1 Experimentos sobre hbridos en plantas: el teorema de Mendel Pablo Snchez Vign Historia de la Ciencia Universidad de Oviedo

ndice 1. Planteamiento de la cuestin -Historia de la ciencia gnoseolgica -Terminologa

2. Los cursos operatorios que confluyen en el teorema de Mendel -Estudio de los caracteres materiales -Experimentos sobre hibridismo -Teoras sobre la herencia -Conocimientos botnicos sobre la reproduccin

3. Experimentos sobre hibridos en las plantas -Observaciones previas -Seleccin del sujeto del estudio y del mtodo de experimentacin. Operaciones realizadas durante la experimentacin -El teorema de Mendel

4. El teorema despus de Mendel - Relaciones entre el mendelismo y el darwinismo -Mutacionismo

2 -Gentica moderna

5. Conclusin

Resumen Se llevar acabo una interpretacin gnoseolgica del teorema de Mendel. Para ello, ser preciso analizar los diversos cursos operatorios que confluyen en la conformacin del teorema, as como estudiar las operaciones llevadas a cabo por Mendel durante sus experimentos. Tras la exposicin del teorema de Mendel, se tratar de apreciar su acogida y posteriores modificaciones e interacciones, para poder dar cuenta de su papel en la historia de la ciencia, especialmente como precursor de la gentica experimental

Palabras clave Dominante, recesivo, hbridos, razas puras, homocigotos, heterocigotos, carcter, alelos

1. Planteamiento de la cuestin Es necesario dejar claro cual ser nuestro concepto de historia de la ciencia a la hora de analizar un episodio determinado de la historia de la ciencia. As mismo, tambin es preciso aadir una aclaracin al respecto de la terminologa que se emplear

Historia de la ciencia gnoseolgica Existen diversos sentidos de ciencia: ciencia como saber hacer, como conjunto de proposiciones... Nosotros entenderemos la ciencia en sentido moderno, en sentido estricto: son ciencias en este sentido la fsica de Newton, la qumica de Lavoisier o la geometra de Euclides.

A su vez, existen diversas maneras de entender la historia de la ciencia, que difieren fundamentalmente en cuanto a lo entienden por el ncleo de la ciencia. Por ejemplo, la historia de la ciencia psicolgica se centra en los cientficos, en los protagonistas de la ciencia. Otro ejemplo sera la historia sociolgica, que analiza la ciencia como una institucin ms, llegando a reducirla a la sociedad de su tiempo.

Nosotros mantendremos un enfoque gnoseolgico de la historia de la ciencia en sentido estricto, centrado en la verdad de los teoremas cientficos, en el anlisis de las identidades sintticas resultado del ajuste entre diversos cursos operatorios. Intentaremos pues estudiar el teorema de Mendel como una identidad sinttica. Para ello, debemos ver los diferentes cursos que confluyen en ella

Terminologa Durante el trabajo, encontraremos distintas formas de denominar a un mismo referente, tal puede ser el caso de los caracteres hereditarios y los genes, o carcter de hbrido y heterocigoto. A fin de mostrar una unidad terminolgica, sin caer en la pedantera, utilizaremos los trminos actuales para explicarlos, especificando cuando sea necesario el trmino empleado por el autor en su obra.

2. Los cursos operatorios que confluyen en el teorema de Mendel Para el anlisis del trabajo de Mendel es necesario un breve repaso de los cursos que confluyen en Experimentos sobre hbridos en plantas: el estudio de los caracteres materiales, los experimentos sobre hibridacin, las teoras de la herencia y los conocimientos botnicos en reproduccin.

- El estudio de los caracteres materiales Las teoras sobre la herencia y la variacin de Charles Darwin (1809-1882) trajeron una nueva concepcin de los caracteres como materiales. De acuerdo con su teora de la pangnesis, existan unos pequeos cuerpos materiales invisibles que circulaban por la sangre hasta almacenarse en las clulas sexuales. En estos cuerpos se encontraban y transmitan los caracteres a su descendencia. Si bien esta teora puede parecer muy forzada, quizs debido al espritu materialista de su poca, pero cabe destacar la importancia de que Darwin, haya entendido al individuo dividido en caracteres

materiales. Darwin no aport una definicin clara de dichos caracteres y los entenda de una forma vaga, siendo caracteres cualidades tan dispares como la longitud de los pies, el valor, el nmero de dientes Quedara en manos de la biologa la labor de descubrir y estudiar los caracteres que conforman a las diferentes especies.

