Tallo En botnica, el tallo es el eje de la parte area de las cormfitas y es el rgano que sostiene a las hojas, flores y frutos.

Sus funciones principales son las de sostn y de transporte de fotosintatos (carbohidratos y otros compuestos que se producen durante la fotosntesis) entre las races y las hojas.1 Se diferencia de la raz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares y las hojas y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de gravedad. Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo cuyo vstago no se ramifica y plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica de diversos modos de acuerdo a la actividad de los meristemas.2 3 Desde el punto de vista de la Anatoma, el tallo est constituido por tres sistemas de tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y vascular. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cmbium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de las gimnospermas y la mayora de las eudicotiledneas arbreas y arbustivas y da como resultado la produccin de madera.4 Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes. Tal diversidad es la base de la gran cantidad de aplicaciones econmicas que tienen los tallos, desde la alimenticia hasta las ms variadas industrias.5 Definicin Se define como todo rgano areo o subterrneo, verde o incoloro, derecho, rastrero o trepador, portador de hojas (sean stas verdes, reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y frutos. A diferencia de las races, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares donde se originan las hojas) y entrenudos (regiones entre dos nudos consecutivos), yemas (reas del tallo situadas justo por encima del punto de insercin de la hoja apical y axilares) y por lo comn hojas bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la plntula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas: monopdico o simpdico.6 Funciones Es el eje de la planta que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiacin solar con el mnimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan hojas identificables como tales, como en la mayora de las cactceas, el tallo se encarga de la fotosntesis. En el momento de la

reproduccin, el tallo sostiene tambin las flores y los frutos. En muchas especies, el tallo es adems uno de los rganos de reserva de agua y fotoasimilados, especialmente con antelacin a la etapa reproductiva. No obstante, la funcin principal del tallo es la de constituir la va de circulacin de agua entre las races y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce es el de la palmera trepadora Calamus manan de 185 m.5 El flujo de agua a travs de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hdrico entre la atmsfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de agua en el xilema es un proceso fsico, en donde la energa necesaria para que se lleve a cabo proviene de la transpiracin del agua desde los estomas de las hojas hacia la atmsfera. Como consecuencia de tal transpiracin, se produce una deficiencia de agua en las clulas del mesfilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las clulas ms internas con un mayor potencial de agua. La deficiencia hdrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesin de las molculas de agua entre s, la adhesin del agua a las paredes celulares y la tensin desarrollada por diferencias en el potencial hdrico originadas en la transpiracin, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raz hasta las hojas.7 8 9 Morfologa El tallo, en general, es un rgano cilndrico que posee puntos engrosados nudos- sobre los que se desarrollan las hojas. A la porcin de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo. Presenta adems una yema terminal en el extremo apical y varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas. Yemas Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son las yemas axilares. En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago (Asparagus officinalis) y en especies de gran porte de las monocotiledneas como Agave y Pandanus. De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las yemas desnudas. El pice de las yemas escamosas est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo. Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia es ms lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el pice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como

muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de deciduas. Las yemas desnudas estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en plantas herbceas.10 Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Segn cmo estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales estn situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical, como por ejemplo en el mburucuy (Passiflora caerulea), en la madreselva (Lonicera japonica) y en la santa rita (Bougainvillea spectabilis), como as tambin estn presentes en las bignoniceas, las fabceas y las rubiceas). Las yemas colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas. Tambin estn presentes en las arceas y en las palmeras.10 El fenmeno de la caulifloria (rboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en las ramas aosas) se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas durmientes que quedan en la corteza del tallo.10 Direccin de crecimiento y simetra Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje orttropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetra radial. En cambio, cuando el tallo principal crece en direccin horizontal su crecimiento se denomina plagitropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.5 Tipos de tallos Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar.13 2 11 3 Por su hbito

Epgeos o areos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con autnticas hojas y los estolones, siendo stos brotes laterales ms o menos delgados y generalmente muy largos (como es el ejemplo de la frutilla, Fragaria). De acuerdo con la direccin que sigue su crecimiento, los tallos areos pueden ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si crecen de forma horizontal sobre la tierra. Hipgeos o subterrneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y presentan catfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan los tubrculos, los rizomas y los bulbos, los cuales se describen a continuacin: o Rizomas: son tallos subterrneos de longitud y grosor variables, que crecen horizontalmente a profundidades diversas segn las especies. Los nudos llevan hojas pequeas, y cada ao producen races que penetran en el suelo y tallos areos de vida corta como es el caso del olluco o simplemente un grupo de hojas formando un

pseudotallo (como por ejemplo, el lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los rizomas actan como rganos de reserva de nutrientes. Tubrculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento limitado, no presentan habitualmente races y suelen durar un solo periodo vegetativo. En su superficie se observan catfilos y yemas (denominadas ojos) y lenticelas. Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con una yema terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente superpuestas, convertidas en rganos de reserva, llamadas catfilos, que recubren el pice y lo protegen. Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos muy cortos.

Segn su consistencia,

Herbceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y frgil. o Escapo: es una tallo cuya nica funcin es la de servir de sostn a las flores y, posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su funcin, el escapo se seca y se cae. Puede presentar ramificaciones. o Caa: es un tallo herbceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo tpico de las poceas. o Clamos: son tallos areos, cilndricos, que no presentan nudos, como por ejemplo, los tallos de los juncos (Juncus). o Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como por ejemplo el del poroto (Phaseolus). o Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos, como por ejemplo los tallos de la vid (Vitis). Leosos: son tallos rgidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila. o Arbustivos o Sufrtices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero slo en la regin prxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos jvenes. o Arbreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la acumulacin de sber en ellos. o Estpite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la nica yema que se desarrolla es la apical, quedando todas la dems atrofiadas. Es el caso de la mayora de las palmeras. Carnosos o suculentos

Segn las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser

Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas y flores. Su funcin es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas superficies. Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como defensa contra los depredadores. Estoln: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar races adventicias, lo que le permite formar una nueva planta.

