BASES ANATMICAS DE LA AUDICIN Y DEL EQUILIBRIO

Texto Original:

Bases Anatmicas da Audicao e do Equilibrio

autora: Las Vieira Bonaldi, con la colaboracin de Marco Antonio De Angelis, Eduardo Cotecchia Ribeiro, Ricardo Luis Smith 2004 Traducido por alumnos Universidad de La Frontera Bajo la supervisin del Dr. Fernando Matamala

Noelia Prez Chvez David Ibarra Gallardo Katherine Illanes Surez

PARTE I: ODO EXTERNO Y ODO MEDIO ______________________________________________________________Captulo 1

Origen de La Audicin: Un Captulo en La Evolucin del Equilibrio

La Audicin permite al ser humano discriminar cerca de 400.000 sonidos. El sonido, estmulo especfico para la audicin, puede ser caracterizado bsicamente en trminos de amplitud y frecuencia. La amplitud es definida por niveles de presin sonora en decibeles (dB), y la frecuencia por nmero de oscilaciones por segundo en Hertz (Hz). Para el odo humano normal, aunque la sensibilidad vare para cada frecuencia, la amplitud vara una fraccin de intensidades comprendidas entre un lmite de audicin (0 dB en la fraccin de frecuencia ms sensible) y los sonidos que producen dolor y pueden causar lesiones (120 a 140 dB). En general, la fraccin de percepcin para las frecuencias vara entre 20 a 20.000 HZ, con mayor sensibilidad para aquellas en la fraccin media (1.000 a 4.000 Hz), teniendo que la mayora de la energa liberada durante el habla est entre 250 y 3.000 Hz. Entre tanto, la mayora de los estmulos sonoros son complejos, teniendo mltiples frecuencias de diferentes amplitudes. El origen de la audicin revela que esta funcin, desempeada por un rgano complejo, es consecuencia de la evolucin de una estructura extremadamente simple de organismos pre-histricos y peces primitivos que no eran capaces de or, pero posean un mecanismo bsico de equilibrio, funcin considerada secundaria en el sistema vestbulo-coclear de mamferos. El sistema vestibulococlear posee semejanzas en trminos funcionales y evolutivos con otros sistemas que presentan mecano-receptores basados en una estructura de clulas ciliadas que responden a estmulos externos por medio de una dislocacin de los cilios. Tales semejanzas pueden ser observadas desde los primordios de la evolucin. Considerado como la base de la evolucin de las estructuras auditivas por ser el primer rgano sensorial del que se tiene conocimiento, el estatocisto (bolsa que mantiene el equilibrio) es el rgano sensorial del Agua-viva (nombre popular de un Celenterado, animal que presenta cavidades digestivas divididas en compartimientos, pero con una nica abertura guarnecida de tentculos, que adems tiene forma de medusa), presente en la base de sus tentculos. Semejante a la estructura de la mcula del sculo y del utrculo, el mecanismo de estatocisto mantiene el equilibrio debido a la fuerza de gravedad. Cuando el Agua-viva est en posicin horizontal, una partcula microscpica de calcrio en una membrana (estatlito) reposa en cerdas que llevan las clulas sensoriales. Si el animal se inclina, la partcula se mueve y estimula las clulas sensoriales y, en reaccin a esa seal, el animal corrige su posicin. Otro mecanismo presente en todos los peces y en algunos anfibios es una estructura llamada Lnea Lateral, constituida de clulas ciliadas y fibras nerviosas, semejantes a aquellas del odo interno humano. Son ambos filamentos nerviosos los que recorren el cuerpo bajo la superficie y estn ligados a puntos sensoriales (terminaciones nerviosas) dispuestos en varios ngulos y en planos diferentes del cuerpo, expuestos al medio

externo. Cada punto sensorial est formado por varias protuberancias sensitivas o tacto acutico, entre las cuales hay columnas gelatinosas semejantes a las cpulas de las crestas ampulares, que reaccionan a las corrientes de agua, convirtiendo vibraciones en impulsos nerviosos. Esa Lnea garantiza la percepcin para movimientos de agua provocados por corrientes y reflexin de barreras u otros animales en movimiento, ayudando a cardmenes de peces a mantenerse en formacin. Complementando la Lnea Lateral, surge evolutivamente en peces una estructura conocida como Vejiga Nadadora, que consiste en una bolsa localizada en la Cavidad Celmica revestida por clulas sensoriales capaces de hacer una transduccin de movimientos de aire en impulsos nerviosos, en el interior de la misma cavidad celmica. La funcin primordial de la vejiga nadadora es mantener el pez en la profundidad adecuada por medio de la flotacin, sin embargo, en algunos peces es utilizada tambin para producir sonidos. Entretanto, la vejiga nadadora indica al pez sus desplazamientos y presenta sensacin para vibraciones provocadas por ondas sonoras, principalmente de frecuencias bajas, pues se retrae o se expande, agitando otros fluidos en el cuerpo del pez y, en consecuencia, estimulando las clulas sensoriales del odo interno. Algunos peces, generalmente llamados peces que escuchan, poseen los Huesecillos Weberianos, una cadena de cuatro huesecillos que transmiten al odo interno las vibraciones del agua captadas por la vejiga nadadora. El movimiento de los lquidos que rellenan el laberinto excita las clulas ciliadas y los filamentos nerviosos transmiten los impulsos al cerebelo. Los animales que viven en el agua no tienen necesidades de tener odo externo y medio, pues la onda sonora puede vibrar los lquidos prximos a la vejiga nadadora y la vibracin ser transmitida directamente al odo interno. En animales del medio terrestre, las ondas sonoras son transmitidas desde el aire hasta el lquido, y si no existiesen tanto el odo externo como el odo medio, esas ondas seguiran la va de menor resistencia, o sea, retornaran, y la mayor parte de la energa sonora no entrara en contacto con el lquido del odo interno. Algunos peces llevan miles de aos pasando del medio acutico al terrestre y viceversa, tornndose anfibios, donde varias modificaciones adaptativas ocurrirn, entre las cuales las del odo primitivo, pues el sonido es transmitido con menor velocidad en el aire que en el agua. Las modificaciones que posibilitaron la audicin en el medio terrestre provocaron el desarrollo del odo medio, con la transferencia de los huesos de la mandbula para ese odo y el desarrollo de la membrana timpnica observada en los anfibios. En el Girino (un ejemplo de anfibio), las ondas sonoras hacen vibrar las branquias en el pulmn y son transmitidas por la columnilla (huesecillo del odo medio), tocando el odo interno por medio de la ventana de la cclea. Despus de la metamorfosis, el rudimento timpnico se expande en una membrana timpnica que excede la funcin anteriormente descrita por el pulmn, y las vibraciones llegan al odo interno por medio de la ventana del vestbulo. En los reptiles (cocodrilos y caimanes), evolutivamente, una pequea protuberancia en forma de tubo curvo se proyecta, proporcionando ms espacio a las clulas del odo interno. En mamferos, esa proyeccin est formada por una membrana larga, con clulas sensoriales en su superficie que envan los impulsos al cerebro, desenrollndose en forma espiralada, a semejanza de un caracol (cclea). En los pjaros, ese caracol (cclea primitiva) es ligeramente encorvado. En cuanto a los insectos, presentan una audicin extremadamente simple, pues su desarrollo fue nicamente terrestre, sin la necesidad de modificaciones adaptativas. Estn apenas la membrana timpnica y los nervios que captan directamente desde las vibraciones sonoras, siendo extremadamente eficiente y permitiendo or sonidos mucho ms all que la audicin humana. Esa estructura puede situarse en diferentes lugares del cuerpo del insecto, tales como la base de las alas, las antenas y las patas. Otros animales como los murcilagos y los delfines, utilizan la audicin para guiarse, por medio de una onda sonora reflejada por el medio ambiente. Es la llamada visin sonora o localizacin por el eco. As como la evolucin de ese sistema, el conocimiento de la anatoma del odo humano es resultado de una serie de especulaciones y estudios empricos que transcurrieron por milenios hasta toparnos con la etapa actual. Inicialmente, se acredit la presencia de aire interno en el sistema auditivo (Aristteles, 384 a 322 a.C.) como la base de la audicin. Ese concepto permaneci hasta el siglo XVIII, acreditndose que las secreciones purulentas del odo seran provenientes del cerebro (Hipcrates, 400 a 377 a.C.). Se supuso adems que la percepcin del sonido ocurra por el impacto de partculas materiales en el rgano de la audicin (Lucrecia, 99 a 55 a.C.). Por otra parte, trminos especficos comenzaran a ser utilizados para designar la anatoma tanto de la Oreja descrita con el uso de los trminos Hlice, Antihlice y Concha (Rufus de Ephesus, 97 d.C.) como de los espacios observados en el hueso temporal, citados como Laberinto (Galeno, 130 al 200 d.C.). En cuanto al odo medio, surgieron las denominaciones de los huesecillos Martillo, Yunque (Vesalius, 1543) y Estribo, descubierto posteriormente (Ingrassia, 1546). Es as como nuevos conocimientos del odo medio continuaran siendo divulgados, entre ellos la descripcin de la Tuba Auditiva y del Msculo Tensor del Tmpano (Eustaquio, 1564), seguidos por el descubrimiento del Msculo Estapedio (Varolio, 1591). Las relaciones del odo medio con el espacio mastoideo definiran el trmino Entrada al Antro Mastoideo (Valsalva, 1666). La membrana timpnica fue diferenciada en dos partes: una parte tensa y una parte blanda (Shrapnell, 1832). El odo interno fue descrito como un Laberinto formado, por el Vestbulo, Canales Semicirculares y la Cclea, llamada as debido a sus caractersticas anatmicas (Falopio, 1561), sin embargo el laberinto seo y el membranoso tienen su descripcin detallada posteriormente (Duverny, 1648 a 1730). Asta entonces, se supona que el laberinto seo era rellenado por aire, hasta cuando fue observado un hueso temporal congelado, definindose su relleno por lquido (perilinfa) y la existencia de los acueductos de la cclea y del vestbulo y del saco endolinftico (Cotugno, 1736 a 1822). Posteriormente, la porcin vestibular del laberinto membranoso

(Utrculo y Sculo) y su relleno lquido (endolinfa) fueron descritos (Scarpa, 1747 a 1838, en cuyo homenaje llegara a ser designado el Ganglio Vestibular). Con la identificacin de la membrana vestibular (Reissner, 1824 a 1878), la cclea fue dividida en tres rampas, siendo descrito el rgano Espiral (Corti, 1822 a 1876), receptor auditivo en la rampa media (ducto coclear). Se inici una nueva era de investigaciones, en la cual la funcionalidad del sistema vestibulococlear pas a ser ampliamente investigado. Los aspectos clnicos y diagnsticos pasaron a ser directamente influyentes, destacndose la teora de las Ondas Viajeras (George von Bekesy, 1952) y las emisiones otoacsticas generadas por las clulas ciliadas externas (David Kemp, 1978), entre otras investigaciones que abarcan niveles cada vez ms superiores del procesamiento auditivo de estmulos complejos.

______________________________________________________________Captulo 2
Aspectos estructurales del hueso temporal humano

La regin temporal de la cabeza est constituida por el hueso temporal, que contiene las estructuras relacionadas con la audicin y el equilibrio, es decir, el odo externo, el odo medio y el odo interno. El hueso temporal presenta las siguientes relaciones seas con el resto del crneo (Fig. 2.1A): Anteriormente ala mayor del hueso esfenoides, por medio de la sutura esfenoescamosa; proceso temporal del hueso cigomtico, por medio de la sutura temporocigomtica; parte basilar del hueso occipital, por medio de la parte petrosa; posteriormente hueso occipital, por medio de la sutura occipitomastodea superiormente hueso parietal, por medio de las suturas parietomastodea y escamosa; inferiormente mandbula, por medio de la articulacin temporomandibular.

Didcticamente, el hueso temporal puede ser dividido en tres partes, que a continuacin se describen: escamosa, timpnica y petrosa. Parte escamosa Comprende las porciones anterior y superior del hueso temporal y tiene como origen de su denominacin la semejanza que presenta a la forma de una concha (Fig. 2.1B). Se relaciona con los huesos esfenoides y parietal (suturas esfenoescamosa y escamosa, respectivamente) y con las partes petrosa (fisura petroescamosa) y timpnica (fisura timpanoescamosa). Tambin mantiene relacin con el proceso mastodeo, que pertenece a la parte petrosa por medio de la cresta supramastoidea. En la cara cerebral pueden observarse impresiones de los giros y surcos arteriales, como el surco de la arteria menngea media, la fisura petroescamosa y los formenes de los vasos diploicos. En la cara temporal se observa el surco de la arteria temporal media, la cual es lisa, convexa y presenta los siguientes accidentes: Proceso cigomtico arco largo que se proyecta anteriormente de la escama del temporal. Su margen superior es largo y fino, siendo el lugar de insercin de la fascia temporal. El margen inferior es ms corto, espeso y arqueado, siendo el lugar de insercin del msculo mastero; fosa mandibular se localiza anterior al meato acstico externo, cuyo techo y parte superior de la pared posterior estn formados por la parte escamosa de hueso temporal y posterior al tubrculo articular, donde se desliza la cabeza de la mandbula. El borde inferior del arco cigomtico se proyecta posteriormente y presenta el tubrculo para la insercin del ligamento lateral de la articulacin temporomandibular (articulacin de tipo sinovial, que posee un disco articular); fosita suprametica es una pequea depresin situada superior y posteriormente al meato acstico externo. Aproximadamente a 1 cm, pstero-medialmente, se encuentra el antro mastodeo; cresta supramastodea eminencia sea que se contina de la porcin posterior de la parte escamosa al borde superior del proceso cigomtico; tubrculo postglenodeo se encuentra inmediatamente en frente del meato acstico externo.

Parte timpnica Consiste en una lmina sea curva que se une posteriormente con la parte petrosa y el proceso mastodeo adems de formar la vaina del proceso estilodeo. Su parte superior forma el suelo, la pared anterior y parte de la pared posterior del meato acstico externo. Medialmente, presenta un surco estrecho para la fijacin de la membrana timpnica, el surco timpnico. Su parte ntero-superior est separada de la cabeza y del cuello de la mandbula por una porcin de la glndula partida. Limita con la parte escamosa (fisura timpanoescamosa), con el proceso mastodeo (fisura timpanomastoidea) y con la porcin lateral de la parte petrosa del hueso temporal. La fisura timpanoescamosa, localizada en la regin posterior de la fosa mandibular, separa la parte timpnica de la parte escamosa (Fig. 2.2). La porcin medial de esa fisura est ocupada por una proyeccin sea (cresta tegmentaria) del tegmen timpnico, que la divide en: anteriormente, fisura petroescamosa y posteriormente, fisura petrotimpnica (paso del nervio cuerda del tmpano).

Parte petrosa Esta parte del hueso temporal, tambin denominada peasco, debido a la consistencia que presenta, contiene en su interior el odo interno bajo la forma de laberinto (Figs. 2.3A y B). Est formada por una cpsula tica circundante, un laberinto seo (serie de cavidades seas), y un laberinto membranoso (bolsas membranosas comunicantes contenidas en las cavidades seas). Las estructuras que componen la porcin sea del laberinto son cavidades excavadas en la sustancia sea, revestidas por periostio y llenas por perilinfa, conteniendo y protegiendo en su interior las estructuras del laberinto membranoso y sus respectivos rganos sensoriales. El laberinto seo comprende los siguientes espacios y canales: vestbulo presenta un receso esfrico, un receso elptico, un receso coclear y una comunicacin con la cavidad timpnica denominada ventana del vestbulo (oval), que est cerrada por la base del estribo; canales semicirculares son tres, contienen una dilatacin en una de sus extremidades que se denomina zona ampular, abrindose al vestbulo por 5 orificios; cclea canal seo que presenta una comunicacin con la cavidad timpnica, la ventana de la cclea (redonda), cerrada por la membrana timpnica secundaria; acueducto del vestbulo se extiende desde el vestbulo a la porcin posterior de la parte petrosa del hueso temporal, donde se encuentra la abertura del acueducto del vestbulo. Contiene el canal endolinftico; acueducto de la cclea se extiende hacia la cara inferior de la parte petrosa del hueso temporal, comunicando el espacio perilinftico con el espacio subaracnodeo, a travs de la abertura del canalculo de la cclea. La parte petrosa del hueso temporal tiene relaciones con el hueso occipital (el borde posterior est en contacto con la parte basal del hueso occipital), con el esfenoides (el pice de la parte petrosa termina en el ala mayor del hueso esfenoides), con la parte escamosa (fisura petroescamosa) y con el proceso mastodeo (surco del seno sigmoideo). Presenta la forma de una pirmide (Fig. 2.4), con una base, un pice, tres caras y tres bordes. La base dirigida lateralmente, se une con las caras cerebrales de la parte esacamosa y del proceso mastodeo. El pice est situado entre el borde posterior del ala mayor del hueso esfenoides y la parte basal del hueso occipital. Presenta la abertura interna del canal carotdeo. El pice de la parte petrosa tambin constituye el lmite pstero-lateral del foramen lacerado. Las tres caras de la parte petrosa son: anterior, posterior e inferior. La cara anterior se encuentra separada de la cara posterior por el borde superior, donde se encuentra el surco del seno petroso superior, que aloja el seno petroso superior. Presenta los siguientes accidentes seos: eminencia arqueada indica la posicin del canal semicircular anterior; tegmen timpnico depresin que indica la posicin de la cavidad timpnica; hiato del canal del nervio petroso mayor paso del nervio petroso mayor y del ramo petroso de la arteria menngea media; canalculo timpnico lateralmente al hiato del canal del facial da paso al nervio timpnico, ramo del nervio glosofarngeo; impresin trigeminal donde se aloja el ganglio trigeminal. En la cara posterior se destacan: poro y meatos acsticos internos paso del nervio facial, intermedio (raz menor del nervio facial) y vestibulococlear, adems del ramo auditivo interno de la arteria basilar; fondo del meato acstico interno rea del nervio facial (inicio del canal del nervio facial), rea vestibular superior (paso de los nervio del utrculo y de los canales semicirculares anterior y lateral), cresta transversa, rea vestibular inferior (pasan nervios que vienen del sculo), foramen singular (abertura para el nervio del canal semicircular posterior), rea coclear (tracto espiral foraminoso, aberturas para fibras nerviosas oriundas del modiolo de la cclea); abertura del canalculo del vestbulo se sita posteriormente al meato acstico interno y da paso a pequeas arterias y venas labernticas; fosa subarqueada se sita bajo el surco del seno petroso superior, entre el meato acstico interno y la abertura del canalculo del vestbulo. La cara inferior forma parte de la base externa del crneo. En esta cara se destacan: rea cuadrada se sita prxima al pice, entre el canal carotdeo y el foramen lacerado, siendo lugar de insercin del msculo elevador del velo palatino; canal carotdeo la abertura externa est situada posteriormente al rea cuadrada e inmediatamente al frente del foramen yugular; la abertura interna se sita junto al pice de la parte petrosa. Da paso a la arteria cartida interna y al plexo nervioso carotdeo hacia la cavidad el crneo; abertura del canalculo de la cclea se sita medial y posteriormente a la abertura externa del canal carotdeo y anteriormente a la fosa yugular;

fosa yugular posteriormente a la abertura del canalculo de la cclea. Aloja el bulbo superior de la vena yugular interna; abertura del canalculo timpnico se sita en la cresta sea entre la abertura interna del canal carotdeo y la fosa yugular. Da paso al nervio timpnico, rama del nervio glosofarngeo; canalculo mastodeo se sita en la pared de la fosa yugular. Da paso a la rama auricular del nervio vago; vaina de proceso estiloides se extiende posteriormente a la abertura externa del canal carotdeo; es una lmina sea de la parte timpnica que se divide en dos, para envolver lateralmente al proceso estiloides, que es una proyeccin de la parte petrosa; formane estilomastoideo se sita entre los proceso estiloides y mastoides. Es una abertura del canal del nervio facial; da paso al nervio facial y a la arteria estilomastodea; fisura timpanomastodea se sita entre la parte timpnica y el proceso mastoides; por esa fisura sale el ramo auricular del nervio vago; proceso estiloides es una proyeccin de la parte escamosa y tiene relacin con la parte timpnica, proceso mastoides (foramen estilomastoideo) y la parte petrosa. Se dirige inferior y anteriormente, presentando el proceso estiloides. Es el lugar de insercin de tres msculos (estilogloso, estilofarngeo y estilodeo), adems da fijacin al ligamento estilomandibular. Lateralmente, este proceso est cubierto por la glndula partida. Se destaca tambin el foramen estilomastoideo, que se localiza entre los procesos mastoides y estiloides, por el cual emerge el nervio facial; proceso mastoides es una proyeccin cnica, cuya forma y tamao varan. Lugar de insercin de los msculos esternocleidomastoideo, esplenio de la cabeza y largo de la cabeza. Medialmente a este proceso, hay una incisura mastodea, lugar de insercin del vientre posterior del msculo digstrico y medialmente a esa incisura est el surco de la arteria occipital.