Tras Darwin, no pocos cientficos mantenan la creencia en unos cuerpos materiales que contenan los caracteres. Francis Galton (1822 1911) afirmaba que los caracteres de los padres se fusionaban de forma anloga a la de dos fuerzas, que una vez fusionadas no se pueden separar. As, los caracteres no podran volver a aparecer puros en los descendientes.

Tambin Weismann crey en la existencia de estos cuerpos, que a su vez distingui entre el carcter innato y el adquirido. Por su parte, Cope sostuvo que el mismo carcter poda encontrarse en diferentes gneros y especies. Quizs, se echase en falta una definicin concreta y convincente de estos caracteres materiales. En los aos siguientes, la teora de los caracteres fue ms impulsada por el hibridismo que por el mutacionismo.

- La experimentacin con hbridos Los hbridos son los descendientes de individuos con caracteres diferentes. Christian Konrad Sprengel (1750 1816), a finales del siglo XVIII, y ms tarde el propio Darwin sealaron que los organismos hermafroditas, tendan a reproducirse con otros individuos con cualidades distintas a ellos. Este mecanismo debera ser una adaptacin beneficiosa, por lo que capt la atencin de los cientficos hacia los hbridos. Darwin seal que se necesitaba cierta diferencia entre los caracteres de los padres, pero esta diferencia no puede ser demasiada o demasiada poca, ya que hace inviable la fertilidad.

Durante la primera mitad del siglo XIX el hibridismo fue uno de los temas que acapar el inters de los cientficos. Como representantes de la investigacin del hibridismo, en Inglaterra destacaremos a William Herbert (1778- 1847), en Holanda al botnico alemn Karl Friedich von Gtner (1772 1850), en Alemania a Karl Wilhem von Ngeli (18171891), y en Francia a Charles Victor Naudin (1815 1899).

La finalidad de estos experimentos era variada. En unos casos, era descubrir si los hbridos de dos variedades siguen leyes diferentes que los hbridos entre dos especies. En otros, comprobar si podemos llegar a engendrar nuevas especies por hibridismo. En otras ocasiones, el inters radicaba en determinar cual de los progenitores se pareca el individuo. Se consideraba a los hbridos como productos artificiales que volveran a su estado normal tras unas generaciones.

Galton sostena que los hbridos eran productos artificiales en los que los caracteres de todos los antecesores se fusionaban atendiendo a una teora de la probabilidad. Esta teora

6 era aplicada tanto a hbridos entre individuos de la misma especie como entre hbridos entre especies distintas. A su vez, el botnico alemn afn al evolucionismo, Ngeli defenda la herencia mezclada de los caracteres, en la cual estos apareceran fusionados en la descendencia. Bas sus experimentos en el gnero Hieracium y en la hibridacin entre especies distintas.

A diferencia que la mayora de expertos en hibridacin, Naudin sostuvo una postura similar a la de Mendel, sealando que los hbridos son formas artificiales en las que los caracteres no estn fundidos, sino juntos, pudiendo aparecer en generaciones posteriores. Sin embargo, esta teora no estuvo apoyada por una experimentacin tan exhaustiva como la llevada a cabo por Mendel con el gnero Pisum sativum.

- Las teoras sobre la herencia Las teoras sobre la herencia proceden ya de la antigedad, encontrando las tesis de la herencia religiosas en el Antiguo Testamento. En esta lnea, encontraramos la teora de la herencia del pecado original defendida por Agustn de Hipona (354 - 430). Tambin podemos encontrar un cierto tipo de teora de la herencia, aunque no sea explcita, en la seleccin artificial de animales y plantas.