Tallos fotosintticos: Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas se redujeron hasta volverse rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosinttica. Estos tallos, a su vez, pueden ser:

platclados, son tallos aplanados y fotosintticos que puede tener la forma de una hoja, como los filodios o filclados, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto foliceo, que puede llevar flores. cladodios, son tallos planos y suculentos, tpicos de muchas especies de cactceas (Opuntia por ejemplo), los que adems de la funcin de fotosntesis tambin estn especializados en el almacenamiento de agua. A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintticos presentan crecimiento indeterminado.

Anatoma

El tallo est constituido por tres sistemas de tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y vascular. En las conferas y dicotiledneas el sistema vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una regin externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y la mdula, respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular, los haces vasculares, estn separados unos de otros por paneles ms o menos amplios de parnquima fundamental -llamado prenquima interfascicular- que interconecta la mdula y la corteza. Este tejido se denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o fascculos. El parnquima interfascicular a menudo se llama tambin radio medular. Los tallos de muchos helechos, algunas dicotiledneas herbceas y la mayora de las monocotiledneas tienen una ordenacin compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares pueden hallarse en ms de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la seccin transversal del tallo. La delimitacin del tejido fundamental en corteza y mdula es, en estos casos, menos precisa o no existe.4 El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cmbium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de las gimnospermas, la mayora de las dicotiledneas y algunas monocotilednes.4

Importancia econmica Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia econmica. Muchos tallos proveen alimento para los seres humanos, tales como la papa (Solanum tuberosum) o el taro (Colocasia esculenta). La caa de azcar (Saccharum) se utiliza en la industria no solo como fuente de sacarosa sino para producir alcohol. Varios vegetales de uso culinario son tallos, tales como el esprrago, los brotes de bamb, los cladodios jvenes de Opuntia para preparar nopalitos, el colirbano (Brassica oleracea gongyloides), el corazn o cogollo de los palmitos (Chamaerops humilis). La canela es una especia que se extrae de la corteza del tronco de un rbol (Cinnamomum verum). La goma arbiga es un aditivo alimentario que se obtiene de los troncos de Acacia senegal. El chicle, ingrediente principal de la goma de mascar se obtiene de los troncos de Manilkara zapota. A partir de los tallos de muchas especies se obtienen tambin medicinas, tales como la quinina a partir de la corteza del quino (Cinchona ledgeriana), el alcanfor a partir de la madera destilada de Cinnamomum camphora, el relajante muscular llamado curare extrado de la corteza de variadas especies de enredaderas tropicales, entre ellas, Strychnos toxifera2 3 y el cido saliclico de la corteza de varias especies de sauce (Salix).30 La madera se emplea de miles de maneras, por ejemplo, en la construccin de edificios, muebles, barcos, aeroplanos, piezas de automviles, instrumentos musicales, equipos deportivos, durmientes de ferrocarril, postes de electricidad, postes para cercas, postes, palillos, fsforos, contrachapado, atades, toneles, juguetes, mangos de herramientas, marcos de cuadros, chapas de madera, carbn vegetal y lea. La pasta de celulosa se utiliza ampliamente para fabricar papel, cartn, esponjas de celulosa, papel celofn y algunos plsticos y textiles importantes, tales como el acetato de celulosa y el rayn. Los rboles de crecimiento lento proveen, en general, maderas duras, de mejor calidad, que se emplean usualmente en la industria del mueble. Los rboles de crecimiento rpido dan maderas blandas que se usan principalmente para la fabricacin de papel. Entre los rboles de maderas nobles se encuentran la caoba, el bano, la teca, y el palo rosa empleados para hacer muebles de gran calidad, y entre los de madera blanda, las conferas son muy comunes, como el alerce, el pino, el abeto y otros como el lamo, la haya, el abedul y el roble, de aplicacin en la industria de la construccin. Los tallos de bamb tambin tienen cientos de usos, incluyendo la fabricacin de papel, muebles, embarcaciones, instrumentos musicales, caas de pescar, conductos de agua y andamios. Los troncos de las palmeras y de los helechos son a menudo utilizados para la construccin.2 3 Otros productos de uso industrial tambin se extraen de tallos. Los taninos utilizado para el curtido del cuero se obtienen de la madera de ciertos rboles, como el quebracho (Schinopsis balansae). El corcho se obtiene de la corteza del alcornoque (Quercus suber). El ltex se obtiene de los troncos de Hevea brasiliensis. El ratn, utilizado para la confeccin de muebles y cestas, est hecho de los tallos de palmas tropicales. Las fibras para la industria textil se obtienen de los tallos de muchas especies, entre las que se incluyen el lino, el camo, el yute y el ramio. Los primeros documentos escritos fueron obtenidos por los antiguos egipcios a partir de tallos de papiro.2 3 Muchas plantas ornamentales se cultivan por sus atractivos troncos, como por ejemplo Betula papyrifera por su corteza blanca y Acer griseum por sus troncos de color rojo, como as tambin los tallos y ramas retorcidas de algunas especies de sauces (Salix matsudana y Salix erythroflexuosa).31