El proceso mastoides en el adulto contiene, normalmente, cierto nmero de espacios areos las celdas mastodeas observadas a travs de un corte del referido proceso. stas celdas varan en nmero y tamao. En la parte superior son mayores e irregulares en relacin a la parte inferior. Contienen aire, tienen el mismo revestimiento de la tnica mucosa de la cavidad timpnica (odo medio) y se comunican con ella a travs de la entrada al antro mastodeo. El antro mastodeo est separado de la fosa media del crneo por medio de una lmina sea delagada o tegmen timpnico se abre anteriormente a la porcin superior de la cavidad timpnica, denominada receso epitimpnico. Las clulas mastodeas ya estn presentes en el nacimiento o incluso antes. A los cinco aos estn bien aparentes, pero su desarrollo se completa en la pubertad. Este proceso tiene relacin con los huesos occipital (sutura occipitomastodea) y parietal (sutura parietomastodea), y con las partes escamosa (cresta supramastodea) y timpnica del hueso temporal (fisura timpanomastodea), la cual se localiza posteriormente. Se contina medialmente con la parte petrosa, de la cual se desarrolla. El punto de unin de las suturas lambodea, parietomastodea y occipitomastodea se denomina asterio. En la cara medial del proceso mastoides (Fig. 2.5) se destaca: el surco del seno sigmoide, que aloja al seno sigmodeo y el foramen mastodeo. En cuanto a la cara lateral, es spera y en ella se insertan los msculos occipitofrontal (vientre occipital) y auricular posterior. Se destacan los siguientes accidentes anatmicos: fisura timpanomastodea separa al proceso mastoides de la parte timpnica y de la entrada al ramo auricular del nervio vago; foramen mastodeo se sita prximo al borde posterior del proceso, dando paso a una vena hacia el seno transverso y a un pequeo ramo de la arteria occipital hacia la dura madre. Tiene posicin y tamao variables. El foramen mastodeo no est siempre presente y puede estar ubicado en el hueso occipital o en la sutura entre huesos temporal y occipital. El margen superior de la parte petrosa del hueso temporal est surcada por el seno petroso superior y el tentorio del cerebelo. En su extremidad medial hay una incisura donde se encuentra el nervio trigmino. La mitad medial del margen posterior est marcada por un surco que forma, con una parte del hueso occipital, el surco del seno petroso inferior. La regin nfero-anterior de la parte petrosa se relaciona con la parte escamosa por medio de la fisura petroescamosa y se articula con el hueso esfenoides por medio de la sincondrosis esfenopetrosa. En la regin de unin de las partes petrosa y escamosa hay dos semicanales, uno superior y otro inferior, separados por una fina lmina sea, o septo del canal musculotubario. Ambos se comunican con la cavidad timpnica. El superior, semicanal para el msculo tensor del tmpano, da paso a este msculo; el inferior, semicanal de la tuba auditiva, es la parte sea de sta.

______________________________________________________________Captulo 3
Oreja externa: Oreja y meato acstico externo

Oreja La oreja (pabelln auricular) es una estructura flexible de cartlago elstico recubierta por piel (cutis), situada en la regin lateral de la cabeza, anteriormente al proceso mastoideo y posteriormente a la articulacin temporomandibular. Tiene en promedio, 60 a 65 mm de altura por 25 a 35 mm de ancho y est dispuesta en un ngulo de aproximadamente 30 grados en relacin a la superficie lateral de la cabeza, teniendo dos tercios posteriores libres y un tercio anterior unido a la cabeza. Presenta una cara antero- lateral irregularmente cncava, con eminencias y depresiones (Fig.3.1), y una pstero-medial menos irregular, convexa, con elevaciones que corresponden a las depresiones de otra cara. La cara antero-medial no presenta tejido subcutneo, siendo por lo tanto, ms susceptible al fro. La parte inferior, o lbulo de la oreja est desprovista de cartlago y constituida de tejido adiposo recubierto por piel. Hay todava ausencia de cartlago entre el trago y la hlice. La piel que cubre el pabelln auricular presenta pelos y glndulas sebceas, siendo stas ms numerosas en la concha de la oreja o en la fosa escafodea, en tanto los pelos estn presentes en el trago, antitrago e incisura antitrgica, especialmente en hombres viejos. El pabelln auricular est constituido por una lmina fibrocartilaginosa (Fig.3.2) recubierta por piel, ligamentos y msculos. (Figs.3.3A y B), que ligan las partes circunvecinas, manteniendo su forma y posicin, permitiendo el movimiento. Esta estructura est continuada por el meato acstico externo en su porcin cartilaginosa que, a su vez, se une por tejido fibroso a su porcin sea. Eminencias y depresiones. Hlice Borde curvado y saliente que ocupa la regin anterior y posterior, cuyo ramo corresponden su origen junto a la cavidad de la concha. Tubrculo de la Oreja (de Darwin) pequeo tubrculo en la regin en que la hlice se dobla psteroinferiormente. No siempre est presente. Concha del pabelln auricular Concavidad profunda, localizada en el centro de la oreja, limitada por cuatro eminencias: hlice, antihlice, trago y antitrago. Est dividida por el ramo de la hlice en dos partes: una superior o menor, denominada fosita de la concha, que recubre a la fosita suprametica de hueso temporal; una inferior y mayor, denominada cavidad de la concha, en la cual se inicia el meato acstico externo. Antihlice Eminencia que acompaa la curvatura de la hlice estando localizada anterior y paralelamente a la misma. Ocupa un espacio entre la hlice y la concha de la oreja. Esta eminencia se divide superiormente en dos ramos que terminan en la hlice. Fosa triangular Espacio triangular delimitado por la bifurcacin de la antihlice. El ramo superior en forma redondeada es obtusa, se dirige oblicuamente hacia la hlice y cambia la direccin de vertical a horizontal; el ramo inferior se dirige directamente hacia la hlice y corresponde al lmite inferior de la fosa triangular y superior de la concha de la oreja. Fosa escafodea Estrecha depresin curvada entre la hlice y la antihlice. Trago Proyeccin laminar situada en la parte anterior de la concha de la oreja inferiormente. Extremidad inferior de la hlice; recubre parcialmente el meato acstico externo. Antitrago Tubrculo de superficie convexa y lisa situada en oposicin al trago. Incisura antitrgica Transversal, variablemente marcada de individuo a individuo, entre el trago y antitrago. Lbulo de la oreja Formacin flcida que corresponde a un quinto de la oreja. Localizado inferiormente al antitrago, su forma y dimensin son muy variables, teniendo de 10 a 12 mm de largo. Est constituido por tejido adiposo y fibroso, distinguindose del resto de la oreja, constituido por tejido cartilaginoso elstico y firme.

Ligamentos Los ligamentos de la oreja son de dos tipos: los ligamentos extrnsecos, que la unen al hueso temporal, y los ligamentos intrnsecos, que unen varias partes del cartlago. Los ligamentos extrnsecos son: Ligamento auricular anterior; Ligamento auricular superior; Ligamento auricular posterior.

En cuanto a los ligamentos intrnsecos, stos pueden ser diferenciados en cuatro: Cordn que se extiende de la convexidad de la concha de la oreja hasta la prominencia formada atrs de la fosa antihlice (posterior); Sistema de fascculos fibrosos que se extienden de la cara convexa de la concha (posterior); Cordn que une el antitrago, la hlice y la antihlice (anterior); Ligamento que se extiende del trago a la hlice, alcanza el espacio entre stos y los de cartlago y se contina internamente con la porcin fibrosa del meato acstico externo.

Msculos Los msculos de la oreja son estriados esquelticos y pueden ser divididos en msculos extrnsecos y msculos intrnsecos. Los msculos extrnsecos unen la oreja al crneo y al cuero cabelludo, remueven en conjunto, y son los siguientes: Msculo auricular superior; Msculo auricular anterior; Msculo auricular posterior.

Los msculos intrnsecos se extienden de una a otra parte de la oreja y son: Msculo mayor de la hlice; msculo menor de la hlice; msculo trgico; msculo antitrgico; msculo transverso de la oreja; msculo oblicuo de la oreja; msculo piramidal de la oreja; msculo de la incisura terminal.

Arteria y venas Las principales arterias de la oreja son ramos de las siguientes arterias: Cartida externa: arteria auricular posterior; temporal superficial: ramos auriculares posteriores; maxilar: arteria auricular profunda; occipital: ramo auricular Las venas responsables del drenaje de la oreja acompaan a las arterias correspondientes, siendo numerosas las anastomosis arteriovenosas en la superficie cutnea de la misma. Son las siguientes: Venas temporales superficiales; Vena temporal media; Venas temporales profundas; Venas auriculares anteriores; Venas timpnicas; Vena estilomastoidea; Vena auricular posterior.

Vasos Linfticos Los vasos linfticos de la orejase dividen en tres grupos: Preauriculares; Mastodeos Parotdeos Cervicales profundos.

Inervacin Los nervios de la oreja pueden ser divididos funcionalmente en: Ramos motores procedentes del nervio facial, se destinan a los msculos extrnsecos; Ramos sensitivos procedentes del nervio auriculotemporal, que es ramo del nervio mandibular (III par) y del ramo auricular del plexo cervical superficial.

Se pueden, todava, diferenciar en: Nervio auricular magno; nervio occipital menor; ramo auricular del nervio vago; ramo auriculotemporal; nervio facial.

Meato acstico externo El meato acstico externo se origina a partir de la extremidad dorsal del primer surco braquial. Las clulas ectodrmicas del fondo de ese tubo proliferan y se extienden internamente bajo la forma de una placa epitelial llamada tapn metico, cuyas clulas centrales degeneran, formando la parte interna del meato acstico externo. El epitelio de esa regin ectodrmica situada entre el primer o segundo arco braquial est en contacto con el endodermo de la primera bolsa farngea. El tejido conjuntivo derivado de mesoderma, situado entre las dos lminas, se torna a una capa fibrosa de la membrana timpnica que es trilaminar. El tejido conjuntivo alrededor del borde de la membrana timpnica se comienza a osificar cerca del tercer mes de vida intrauterina y forma el anillo timpnico, que sirve como un soporte circunferencial de esa membrana. El meato acstico externo provee comunicacin entre el medio ambiente y el odo medio, pues se extiende de la cavidad de la concha a la membrana timpnica, en direccin a la cual el sonido es conducido. En adultos, consiste en un tubo cerrado de aproximadamente 2,8 cm de largo, cuya luz es elptica con mayor dimetro en sentido vertical y prcticamente circular junto al anillo timpnico. Los mayores dimetros estn en sus extremidades. Dos constricciones pueden ser observadas, una prxima a la extremidad medial de la parte cartilaginosa y otra denominada istmo del meato acstico externo, en la parte sea, distante aproximadamente 19 mm del fondo de la cavidad de la concha. Estructuralmente, el meato acstico externo en forma de s puede ser en un tercio lateral cartilaginoso (meato acstico externo cartilaginoso) y dos tercios mediales seos, ambos revestidos internamente por piel (Fig.3.4). Los dos tercios mediales poseen paredes seas pertenecientes a la parte timpnica y escamosa del hueso temporal, miden aproximadamente 16 mm y son ms estrechos que el tercio lateral. La extremidad medial es menor que la extremidad lateral y presenta un surco, el surco timpnico. El anillo timpnico es responsable de la formacin de las paredes anterior, inferior y parte de la posterior de la porcin sea del meato acstico externo, en cuanto su parte pstero-superior est constituida por la parte escamosa del hueso temporal. El tercio lateral del meato acstico externo tiene aproximadamente 8 mm de largo y dimetro variable, dependiendo de factores como el movimiento de la mandbula. Presenta paredes cartilaginosas que sin una continuacin del cartlago de la oreja, estando fijadas a la parte sea del meato acstico externo por tejido fibroso. En tanto la regin pstero-superior presenta una faja en la cual no hay cartlago, siendo ocupada por una lmina de colgeno. La piel que reviste el meato acstico externo cartilaginoso presenta los siguientes anexos: Folculos pilosos estos son observados excepcionalmente en la parte sea; glndulas sebceas menos desenvueltas que las de la oreja; se abren junto a los folculos pilosos en la superficie de la piel; glndulas ceruminosas situadas prximas unas de otras formando una camada en la superficie del meato acstico externo. Secretan la cera de la oreja o cerumen y sus ductos se abren a una superficie epitelial o en una glndula sebcea de un folculo piloso.

El cerumen es una mezcla de secreciones de glndulas sebceas y ceruminosas que en conjunto a la presencia de pelos tienen una funcin protectora, inclusive previenen la entrada de insectos y cuerpos extraos impidiendo que el revestimiento del meato sea macerado por agua aprisionada en su espacio. Puede haber perturbacin de las vibraciones sonoras debido al bloqueo del meato acstico externo por excesiva produccin o retencin de cerumen o por su contacto con la membrana timpnica. Adems de eso, el aire atrapado en dicho meato condiciona un ambiente caliente y hmedo, que es esencial para la efectividad de la respuesta de la membrana timpnica. La piel el meato acstico externo es una prolongacin de aquella que reviste el pabelln auricular y la superficie externa de la membrana timpnica. Esa piel es fina y est ntimamente adherida a las partes cartilaginosas y seas del meato, lo que torna las inflamaciones en esa regin ms dolorosas. Arterias y venas Arteria temporal superficial; arteria auricular posterior; arteria auricular profunda o timpnica.

Las venas del meato acstico externo pueden ser divididas en dos grupos: Venas auriculares anteriores vienen del meato acstico externo y de la oreja y terminan en las venas maxilares internas y en el plexo pterigodeo; venas auriculares posteriores vienen de la parte posterior y superficial del pabelln auditivo y terminan en la vena yugular externa.

Vasos Linfticos La red linftica es abundante y extensamente anastomosada, pudiendo ser diferenciada en zona anterior, inferior y posterior, con tres vas de drenaje, la anterior, la media y la posterior. Inervacin sensitiva La sensibilidad del meato acstico externo viene de ramos de los siguientes nervios: auriculotemporal; plexo cervical; vago; facial.

Aspectos funcionales del odo externo. La funcin de la oreja y del meato acstico externo es proteger la membrana timpnica contra daos mecnicos y promueve la captacin y la conduccin de la onda sonora en direccin a dicha membrana. Ahora, los msculos de la oreja deberan, al principio, mover las partes en que se insertan, modificando as su forma general y las dimensiones de entrada del meato para influenciar el modo como se reflejan las ondas sonoras, en el hombre son msculos rudimentarios desprovistos de funcin activa. Hay todava, presencia de la propia cabeza en el campo sonoro que ejerce, en conjunto con los elementos estructurales de la oreja, efecto en la intensidad de la onda sonora que llega a la membrana timpnica, siendo su sombra sonora importante en el proceso de localizacin de la fuente. Ese proceso ocurre debido a la audicin binaural, basndose en las propiedades de la onda sonora y en la diferencia de la distancia y posicin entre las orejas y la fuente sonora, y que propicia diferencias de tiempo de propagacin e intensidades las que sern procesadas en el Sistema Nervioso. Se basa tambin, en la configuracin de la oreja y del meato acstico externo, es decir, la intensidad sonora a ser oda depende no slo del tamao y de la forma de la cabeza del individuo, como tambin de la frecuencia sonora, la direccin angular y de la elevacin de la fuente sonora en relacin al oyente. Depende todava, de las propiedades acsticas de la oreja y del meato acstico externo, que amplan el efecto de la sombra sonora y recalcan la sensibilidad para los sonidos. El meato acstico externo es un tubo cerrado en una de sus extremidades y por lo tanto, la mayor resonancia es obtenida cuando su largo corresponde a un cuarto del largo de la onda de sonido utilizado, frecuencia de aproximadamente 4000 Hz. El meato acstico externo termina en una membrana compliante que transmite y refleja energa sonora, la que modifica el efecto del largo, generando resonancia por encima de una amplia gama de frecuencia, que es complementado por el efecto de resonancia de la concha de la oreja. El resultado de los efectos combinados de la reflexin de la oreja, de la resonancia del meato acstico externo y de la difraccin de la cabeza es un aumento en el nivel de presin sonora que llega a la membrana timpnica. La oreja aumenta el sonido en 5 a 10 dB en la gama de 3000 a 4000 Hz; la difraccin de la cabeza permite la percepcin de frecuencias graves, aunque una de las orejas no sea volteada directamente hacia la fuente sonora.