En 1812 el anatmico alemn J. F. Meckel (1781 - 1833) public sobre la herencia de malformaciones en ciertas familias. Diez aos despus, el psiclogo francs B. A. Morel (1809 1873) examin con gran detalle la cuestin de la herencia de las enfermedades mentales, formulando una teora de la decadencia, que sealara que la humanidad sera finalmente aniquilada por esas enfermedades. La concepcin de Morel de la herencia como destinacin a la fatalidad de la humanidad, es contraria a la que defender Darwin,

7 sealando que la herencia era un elemento conservador que daba continuidad a la vida apta.

Para Darwin, la herencia directa comprende la transmisin de cualidades de los padres a los hijos, en la que uno de los padres es preponderante si os hijos derivan ms de l. Existiran unas cualidades latentes, caracteres que aunque se poseen, aun no se han manifestado, como podra ser el caso del deseo sexual durante la infancia, y estas cualidades heredadas se manifiestan a la misma edad en progenitores y descendientes. Sin embargo, algunas cualidades, aparecen ocultas toda la vida, no llegan a manifestarse. Adems, existiran unas cualidades atvicas que son aquellas que poseen los descendientes pero no sus predecesores directos.

Galton defenda una teora de la herencia por probabilidad, segn la cual los caracteres heredados por los descendientes son el resultado de la fusin de caracteres respecto a una probabilidad del tipo: un de los caracteres de cada padre, un 1/16 de los caracteres de cada abuelo, un 1/64 de cada bisabuelo As, en la herencia intervenan, en cierto, modo los caracteres de todos y cada uno de los antepasados del individuo.

- Conocimientos sobre reproduccin y fecundaciones artificiales en plantas Aqu podemos englobar toda una serie de conocimientos en botnica que permitieron a Mendel operar con sus guisantes. Sin conocimiento sobre la estructura de las flores y los mecanismos de fecundacin Mendel no hubiese podido llevar a cabo sus cruzamientos. Si bien es cierto que en este campo no precis de excesiva tecnologa, sin los conocimientos cientficos y tcnicos sobre botnica Mendel se vera limitado de forma insalvable.

8 3. Experimentos de hibridacin en plantas -Observaciones previas Para comenzar a comentar Experimentos sobre hbridos en las plantas, haremos una mencin a la biografa de Mendel, que si bien no tendr demasiada repercusin en este apartado, ser til de cara a enmarcar el contexto de la aparicin del teorema.

Gregor Johann Mendel (1822-1884) naci en Heizendorf (hoy Hyncice, en la actual Repblica Checa) en el Imperio Austriaco. Fue Doctor en Matemticas y Ciencias por la Universidad de Viena desde 1851 y en 1854 se convierte en profesor suplente de la Real Escuela de Brnn. Estuvo trabajando en sus experimentos con hbridos del gnero Pisum Sativum entre 1856 y 1863, y present sus conclusiones en un trabajo forma de artculo en los Anales de la Sociedad de la Historia Natural de Brno, y al ao siguiente sera publicado, sin recibir excesiva atencin por parte de la comunidad cientfica.

No debemos olvidar que Mendel era un hombre religioso: en 1843 ingresa en el monasterio agustino de Knigskloster adoptando el nombre de fray Gregorio. Fue ordenado sacerdote en 1847 y en 1868 nombrado abad, cuando se retir completamente de la vida cientfica. Muri en Brnn en 1884.

Experimentos sobre hbridos en las plantas fue enviado a todas las bibliotecas del pas y a Mendel se le entregaron 40 copias para distribuir entre los expertos internacionales. Los tres primeros captulos del trabajo los dedica a explicaciones previas sobre los sujetos y las operaciones de los experimentos. Luego desarrolla la exposicin de su teorema mediante la explicacin y formulacin de las leyes que regulan la descendencia,

9 apoyndose para ello en las tablas de datos que arrojaron sus experimentos. Finalmente, en los dos ltimos captulos, pasa revista a sus experimentos y los compara con otros.

El teorema de Mendel puede resumirse de la siguiente forma: todo organismo est compuesto de caracteres, y algunos de ellos se manifiestan y otros no. Estos caracteres se transmiten juntos a la descendencia, de forma independiente. Que un carcter heredado se manifieste o no depender del tipo de carcter que sea (es decir, dominante o recesivo) y del tipo del carcter que le acompae.

