterio (1983). Os trs grupos aqui descritos (florao na estao chuvosa, precoce ou tardia na seca) correspondem, portanto, aos mesmos definidos por aqueles autores para espcies arbreas de savanas venezuelanas, respectivamente como precoce, retardada ou tardia em relao estao chuvosa. O hbito, o perodo de florao e o de frutificao variam entre espcies de uma mesma

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famlia e entre as famlias, sendo o nico padro constante o da disperso dos disporos na estao seca. Os padres fenolgicos observados, tambm diferem dentro e entre as famlias. De acordo com Kochmer & Handel (1986), Johnson (1992) e Wrigth & Calderon (1995), restrio filogentica aplica-se quelas propriedades compartilhadas com um ancestral comum por membros de grupos monofilticos e que limitam a resposta destes txons seleo direcional. Segundo os autores, restrio filogentica pode explicar a maioria da variao nos perodos de florescimento e possivelmente nos padres fenolgicos na comunidade. Nas leguminosas estudadas, tanto o perodo de florao quanto os padres fenolgicos no aparentam ser restritos filogeneticamente no nvel de famlia. Mesmo nos grupos considerados monofilticos, como nas famlias Fabaceae e Mimosaceae (Doyle 1994), os perodos de florao assim como os padres fenolgicos so distintos, sugerindo divergncia e adaptao s condies abiticas e/ou biticas do cerrado. A sincronizao da disperso com a seca no aparenta ser conseqncia de restrio filogentica. A produo de frutos secos, anemo ou barocricos, uma das principais caractersticas dessas leguminosas, sendo a disperso na seca correlacionada com esse tipo de fruto nas espcies do cerrado (Miranda, 1995, Oliveira 1998, Batalha & Mantovani 2000). A reproduo vegetativa parece no ser um evento comum nas leguminosas estudadas, sendo unicamente observada em Hymenaea stigonocarpa. Assim, a sobrevivncia da maioria das espcies parece depender da produo regular de sementes, germinao e estabelecimento de plntulas.
Agradecimentos - Ao Prof. Dr. Miguel Petrere Jr. pela formulao matemtica no clculo da intensidade da fenofase. Aos profissionais do Museu Emlio Goeldi pela identificao taxonmica das espcies. Comercial e Agrcola Paineiras Ltda. pelo apoio logstico sem o qual no teria sido possvel a realizao do trabalho.

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