_____________________________________________________________Captulo 4
Odo Medio

Cavidad Timpnica El odo medio est constituido por una cavidad llena de aire escavada en el hueso temporal, denominada cavidad timpnica. Esta cavidad contiene; huesecillos que constituyen una cadena ordenada entre las paredes medial y lateral, articulaciones, msculos y una tnica mucosa. Se encuentra limitada lateralmente por la membrana timpnica y medialmente por la pared lateral del odo interno. Se comunica anteriormente con la pared nasal de la faringe a travs de la tuba auditiva y posteriormente con las clulas mastoideas a travs de la entrada al antro mastoideo. La cavidad y el revestimiento del odo medio, al igual que el de la tuba auditiva, se origina de la porcin terminal expandida de la bolsa farngea. Esta se expande en un receso denominado receso tubotimpnico, el cual puede ser diferenciado en dos partes, una distal y una proximal. Posteriormente, en el segundo mes de vida intrauterina, mientras que la porcin proximal de la primera bolsa farngea sufre una constriccin para formar la tuba auditiva, la distal se expande en un saco achatado formando la cavidad timpnica primaria. As como la porcin distal se expande y se transforma en la cavidad timpnica; su epitelio endodrmico envuelve gradualmente los huesecillos de la audicin, los tendones, los ligamentos y el nervio cuerda del tmpano. Una expansin de la cavidad timpnica da origen al antro mastoideo, por medio de la induccin de la erosin del hueso circundante por el revestimiento epitelial del odo medio que pasa a revestir los espacios aqu constituidos, formando las clulas areas (neumatizacin). La tnica mucosa de las clulas areas se contina con la de la cavidad timpnica. El epitelio de revestimiento de la tnica mucosa timpnica se contina con el de la tnica mucosa farngea, siendo, algunas veces, estratificado, otras cuboidal y en otras regiones, cilndrico ciliado. La cavidad timpnica es, por lo tanto, un espacio irregular, que puede ser comparado con la forma de un hexgono irregular con 15 mm de altura, 15 mm de ancho y espesor que vara: 6 mm (parte superior), 2mm (parte central) y 4 mm (parte inferior). Esta cavidad posee un receso denominado receso epitimpnico, que contiene la cabeza del martillo, el cuerpo y el ramo corto del yunque. La parte media de la cavidad timpnica, situada a nivel de la membrana timpnica, es llamada por algunos, mesotmpano y la parte inferior es denominada hipotmpano. Los lmites de la cavidad timpnica son representados por seis paredes (Figs. 4.1A y B): membranosa, laberntica, tegmentaria, yugular, carotdea y mastoidea. Pared membranosa La pared membranosa est formada, en su mayor extensin, por una porcin membranosa la membrana timpnica - (Fig. 4.2A), siendo apenas completada por una porcin sea, representada por las partes seas que la rodean, es decir, la pared lateral del receso epitimpnico y la pared lateral del hipotmpano. La membrana timpnica es una estructura translcida que separa el odo externo del odo medio (Fig. 4.2B). Presenta 85 milmetro cuadrados de superficie, 10 mm de dimetro y 0,1 mm de espesor. Tiene apariencia circular, a pesar de que normalmente su dimetro vertical predomina sobre el horizontal. Su inclinacin es variable de acuerdo con la edad. Durante la vida embrionaria, est situada en la base externa del crneo y presenta una disposicin horizontal; a medida que el crneo se desarrolla, va tomando una disposicin ms vertical. En el adulto, se encuentra en posicin oblicua, dispuesta antero-lateralmente. Presenta una pequea concavidad vuelta hacia el meato acstico externo, y su mayor profundidad se encuentra localizada en el centro de la membrana y se denomina ombligo, corresponde internamente a la fijacin local de la extremidad libre del manubrio del martillo. (Fig. 4.3A). La membrana timpnica se une a la extremidad medial del meato acstico externo por medio del anillo timpnico, fibrocartilaginoso, que est fijo al surco timpnico y se extiende desde el cuadrante antero-superior hasta la mitad del postero-superior. La parte flcida de la membrana se une directamente al hueso, en donde, por no haber presencia de este anillo, se forman los dos pliegues maleolares anterior y posterior que se proyectan en direccin al proceso lateral del martillo. La membrana timpnica est formada por la unin de la porcin medial del meato acstico externo con la lateral de la cavidad timpnica. Presenta tres capas de origen diverso: piel, de origen ectodrmico, una capa fibrosa intermedia y una tnica mucosa, de origen endodrmica. La capa fibrosa interpuesta entre las otras dos es de origen mesodrmico y no ocupa toda el rea de la membrana, estando ausente en su parte superior. La parte tensa de la membrana timpnica (lmina propia), presenta fibras radiales y no radiales (circulares, transversas y parablicas), siendo responsable de la complianza de la membrana y la transmisin de la vibracin hacia el odo medio, debido a la disposicin de las fibras que contiene. El manubrio del martillo se encuentra

firmemente adherido a las fibras de la capa fibrosa, siendo este hueso constantemente traccionado hacia dentro del odo medio por ligamentos y por el msculo tensor del tmpano, que mantiene la membrana tensa y permite la transmisin de las vibraciones sonoras. La parte flcida (membrana de Shrapnell) corresponde a aquella porcin de la membrana que se encuentra constituida apenas por piel y tnica mucosa; es una pequea porcin fina y dbil situada sobre ambos pliegues maleolares, teniendo una gran importancia en el desarrollo de un colesteatoma. La membrana timpnica puede ser dividida en cuatro segmentos o cuadrantes, por medio de una lnea vertical que pasa por el manubrio del martillo y por el ombligo de la membrana timpnica y otra perpendicular a esta, tambin pasando por el ombligo: cuadrantes postero-superior, postero-inferior, antero-superior y anteroinferior. La disposicin de las fibras del cuadrante antero-inferior no es tan densa por el hecho de que la membrana es cncava, en esa regin aparece una zona brillante de aspecto triangular por reflexin de los rayos luminosos durante el examen otoscpico, esta zona es denominada cono de luz, o tringulo luminoso. La forma de cono de la membrana timpnica produce menos distorsin y ampla determinadas frecuencias. Todava hay una estrecha relacin entre la disposicin de las fibras y los movimientos vibratorios de la membrana, por el hecho de que fibras radiales y circulares se cruzan producindose una zona de mayor espesor junto al ombligo, tornando a la membrana apta para vibrar como un cono bajo tensin. Funcionalmente, la membrana timpnica puede ser dividida en tres zonas que difieren en la disposicin de sus fibras y su modo de vibracin: zona central o cnica, zona intermedia y zona perifrica. De modo general, la vibracin es transmitida desde la zona central y perifrica hacia la intermedia. Sin embargo, los movimientos vibratorios pueden ser diferenciados en relacin a la frecuencia de estimulacin. Durante la vibracin a las frecuencias ms bajas, la zona central realiza un movimiento vibratorio semejante al movimiento de un pistn y su forma de cono es conservada; la zona perifrica realiza un movimiento de bisagra y la deflexin angular toma espacio junto con el anillo timpnico; la zona intermedia se mueve con mayor amplitud que las dos anteriores. Con las frecuencias altas, la membrana timpnica comienza a vibrar en segmentos secuenciales y reduce la tensin. En cuanto a la inervacin sensitiva de la membrana timpnica, su origen es el mismo que el de la inervacin destinada al meato acstico externo y a la tnica mucosa de la cavidad timpnica, se pueden identificar cuatro orgenes: ramos del nervio auriculotemporal (V3); ramo auricular del nervio vago; ramos del nervio de Jacobson, ramo del nervio glosofarngeo; ramo auricular del nervio facial En cuanto a la vascularizacin de la membrana timpnica, podemos considerar una red externa relacionada con el revestimiento cutneo y una red interna relacionada con la tnica mucosa. Del suministro arterial de la cara externa de la membrana timpnica se destaca la arteria auricular profunda, ramo de la arteria maxilar; de la cara interna, la arteria estilomastoidea, ramo de la arteria auricular posterior y el ramo timpnico de la arteria maxilar. Las venas de la cara externa se dirigen hacia la vena yugular externa y las de la cara interna hacia el seno transverso, venas de la dura madre y en parte, hacia el plexo venoso de la tuba auditiva. Pared Laberntica Corresponde a la pared medial y separa al odo medio del interno, pudiendo tambin, ser considerada como la pared lateral del odo interno (Fig. 4.3B). Es la pared que posee ms detalles anatmicos y est constituida por las siguientes estructuras: ventana del vestbulo (oval), comunicada con el odo medio y articulada con la base del estribo; promontorio, que corresponde a la base de la cclea; ventana de la cclea (redonda), comunicada con el odo medio, cerrada por la membrana timpnica secundaria; proceso cocleariforme; prominencia del canal semicircular lateral; prominencia del canal del facial; y el seno timpnico. Sobre el promontorio se encuentra el plexo nervioso timpnico, compuesto por fibras de los nervios facial y glosofarngeo, que penetran al nervio timpnico a travs de una abertura en el suelo de la cavidad, al igual que las fibras simpticas del plexo nervioso carotdeo, de la arteria cartida interna. Pared tegmentaria Esta pared corresponde al techo de la cavidad timpnica, formada por el tegmen timpnico, una fina lmina sea, normalmente muy delgada, y algunas veces, translcida, que separa la cavidad timpnica de la fosa media del crneo. Esta pared est constituida en su mayor extensin, por la porcin petrosa del hueso temporal (tegmen timpnico) y tambin por la porcin escamosa del mismo hueso, separadas por la fisura petroescamosa. Se contina posteriormente como techo del antro mastoideo y, anteriormente, cubriendo el semicanal para el msculo tensor del tmpano. Pared yugular Corresponde al suelo de la cavidad timpnica y est constituida por una lmina sea ms delgada que la de la pared tegmental. En parte, tiene forma de un canal con direccin antero-posterior, est limitada medialmente por el promontorio y lateralmente por el margen seo, el cual se encuentra fijo a la membrana timpnica. Inmediatamente debajo de esta pared se encuentra la fosa yugular o el bulbo superior de la vena yugular interna. Por lo tanto, esta pared separa la cavidad timpnica de la fosa yugular y como puede presentarse una

eventual ausencia de hueso en algunos lugares, la cavidad puede estar separada de la vena yugular apenas por una membrana mucosa y una capa fibrosa. Prximo a la pared laberntica est la entrada del ramo timpnico del nervio glosofarngeo, a travs de una pequea abertura.

Pared carotdea Es la pared anterior de la caja y se relaciona con el canal carotdeo, por donde pasa la arteria cartida interna, inferiormente al hueso timpnico de la tuba auditiva. Hay una lmina sea normalmente delgada y translcida entre la cavidad timpnica y la arteria cartida interna. Se relaciona antero-superiormente con el semicanal para el msculo tensor del tmpano y anteroinferiormente con el semicanal de la tuba auditiva, siendo denominado por algunos como pared tubaria debido a su relacin con la tuba auditiva. Estos dos semicanales paralelos, situados superiormente uno del otro, se inclinan en forma anterior, inferior y medial, formndose un ngulo entre las partes escamosa y petrosa del hueso temporal, separado por un delgado septo seo (septo del canal musculotubario). El semicanal para el msculo tensor del tmpano se dirige postero-medialmente a la pared laberntica de la cavidad timpnica, terminando sobre la membrana del vestbulo (oval), donde la extremidad posterior del septo sealado se lateraliza, formando el proceso cocleoriforme. La tuba auditiva (trompa de Eustaquio) consiste en un tubo achatado con direccin medial, anterior e inferior, surge a partir de la pared carotdea de la cavidad timpnica (hueso timpnico de la tuba auditiva) dirigindose a la pared lateral de la nasofaringe (hueso farngeo de la tuba auditiva). Mide aproximadamente 36 mm y permite la equiparacin de presiones de las caras medial y lateral de la membrana timpnica. Presenta una parte sea y una cartilaginosa que corresponden, respectivamente, al tercio supero- lateral y a los dos tercios infero-mediales. La parte sea de la tuba auditiva comprende 12 mm aproximadamente y corresponde al semicanal de la tuba auditiva, teniendo en su extremo un margen irregular, que sirve para la fijacin de la parte cartilaginosa. El dimetro de la tuba auditiva es variable, siendo mayor en el hueso farngeo y menor en la unin de las partes sea y cartilaginosa, sta ltima forma el istmo de la tuba auditiva y funciona como una vlvula para la entrada de aire a la cavidad timpnica. La parte cartilaginosa de la tuba auditiva tiene aproximadamente 24 mm de largo y su extremo bajo la tnica mucosa de la pared lateral de la nasofaringe forma una prominencia, el toro tubario, situado posterior y superiormente al hueso farngeo de la tuba auditiva. En cuanto al revestimiento, la tnica mucosa auditiva se contina medialmente con la de la nasofaringe y lateralmente con la de la cavidad timpnica, presentando epitelio cilndrico ciliado semejante al epitelio de los rganos respiratorios. La tnica mucosa es delgada en la parte sea, contiene glndulas mucosas en la parte cartilaginosa y tejido linftico prximo al hueso farngeo, formando la tnsila tubrica. La principal funcin de la tuba auditiva es la ventilacin, es decir, el airear el odo medio e igualar la presin del aire externo con la presin del aire que se encuentra en el odo medio, protegindolo de cambios bruscos de presin y manteniendo la tnica mucosa ntegra. Normalmente, la parte cartilaginosa de la tuba auditiva se encuentra aplastada, debido a las propiedades elsticas del tejido cartilaginoso. Acciones como tragar, bostezar, estornudar y gritar pueden determinar su apertura temporal, pues el aumento de presin de la nasofaringe, produce la apertura temporal referida que permite igualar las presiones que se encontraban diferentes. Con la apertura de la tuba auditiva y el consiguiente paso del aire, ocurre el despegue de la tnica mucosa, producindose un ruido conocido como el click de apertura de la tuba auditiva, generalmente percibido durante la deglucin. El odo medio y la tuba auditiva poseen clulas ciliadas y clulas mucosas secretoras (caliciformes), las que forman un sistema de transporte mucociliar que podra ser considerado como un sistema de defensa del odo medio, una funcin de drenaje de la tuba auditiva. Agentes infecciosos pueden ingresar a travs de la tuba auditiva, tornndose comunes las infecciones de odo medio. Luego de que la infeccin se ha instalado, la tuba auditiva, inflamada, se cierra. Si el proceso bacteriano permanece, aumenta la produccin de pus que no puede salir del odo medio y de no ser tratado, la presin negativa de la cavidad se mantiene producindose la retraccin de la membrana timpnica y edema de la tnica mucosa, causando dolor y posible rotura de la membrana. Debido a la comunicacin entre el odo medio y las clulas mastoideas, estas pueden almacenar bacterias, producindose de este modo un proceso infeccioso crnico y, eventualmente, exponiendo estructuras craneanas a infeccin (meningitis bacteriana). Durante el perodo de recuperacin de la otitis media, las secreciones son reabsorbidas por la tnica mucosa y en parte, excretadas hacia la nasofaringe a travs de la tuba auditiva, donde el moco es transportado mediante movimientos ciliares. El movimiento de apertura del lumen de la tuba auditiva es el resultado de la contraccin de los siguientes msculos; tensor velopalatino, elevador velopalatino y el salpingofarngeo. Las arterias responsables de la irrigacin de la tuba auditiva son la arteria timpnica superior, ramo de la arteria menngea media y la arteria palatina ascendente, ramos de la arteria facial. Las venas de la tuba auditiva se dirigen al plexo pterigodeo.

Pared mastodea Es la pared posterior y se comunica con el antro mastodeo a travs de la entrada al antro mastodeo (aditus ad antrum mastoideum), una abertura larga e irregular a partir del receso epitimpnico. Contiene un receso o fosa para el yunque, que corresponde a una pequea depresin en la parte infero-posterior del receso epitimpnico, donde se encuentra alojado el ramo corto del yunque. Hay una saliente, la eminencia piramidal, situada inferiormente a la entrada referida, inmediatamente posterior a la ventana del vestbulo y anterior a la porcin vertical del canal del nervio facial. Esta eminencia contiene al msculo del estapedio y posee en su pice, que se proyecta anteriormente, una pequea abertura, que da paso al tendn del msculo. Lateralmente a la eminencia piramidal hay una abertura que permite el paso al nervio cuerda del tmpano, a travs de la cual penetra en la cavidad timpnica (abertura timpnica al canalculo del nervio cuerda del tmpano). Cadena osicular Huesos de la audicin La cavidad timpnica contiene una cadena de tres huesecillos: el martillo, fijado a la membrana timpnica, el estribo, fijado a la ventana del vestbulo y al yunque, posicionado entre los dos anteriores articulndose con ambos (Fig. 4.4).Esos huesos son, en gran parte, originados de los arcos mandibular e hiodeo, respectivamente cartlagos de Meckel y Reichert, llegando a la configuracin que caracteriza la apariencia en el adulto en el embrin de nueve semanas. Los tres huesos se encuentran revestidos por la tnica mucosa del odo medio. El martillo (malleus) es el mayor de los tres huesos, mide 8 a 9 mm de largo y presenta tres partes y dos procesos, es decir: Cabeza del martillo corresponde a la extremidad mayor y superior del hueso, est situada en el receso epitimpnico, tiene forma irregular redondeada, lisa y convexa en casi toda su extensin; posee una superficie articular destinada al yunque en su cara pstero-interna, que est revestida de cartlago; cuello del martillo parte estrecha del hueso que sustenta la cabeza; manubrio en conjunto con el proceso lateral, est incluido en la capa fibrosa de la membrana timpnica; tiene direccin inferior, medial y posterior, presentando prximo a la extremidad superior, en su cara medial, una proyeccin en la cual se inserta el tendn del msculo tendn del tmpano; proceso anterior fijado por medio del ligamento anterior del martillo a la fisura petrotimpnica; proceso lateral fijado a la parte superior de la membrana timpnica y, por medio de los pliegues maleolares anterior y posterior, a las extremidades del surco timpnico.

El yunque (incus), mide aproximadamente 7 mm de largo y presenta un cuerpo y dos ramas divergentes: Cuerpo del yunque ocupa la regin superior de la cavidad timpnica, estando situado en el receso epitimpnico; se articula con el martillo por medio de su cara articular de caracterstica cncava, la cual se encaja en la cabeza del martillo de configuracin convexa; ramo corto situado en el receso en el epitimpnico, fijado por ligamentos a la fosa para el yunque (parte pstero-inferior del receso); ramo largo situado paralelamente, medial y posteriormente al manubrio. Presenta el proceso lenticular en su extremidad inferior, que se curva medialmente y termina en una proyeccin redondeada, articulndose con la cabeza del estribo.

El estribo (estapedio), hueso ms pequeo del cuerpo humano, mide aproximadamente 3,3 mm de largo, contiene las siguientes partes: cabeza del estribo se articula con el proceso lenticular del yunque por medio de una cara cncava, es decir, una pequea depresin revestida de cartlago de la insercin al tendn del msculo del estapedio en su superficie posterior; ramo anterior del estribo es ms corto y curvado en relacin al ramo posterior; base del estribo est fijada al margen de la ventana del vestbulo (oval) por el ligamento estapedial anular, la cara interna o vestibulares ligeramente convexa y est separada de la perilinfa por el periostio del vestbulo, en cuanto a la cara externa est volteada hacia la cavidad timpnica.

Factores de esttica de los huesos de la audicin Para que el sonido sea conducido del medio externo de la membrana timpnica a los huesecillos es necesario que stos ltimos estn suspendidos con pesos igualmente distribuidos entre las dos extremidades de la cadena osicular,

o que e feito por medio de ligamentos, pliegues y msculos que, al igual que los huesos, son de origen mesodrmico. Por lo tanto, los factores que definen la posicin de los huesecillos, denominados factores de esttica de los huesos de la audicin son: articulaciones, ligamentos, msculos y tnicas mucosas del odo medio. Articulaciones Las articulaciones de los huesecillos de la audicin son las siguientes: incudomaleolar articulacin de tipo sinovial, subtipo selar; incudoestapedial articulacin de tipo sinovial, subtipo esferoide; sindesmosis timpanoestapedial articulacin de tipo fibrosa.

Ligamentos Los ligamentos de los huesos de la audicin sujetan los huesecillos a las paredes de la cavidad timpnica, siendo tres en relacin al martillo, dos al yunque y uno al estribo como se describen a continuacin: Ligamento superior del martillo une la cabeza del martillo a la pared tegmentaria de la cavidad timpnica; ligamento lateral del martillo se extiende del manubrio del martillo al borde de la incisura timpnica, en la pared lateral (receso epitimpnico); ligamento anterior del martillo se extiende desde el cuello encima del proceso anterior, hasta la pared carotdea de la cavidad timpnica y hasta la fisura petrotimpnica; ligamento superior del yunque desde el cuerpo del yunque a la pared tegmentaria de la cavidad timpnica; ligamento posterior del yunque va desde el ramo corto a la pared mastoidea en la fosa del yunque; ligamento estapedial anular anillo fibroso que se extiende de la base del estribo al borde de la ventana del vestbulo (ventana oval), siendo ms corto y denso posteriormente.