-Seleccin del sujeto de estudio y mtodo de experimentacin Al comienzo del ensayo, en el segundo captulo, Mendel se dedica a explicar el porqu de la eleccin de la especie Pisum Sativum. Se precisaba para operar un sujeto que combinase ciertas cualidades: poseer caracteres diferenciales constantes; los hbridos entre ellas deben estar al abrigo de todo polen extrao durante la floracin; los hbridos y sus descendientes, en las generaciones sucesivas, no deben presentar alteraciones sensibles de fertilidad (Mendel, 1866). Estas eran de sobra cubiertas por los guisantes del gnero Pisum Sativum, que adems reuna otras caractersticas interesantes para el experimento, como la facilidad de cultivo tanto en maceta como en suelo o su breve ciclo reproductor.

Entre los diferentes pares de caracteres diferenciados que se encuentran en los guisantes Mendel eligi los siete que eran ms fcilmente detectables: el color de la flor: prpura o blanco; la forma de las legumbres: lisa o estrangulada; el color de las legumbres maduras: verde o amarillo; la posicin de las flores: axial o terminal y la talla de las plantas: normal o enana. Entre ellos, nos servir con atender a los dos primeros, que son los que Mendel

10 pudo estudiar ms en detalle ya que se aprecian ya en la formacin de la semilla: forma de la semilla esfrica o arrugada; color de los cotiledones de la semilla amarillo o verde.

Mendel llev a cabo sus experimentos tanto en plantas cultivadas su en jardn como en un cultivo auxiliar, de control, de plantas cultivadas en macetas en un invernculo. As, consigui, en principio, evitar el polen extrao y plagas durante los experimentos, adems poder controlar que se cumplen tanto al aire libre como en cultivo interior.

Para llevar a cabo sus experimentos Mendel realiz diversas operaciones con el gnero Pisum Sativum. Para comenzar, parta de razas puras u homocigotos que difiriesen claramente en algn carcter. Con el objeto de evitar autofecundaciones no deseadas, Mendel manipulaba los rganos sexuales de sus plantas Posteriormente, realizaba fecundaciones artificiales cruzadas, utilizando primero una planta como productora de polen y otra para que de semillas y luego intercambiando los papeles, determinando de esta manera que era independiente que papel jugasen los progenitores y confirmando que en ambos sentidos se cumplan sus leyes. De la misma manera, para experimentar acerca de lo que ocurrira en las generaciones siguientes realizaba autofecundaciones artificiales para comprobar la estabilidad de sus resultados.Finalmente, tambin realizaba cruzamientos de prueba o retrocruzamientos, que consistan en cruzar un hbrido de fenotipo dominante con un homocigoto recesivo y observar su descendencia con el fin de diferenciar entre los individuos con fenotipo dominante los homocigotos de los heterocigotos.

El teorema del mendelismo: las leyes de Mendel

11 Los resultados de los experimentos llevan a Mendel a la formulacin de unas leyes apoyadas de proporciones numricas simples, con las que explicara la herencia independiente de los caracteres. Si bien, el resultado de su experimentos no era tan exacto, teniendo en cuenta la duracin de su estudio y la cantidad de los individuos podemos considerarlas validas.

La primera ley o principio de la uniformidad de la primera generacin filial establece que cuando se cruzan dos individuos homocigotos (AA y aa)1 todos sus descendientes presentan el mismo fenotipo. Todos los descendientes seran heterocigotos de la forma Aa. Algunos autores sealan que esta no es una ley de transmisin de los caracteres, sino que tan solo explica los caracteres de la descendencia. En el caso de los guisantes, atendiendo solamente a la forma de las semillas, todos los descendientes presentaban semillas lisas.

La segunda ley o principio de la segregacin independiente de caracteres antagnicos seala que ciertos individuos pueden transmitir caracteres aunque no los manifiesten. Esto se debe a que los caracteres de los progenitores no se fusionan, sino que se transmiten independientemente. Los caracteres que siempre se manifiestan si estn presentes en un individuo se llaman dominantes, y los que estn latentes, recesivos. Los caracteres recesivos solo se manifiestan en ausencia del dominante. En el caso de la forma de la semilla del Pisum, el factor dominante es el liso. La aparicin de los caracteres en la primera generacin de los hbridos responda a la siguiente proporcin: 3:1, tres semillas lisas por cada una rugosa. Dentro de las lisas, la proporcin que se mantena constante respecto a las que entre sus descendientes aparecan formas hbridas era de 1:2, una constante por cada dos con descendientes hbridos. Si denominamos AA a los
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Mendel se refera a los homocigotos como A o a

12 homocigotos dominantes, aa a los homocigotos recesivos y Aa a los heterocigotos, en las sucesivas generaciones tendremos una proporcion 2 elevado a n-1 de AA, 2 Aa y 2 elevado a n-1 de aa, donde n es el nmero de generaciones filiales de hbridos.