Msculos Los msculos de los huesos de la audicin son msculos intrnsecos del odo (intrauriculares o intratimpnicos) y son los msculos ms pequeos del cuerpo humano. El msculo tensor del tmpano se inserta en el semicanal para el msculo para el msculo tensor del tmpano, que es superior y paralelo al de la tuba auditiva; su tendn emerge en el proceso cocleariforme y se dirige lateralmente insertndose en el manubrio del martillo. La accin de este msculo en traccionar medialmente al martillo, tensionando la membrana timpnica. El msculo del estapedio se inserta en el interior de la eminencia piramidal, su tendn atraviesa una abertura en el pice de la eminencia y se inserta en la cabeza del estribo. Este msculo tracciona la cabeza del estribo lateralmente, reduciendo la tensin en la endolinfa; su contraccin ocurre para sonidos intensos, provocando rigidez de la cadena osicular y funcionando como mecanismo de proteccin contra trauma acstico. El msculo tensor del tmpano es derivado del mesnquima del primer arco braquial y est inervado por el nervio trigmino (V par craneano) por medio del nervio para el msculo tensor del tmpano, que es ramo del nervio mandibular. El msculo del estapedio proviene del segundo arco braquial y est inervado de lleno por el nervio facial (VII par craneano), por medio del nervio al msculo del estapedio. Estos msculos estn compuestos de pequeas fibras musculares estriadas esquelticas y lisas que presentan contraccin involuntaria durante la estimulacin acstica. Tnica Mucosa La tnica mucosa de la cavidad timpnica reviste todas las paredes, msculos, tendones y huesos, constituyendo as pliegues entre los huesos y las paredes: pliegue maleolar anterior reviste el ligamento anterior del martillo, el nervio de la cuerda del tmpano y el proceso anterior del martillo; pliegue maleolar posterior del cabo del martillo (manubrio) a la parte posterior del anillo timpnico. Y el pliegue de la parte superior de la cavidad timpnica; pliegue del nervio de la cuerda del tmpano reviste el nervio de la cuerda del tmpano prximo al cabo del martillo (manubrio); pliegue estapedial formacin espesa que cierra el espacio entre los ramos de la base del estribo; pliegue del yunque.

Dinmica de los huesos de la audicin La dinmica de la cadena osicular corresponde al modo como los huesecillos se mueven, pudiendo ser diferenciados dos factores en cuanto a ese movimiento: un factor extrnseco el sonido y un factor intrnseco los msculos. Los msculos de los huesos de la audicin presentan contracciones reflejas que dependen de la intensidad y de la frecuencia del estmulo sonoro. Normalmente, son necesarios valores entre 70 y 90 dB encima del umbral mnimo de audicin de un individuo, en la franja comprendida entre 250 4000 Hz. Por otro lado, de la contraccin de los msculos en respuesta a sonidos intensos, tambin se contraen en respuesta a varios estmulos no acsticos, como el movimiento de los prpados y de la oreja, deglucin y adecuacin para la vocalizacin. Ambos msculos actan como mecanismo de amortiguacin que reduce el grado de movimiento osicular pudiendo ser caracterizados como: antagonistas anatmicos, pues ejercen fuerzas en direcciones opuestas y sinergistas funcionales, una vez que actan perpendicularmente al eje rotacional primario de la cadena osicular. La contraccin del msculo tensor del tmpano produce un dislocamiento medial del cabo del martillo (manubrio) y, consecuentemente, de la membrana timpnica, en cuanto a la contraccin del msculo del estapedio resulta en la dislocacin lateral de la base del estribo en relacin a la ventana del vestbulo (ventana oval). El msculo del estapedio se contrae antes que el msculo tensor del tmpano en su contraccin aislada no causa dislocacin de la membrana timpnica, cuya amplitud de vibracin est reducida solamente debido al dislocamiento producido por la contraccin del msculo tensor del tmpano. En tanto, la mayor parte de la atenuacin sonora est producida por la contraccin del msculo del estapedio, siendo pequea la contribucin del msculo tensor del tmpano. Como efecto de las contracciones simultneas, ocurre una restriccin del movimiento de la cadena osicular por medio del aumento de la rigidez del sistema, es decir, aumenta la impedancia del odo medio, evitando que ocurra lesin en el odo interno por sonidos de fuerte intensidad, principalmente para frecuencias bajas. En esas frecuencias, el efecto de fuerte contraccin de ambos msculos corresponde a una reduccin en la transmisin del sonido alrededor de 5 a 10 dB. Sin embargo, debido al tiempo de latencia de la contraccin refleja acstica de esos msculos (150 a 250 ms, dependiendo de la intensidad), el odo interno no est protegido contra daos causados por ruidos intensos sbitos. El factor de atenuacin de apenas 10 dB tambin no propicia proteccin efectiva a la exposicin y sonidos intensos de larga duracin. Funciones de los msculos de los huesos de la audicin Las funciones atribuidas a los msculos de los huesos de la audicin son: Proteccin/ control de la intensidad como efecto del mecanismo reflejo, ocurre una reduccin en la transmisin sonora, que acta protegiendo a la cclea de una estimulacin excesiva causada por sonidos intensos; Acomodacin o seleccin de las frecuencias se supone que para determinar frecuencias, la contraccin muscular aumenta selectivamente la sensibilidad auditiva; Prevencin y eliminacin de armnicos la agudeza para tonos de frecuencias altas aumenta en consecuencia del efecto enmascarador de las frecuencias bajas y eliminacin de armnicos, obtenidos por la contraccin muscular; Fijacin (esttica) promueve la estabilidad de la suspensin para la cadena osicular.

Vibracin de la cadena En la vibracin de la cadena osicular la articulacin entre el yunque y el martillo funciona rgidamente, ocurriendo tal rigidez con frecuencia bajo determinadas intensidades, como sonidos del habla. Cuando la intensidad excede cierto nivel, ocurre movimiento en la articulacin, es decir, proteccin del odo por la accin del msculo tensor del tmpano, que tensiona la membrana timpnica. Con relacin a la vibracin del estribo, este hueso posee dos tipos de vibracin, tambin de acuerdo con la intensidad del sonido:

sonidos de intensidad moderada (menor que 70 a 90 dB, nivel de sensacin) el ramo anterior oscila con amplitud mayor que el posterior, desarrollando un movimiento similar al pistn del motor en eje transversal, debido a que el ligamento estapedial anular est ms fijo posteriormente; sonidos de intensidades elevadas (por encima de 70 a 90 dB) deslizamiento en eje longitudinal.

Impedancia acstica del odo medio El odo medio presenta un importante papel en la transmisin del flujo de energa sonora que viene del odo externo en direccin a los lquidos presentes en el odo interno, sin que haya prdida o alteracin de sus

caractersticas fsicas. La extremidad externa de la cadena osicular est en contacto con el aire por medio de la membrana timpnica, en cuanto a la extremidad interna, sta est en contacto con los lquidos presentes en el odo interno a travs de la ventana del vestbulo (ventana oval). As mismo la cadena osicular une medios de densidades diferentes. La resistencia efectiva a la transmisin del sonido entre esos dos medios es la impedancia acstica del odo medio, determinada por tres factores: masa rigidez y friccin. Cualquier alteracin del conjunto membrana timpnica/cadena osicular o en la propia cavidad timpnica tendr como resultado un aumento de la impedancia acstica y consecuente prdida de la audicin. Los factores que interfieren en el movimiento de la cadena osicular, tales como infecciones del odo medio y procesos de otoesponjosidad, provocan prdida auditiva por restriccin del movimiento osicular. Cuando una onda mecnica incide en la regin de separacin entre medios de propagacin diferentes, parte de la onda es reflectada, retornando al medio de origen, y parte es refractada propagndose al otro medio. Por lo tanto, si el odo medio no existiese habra una prdida de 99.9% de esa energa debido a la diferencia de las densidades de los medios existentes entre aire y lquido, o sea, apenas 0.1% de sonido sera transmitido (refractada), siendo los 99.9% restantes reflectados. La funcin de la cadena osicular no es slo transmitir la vibracin hacia la cclea, sino ms bien hacer acoplamiento de impedancias para que la reflexin del sonido sea mnima y la transmisin mxima. Si la funcin fuese slo transmisin, sera necesaria simplemente una estructura intermediaria, como la columela auris observada en vertebrados inferiores. Entre tanto, evolutivamente, los tres huesos fueron observados por primera vez en mamferos, cuyo odo medio presentaba el ms alto grado de desarrollo con aumento de la complejidad en la estructura y la funcin.

Accin transformadora del odo medio. Una accin transformadora est establecida, entonces, por el odo medio (Fig. 4.5), realizando el ajuste de diferentes impedancias por los siguientes sistemas de mecanismos de amplificacin: efecto de rea el tamao de la membrana timpnica en comparacin a la ventana del vestbulo (ventana oval) produce una amplificacin para armonizar las impedancias entre la onda sonora en el aire y la consecuente onda vibratoria en el lquido de la cclea. La fuerza total de las ondas sonoras sobre la membrana timpnica es transmitida por los huesecillos a la ventana oval, cuya rea es menor, o sea, el tamao de la ventana oval en relacin a la membrana timpnica es ampliamente reducido y la presin es aumentada en la misma proporcin. El rea til de la membrana timpnica corresponde a 55 mm2 del rea total de 85 mm2, pues esa porcin entra en vibracin considerada mxima para los sonidos entre 800 y 1600 Hz. As mismo, considerando como el rea til de la membrana timpnica (55 mm2) y el rea de la base del estribo (3.1 mm2), la razn del rea entre ambas es de 17:1. Efecto de palanca los huesecillos forman un sistema de palanca interfijo que acta como amplificador de las ondas sonoras en el cual el martillo impulsa al yunque y ste al estribo. En conjunto los huesos de la audicin multiplican la fuerza recibida en la membrana timpnica. En tanto, es necesario que la articulacin entre el martillo y el yunque sea rgida. El cabo del martillo (manubrio) constituye un brazo largo de la palanca y el ramo largo del yunque, que se articula con el estribo, constituye el brazo corto, haciendo que esta extremidad de palanca se mueva en menor distancia, pero ejerce mayor fuerza que la otra extremidad. El largo del cabo del martillo, sumado a su cabeza, es mayor es mayor que ele ramo largo del yunque. La razn de palanca es de 1.3:1.0. La fuerza ejercida sobre la membrana timpnica aumenta1.3 veces en la base del estribo, siendo reducida la amplitud correspondiente. Fuerza catenaria la palabra catenaria significa cadena, secuencia, uno al la del otro, indicando que las fuerzas de desplazamiento de la membrana timpnica convergen hacia su centro. Tiene pequea expresin cuantitativa.

El dispositivo membrana timpnica/cadena osicular multiplica la presin acstica para compensar la prdida de audicin, tericamente evaluada por el clculo de la impedancia acstica en casi 30 dB. La fuerza que acta sobre la ventana del vestbulo es aquella originalmente aplicada sobre la membrana timpnica y transformada en una razn de 22:1 (17 x1.3), siendo la ventaja mecnica total producida por el odo medio humano alrededor de 28.5 dB. Adems de eso, ocurre un fenmeno conocido como inversin de fase, que la energa sonora es expuesta apenas a una de las ventanas de la pared laberntica de la cavidad timpnica. Si ambas ventanas fuesen expuestas igualmente al sonido, la transferencia de energa sera pequea, pues sera contrariada por la inercia y la incompresibilidad de los lquidos contenidos en la cclea, que es indeformable. La fase de los sonidos que llegan a la ventana de la cclea es diferente aqulla de los sonidos que llegan a la ventana del vestbulo, por este hecho, dichas ventanas no estn situadas en el mismo plano (aproximadamente a 90 grados entre s). El lquido ofrece menor resistencia por estar la ventana de la cclea libre para desplazarse en sentido inverso a la base del estribo.

PARTE II: ODO INTERNO Y SISTEMA NERVIOSO CENTRAL ______________________________________________________________Captulo 5

Anatomofisiologa Coclear

Aspectos Anatmicos de La Estructura Coclear La cclea se sita en la parte anterior del odo interno y est directamente relacionada con la audicin, ya sea recibiendo la transmisin sonora, por medio de vibraciones de la membrana timpnica y de la cadena de huesecillos (va area), o por la vibracin directa de los huesos del crneo (va sea). La cclea forma parte del laberinto seo. La palabra se origina del griego kokhlias, que significa caracol, debido a que se encuentra enrollada como una concha en forma de caracol. Est rellenada con perilinfa, lquido semejante al lquido cerebroespinal. La perilinfa penetra en el laberinto seo por el acueducto de la cclea, siendo rico en sodio (Na+) en concentraciones casi idnticas al lquido extracelular. Contenido en el laberinto seo se encuentra el laberinto membranoso, representado por el conducto coclear y rellenado por endolinfa. Este lquido es semejante al lquido intracelular y presenta altas concentraciones de potasio (K+) y bajas de sodio Na+). En la estructura del laberinto membranoso se destaca el rgano espiral (de Corti), rgano receptor responsable de la transduccin del estmulo sonoro (energa mecnica) en potenciales de accin (impulsos nerviosos).

Cclea La cclea humana, situada anteriormente al vestbulo, es una estructura helicoidal con aproximadamente dos giros ms 2/3 de un giro, midiendo cerca de 3,5 mm de altura y 7,5 mm de dimetro en su base. La regin perifrica de la cclea est constituida por una lmina de tejido rgido, cpsula sea, mientras que en la regin central se encuentra el modiolo, eje seo de forma cnica, que presente, en determinadas regiones, canales para el pasaje de ramos nerviosos y vasculares que se dirigen desde el meato acstico interno hasta la cclea. La base del modiolo corresponde al fondo del meato acstico interno, donde el rea coclear presenta orificios (tracto espiral perforado) por los cuales penetran las fibras del nervio coclear, que recorren los conductos (canales longitudinales del modiolo). Estos se abren en el canal espiral del modiolo (de Rosenthal) que contiene el ganglio espiral de la cclea. Del canal espiral emergen conductos que contienen fibras nerviosas, que recorren una expansin perpendicular al modiolo, la lmina espiral sea, terminando en orificios en el margen libre de esta lmina. El canal espiral de la cclea es un canal seo espiralado, situado alrededor del modiolo, en torno de la lmina espiral sea. Presenta aproximadamente 35 mm de longitud, con una reduccin gradual del dimetro desde la base hasta la cpula de la cclea, teniendo que su primer giro sale hacia la cavidad timpnica formando el promontorio. Est dividido incompletamente por la lmina espiral sea en dos porciones, ambas de origen mesodrmico. Superior a la lmina espiral sea se delimita la rampa del vestbulo e inferiormente, la rampa del tmpano, ambas rellenadas por perilinfa y en comunicacin con el helicotrema, abertura situada en la cpula de la cclea (pice), donde la lmina espiral termina, formando el hmulo (gancho terminal). En la base del canal espiral de la cclea existen las aberturas de la ventana de la cclea y del acueducto de la cclea. Este establece la comunicacin de la rampa del tmpano con el espacio subaracnoideo.

Conducto Coclear De la lmina espiral sea parten dos membranas, la lmina basal y la pared o membrana vestibular (de Reissner), que ese fijan en el ligamento espiral situado en la pared externa del canal espiral de la cclea, dividido en tres rampas. El espacio triangular delimitado entre las mencionadas membranas es el conducto coclear (rampa media), tubo cerrado, dispuesto espiraladamente a lo largo del canal seo espiral de la cclea y rellenado por endolinfa. La lmina basal es la continuacin de la lmina espiral sea, estando formada por fibras cuya longitud aumenta mientras el dimetro disminuye desde la base hasta la cpula de la cclea, lo que determina una disminucin gradual de su rigidez. Asimismo, las fibras cortas y rgidas (base) tienden a vibrar a frecuencias altas, mientras que las fibras largas y flexibles (cpula) tienden a vibrar a frecuencias bajas. La pared o membrana vestibular forma un ngulo de 30 con la lmina basal y est constituida por dos estratos de diferentes tipos de clulas una volteada hacia la endolinfa; con un orden hexagonal y conteniendo microvellosidades y otra volteada hacia la perilinfa, con clulas irregulares situadas unas sobre otras. Segn algunos autores, esta membrana funciona como un filtro, permitiendo el pasaje de ciertos iones.

El conducto coclear es de origen ectodrmico. Su piso est formado por la lmina basal y por la lmina espiral sea; el techo est formado por la pared o membrana vestibular; la pared lateral est formada por el ligamento espiral. Situada sobre el ligamento espiral, la estra vascular es una estructura vascularizada y da actividad metablica; est relacionada con la produccin de endolinfa; produce energa; mantiene la composicin de los lquidos cocleares y est formada por tres tipos de clulas (marginales externas, intermediarias y basales). La energa necesaria para la produccin de endolinfa proviene de la estra vascular, cuyas clulas marginales tienen alta concentracin de sodio, potasio y ATPasa, una enzima que ayuda en la acumulacin de potasio en el conducto coclear y en el potencial endococlear del canal espiral. La estra vascular posee vasos sanguneos situados en la pared externa de la cclea, distante del rgano espiral. Esta disposicin posibilita una menor demanda de energa por parte de las clulas ciliadas, que, asimismo, no necesitan de flujo sanguneo directo, lo que podra causar ruido en el rgano espiral y consecuentemente interferencia en la recepcin sonora. En la regin medial del conducto coclear, la porcin superior de la lmina espiral sea presenta un espesamiento formado por tejido conjuntivo semejante al ligamento espiral, denominado limbo espiral. Esta estructura contiene vasos sanguneos y hace contacto con la rampa del vestbulo y el conducto coclear, atribuyndole las funciones de anclar y mantener la membrana tectoria.