La tercera ley o principio de la combinacin independiente de los factores hereditarios seala que en los hbridos con ms de un carcter diferencial (hoy llamados polihbridos) los distintos caracteres de cada progenitor no se transmiten juntos, sino que lo hacen de forma separada de acuerdo el principio de segregacin independiente de los factores antagnicos. As, atendiendo a los caracteres de forma de la semilla y color de la semilla, en los descendientes de la primera generacin de hbridos la proporcin entre los genotipos AABB, AaBb, aaBb, y aabb sera de 9:3:3:1, respectivamente.

4. El teorema despus de Mendel Tras su publicacin, y especialmente tras su redescubrimiento en 1900, nuevos cursos operatorios han confluido con teorema de Mendel, que finalmente ha quedado englobado (junto con la teora evolutiva, el mutacionismo y la gentica de poblaciones) en la teora sinttica de la evolucin.

Relaciones entre el mendelismo y el darwinismo La teora de la herencia es una de las lagunas que podemos encontrar en el Origen de las especies de Darwin. La publicacin del trabajo de Mendel no supuso, en un principio, ninguna modificacin al darwinismo: no era tomado en cuenta. Para apreciar las diferencias entre la teora la herencia de los caracteres del darwinismo ortodoxo y del mendelismo, podemos comparar las posturas al respecto de Galton y Mendel.

13 Mientras que Galton, siguiendo las teoras darwinistas, consideraba que en los hbridos los caracteres se fusionaban de forma irreversible, Mendel defendi la transferencia independiente, donde uno de estos caracteres, el dominante, se manifestara siempre que apareciese y el otro, el recesivo, quedara latente salvo ausencia del dominante, cuando se manifestara (el recesivo). Para Galton, el individuo est determinado por los caracteres de todos y cada uno de sus antecesores, segn las leyes de Mendel, en la constitucin de los caracteres de un individuo tan solo importan los caracteres (manifiestos y latentes) que porten sus progenitores. Uno de los defectos de la teora de Galton es que no explica (de hecho, la niega) la reaparicin de los caracteres puros de los progenitores a lo largo de sucesivas generaciones. Por el contrario, la teora de Mendel precisamente explica ese punto gracias a su concepcin de la herencia independiente de caracteres y la distincin entre caracteres dominantes y recesivos. As, el individuo puede recibir caracteres de sus progenitores que en ellos estaban latentes.

Sin embargo, esta oposicin entre darwinismo y mendelismo no se dara realmente hasta el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900. Se desconoca o ignoraba la obra de Mendel, que apenas sera citada doce veces hasta 1900. Ese ao, el mendelismo comenz a recibir la importancia hasta entonces negada, gracias al redescubrimiento de sus leyes por tres cientficos de forma independiente: el alemn Carl Correns(1864 1933), el austriaco Tschemark (1871 1962) y el holands Hugo de Vries (1848 1935), quienes reconocieron de inmediato la validez de las teoras mendelianas.

William Bateson (1861 1926) fue el principal responsable del auge del mendelismo en los primeros aos del siglo XX en Inglaterra. De manera anecdtica, cabe sealar que su

14 admiracin por Mendel llegara hasta tal punto que llego a ponerle a su primognito con el nombre de Gregory en su honor.

Tras el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900 y la traduccin al ingls de la obra de Mendel en 1901, Bateson se dio cuenta de la importancia de estas investigaciones y la utilidad que suponan a sus teoras de la variacin discontinua. Al ao siguiente de la traduccin de la obra de Mendel, public una obra llamada Los principios mendelianos de la herencia. Defendi que era la variacin y no la seleccin natural la que determinaba en mayor medida el curso de la evolucin. Demostr mediante sus experimentos con aves de corral que las leyes de Mendel se cumplan tanto para animales como para vegetales. No est de ms aadir que Bateson introdujo en 1906 el trmino gentica en la Tercera Reunin Internacional sobre el tema celebrada en Londres.