rgano Espiral La funcin sensorial est representada por el rgano espiral u rgano de Corti, situado sobre la lmina basal y destinado a la transformacin de las ondas sonoras en impulsos nerviosos. Este rgano est formado por la membrana tectoria, por las clulas de sostn y las clulas ciliadas. La membrana tectoria es una cpula gelatinosa que se sita sobre las clulas ciliadas y se fija a la lmina espiral sea, entrando en contacto con los cilios de las clulas ciliadas externas durante las vibraciones de la lmina basal. En cuanto a las clulas de sostn, se destacan: Clulas de Claudius; Clulas de Boettcher; Clulas de Hensen (delimitan el surco espiral); Clulas Falngicas Externas o de Deiters y Clulas Falngicas Internas; Clulas Pilares (forman el tnel de Corti) y Clulas Marginales. Una placa principal de clulas pilares internas y falanges de las clulas falngicas externas forman la membrana reticular que circunscribe la regin apical de las clulas ciliadas. Las clulas receptoras ciliadas, o simplemente clulas ciliadas, son las clulas sensoriales, las cuales pueden ser diferenciadas en clulas ciliadas internas y clulas ciliadas externas, de acuerdo con su posicin a lo largo del conducto coclear. Existen alrededor de 3.500 clulas ciliadas internas dispuestas en la disposicin de una nica hilera, con aproximadamente 50 a 70 estereocilios por clula, con disposicin lineal. Los cilios no alcanzan la membrana tectoria y estn unidos entre s por ligamentos de elastina asociados a los canales inicos de la clula. Estas clulas son piriformes, sostenidas por las clulas de sostn y no presentan espacios libres a su alrededor, estando baadas por la endolinfa apenas en la extremidad ciliar. Estas clulas ciliadas internas reposan sobre las clulas falngicas internas, las que emiten falanges hacia su superficie apical. Poseen un potencial de reposo (en ausencia de sonidos) de -40 mV y son responsables de la transduccin sensorial, es decir, producen un mensaje elctrico codificado que es enviado por medio de las vas nerviosas al lbulo temporal; presentan selectividad de frecuencia fina y estn relacionadas a los sonidos ms intensos. Especialmente en la porcin apical de los estereocilios, estas clulas presentan canales catinicos que se abren cuando la lmina basal vibra y provoca la inclinacin de los cilios por el contacto con la membrana tectoria. Ocurre, entonces, la entrada de potasio con consecuente despolarizacin de la clula y formacin de potenciales elctricos receptores (generados en la clula receptora). Las clulas ciliadas externas, en nmero aproximado de 12.000 a 15.000 clulas en el hombre, estn dispuestas en un orden de tres hileras a lo largo del conducto coclear. Cada clula tiene de 100 a 300 estereocilios que mantienen una disposicin en forma de V o W, proyectndose desde la superficie apical de la clula. En estas clulas se observa solamente el cuerpo basal del kinocilio, que es un cilio diferenciado observado en las clulas sensoriales vestibulares, que no se desarrollan integralmente en la porcin auditiva. En esta regin, se observa una elevada concentracin de mitocondrias y aparato de Golgi, sugiriendo un rea metablicamente activa que podra tener una participacin importante en el proceso de transduccin de energa mecnica en elctrica. Los estereocilios estn conectados unos a otros por finos filamentos, que se supone estn relacionados con canales inicos en la membrana de la clula ciliada externa. Estas clulas tienen forma cilndrica, son menores en la base de la cclea y mayores en la cpula y estn firmemente fijadas a la lmina basal, siendo baadas por la endolinfa en la extremidad ciliar y por la perilinfa en las extremidades laterales. En su extremidad basal se encuentra parcialmente envuelta y fijada a las clulas falngicas externas, que emiten prolongaciones hacia la superficie del rgano espiral, haciendo contacto con la superficie apical de las sealadas clulas ciliadas. Este envolvimiento parcialdetermina la presencia de espacios entre las clulas (espacios de Nuel), que permiten, consecuentemente, movimientos de las clulas ciliadas externas, los cuales repercuten sobre la lmina basal y la estructura del conducto coclear. Sus cilios presentan alturas diferentes: los cilios de las hileras ms internas son ms cortos y los ms externos son ms largos y estn insertos en la membrana tectoria. Los estereocilios se mantienen unidos entre si en cada hilera por medio de ligamentos de elastina, que salen de la extremidad apical del cilio ms corto y se unen al cilio ms largo del estrato siguiente, formando una unidad. Recientemente ha sido demostrado que estas clulas poseen protenas contrctiles como actina, miosina, tropomiosina y agentes moduladores como la calmodulina. Adems de esto, existe un sistema de cisternas laminadas que consiste en un conjunto de sacos o

vesculas membranosas, adyacentes a la membrana plasmtica lateral, a lo largo de toda la longitud de la clula, en la misma rea correspondiente a los espacios de Nuel. Este sistema de cisternas puede ayudar a mantener la forma de la clula, su integridad estructural y, adems, funcionar como fuerza elstica. Las clulas ciliadas externas no son receptoras, es decir, no codifican a mensaje sonoro, estando relacionadas a sonidos menos intensos. Presentan alteraciones de longitud que pueden ser rpidas o lentas, producidas por mecanismos moleculares, constituyndose en efectores cocleares activos debido a la electromotilidad. Es as como se encogen cuando se despolarizan y de extienden cuando se hiperpolarizan. Pueden presentar, adems, motilidad lenta, con cambios lentos de longitud producidos posiblemente por activacin de terminales eferentes en sus bases. Por lo tanto, funcionan como un sistema amplificador coclear, aumentando en hasta 50 dB la intensidad de un estmulo, como la capacidad de selectividad de frecuencias, pues la contraccin rpida no requiere de ATP y calcio y sigue ciclo por ciclo la frecuencia de estimulacin. Estas contracciones rpidas son las responsables de las emisiones otoacsticas, decorrentes de la liberacin de energa de las clulas ciliadas externas. Las contracciones lentas son moduladas por el sistema eferente medial, controlan la tonicidad de las clulas ciliadas externas y las propiedades mecnicas de la lmina basal, teniendo, inclusive, otras implicaciones audiolgicas. Las lesiones de las clulas ciliadas o destruccin de sus estereocilios pueden ser ocasionadas por sonidos intensos o agentes qumicos, tales como antibiticos y aminoglucsidos. Los daos causados por los sonidos intensos pueden ser minimizados por el decrscimo de la exposicin al ruido o de la duracin del sonido; sin embargo, cualquier prdida de clulas ciliadas es permanente.

Vascularizacin de la Cclea Las estructuras del rgano espiral no poseen vasos sanguneos, teniendo que el aporte de oxgeno y nutrientes es absorbido de modo indirecto, lo que propicia una reduccin de su masa, mejorando la sensibilidad a la estimulacin acstica y reduciendo la posibilidad de deteccin de sonidos cardiovasculares. La estra vascular, los vasos espirales subyacentes a la lmina basal y el limbo espiral son los responsables del aporte sanguneo para las estructuras del rgano espiral. En cuanto a la irrigacin de las dems estructuras cocleares, de destaca la arteriola espiral del modiolo que lo recorre tambin a nivel de la lmina espiral sea, donde las arteriolas se dividen en dos sistemas. El primer sistema hace un camino sobre la lmina basal y el segundo se dirige al ligamento espiral, formando tres redes capilares: para la regin del ligamento espiral, de la estra vascular y de la prominencia espiral. Parte de estas arteriolas forman vasos que se conectan con las venas de la rampa del tmpano. Este sistema arterial drena para las venas espirales apical y basal del modiolo, las que forman la vena comn de este ltimo, la cual desemboca en la vena del acueducto de la cclea.

Principios de la Mecnica Coclear Propiedades Mecnicas de la Lmina Basal La funcin coclear de debe principalmente a la parte estructural de la cclea compuesta por la lmina basal y por el rgano espiral (clulas ciliadas, clulas de sostn y membrana tectoria), que se extienden a lo largo del conducto coclear., sin embargo sus caractersticas se modifican desde la base hasta la cpula de la cclea. Esta estructura es ms larga, ms rgida y posee ms masa (aumento en el nmero y tamao de las clulas de sostn) en la base que en la cpula de la cclea. Segn Georg Von Bekesy, quien describi la teora de las ondas viajeras, la cclea presenta una organizacin tonotpica, demostrada por medio de las caractersticas del movimiento de la lmina basal en relacin a las diferentes frecuencias del estmulo sonoro. Como la membrana vestibular es delgada y se mueve con facilidad, ella no impide la transmisin de las vibraciones sonoras de la rampa del vestbulo hacia el conducto coclear. Por lo tanto, en trminos de la transmisin sonora, la rampa del vestbulo y el conducto coclear son considerados una cmara nica. Cuando el estribo oscila, transmite la vibracin de su platina en la ventana del vestbulo a la perilinfa de la rampa del vestbulo, gracias a la accin compensadora en la ventana de la cclea, pues, al ser los lquidos del odo interno prcticamente incompresibles y la cclea limitada por paredes seas, ocurre un movimiento correspondiente al de la ventana del vestbulo, en la ventana de la cclea. Por lo tanto, es indispensable la diferencia de base y de presin acstica en el proceso de la hidrodinmica, en el cual las ondas sonoras llegan a las ventanas en fases diferentes, es decir, la fase de compresin en la ventana del vestbulo corresponde a la descompresin o rarefao en la ventana de la cclea.

______________________________________________________________Captulo 6
Procesamiento Central de la Audicin

El procesamiento de la informacin auditiva abarca las estructuras situadas en la cclea y las pertenecientes al Sistema Nervioso Perifrico (Nervio Vestibulococlear) y Sistema Nervioso Central (Tronco Enceflico, Diencfalo y Telencfalo). El Nervio Vestibulococlear (VIII par craneano) est alojado en el meato acstico interno y se diferencia en dos porciones, una anterior o Nervio Coclear, relacionada con la audicin, y una posterior, el Nervio Vestibular, relacionada con el equilibrio. El nervio coclear presenta fibras que recorren los orificios del canal espiral del modiolo y que con el nervio vestibular penetran en el tronco enceflico (ngulo pontocerebelar). El nervio coclear tiene su origen en las neuronas bipolares situadas en el ganglio espiral de la cclea (ganglio coclear). Las prolongaciones perifricas son axones con funcin de dendrita, siguen en direccin al rgano espiral y se dirigen al margen externo de la lmina espiral sea, donde pierden sus vainas de mielina en la Habnula Perforada, pasando por los formenes del labio timpnico. Las fibras pueden terminar en arborizaciones alrededor de las extremidades profundas de las clulas ciliadas internas o pasar entre los pilares, cruzando el Tnel de Corti y terminando en las clulas ciliadas externas. Las prolongaciones centrales son axones de aquellas neuronas bipolares que constituyen el propio nervio o ramo coclear del nervio vestibulococlear, estando sus fibras secuencialmente dispuestas en correspondencia con los lugares de origen de la cclea, formando fascculos de fibras nerviosas de la base de la cclea posicionadas externamente a aquellas procedentes de la cpula.

Vas Auditivas Terminaciones Aferentes y Eferentes en La Cclea La cclea se sustituye por tres grupos de fibras nerviosas: las fibras aferentes del nervio coclear, las fibras eferentes del tracto olivococlear y las fibras simpticas. Solamente las simpticas no estn en contacto directo con las clulas ciliadas. Las clulas ciliadas del giro basal y de giro medio de la cclea tienen una sustitucin nerviosa ms rica que las del giro de la cpula, y la mayora de las fibras del nervio coclear estn asociadas a las clulas ciliadas internas. De aproximadamente 30.000 neuronas auditivas aferentes, el 90 a 95% de las fibras aferentes realizan una sinapsis con clulas ciliadas internas, mientras que el 5 a 10% realiza varias sinapsis con numerosas clulas ciliadas externas. Las clulas ciliadas internas reciben, individualmente, terminaciones de diversas fibras aferentes dispuestas radialmente, las cuales, a su vez, reciben terminaciones sinpticas de ramos colaterales de fibras eferentes inhibidoras tambin dispuestas radialmente. Las neuronas aferentes presentes en el ganglio coclear son neuronas ganglionares del tipo I con fibras radiales sin ramificaciones, de gran calibre y mielnicas, cuya informacin llega al cerebro rpidamente. Existen aproximadamente 10 neuronas por cada clula ciliada interna, siendo el glutamato el neurotransmisor sinptico excitatorio de ese sistema, el que funcionara como neurotransmisor de mensajes sonoros codificados desde la cclea para los ncleos cocleares; y de stos a la corteza auditiva. La transmisin de la informacin al cerebro ocurre por medio de la produccin de potenciales de accin en las fibras aferentes de las neuronas tipo I, los que presentan una curva de frecuencia caracterstica, es decir, el estmulo sonoro es analizado en relacin a su frecuencia, en cada fibra aferente primaria que proviene de una regin de la cclea y de determinadas clulas ciliadas. La frecuencia caracterstica es aquella que desencadena respuestas con niveles mnimos de intensidad. En esos niveles, la fibra nerviosa responde apenas para una fraccin estrecha de frecuencias prximas a la frecuencia caracterstica, proceso que abarca el movimiento de la lmina basal promovido por las clulas ciliadas externas. El aumento de la intensidad del estmulo sonoro torna esa fraccin de frecuencias ms amplia, aumenta la excitacin de las fibras nerviosas correspondientes y excita fibras adicionales, principalmente para frecuencias ms graves que aquella caracterstica, reflejando las cualidades mecnicas de la lmina basal, sin la participacin de las clulas ciliadas externas. En cuanto a las fibras eferentes que se relacionan con las clulas ciliadas internas, est el sistema denominado Sistema Eferente Lateral y corresponde al tracto olivococlear. Se supone funciona como inhibidor durante la exposicin a sonidos intensos. Es un sistema ipsilateral que posee fibras nerviosas amielnicas y cuyos neurotransmisores ms importantes son la acetilcolina, el cido gama-aminobutrico (GABA), la dopamina, neuropptidos y el pptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP). Las clulas ciliadas externas reciben la minora de las fibras aferentes del nervio coclear, en un sistema espiral geomtricamente organizado en el cual cada fibra nerviosa hace sinapsis con varias clulas ciliadas, considerndose la existencia de una fibra nerviosa para 10 o ms clulas ciliadas externas. Las neuronas presentes en el ganglio coclear son del tipo II, con fibras espirales finas, amielnicas y ramificadas que solamente envan a los centros nerviosos mensajes lentos y pocos selectivos. El neurotransmisor de esa sinapsis an no est definido. Son

sinapsis que no responden a estmulos sonoros, suponindose que seran parte de una va que no conducira mensajes al sistema nervioso central. Funcionalmente, esta va actuara captando informacin del estado de contraccin de las clulas ciliadas externas y tambin como sistema de alerta ante sonidos intensos. Las clulas ciliadas externas reciben, adems, una fraccin de fibras eferentes que parten del ncleo olivar superior (sistema eferente medial) que corresponde al tracto olivococlear, cuyas terminaciones nerviosas en las sinapsis son amplias y con muchas vesculas que secretan acetilcolina. Este sistema presenta una disposicin radial, en la que cada fibra establece sinapsis inhibidoras con muchas clulas ciliadas, funcionando como un regulador de la contraccin lenta y atenuando las contracciones rpidas de las clulas ciliadas externas por medio de la regulacin del tamao, tensin y rigidez. Cuando es estimulado, este sistema eferente eleva el umbral de las respuestas del nervio coclear, reduce las respuestas de las clulas ciliadas internas, refuerza el enmascaramiento ipsilateral y disminuye, contralateralmente, el traumatismo acstico.

Va Auditiva Aferente La va auditiva aferente (centrpeta o ascendente) enva informacin de los receptores auditivos desde el rgano espiral a la corteza cerebral, posee representacin bilateral con predominio contralateral en la corteza y presenta una organizacin tonotpica que se mantiene desde la cclea hasta la corteza cerebral. Se puede destacar estaciones en la propagacin central de la informacin auditiva que lleva la percepcin consciente, tales como: ncleos cocleares, ncleo olivar superior, colculo inferior y cuerpo geniculado medial. Estas estaciones corresponden a agrupaciones celulares que median la integracin con otros tipos de informacin, estando sujetos a influencias superiores, descendentes, todo esto influyendo tambin en la transmisin central.

Ncleos Cocleares De las neuronas del ganglio espiral de la cclea (ganglio coclear) parten fibras aferentes desde el nervio coclear a los ncleos cocleares, haciendo sinapsis en sus ncleos anterior (parte anterior y posterior) y posterior localizados en el bulbo. Luego de llegar al tronco enceflico, las fibras aferentes se dividen en un ramo ascendente, que termina en la parte anterior del ncleo coclear anterior, y un ramo descendente, que termina en la parte posterior del ncleo coclear anterior y en el ncleo coclear posterior. Existe una disposicin ordenada de fibras aferentes, es decir, fibras del giro de la base de la cclea terminan en la porcin medial del ncleo posterior y las fibras provenientes de los giros de la cpula de la cclea terminan en la porcin lateral del ncleo anterior. Por lo tanto, en ese nivel de la va se puede observar un patrn cocleotpico para la representacin espacial de las frecuencias sonoras. Las fibras que parten del ncleo coclear posterior se cruzan parcialmente, formando la estra coclear posterior, y terminan en el ncleo posterior del lemnisco lateral. Debido a las propiedades fisiolgicas complejas observadas en las neuronas del ncleo coclear posterior, se considera que sus proyecciones son importantes en la percepcin auditiva, en sus aspectos de localizacin de la fuente sonora y en el reconocimiento de patrones temporales del sonido. La irrigacin de los ncleos cocleares est realizada por la arteria cerebelar posteroinferior.

Ncleo Olivar Superior Las fibras nerviosas del ncleo coclear anterior se dirigen al ncleo olivar superior ipsilateral y contralateral formando el cuerpo trapezoide, en el cual pueden o no ocurrir sinapsis intermediarias en el ncleo del cuerpo trapezoide, ubicado en el puente. El ncleo olivar superior est involucrado en el mecanismo de localizacin sonora de frecuencias bajas y altas. Las frecuencias bajas producen una diferencia interauditiva del tiempo, activan los dos odos en tiempos diferentes, y las frecuencias altas generan una diferencia interauditiva de intensidad, debido a la atenuacin causada por la cabeza cuando el sonido llega a los dos odos. Este mecanismo abarca a las neuronas del ncleo olivar superior medial, las que son sensibles a las diferencias interauditivas del tiempo (responden selectivamente a las frecuencias bajas), y tambin abarca a las neuronas del ncleo olivar superior lateral, las que son sensibles a diferencias interauditivas de intensidad (presentan especificidad para frecuencias altas). Existe una disposicin tonotpica de los ncleos del cuerpo trapezoide. Las conexiones de estos ncleos con el ncleo del nervio abducente estn relacionadas con movimientos reflejos oculares como resultado de estmulos sonoros. Los axones de las neuronas olivares cuando ascienden, constituyen el lemnisco lateral, en cuyos ncleos (ncleos del lemnisco lateral) pueden o no establecer sinapsis, como tambin cruzar, haciendo sinapsis con ncleos del lemnisco lateral del lado opuesto.

Colculo Inferior El lemnisco lateral est formado por fibras que ascienden desde el puente al mesencfalo en direccin al colculo inferior. El colculo inferior recibe fibras de los ncleos cocleares posterior y anterior, del ncleo olivar superior y de los ncleos del lemnisco lateral, recibiendo conexiones bilaterales. Se cuentan tres ncleos principales: el ncleo central, con organizacin tonotpica precisa; y los ncleos perifrico y pericentral, ambos con menor precisin o ausencia de organizacin tonotpica. El colculo inferior participa en la percepcin de la cualidad sonora, incluyendo intensidad y frecuencia, y est relacionado con los reflejos acsticos, enviando fibras optoacsticas a los colculos superiores y fibras tectocerebelares para el cerebelo. Esta regin est relacionada con funciones motoras auditivamente guiadas, debido a sus conexiones con circuitos neuronales, que incluyen el cerebelo. Los colculos inferiores se encuentran interconectados por la comisura del colculo inferior.

Cuerpo Geniculado Medial Por medio del brazo del colculo inferior, las fibras de los ncleos del colculo inferior se dirigen al cuerpo geniculado medial, localizado en el metatlamo, donde realizan sinapsis en los tres ncleos que componen el cuerpo geniculado medial (ventral, dorsal y medial magnocelular). Se encuentra conectado con varios sistemas, recibe fibras somatosensoriales y fibras cerebelares, funcionando no slo como una estacin sinptica de la va auditiva. Las fibras geniculotemporales que parten del cuerpo geniculado medial forman las radiaciones acsticas, recorren la cpsula interna y ascienden al lbulo temporal hasta la corteza auditiva ipsilateral.

Corteza Auditiva La corteza auditiva primaria, en el ser humano, est situada en el lbulo temporal, oculta en el surco lateral, y su campo auditivo ocupa los giros temporales transverso (de Heschl) y una regin variable del plano temporal, situada posteriormente. Comprende las reas 41 y 42 de Brodmann. El rea 41 se localiza predominantemente en el giro temporal anterior, extendindose hasta la parte adyacente al giro transverso posterior. En continuidad se sita el rea 42, y adyacente a sta, el rea de asociacin 22, localizada en el giro temporal superior. Estas reas reciben fibras nerviosas del cuerpo geniculado medial y su estimulacin elctrica produce sensaciones acsticas. Estas tres regiones auditivas pueden, adems, ser diferenciadas de esta manera: primera regin auditiva, que corresponde al rea 41 (giros temporales transversos) y es la regin Terminal de las radiaciones acsticas; segunda regin auditiva, que corresponde a las reas 42 y 22, incluyendo el centro del habla de Wernicke y la regin del giro ectosilviano. Las reas primaria y secundaria de la audicin estn relacionadas con la interaccin de las entradas de la va visual y somestsica, relacionadas con el habla. La corteza auditiva primaria presenta mapas tonotpicos de espectro de frecuencia, con las frecuencias altas representadas medialmente a las frecuencias bajas. Existe, por lo tanto, una organizacin tonotpica en la corteza auditiva, en la cual la cclea est representada desde la base hasta la cpula, como si estuviese desenrollada. Esta tonotopa presenta plasticidad, es decir, ocurre una prdida auditiva perifrica, donde regiones de la corteza cerebral que originariamente respondan a determinadas frecuencias pasan a responder tambin a otras frecuencias. Debido a las caractersticas de asimetra, hay hasta ahora una diferenciacin funcional entre la corteza auditiva en los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo, que correspondera, respectivamente a las funciones relacionadas con la msica y el habla. En la corteza cerebral hay una organizacin funcional columnar con fracciones de isofrecuencia, siendo tambin descrita una organizacin columnar de interaccin biauditiva, en la cual se encuentran dos grupos columnares alternados de clulas biauditivas, una columna de sumacin y una columna de supresin, constituyendo fracciones alternadas transversalmente a las columnas de isofrecuencia. En cuanto a la sumacin, las clulas biauditivas relacionadas con el proceso de informacin ipsilateral de ambos lados predominan al entrar; mientras que en la supresin, una clula tiene una entrada dominante en perjuicio de aquella que proviene del otro odo, es decir, existiran mapas de localizacin sonora en la corteza cerebral. Existen, adems, comisuras que transmiten informacin de un hemisferio cerebral a otro y regiones biauditivas que reciben y envan informacin a ambos lados, teniendo que las zonas que se conectan por medio del cuerpo calloso se alternan con zonas que no se conectan. En este proceso de localizacin sonora, la corteza cerebral utiliza diferencias de intensidad y tiempo de llegada del sonido, y cada hemisferio posee principalmente zonas de localizacin de sonidos del lado opuesto. La va ascendente posee comisuras en casi todos sus niveles: decusacin en el cuerpo trapezoide y estras cocleares posterior e intermedia, formacin reticular bulbar y pontina, comisura del lemnisco lateral, comisura del colculo inferior y cuerpo calloso. Asimismo, lesiones unilaterales en niveles subcorticales permiten la activacin de ambos hemisferios cerebrales por estimulacin auditiva, pues en la va auditiva ascendente cada lado de la corteza cerebral recibe informacin de ambos odos.

Mientras ms elevado es el nivel neuronal de la va auditiva, ms complejos sern los estmulos sonoros necesarios para activarlo, como por ejemplo, el habla. La corteza cerebral contiene reas funcionales en los lbulos temporal y frontal, relacionadas con la percepcin de los sonidos del habla, cuyas funciones son exclusivas del cerebro humano. Aparentemente, la corteza auditiva no es esencial para la diferenciacin de intensidades y frecuencias, pero s en la discriminacin de funciones complejas que abarcan identificacin de timbre, ritmo y eventos auditivos. Las lesiones de las estructuras auditivas del Sistema Nervioso Central causan deficiencias auditivas poco evidentes, debido al cruzamiento de informacin en varios niveles de la va auditiva y la representacin biauditiva del estmulo sonoro, observada en los niveles superiores a los ncleos cocleares. Por lo tanto, en el sistema nervioso central solamente lesiones localizadas en los ncleos cocleares pueden causar sordera ipsilateral a la lesin. De modo general, la deficiencia auditiva unilateral es seal de dao en el sistema nervioso perifrico. Lesiones unilaterales por encima del nivel de los ncleos cocleares tienen poco efecto en los umbrales auditivos, en la localizacin sonora, en la percepcin de frecuencias y as mismo en la percepcin del habla. Aparentemente, es necesaria una lesin bilateral para la prdida completa de la percepcin y discriminacin del habla. Entre tanto, las lesiones bilaterales son raras, pues los ncleos, los tractos y las reas auditivas de la corteza cerebral se localizan en regiones laterales del tronco enceflico y del cerebro. Va Auditiva Eferente La va auditiva eferente (centrfuga o descendente) ha sido considerada desde finales del siglo XIX. Est organizada en una cadena neuronal que se dirige desde la corteza cerebral o desde otras estructuras en niveles superiores a la cclea para el rgano espiral. Se destacan tres sistemas de neuronas eferentes: tracto olivococlear, que enva fibras para el rgano espiral, neuronas motoras de los msculos del odo medio y fibras simpticas. Los tractos descendentes se originan en diferentes estratos de la corteza auditiva y las clulas receptoras reciben una provisin nerviosa eferente a partir del ncleo olivar superior en el tronco enceflico, cuyas fibras colinrgicas llegan a la cclea por medio del tracto olivococlear. Frecuentemente, estas fibras descienden prximas a los tractos ascendentes, asimismo, las vas centrfugas son paralelas a lo largo del sistema como un todo, formando una cadena en la que la actividad en los niveles bajos del sistema nervioso central puede ser influenciada por respuestas complejas en los niveles ms altos, como en el caso de la formacin reticular, con la cual estas vas pueden ser influenciadas. Pueden, adems, ser influenciadas por vas ascendentes, estableciendo un mecanismo de modulacin de la informacin auditiva. Cada rea cortical enva una proyeccin descendente a una regin del cuerpo geniculado medial. Las fibras descendentes terminan en clulas que se proyectan de vuelta hacia la corteza, lo que sugiere que el tlamo (metatlamo) y la corteza cerebral funcionan como una unidad. Por lo tanto, el cuerpo geniculado medial no constituye un vnculo en la proyeccin cortical descendente para los centros inferiores, teniendo que la proyeccin corticogeniculada es recproca a la proyeccin geniculocortical, estableciendo un sistema de retroalimentacin. Otras fibras descendentes son enviadas desde la corteza cerebral para los ncleos dienceflicos y mesenceflicos, incluyendo regiones talmicas, el tegmento del mesencfalo, el colculo inferior y otras dos reas conectadas al sistema motor, el cuerpo estriado y los ncleos pontinos. La proyeccin corticonuclear parte desde la corteza primaria y termina bilateralmente en el colculo inferior, el cual recibe fibras descendentes de la corteza auditiva y cuerpo geniculado medial de ambos lados. Del colculo inferior parten dos proyecciones, la proyeccin colculo-olivar y la coliculococleonuclear. La proyeccin colculo-olivar termina en los ncleos periolivares ipsilaterales y regiones de origen del tracto olivococlear cruzado, mientras que la proyeccin coliculococleonuclear tiene una terminacin bilateral, va cuerpo trapezoide, en el ncleo coclear posterior. Se puede diferenciar, adems, una proyeccin periolivarcocleonuclear, con fibras que pasan a travs del cuerpo trapezoide y las estras medulares cocleares intermedia y posterior, ipsilateral y contralateralmente. Los ncleos cocleares reciben, asimismo, fibras del tracto olivococlear junto a otras fibras centrfugas del ncleo olivar superior y de otros ncleos auditivos ms superiores, incluyendo el ncleo del lemnisco lateral y del colculo inferior. Los ncleos cocleares no envan fibras a la cclea, la que recibe su supresin eferente directamente del ncleo olivar superior. El tracto olivococlear tiene componentes cruzados, que provienen de neuronas del grupo olivar retrolateral del lado opuesto, y no cruzados que provengan del ncleo olivar superior ipsilateral. La inervacin es bilateral y las fibras contralaterales recorren un trayecto en la superficie posterior junto al piso del IV ventrculo, unindose a las fibras ipsilaterales, teniendo que una pequea ramificacin se dirige al ncleo coclear. Aproximadamente dos tercios de las neuronas del tracto olivococlear medial son activados por sonidos presentes en el odo ipsilateral, mientras que un tercio es activado por sonidos presentes en el odo opuesto. Adems de eso, la densidad de las terminaciones eferentes es mayor en la base y en la porcin media de la cclea, las que estn relacionadas a las frecuencias medias y altas. En cuanto al origen de las fibras olivococleares, se puede hacer una correlacin funcional teniendo diferentes acciones en la transduccin, pues estas fibras se originan de neuronas olivares superiores. Estas neuronas pueden ser diferenciadas en dos grupos de acuerdo con la posicin del cuerpo celular en los ncleos olivares superiores medial y lateral (neuronas del tracto olivococlear medial y lateral), los que inervan respectivamente las clulas ciliadas externas e internas. Los fascculos de fibras nerviosas que parten de los

ncleos olivares superiores medial y lateral difieren en relacin a la velocidad de conduccin del impulso nervioso. Los axones del ncleo lateral (tracto olivococlear lateral) son muy finos. Las fibras nerviosas que llegan a la cclea tambin presentan dos tipos diferentes de terminaciones, relacionados respectivamente a las clulas ciliadas externa e internas. Un primer tipo est representado por grandes terminales sinpticos vesiculados, que presentan un desarrollo en la regin basal de las clulas ciliadas externas con sus terminaciones aferentes. Este tipo est relacionado en el control no slo del estado de contraccin de las clulas ciliadas externas, como en la transmisin sinptica de la va aferente. En la regin basal de las clulas ciliadas internas hay una proporcin mayor de fibras nerviosas, las cuales hacen sinapsis axodendrticas con las fibras aferentes y contacto con terminales aferentes, pero rara vez hacen contacto directo con las clulas ciliadas internas. En cuanto al neurotransmisor utilizado en esta va, es necesario considerar que el tracto olivococlear no es homogneo, pues fibras diferentes usan neurotransmisores diferentes, destacndose la acetilcolina. El mecanismo de accin de la membrana de la clula ciliada es procesado por medio de la abertura de canales de potasio y cloruro por las fibras centrfugas, provocando alteracin en la membrana celular y, en algunos casos, la hiperpolarizacin de la clula. La hiperpolarizacin reduce la motilidad de la clula ciliada externa, disminuye el movimiento de la lmina basal y, consecuentemente, reduce las respuestas de las clulas ciliadas internas y de las fibras del nervio coclear, cambiando el nivel de saturacin de las fibras nerviosas auditivas. Asimismo, las fibras del ncleo olivar superior medial (tracto olivococlear medial) controlan la ganancia del sistema auditivo y previenen la saturacin de las respuestas por medio de sinapsis con las clulas ciliadas externas, controlando la amplificacin coclear. El tracto olivococlear presenta accin inhibidora, alterando el nivel umbral de las clulas ciliadas externas y modificando la transmisin a travs de fibras aferentes de las clulas ciliadas internas. Acta en el enmascaramiento de la respuesta de las fibras auditivas por la presencia de otro estmulo, pues las fibras del ncleo olivar superior medial (tracto olivococlear medial) pueden reducir los efectos de ese ruido enmascarante, modificando la entrada sensorial durante procesos tales como el mecanismo de atencin. Acta tambin protegiendo la cclea contra daos ante sonidos intensos, por medio de terminales sinpticos amplios en las clulas ciliadas externas, que son frecuentemente daadas por sonidos intensos, y est relacionado a la estabilizacin de reflejos auditivos que ocurren en niveles bajos del sistema auditivo. Asimismo, si bien la funcin del tracto olivococlear en el desempeo auditivo es incierta, sus fibras responden a estmulos sonoros y tienen curvas de ajuste fino, terminan en reas de la cclea correspondientes a la frecuencia que les llega y cierran un circuito con retroalimentacin de frecuencia especfica. Por lo tanto se pueden citar como funciones de esta va eferente: control de la situacin mecnica de la cclea; reduccin de actividad nerviosa auditiva causada por estmulos sonoros; proteccin de daos por ruido intenso, desarrollo de mecanismos de retroalimentacin que sirven para la supresin de seales auditivas indeseables, con aumento de la deteccin de sealasen el ruido y agudeza en el poder de resolucin de frecuencias en el odo interno. Arco Reflejo de Los Msculos de Los Huesecillos de La Audicin Los msculos de los huesecillos de la audicin, el tensor del tmpano y principalmente el estapedio actan en la proteccin del odo ante sonidos intensos (sobre 80 90 dB NPS) y, en especial, en la captacin de frecuencias bajas. Asimismo, reducen la transmisin del sonido del odo medio para la cclea, en una amplia gama de sonidos graves (< 1 Khz), complementando la accin del tracto olivococlear por medio de fibras del ncleo olivar superior medial (tracto olivococlear medial). Estn relacionados directamente con el proceso de la comunicacin, pues aumentan la fraccin dinmica de la audicin y, al atenuar las frecuencias bajas, reducen el enmascaramiento de frecuencias altas, posibilitando la mejora de la discriminacin del habla en el ruido y, al contraerse durante la vocalizacin, reducen la respuesta a estmulos autogenerador, como la propia voz. Estos msculos son inervados por los nervios trigmino (V par) y facial (VII par), y presentan una amplia inervacin motora, presentando una relacin en las unidades motoras de aproximadamente una neurona motora por cada fibra muscular, caracterizando necesidades de alto grado de control, es decir, realizacin de movimientos extremadamente precisos. En la formacin del arco reflejo, la parte sensitiva est constituida por el nervio coclear y la parte motora proviene de neuronas del ncleo olivar superior. Si el estribo se mueve muy lentamente en direccin al odo interno, el lquido de la rampa vestibular es empujado a travs del helicotrema hacia la rampa timpnica, produciendo una protrusin hacia el odo medio de la membrana timpnica secundaria de la ventana de la cclea (redonda). Pero si el estribo vibra rpidamente en dos direcciones no habr tiempo para que el lquido pase a travs del helicotrema entre dos vibraciones sucesivas. En vez de eso, la onda viaja por un atajo a travs de la lmina basilar, hacindola arquearse frente a cada vibracin sonora. Ocurren, por lo tanto, desplazamientos en la base de la cclea, en los cuales participan la membrana basilar y la membrana vestibular. Esta regin vibra simultneamente con el estribo y alternadamente en direccin a la rampa timpnica y vestibular. Ese desplazamiento inicial en la base de la cclea desencadena una onda vibratoria relativamente dbil pero que se torna potente cuando llega al lugar de la lmina basilar que tiene una frecuencia natural de resonancia igual a la frecuencia del sonido correspondiente. En este lugar ocurre una amplificacin mxima de la vibracin y la energa de la onda sonora se disipa por completo. La existencia de esos puntos de desplazamiento mximo debido

a las caractersticas de la lmina basilar permite localizar cada frecuencia en un lugar especfico del ducto coclear, pues cada frecuencia excita determinadas clulas sensoriales y fibras nerviosas provenientes del rgano espiral de acuerdo con el punto de desplazamiento mximo. Esta progresin de la onda viajera de la base hacia el pice de la cclea ocurre debido a las caractersticas fsicas de la lmina basilar y no porque el estribo estimule inicialmente la base de la cclea, en la ventana del vestbulo. Estmulos generados por frecuencias altas producen un desplazamiento mximo de amplitud en la base de la cclea, mientras que para las frecuencias bajas ese peak de desplazamiento se localiza en el pice de la cclea. Las fibras nerviosas provenientes de estas determinadas regiones del rgano espiral presentan, en consecuencia, una curva de respuesta en funcin de la intensidad y de la frecuencia del sonido, especfica para cada fibra, puesto que tiene una sensibilidad mxima frente a un frecuencia caracterstica, resultando en el punto de vibracin mxima en la lmina basilar. La distribucin de las fibras nerviosas a lo largo de la cclea acompaa a su organizacin tonotpica, es decir, fibras con frecuencia caractersticamente ms grave inervan el pice y las fibras con frecuencia caractersticamente ms aguda inervan su base. A pesar de que esta teora propicia explicaciones para un mecanismo de activacin de la cclea, no es compatible con la especificidad de frecuencias observada en las fibras nerviosas, ni justifica la percepcin de tonos combinados, como dos tonos simultneos iguales que no estn presentes en la misma seal acstica. La percepcin de estos procesos de distorsin no podran ser reproducidos por el modelo coclear anteriormente descrito, ms bien sugiere la presencia de caractersticas de no linearidad que pueden ser explicadas mediante un proceso activo, es decir, un amplificador coclear localizado entre la lmina basilar y las fibras del nervio coclear, que acta directamente en el movimiento de la referida lmina y requiere energa. La amplia produccin de potenciales microfnicos y de sumacin por las clulas ciliadas externas, su contribucin con apenas un 5 % de fibras nerviosas aferentes hacia el nervio coclear y el hecho de que la destruccin selectiva de esas clulas pueda ocasionar prdidas auditivas de hasta 40 dB, sugieren su participacin como amplificador coclear del movimiento de la membrana basilar. La movilidad y la capacidad de amplificacin de las clulas ciliadas externas son consideradas como generadores de sonidos emitidos por el propio odo, las emisiones otoacsticas. Transduccin mecanoelctrica Cuando una determinada regin de la cclea es estimulada, se inicia el proceso de transduccin del estmulo sonoro en neural, para lo cual los receptores sensoriales del rgano espiral son esencialmente las clulas ciliadas internas y externas. Mientras que, las clulas ciliadas internas son unidades receptoras y codificadoras cocleares, las clulas ciliadas externas constituyen un amplificador coclear, que amplifica el estmulo para determinar el funcionamiento de las clulas ciliadas internas. Por medio de la deflexin de los estereocilios, las clulas ciliadas transducen la energa sonora mecnica en potenciales elctricos, es decir, en estmulos nerviosos. El sistema se mueve como una unidad, pues las clulas ciliadas estn adheridas a la lmina basilar por medio de las clulas de sustentacin y la extremidad superior de las clulas ciliadas externas est fija a la membrana reticular, que est rgida y se contina con los pilares de Corti, reposados sobre la lamina basilar. La membrana tectoria, en la cual los cilios de las clulas ciliadas externas estn insertos, tambin se adhiere a la membrana basilar por medio del limbo espiral. El movimiento de la lmina basilar y su desplazamiento en relacin a la membrana tectoria y a la lmina reticular provocan, por lo tanto, la inclinacin de los estereocilios de las clulas ciliadas externas contra la membrana tectoria iniciando el proceso de transduccin sonora. Las clulas ciliadas son polarizadas y la despolarizacin se produce cuando el desplazamiento de los de los cilios estn en sentido del cuerpo basal del kinoclio; como todas las clulas estn orientadas en la misma direccin, el movimiento en direccin de la estra vascular los excita. La inclinacin de los cilios provoca la abertura de canales inicos de potasio y esa despolarizacin produce potenciales microfnicos colceares, que determinan contracciones rpidas de las clulas ciliadas externas. Las clulas ciliadas internas son accionadas por un mecanismo semejante, resultante de un movimiento diferencial entre la membrana tectoria y la membrana reticular, que produce el movimiento del lquido contenido en esa regin, curvando los estereocilios libres. Un potencial endococlear es generado por el paso de iones potasio de la estra vascular hacia el ducto coclear, siendo garantizado por la composicin inica dela endolinfa, y es fundamental para la transduccin mecaelctrica de la energa sonora. Existe un potencial de +80 mV entre la endolinfa y la perilinfa, habiendo potenciales positivos en la parte interna del ducto coclear y potenciales negativos en la parte externa y en el interior del rgano espiral, pues el potencial de reposo presenta los siguientes valores: rampa vestibular (0), ducto colcear (+80 mV), rgano espiral y estra vascular (-). Las clulas ciliadas poseen una porcin superior que se proyecta a la endolinfa y una porcin inferior baada en el espacio de Nuel por cortilinfa (composicin inica semejante a la perilinfa). De esta manera, las clulas ciliadas tienen potencial intracelular negativo de -70 mV en relacin a la perilinfa y de -150 mV en relacin a la endolinfa en la superficie superior junto a los cilios. Este elevado potencial elctrico en la clula ciliada la estabiliza, aumentando su capacidad de responder a leves movimientos ciliares; un estmulo acstico produce alteracin simultnea de la conductancia de la membrana de la clula receptora en consecuencia del desplazamiento tangencial de los cilios, es decir, despolariza su membrana con pequeos desplazamientos ciliares. Cuando se produce vibracin sonora de la membrana basilar es producido un potencial microfnico, es decir, un voltaje alternado (despolarizacin/hiperpolarizacin) de igual frecuencia que se superpone al potencial de reposo y corresponde a la suma de dos potenciales receptores de las clulas ciliadas excitadas (regin extracelular), reproduciendo las fluctuaciones de presin sonora. Por lo tanto, el desplazamiento de los cilios produce variaciones