El periodo entre 1901 y 1906 supuso unos aos de duras disputas entre los defensores de la variacin discontinua, partidarios de Bateson y los neodarwinistas, conocidos como los biometristas por su afn de explicar la variacin continua recurriendo a un mtodo de estadsticas en la biologa. Estas disputas no fueron solo dialcticas, llegando a haber episodios de censura hacia las publicaciones de Bateson y sus seguidores por parte de Pearson y Weldon, famosos biometristas. Solo a partir de 1906, tras la muerte de Weldon, el mendelismo y la gentica se impusieron como centro de atencin de la comunidad cientfica. En esta lnea, en 1909 Wilhem Johannsen acu el trmino gen para referirse a la unidad mendeliana de la herencia.

Tras el resurgir del teorema de Mendel, podemos sealar los siguientes cursos que han ido interactuando con el teorema de Mendel:

15 - El mutacionismo Dentro de los avances en torno a la mutacin nos centraremos, por su evidente relacin con el mendelismo, en Hugo de Vries. Fue el primero en conciliar la teora celular, que haba avanzado desde la poca en que Mendel se retir de la prctica cientfica, con la de los caracteres hereditarios separados. Lleg a conclusiones similares que Mendel estudiando con Oenothera lamarckiana. Sostena que una nueva especie poda surgir de una mutacin aleatoria repentina, que se transmitira a la descendencia de acuerdo con las leyes de Mendel. Gracias a sus teoras, muchos cientficos se percataron de que la seleccin natural no tena un papel tan determinante en la evolucin, ya que las variaciones con las que trabajaba deban surgir previamente por mutacin y transmitirse a sus descendientes, algo que, de alguna manera ya haba sealado Darwin, afirmando que sin variaciones la seleccin natural no acta.

- La gentica moderna Thomas Hunt Morgan (1866 1945) es considerado el padre de la gentica moderna. Fue premio Nobel de Medicina en 1933 por su teora cromosmica de la herencia, en la que confluyen la teora de las mutaciones de de Vries, las leyes de la herencia de Mendel con la demostracin de los cromosomas son los portadores de los factores hereditarios o genes. Morgan se mostraba escptico ante las teoras que colocaban a los genes en los cromosomas, as como ante la validez universal de las leyes de Mendel. Por ello, con ayuda de sus colaboradores, llev a cabo experimentos con moscas del genero Drosophila melanogaster. La eleccin de este sujeto, al igual que ocurra en el caso de Mendel con sus guisantes, presenta ciertas ventajas: presenta un pequeo tamao por lo que se puede disponer de muchos especmenes en un lugar pequeo, tiene un ciclo

16 reproductivo muy corto y con mucha descendencia y tan solo presenta cuatro cromosomas, uno de ellos muy pequeo.

Entre los cruces, result una mosca con una mutacin: tena los ojos blancos. Esta caracterstica apareca en la descendencia de acuerdo con las leyes de Mendel, pero solo se manifestaba en los machos. Desde ese momento, Morgan empez a encontrar asociaciones entre la transmisin de los factores hereditarios mendelianos y la transmisin de los cromosomas sexuales, hasta llegar a mantener que los genes eran portados por los cromosomas. Fruto de estos experimentos surge en 1915 la obra Mecanismos de la herencia mendeliana, donde se expone la teora cromosmica de la herencia.

5. Conclusin Tras este anlisis del alcance del mendelismo y a modo de conclusin, merece la pena tener en cuenta las siguientes consideraciones:

- Debemos preguntarnos por la causa de la escasa repercusin de la obra de Mendel antes de 1900. La cuestin es muy confusa, y no parece poder ser explicada atendiendo a una sola causa. Podemos afirmar que sus experimentos estaban realizados sin microscopio y eran efectuados sobre plantas de jardn, siendo estas dos caractersticas tpicas de los experimentos amateurs. Sin embargo, unos experimentos as de sencillos, que precisen tan poco material, y que sea viable su repeticin en casi cualquier lugar del globo, son experimentos que pueden ser llevados a cabo por cualquier persona con unos mnimos conocimientos de botnica y mucha paciencia. Debe ser esto un inconveniente, o una ventaja?