alternadas del potencial elctrico a travs de la membrana de las clulas ciliadas, la cual estimula las terminaciones nerviosas del nervio coclear que est en contacto con las clulas ciliadas, desencadenando un potencial de accin, aquel registrado por las fibras del nervio coclear. Con la formacin de potenciales, ocurren contracciones de las clulas ciliadas externas, de acuerdo a la frecuencia sonora estimulante, que determinan la amplificacin de la vibracin de la lmina basilar en un rea restringida al rgano espiral. Debido a esa amplificacin de la vibracin, los cilios ms largos de las clulas ciliadas internas entran en contacto con la membrana tectoria, inclinndose. La estimulacin de los cilios despolariza las clulas ciliadas internas en una pequea rea, en la cual un pequeo nmero de clulas es estimulado con mxima intensidad, provocando la abertura de canales de potasio y la consiguiente formacin de potenciales receptores. Esta excitacin selectiva de clulas ciliadas internas, situadas prximas unas de otras, y los mensajes enviados por sus propias fibras nerviosas sera la base de la discriminacin de frecuencias. Las alteraciones de conductancia de la membrana son acompaadas de la entrada y salida de iones responsables por la produccin del potencial receptor, el cual lleva a la liberacin de neurotransmisores, formndose un mensaje sonoro elctricamente codificado que ser enviado a travs del nervio coclear al Sistema Nervioso Central. Cuando sucede la despolarizacin de la membrana basilar, aumenta el nmero de potenciales de accin, y cuando ocurre su hiperpolarizacin, disminuye el nmero de potenciales de accin en las fibras del nervio coclear los cuales sealan la excitacin de las clulas ciliadas al Sistema Nervioso Central. Por lo tanto, los neurotransmisores son responsables por la excitacin de las fibras nerviosas aferentes, junto al polo basal y superficies laterales de la clula, donde se producen sinapsis con una red de terminaciones del nervio coclear, es decir, fibras que se dirigen al ganglio espiral de la cclea (ganglio coclear), en el modiolo, el cual enva axones por el nervio coclear al Sistema Nervioso Central.

________________________________________________________________________Captulo 7 Estructuras y Organizacin Perifrica relacionadas al equilibrio

El aparato vestibular, responsable del equilibrio, tiene por funcin informar la posicin del cuerpo y, en especial, de la cabeza en relacin al espacio, adems controla la postura y los movimientos del cuerpo y de los ojos. Su porcin perifrica est constituida por la parte posterior del odo interno y se encuentra envuelto por la cpsula tica circundante, el laberinto seo, que protege internamente el laberinto membranoso. El laberinto seo comprende el vestbulo y los canales semicirculares que son espacios y canales excavados en una substancia sea, revestidos por periostio y llenos de perilinfa (lquido rico en sodio). El laberinto membranoso contenido dentro del laberinto seo forma un sistema cerrado de ductos que se comunican entre s, llenos por endolinfa (lquido con alta concentracin de potasio). Est constituido por el sculo, utrculo y canales semicirculares. El canal de Reuniens (ducto de unin) une el sculo directamente al canal coclear; el canal utriculosacular comunica el utrculo con el sculo y de l emerge el canal endolinftico que viaja al acueducto del vestbulo terminando en una bolsa, el saco endolinftico, bajo la dura madre. Las estructuras del laberinto membranoso corresponden a rganos receptores responsables de la trasduccin del estmulo mecnico en impulso nervioso: las mculas del sculo y del utrculo las crestas ampulares en las ampollas de los canales semicirculares relacionados a los reflejos vestibulares del equilibrio (Fig. 7.1). Las concentraciones inicas de la endolinfa y de la perilinfa son importantes en el funcionamiento normal del aparato vestibular, siendo su contenido mantenido por clulas secretoras especializadas presentes en la membrana laberntica y en el saco endoliftico. Alteraciones de ese contenido inico pueden ser responsables de patologas labernticas. El suministro sanguneo est dado por la arteria del laberinto, rama de la arteria cerebelosa inferior anterior, que penetra en el hueso temporal a travs del meato acstico interno. La arteria del laberinto recibe ramos de la arteria estilomastodea, principalmente hacia los canales semicirculares. Interrupciones en ese flujo sanguneo pueden ocasionar alteraciones vestibulares manifestadas por mareos.

Vestbulo, Sculo y Utrculo. Situado centralmente en el laberinto seo, el vestbulo es un espacio ovoide transversalmente achatado, posterior a la cclea y anterior a los canales semicirculares (Fig.7.2). Se comunica lateralmente con la cavidad timpnica a travs de la ventana del vestbulo (ventana oval) y presenta cinco aberturas correspondientes a los tres canales semicirculares, una abertura para la rampa del vestbulo en la cclea y tres recesos, uno esfrico, uno elptico y uno coclear. El receso esfrico corresponde al rea vestibular inferior del meato acstico interno. Se sita en la pared medial del vestbulo y contiene el sculo y la mcula cribosa media, los formenes presentes en el receso esfrico dan paso a las fibras del nervio vestbulococlear que se dirigen al sculo. Posteriormente al receso esfrico se sita una cresta oblicua, la cresta del vestbulo, que circunscribe una pequea depresin, el receso coclear, perforado por numerosos orificios a travs de los cuales las fibras del nervio vestibulococlear se dirigen a la cclea. El sculo, alojado en el receso esfrico del vestbulo, es una bolsa de forma globular prolongada posteroinferiormente asemejndose esta prolongacin a un cono, que se sita prximo a la abertura de la rampa del vestbulo en la cclea, manteniendo contacto superiormente con la pared inferior del utrculo. Posee un engrosamiento oval en la pared anterior, la mcula del sculo (receptor neuroepitelial), que recibe las fibras del nervio vestbulococlear y se sita en ngulo recto, si es comparada a la mcula del utrculo. En cuanto al receso elptico, situado pstero-superiormente a la cresta del vestbulo, contiene el utrculo y la mcula cribosa superior que presenta formenes que son atravesados por fibras del nervio vestbulococlear que se dirige a las ampollas de los canales semicirculares anterior, lateral y al utrculo. Inferiormente a ese receso elptico se abre el acueducto del vestbulo, que se extiende a la superficie posterior del hueso temporal y est impulsado por el canal endolinftico y pequeas venas. El utrculo es una bolsa de forma oblongada e irregular que recibe las cinco aberturas de los canales semicirculares. El utrcula posee tambin la abertura del canal utriculosacular. La mcula del utrculo presenta un epitelio neurosensorial formado por el engrosamiento mitad lateral del suelo y por la parte inferior de la pared lateral del utrculo, que recibe las fibras utriculares del nervio vestibulococlear. Mculas del sculo del utrculo Las mculas del sculo y del utrculo ocupan posiciones fijas en relacin al crneo, mientras que, en el utrculo la mcula ocupa una posicin ms horizontal, en el sculo se encuentra ms verticalizada, correspondiendo a las diferentes posiciones de la cabeza, que determinan ngulos entre las posiciones horizontal y vertical e influencian en el tono muscular de los msculos extensores situados en el cuello.

Los receptores de las mculas del sculo y del utrculo, las clulas ciliadas, tienen como estmulo especfico la aceleracin lineal del movimiento, es decir, indicando el posicionamiento de la cabeza en el espacio cuando ocurren movimientos lineales tales como: inclinar la cabeza hacia los lados, hacia el frente o hacia atrs. Los otolitos tienen densidades aproximadamente tres veces mayor que la endolinfa y, por lo tanto, es necesaria la actuacin de la aceleracin lineal para su desplazamiento. Debido a la fuerza gravitacional, la cabeza se encuentra en reposo, esas clulas ciliadas estn emitiendo continuamente seales; si ocurre un movimiento de inclinacin de la cabeza los otolitos de la membrana de otolitos se desplazan produciendo la inclinacin de dicha membrana en relacin al epitelio sensorial, los cilios se deflectan, aumentando o reduciendo las descargas neuronales, de acuerdo con la direccin de desplazamiento (Fig. 7.3).

Canales y ductos semicirculares Los tres canales semicirculares estn situados posteriormente al vestbulo y cada uno corresponde a dos tercios de un crculo, presentando largos diferentes, dimetros semejantes y una dilatacin en una de las extremidades, denominada ampolla sea. Se disponen formando ngulos rectos entre s y representan los ejes de rotacin correspondientes a los movimientos de rotacin de la cabeza hacia el frente, atrs y hacia los lados. Forman, de la misma manera, los siguientes pares sinrgicos: canales laterales derecho e izquierdo, canales anterior derecho y posterior izquierdo, canales anterior izquierdo y posterior derecho. En tanto la posicin de los canales no corresponde a los ejes del cuerpo, o sea, los canales semicirculares anterior y posterior divergen respectivamente de los planos frontal y medial en 45 y el canal semicircular lateral se sita a 30 en relacin al plano horizontal (Fig.7.4). El canal semicircular lateral es un arco horizontal de aproximadamente 12 mm a 15mm de extensin: teniendo una extremidad anterior que contiene la ampolla sea lateral, que se abre en la regin spero-lateral del vestbulo y una extremidad posterior que se abre abajo del orificio del pilar seo comn entre los dos otros canales semicirculares. El canal semicircular anterior es un canal vertical de 15 mm a 20 mm de largo, cuyo arco se sita bajo la eminencia arqueada. En la parte petrosa del hueso temporal, posee una extremidad anterior que se dilata, la ampolla sea anterior, y desemboca en la parte spero-lateral del vestbulo, y otra extremidad posterior que se une al canal semicircular posterior formando el pilar seo comn, que desemboca en la parte medial del vestbulo. El canal semicircular posterior es un canal tambin vertical, con 18 a 22 mm de extensin; posee una extremidad inferior que presenta la ampolla sea posterior, que se abre en la regin inferior del vestbulo y otra que forma el ramo comn con el canal semicircular anterior. Los tres ductos semicirculares lateral, anterior y posterior estn contenidos en los respectivos canales semicirculares y presentan una ampolla membranosa por ducto, en la respectiva ampolla sea, donde se encuentran las clulas ciliadas receptoras. En cada ampolla membranosa ocurre un engrosamiento de la pared (septo tranverso), cuya parte ms prominente es denominada cresta ampular y contiene neuroepitelio de clulas ciliadas y clulas de sustento. Crestas Ampulares Los ductos semicirculares con sus respectivas crestas ampulares estn dispuestos formando ngulos rectos entre s y que resulta en la complementacin de la percepcin de las posiciones de la cabeza por las mculas del sculo y del utrculo. Las clulas ciliadas de las crestas ampulares son receptores sensibles a la aceleracin angular, es decir, indican movimientos de rotacin de la cabeza. Al igual que las clulas ciliadas de las mculas del sculo y del utrculo, ests clulas emiten seales cuando estn en posicin de reposo y ocurre aceleracin angular, como rotacin de la cabeza hacia uno de los lados. La endolinfa, que posee inercia y peso especfico menor que el de la pared del ducto semicircular, se desplaza en relacin al ducto semicircular, originando una onda de presin contraria que puede ser en direccin a la ampolla membranosa, centrpetamente (utriculopetal).o en direccin opuesta, centrfugamente (utriculofugal). El desplazamiento de la endolinfa mueve la extremidad de la cpula ampular, que posee peso especfico igual al de la endolinfa. Los cilios que se proyectan en la cpula ampular se desplazan con el consecuente aumento o reduccin de la frecuencia de las descargas neuronales. Si ocurre rotacin de la cabeza hacia la derecha, por ejemplo, la endolinfa del ducto semicircular lateral se mantiene estacionaria en el momento del movimiento debido a la inercia y, en consecuencia, ocurre un movimiento relativo de la cpula ampular en direccin opuesta, con desplazamiento hacia la izquierda (Fig.7.5). La endolinfa entonces pierde lentamente la inercia y acompaa el movimiento de rotacin de la cabeza. En tanto, cuando la rotacin cesa la endolinfa continua y se mueve por un tiempo en la misma direccin y la cpula ampular retorna hacia la derecha. Cuando no ocurre aceleracin, o sea, la velocidad de rotacin es mantenida uniforme, la endolinfa se adapta al movimiento y deja de existir diferencia de movimiento de rotacin entre el cuerpo y la endolinfa, con la cpula ampular retornando a la posicin inicial y con las neuronas en actividad de reposo. Con la reduccin de la velocidad angular, la aceleracin se torna negativa, la onda endolinftica se vuelve en sentido contrario, causando el movimiento de los cilios tambin en sentido contrario. Despus al fin de la rotacin del cuerpo, las dems estructuras tambin retornan a la posicin de reposo.

Receptores Vestibulares Los receptores del rgano vestibular son transductores sensoriales implicados en la mantencin del equilibrio y su estmulo consiste en la aceleracin tanto lineal cuanto angular y la consecuente inclinacin de los cilios presentes en las clulas. Las clulas ciliadas de las mculas del sculo y del utrculo y de las crestas ampulares, en principio tienen caractersticas similares, es decir, son mecanorreceptores que responden a la deflexin tangencial de sus cilios. Basndose principalmente en el tipo de inervacin que reciben, pueden ser diferenciadas en dos tipos: clulas ciliadas tipo I y clulas tipo II. Las clulas ciliadas de tipo I son piriformes, con base redondeada, donde se sita el ncleo, presentan una extremidad libre y la restante est envuelta por una terminacin nerviosa aferente del sistema vestibular, en forma de cliz (dimetro grande de la fibra nerviosa y conduccin rpida). Dirigido a un pequeo grupo localizado de clulas se encuentran los botones sinpticos vesiculados en la superficie del cliz implicados con informacin aferente. Las clulas ciliadas de tipo II son clulas cilndricas, con un ncleo situado generalmente en la regin central de la clula; la regin basal y cercana a los botones sinpticos que pueden contener terminales no granulados pertenecientes a fibras nerviosas aferentes o granulados pertenecientes a fibras nerviosas eferentes. Las fibras nerviosas son de dimetro pequeo e inervan varias clulas ciliadas. Las fibras de los tipos I y II presentan caractersticas comunes: 50 a 110 estereocilios situados en la superficie apical y un cilio de estructura tpica y ms largo, situado en el borde de la clula, llamado kinocilio. Este cilio diferenciado y compuesto por organelos presenta una distribucin diferenciada de microtbulos. Los estereocilios son, ms bien, simples; pues su membrana externa y una continuacin de la membrana de la clula ciliada, contiene una red densa de filamentos de actina y estn conectados entre s por pequeos filamentos. Estn organizados en filas de varias alturas, son pequeos en el borde opuesto al kinocilio y aumentan el tamao conforme se aproximan a l, siendo su disposicin funcionalmente importante. All la actina presente en la porcin apical de la clula ciliada, que llega como un muelle elstico, hace que el estereocilio retorne a la posicin inicial despus de su deflexin. Las clulas ciliadas vestibulares son fisiolgicamente polarizadas, es decir, la deflexin de los cilios provoca cambios en el flujo inico de la membrana celular. La inclinacin en direccin al kinocilio despolariza la clula y genera potenciales de accin en las fibras nerviosas aferentes (impulsos nerviosos); en sentido contrario, hiperpolariza la clula y provoca inhibicin. Este mecanismo de despolarizacin e hiperpolarizacin de las clulas ciliadas depende, respectivamente, de las concentraciones inicas de la endolinfa y de la perilinfa, donde sta ltima baa las porciones lateral y basal de la clula ciliada. La deflexin de los estereocilios en sentido del kinocilio provoca la abertura de los canales de (k+) en las porciones apicales del estereocilio y del kinocilio. De esta forma el potasio es transportado de la endolinfa a la clula, despolarizando la membrana celular. Esta despolarizacin provoca la abertura de los canales voltajedependientes de calcio (Ca++) en la base de las clulas ciliadas, permitiendo su entrada en la clula. La entrada de calcio causa la liberacin de los neurotransmisores presentes en las vesculas sinpticas hacia la hendidura sinptica y aumenta el patrn de descargas en las fibras aferentes. Cuando el estmulo se reduce los estereocilios y el kinocilio retornan a la posicin de reposo, la mayora de los canales de calcio se cierran y los canales voltajedependientes de potasio, en la base de la clula, se abren permitiendo la entrada de potasio y consecuente retorno de la membrana celular al potencial de reposo. La deflexin en sentido contrario al kinocilio provoca una abertura de los canales de potasio en las porciones vasolaterales de la clula ciliada, permitiendo el transporte de potasio de afuera de la clula hacia el espacio intersticial. Como resultado, ocurre una hiperpolarizacin de la membrana celular y reduccin de la liberacin del neurotransmisor por las clulas ciliadas y, en consecuencia, una reduccin de los impulsos nerviosos en las fibras aferentes. Durante el reposo de la clula ciliada, canales de calcio estn abiertos, liberando lenta y continuamente el neurotransmisor provocando un patrn de descarga de reposo, moderado por las fibras aferentes vestibulares. Los neurotransmisores que actan junto a esas clulas son el aspartato y el glutamato y el uso de sustancias ototxicas puede causar alteraciones en ese proceso de transduccin. Los dos tipos de clulas ciliadas al igual que las fibras nerviosas aferentes presentan sinapsis con fibras del sistema eferente vestibular, cuyo neurotransmisor es la acetilcolina. Esas fibras eferentes son activadas por estmulos comportamentales o estimulacin trigeminal y controlan la sensibilidad del receptor. Debido a estas caractersticas de la estimulacin a favor o contra el kinocilio, la orientacin direccional de las clulas ciliadas es importante en la sealizacin de los movimientos. En las crestas ampulares, las clulas de tipo I estn concentradas en la regin central, mientras que las clulas de tipo II se encuentran en la regin perifrica, y ambas clulas ciliadas estn orientadas en la misma direccin. En las ampollas membranosas de los ductos semicirculares laterales, el borde de la clula ciliada que posee el kinocilio est prxima al utrculo y su deflexin en esa direccin desolaras todas las clulas, mientras que en direccin contraria las hiperpolariza. En las ampollas membranosas de los ductos semicirculares anterior y posterior los kinocilios estn en direccin opuesta, apartndose del utrculo, por lo tanto cuando ocurre la inclinacin en direccin del utrculo, las clulas ciliadas se hiperpolarizan. De esta forma la aceleracin ampular estimula las clulas ciliadas en un ducto semicircular, simultneamente inhiben las clulas ciliadas en el ducto semicircular

complementario en el lado contralateral, formando pares funcionales (sinrgicos) que actan opuestamente en relacin a un movimiento nico. Las neuronas presentes en los ncleos vestibulares reciben informacin de los receptores de los dos lados de la cabeza, debido a las conexiones comisurales interpretando la direccin de la rotacin de la cabeza basada en las descargas neuronales de las fibras aferentes de los referidos pares funcionales. Si ocurren alteraciones en las descargas de fibras aferentes del nervio vestbulo coclear sea por traumas craneanos o por molestias, el cerebro puede interpretar el aumento de tales descargas como movimientos, al igual como sucede estando la cabeza en reposo. En caso de que ocurra la reduccin o bloqueo total de impulsos aferentes de un lado de la cabeza, las neuronas de los ncleos vestibulares y el cerebro pueden interpretar como aumento de las descargas del lado opuesto normal y, en consecuencia, como movimiento de la cabeza hacia el lado contrario de la lesin. Tanto los cilios de las clulas ciliadas como de las clulas de sustento de las crestas ampulares se proyectan hacia una masa gelatinosa, la cpula ampular, que se extiende en el espacio endolinftico a travs de todo el dimetro del ducto semicircular. En cuanto a las clulas ciliadas de las mculas del utrculo y del sculo, estn organizadas en diferentes direcciones de polarizacin anatmica, asegurando que el movimiento en cualquier direccin estimule algunas clulas, con respecto a las otras, stas son inhibidas en la superficie de una misma mcula. En el utrculo, los kinocilios estn ms prximos a la estriola (lnea que cruza la regin central y divide la clula en dos polaridades inversas), en el sculo estn ms distantes de esa lnea. En ambas mculas, los cilios se proyectan hacia una masa gelatinosa llamada membrana de los otolitos (por contener cuerpos cristalinos de carbonato de calcio, los otolitos o estatoconios (Fig. 7.6). Por lo tanto existe un mapa macular de direccin espacial que permite la decodificacin de los movimientos lineales y es mantenido por fibras aferentes del nervio vestbulo coclear que inervan pequeas regiones del neuroepitelio macular manteniendo la direccin de la seal. Situadas en la lmina basal, normalmente las clulas de sustento de las crestas ampulares son alargadas, de dimetro variable y con un ncleo en la regin basal. Estn implicadas en la modificacin de la composicin de la endolinfa o con la nutricin de la clula ciliada, junto a la cual establecen uniones. Las clulas de sustento de las mculas son semejantes a las clulas de sustento de las crestas ampulares.