17 Sus experimentos no estaban en la lnea de principal inters en ese momento, adems, contradecan las tesis sobre la herencia defendidas por el darwinismo. En su poca, edad dorada del Darwinismo, los estudios del hibridismo se centraban especialmente en hibridismo entre razas o entre especies, y no entre individuos de una misma especie como en los experimentos mendelianos. Adems, su trabajo estuvo alejado del crculo de la Ciencia. Public en su lengua materna y no en ingls, y la primera traduccin a este idioma data de 1901. Quizs, el crculo de la ciencia fuese tan cerrado que no estuvo preparado para aceptar las teoras mendelianas hasta treinta aos despus.

Tambin se podra considerar el hecho de que Mendel fuese un clrigo, y que al poco de acabar sus experimentos se retirase de la produccin cientfica, sea otro factor a tener en cuenta a la hora de explicar su escasa repercusin, ya que seguramente influyese en su credibilidad que el propio autor no hiciese una firme defensa de sus teoras.

- La figura de Mendel debe interpretarse como el precursor (y no el padre) de la gentica experimental. Andrs Moya, en el prlogo de la edicin consultada del trabajo de Mendel, seala que es un error frecuente el atribuir a Mendel el calificativo de padre de la gentica experimental.

- Seguramente, ni el propio Mendel fue consciente de la importancia de sus teoras. No tenemos constancia de que haya escrito sobre como podra afectar a la teora evolutiva de Darwin, a pesar de que conoca el Origen de las especies. En su ensayo, apenas se limita a explicar los resultados numricos de sus experimentos. Darwin, que pudo conocer a Mendel a travs de alguna cita, tampoco apreci la importancia de la contribucin de

18 Mendel, y como reajustaba algunos problemas del teorema de la evolucin. Para ello, hubo que esperar a la llegada de la teora sinttica de la evolucin.

- Frente a la concepcin de su poca, Mendel defendi que en los hbridos no se tiene lugar una fusin de caracteres, sino que existen unos caracteres dominantes que se manifiestan siempre, y otros recesivos que permanecen latentes en presencia del dominante y tan solo se manifiestan al darse un homocigoto. Esto supuso un notable giro en la concepcin que se tena de la herencia de los caracteres.

- Uno de los aciertos de Mendel, por su labor de simplificacin, fue la expresin en forma de unas sencillas leyes de proporcionalidad los principios de la herencia. Aunque actualmente sepamos que, de hecho, solo una pequea parte de los caracteres funcionan segn describen las leyes de Mendel, que la transmisin de dichos caracteres quede explicada de forma tan simple resulta plausible.

- El teorema de Mendel, si bien en una versin modificada y completada por posteriores descubrimientos, forma parte de la teora sinttica de la evolucin, paradigma contemporneo de la biologa, por lo que su comprensin es vital para entender el estado actual de la visin del mundo que nos es dada por las ciencias. La teora sinttica es el resultado del ajuste de los cursos operatorios del teorema de la evolucin de las especies por seleccin natural de Charles Darwin, la teora gentica de Gregor Mendel como base de la herencia biolgica, la mutacin gentica aleatoria como fuente de variacin y la gentica de poblaciones matemtica Bibliografa

19 HUBBARD R, WALD E: El mito del gen (1997), ed castellana de Mnica Sol Rojo, Alianza Editorial, Madrid, 1999

MAKINISTIAN Alberto A: Desarrollo de las ideas y teoras evolucionistas, Prensas Universitarias de Zaragoza, Zaragoza, 2004

MENDEL Gregor: Experimentos sobre hbridos en las plantas (1866), traduccin Aturo Buckart, KRK Ediciones, Oviedo, 2008

RADL E M: Historia de las teoras biolgicas: 2- Desde Lamarck y Cuvier (1909) edicin espaola F. Garca del Cid y de Arias Alianza Editorial, Madrid, 1988