________________________________________________________________________Captulo 8 Procesamiento Central Del Equilibrio

Vas Vestibulares Las funciones desarrolladas por el sistema vestibular, es decir, las relacionadas al equilibrio del cuerpo, a los movimientos coordinados de los ojos y de la cabeza y la mantencin de la postura corporal tornan necesaria una integracin compleja entre las eferencias de los cinco pares de receptores vestibulares presentes en el odo interno y las actividades de los sistemas reflejos de la visin (ojos) y de la propiocepcin (receptores generales localizados por el cuerpo). Las neuronas sensitivas primarias son las neuronas bipolares del ganglio vestibular (de Scarpa), situadas en el meato acstico interno. Ellas emiten prolongaciones perifricas que se dirigen a las clulas ciliadas de las mculas del sculo (nervio sacular, ramo de la parte inferior del nervio vestibular) y del utrculo (nervio utricular, ramo de la parte superior del nervio vestibular), y las clulas de las crestas ampulares de los conductos semicirculares lateral (nervio ampular lateral, ramo de la parte superior del nervio vestibular), anterior (nervio ampular anterior, ramo de la parte superior del nervio vestibular) y posterior (nervio ampular posterior, ramo de la parte inferior del nervio vestibular) junto a las cuales ocurren sinapsis. Las prolongaciones centrales forman el nervio vestibular, parte del nervio vestibulococlear. El nervio vestibular recorre el meato acstico interno con el nervio coclear y el nervio facial, alcanzando el tronco enceflico en el surco bulbopontino en un rea llamada ngulo pontocerebelar. Esta rea se destaca clnicamente, pues el crecimiento de tumores en esta regin determina seales neurolgicas caractersticas, debido a la proximidad de los nervios craneanos y del cerebelo. Las fibras del nervio vestibular se dirigen posteriormente y terminan en los ncleos vestibulares del bulbo y del puente (ncleos vestibulares lateral, medial superior e inferior), junto al piso del IV ventrculo (fosa romboidal). Una pequea cantidad de fibras nerviosas termina en el lbulo floculonodular del cerebelo. Los axones originados en los ncleos vestibulares se dirigen predominantemente a los ncleos motores oculares, cerebelo, neuronas inferiores del tronco enceflico y mdula espinal, auxiliando las actividades musculares que mantienen el equilibrio. Por lo tanto, funcionalmente se destacan entre las interacciones del sistema vestibular: ncleos vestibulares, tracto vestibuloespinal, conexiones vestibulocerebelares, conexiones vestibulooculares, conexiones neurovegetativas y conexiones vestibulotalamocorticales.

Ncleos Vestibulares Los ncleos vestibulres son cuatro ncleos situados en el rea vestibular en el piso del IV ventrculo (fosa romboidal). El ncleo vestibular inferior se localiza en la parte superior del bulbo; el superior limita con la regin las paredes del IV ventrculo; el medial, en la parte lateral del piso del IV ventrculo y el lateral limita con la unin bulbopontina. Estos ncleos poseen conexiones entre s en el mismo lado (conexiones intrnsecas) y con los del lado opuesto (conexiones comisurales), teniendo que la mayora de estas clulas vestibulovestibulares contienen neurotransmisores inhibitorios (GABA o glicina), sin embargo algunas pueden utilizar aminocidos excitatorios. Estas conexiones comisurales son importantes en el procesamiento de la seal vestibular, principalmente en relacin a la informacin de los pares sinrgicos de los conductos semicirculares y comparaciones entre las mculas del sculo y del utrculo. Actan tambin en los procesos de comprensin vestibular, en los cuales, por medio de ajustes centrales, alteraciones vestibulares recurrentes de deficiencia funcional unilateral, pueden ser gradualmente restauradas. Los ncleos vestibulares poseen grupos de neuronas que responden a una aceleracin lineal y otros a aceleracin angular; grupos de clulas con respuesta especfica a rotacin ipsilateral o contralateral; y grupos que sufren estimulacin del laberinto vestibular contralateral a travs de fibras comisurales. Casi todas las fibras aferentes del nervio vestibular se bifurcan cuando penetran en el sistema nervioso central: los ramos ascendentes hacen sinapsis con los ncleos vestibulares inferior y medial. Los fascculos de fibras provenientes de la mcula del sculo terminan en la parte lateral del ncleo vestibular inferior; fibras de la mcula del utrculo terminan en la parte medial del ncleo vestibular inferior y en la parte lateraldel ncleo vestibular medial; fibras de las crestas ampulares terminan predominantemente en el ncleo vestibular superior y en la parte superior del ncleo vestibular medial. Los ncleos vestibulares reciben, incluso, fibras provenientes del vermis del cerebelo y del ncleo fastigial, adems de fibras espinales con informacin de los receptores articulares propioceptivos. La presencia de fibras eferentes que se dirigen desde los ncleos vestibulares al epitelio sensorial evidencia un control central. Las eferencias de los ncleos vestibulares incluyen: ncleos oculomotores, mdula espinal, formacin reticular y tlamo. Los axones vestibulares eferentes poseen terminaciones vesiculadas directamente en clulas ciliadas vestibulares de tipo II y hacen sinapsis con el clice de las clulas ciliadas de tipo I, formando una sinapsis axo-axnica. El neurotransmisor de estas sinapsis es la acetilcolina.

Los ncleos vestibulares difieren entre s en cuanto a la estructura citoarquitectnica y las conexiones aferentes y eferentes. Envan informacin a varias regiones del cerebro acerca de la posicin de la cabeza en relacin a la fuerza de gravedad y la direccin y velocidad de sus movimientos. Tracto Vestibuloespinal Las alteraciones de orientacin del cuerpo en relacin a la fuerza de gravedad son percibidas por receptores presentes en el odo interno, los que envan la informacin al encfalo y ste a la mdula espinal, modificando la actividad de las motoneuronas para garantizar la correccin apropiada. Sin embargo, la mayora de las fibras vestibulares primarias termina en el ncleo vestibular medial, los ncleos vestibulares emiten proyecciones secundarias para los ncleos motores espinales va tractos vestibuloespinales lateral y medial. Estos tractos actan en el control del tono muscular en varias partes del cuerpo. Sus fibras son descendentes y terminan haciendo sinapsis con las interneuronas espinales, activando las neuronas motoras alfa y gama que inervan los msculos extensores y mantienen el tono de los msculos del dorso y de los miembros, fundamental para el sostn del cuerpo contra la gravedad (posicin ortosttica). El tracto vestibuloespinal lateral consiste en un fascculo de fibras no cruzadas que se dirigen desde las clulas de los ncleos vestibulares lateral e inferior para todos los niveles de la mdula espinal, hasta el nivel sacro, recorriendo el funculo anterior medial ipsilateral. Estas fibras estn somatotpicamente organizadas, es decir, proyecciones del rea rostroventral del ncleo vestibular lateral se dirigen a la parte cervical de la mdula espinal, y proyecciones del rea dorsocaudal para las partes lumbares y sacras de la mdula espinal. El tracto vestibuloespinal lateral recibe, tambin, informacin de los conductos semicirculares (pares sinrgicos), de las mculas, del cerebelo y de la mdula espinal (propiocepcin). Las fibras nerviosas de este tracto actan por medio de neurotransmisores excitatorios (acetilcolina y glutamato) en las neuronas motoras de los msculos extensores, actuando en el control postural. Si un individuo inclina el cuerpo para la izquierda, las fibras del tracto vestibuloespinal lateral ipsilateral provocan la extensin del cuerpo por medio de la musculatura axial y de los miembros a la izquierda, mientras que los msculos extensores a la derecha son inhibidos, garantizando la flexin lateral de ese lado. Mientras el tracto vestibuloespinal lateral interacta con los msculos extensores de los miembros ipsilaterales, las fibras del tracto vestibuloespinal medial actan sobre los msculos de la cabeza, cuello, tronco y partes proximales de los miembros, coordinando la posicin de la cabeza con los movimientos de los ojos. Originarias de los ncleos vestibulares medial y, en menor nmero, inferior y lateral, estas fibras descienden sin decusar, bilateralmente, va fascculo longitudinal medial hacia la parte cervical de la mdula espinal. Este tracto recibe, adems de informacin de receptores vestibulares, del cerebelo y de la mdula espinal (sistema somatosensorial), y contiene neurotransmisores excitatorios e inhibitorios que actan en las neuronas motoras que inervan los msculos flexores y extensores del cuello. Si la cabeza pende hacia el frente, las neuronas del tracto vestibuloespinal medial recibenseales de aceleracin lineal hacia inferior (sculo), de variacin de posicin de la cabeza en relacin a la gravedad (sculo y utrculo) y seales de aceleracin angular, originarias de las crestas ampulares de los conductos semicirculares. Esta informacin es procesada por estas neuronas y se envan impulsos nerviosos excitatorios a los msculos flexores dorsales del cuello e inhibitorios para los msculos flexores ventrales del cuello, ocacionando un movimiento de cuello para arriba, en el sentido opuesto al movimiento.

Conexiones Cerebelares Las conexiones del cerebelo con los ncleos vestibulares medial e inferior y, en menor nmero, directamente con el nervio vestibular, constituyen las vas vestibulocerebelar y cerebelovestibular. Estas vas permiten la integracin del cerebelo con los ncleos vestibulares y con los ncleos motores oculares, informando la posicin del cuerpo y particularmente de la cabeza en el espacio, estableciendo el equilibrio dirante los movimientos y la coordinacin de la cabeza con los movimientos oculares. El cerebelo recibe fibras vestibulares primarias y secundarias. Mientras que las fibras primarias son provenientes del ganglio vestibular, principalmente de los conductos semicirculares y se dirigen a la corteza cerebelar, sin realizar sinapsis; las fibras secundarias hacen sinapsis en los ncleos vestibulares y de stos parten fibras que llegan a la corteza cerebelar, ambos tipos de fibras terminan en el lbulo floculonodular, en el ncleo fastigial y parcialmente en la vula. Se destacan, adems, conexiones recprocas entre el cerebelo y los ncleos vestibulares. Fibras cerebelofugales, provenientes de regiones superiores, del vermis y del lbulo anterior, constituyen el tracto cerebelovestibular. La mayora de los axones de las clulas de Purkinje abandona la corteza cerebelar por el pednculo cerebelar inferior, para hacer sinapsis en los ncleos vestibulares ipsilaterales, teniendo que estas proyecciones son vas inhibitorias (gabargicas). Las proyecciones del ncleo fastigial (fastigiovestibulares) son excitatorias (glutamato o aspartato). El tracto vestibulocerebelar acta en la postura y en el equilibrio por medio de las proyecciones vestibuloespinal y reticuloespinal para neuronas motoras que hacen sinapsis con las de los msculos extensores del cuerpo. Adems de esto, los ncleos vestibulares proyectan fibras que ascienden por el fascculo longitudinal medial, haciendo sinapsis bilateralmente en los ncleos del III, IV y VI par craneano. Asimismo, lesiones cerebelares

pueden ocasionar temblores y diferentes niveles de ataxia, generalmente acompaadas de la presencia de nistagmo.

Conexiones Vestbulo Oculares Entre las funciones del sistema vestibular se destaca el control de los movimientos de la cabeza y la mantencin de la fijacin de la visin durante estos movimientos, es decir, la coordinacin entre los msculos cervicales y los ojos, obtenida por medio de la accin de neuronas motoras. Asimismo, debido a una actividad coordinada entre el laberinto vestibular, los msculos oculares y los cervicales, los ojos se voltean, en forma refleja, hacia el lado opuesto, permitiendo la fijacin de un objeto durante el movimiento de la cabeza. El sistema vestibular detecta los movimientos de la cabeza, independiente de la velocidad o direccin del movimiento y los ajusta y compensa por medio de conexiones centrales con los ncleos oculomotores, constituyendo el reflejo vestbulo - ocular. El sculo y el utrculo actan detectando y mediando informacin sobre la posicin de la cabeza, adems de ajustar la accin referente a los seis ncleos responsables del comando de movimientos oculares. Cuando la rotacin de la cabeza estimula los movimientos oculares, estos dependen de la reflexin de las clulas ciliadas de las crestas ampulares en los conductos semicirculares. Las conexiones entre los ncleos vestibulares y los ncleos de los nervios craneanos que inervan los msculos del ojo (tracto vestbulo ocular) presentan grupos celulares que reciben estmulos provenientes de un conducto semicircular especfico y estn conectados con grupos que inervan un determinado msculo del ojo. Los movimientos rotacionales verticales de los ojos son controlados por el conducto semicircular vertical y por el sculo; los movimientos rotacionales horizontales de los ojos son controlados por el conducto semicircular lateral y por el utrculo; y los movimientos de pestaeo y ojos son controlados por el conducto semicircular vertical y por el utrculo. En los movimientos lineales de los ojos, sin rotacin de la cabeza, el reflejo vestbulo ocular relaciona las mculas y conexiones con neuronas motoras oculares. El reflejo vestbulo ocular incluye tres grupos de neuronas: neuronas aferentes presentes en el ganglio vestibular, interneuronas de asociacin, presentes en los ncleos vestibulares, y las neuronas eferentes o neuronas motoras inferiores, presentes en los ncleos oculomotor, troclear y abducente. Enseguida las fibras se dirigen dorsalmente y terminan en los ncleos vestibulares medial y superior, las fibras vestbulo oculares se dirigen al ncleo motor ocular va fascculo longitudinal medial. Las manifestaciones del reflejo vestbulo ocular, como el nistagmo, pueden ser inducidas en individuos normales con estimulacin calrica por medio de la irrigacin con agua o aire caliente y fro en el meato acstico externo o por la rotacin de la cabeza. Ambos mtodos inducen corrientes de lquido endolinftico en los conductos semicirculares. El nistagmo se refiere a movimientos involuntarios de los ojos que incluyen dos componentes: uno lento (siempre en la direccin de la desviacin de la cpula), que se aleja del punto de fijacin, mediado por la va vestbulo ocular, y uno rpido, que retorna al punto de fijacin, mediado por la corteza cerebral. Clnicamente, el nistagmo puede ser utilizado en el diagnstico de la integridad del sistema vestibular. En individuos con funcin vestibular normal, despus de la estimulacin calrica debe haber respuesta igual en los dos lados; en el caso de una lesin (perifrica o central), la respuesta puede ser deficiente o estar ausente.

Conexiones Neurovegetativas La principal funcin del sistema nervioso autnomo (visceral) es regular los rganos correspondientes de acuerdo con las modificaciones del medioambiente tanto externo como interno, por medio de los sistemas simptico y parasimptico. La activacin del sistema simptico aumenta el desempeo del cuerpo en situaciones de emergencia o estrs, es decir, ocurre un aumento de la presin arterial, aceleracin de la frecuencia cardiaca y respiratoria, dilatacin de las pupilas, sudoracin, reduccin de la motilidad estomacal e intestinal y de la secrecin de las glndulas intestinales. El ms alto nivel de integracin del sistema nervioso autnomo en el sistema nervioso central es el hipotlamo, el que regula las glndulas endocrinas y coordina el sistema nervioso autnomo. La formacin reticular tambin acta en el control de la frecuencia cardiaca y respiratoria, adems de la presin arterial. Las conexiones vestibulares con el sistema nervioso autnomo permiten su activacin despus de estimulacin laberntica, en general asociada a la presencia de mareos y vmito. Es comn que estos sntomas sean desencadenados por movimientos de aceleracin de la cabeza, ya sea en navos, barcos o automviles, caracterizndose la llamada cinetose (dolencia del movimiento).

Conexiones Vestibulotalamocorticales La corteza vestibular se localiza en el lbulo parietal, particularmente en el giro postcentral (reas 2 y 5), recibe e integra informacin vestibular, visual y del sistema somatosensorial de conexiones intermediadas por el tlamo. La corteza cerebral de los lbulos frontal y occipital (reas 8, 18 y 19) enva impulsos que controlan los movimientos conjugados de los ojos.

Los ncleos vestibulares superior, lateral e inferior envan fibras bilateralmente para el ncleo ventral pstero lateral (incluyendo clulas adyacentes en el ncleo ventral pstero inferior) y para el grupo nuclear posterior (prximo al cuerpo geniculado) del tlamo. Estas dos reas talmicas poseen conexiones distintas con reas corticales, constituyendo vas paralelas en la transmisin de la informacin vestibular del tronco enceflico para la corteza cerebral. Se pueden diferenciar dos reas corticales vestibulares. La primera, en el surco intraparietal, responde a movimientos principalmente de la cabeza y orientacin espacial, presenta conexiones con otras reas parietales relacionadas con tales funciones (reas 5 y 7) y recibe fibras de los sistemas visual, propioceptivo y del ncleo posterior del tlamo. La segunda rea, en el surco central, presenta proyecciones para la corteza motora (integracin del control motor de la cabeza y del resto del cuerpo) y recibe fibras del sistema somatosensorial y del ncleo talmico ventral pstero lateral y pstero inferior del tlamo. Se supone que la proyeccin vestibular para la corteza del lbulo parietal desempea, entre otras, la funcin de integrar informacin sobre movimientos de la cabeza con aquella proveniente de los propioceptores de los msculos y articulaciones. Permite asimismo, la percepcin de la posicin del cuerpo y del control de sus movimientos, incluyndose la percepcin de cambios en la aceleracin y del vrtigo. La estimulacin elctrica directa de las reas corticales vestibulares provoca, por lo tanto, sensaciones de mareo, vrtigo y desequilibrio.