UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTIN DE AREQUIPA ESCUELA PROFESIONAL Y ACADEMICA DE BIOLOGIA

ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Reproduccin de vertebrados: periodo pre-natal mamferos ALUMNO Pastor Givera, Henry jonathan

SEMESTRE: I DOCENTE:

AREQUIPA PERU 2011

REPRODUCCIN DE VERTEBRADOS: PERIODO PRE-NATAL DE MAMFEROS DESARROLLO EMBRIONARIO TEMPRANO PROGNESIS: Es la parte de la Embriologa que se dedica al estudio de los procesos de formacin de los gametos. Gametognesis: estudio del desarrollo y maduracin de las clulas sexuales masculina y femenina (gametos). Espermatognesis. Los espermatozoides se producen en los tbulos seminferos del testculo, se almacenan de forma transitoria en el conducto del epiddimo y son conducidos por el conducto deferente hasta la uretra. Ovognesis: La maduracin del ovocito se produce en el ovario. Durante la ovulacin el ovocito maduro o huevo, sale del ovario y es recogido por el infundbulo de la trompa uterina. Tipos de huevos: Se clasifican segn la cantidad de vitelo (gradiente nutritivo o deutoplasma) y su modo de distribucin. El huevo de los mamferos domsticos es microlecito, isolecito; y el de las aves macrolecito, telolecito. Fertilizacin o fecundacin: Fusin de los gametos masculino y femenino. En los mamferos domsticos, normalmente la fecundacin ocurre en el tercio medio de la trompa uterina (ampolla). Cigoto: Es el producto resultante de la fecundacin.

BLASTOGNESIS: Comprende dos procesos fundamentales: la segmentacin y la gastrulacin. Segmentacin: La segmentacin es una sucesin de divisiones celulares que se producen luego de la fecundacin, y que conducen no solo a un aumento en el nmero de clulas, sino a un aumento de la complejidad debido a las interacciones celulares involucradas (cambios de adhesividad, inducciones, etc.). Las clulas ya estn tomando decisiones acerca de sus futuros linajes, aunque en el aspecto externo esto no se evidencie. Durante la segmentacin se mantiene el volumen total del sistema, es decir, se producen las divisiones sin sntesis de ms citoplasma. Por lo tanto, la relacin ncleo/citoplasma aumenta. El genoma del embrin se har progresivamente ms activo y el de la madre, ms inactivo. La segmentacin en el humano tiene las siguientes caractersticas: Holoblstica: Hace referencia a que el citoplasma se divide en su totalidad. En otras especies la segmentacin es meroblstica, o sea que slo una porcin de la CH se divide: Asincrnica: Luego de la 1 divisin, una de las dos blastmeras se divide antes que la otra.

Esta clula que se divide antes cuenta con una ventaja proliferativa, se dividir ms velozmente, y es la que dar origen al macizo celular interno y al trofoblasto polar. La blastmera ms lenta formar nicamente tejidos extraembrionarios. Rotacional: El plano de clivaje gira en las sucesivas divisiones (no las clulas). Debido a esta rotacin, el embrin de cuatro clulas tendr una forma tetradrica (tres clulas al lado y una sobre

ellas.). El primer plano de clivaje siempre pasa por el eje corto de la CH (que tiene forma naturalmente ovoide). COMPACTACIN Y POLARIZACIN: Durante la primera semana de desarrollo se llega al estadio de mrula, que cuenta aproximadamente con 16-18 clulas, y se encuentra viajando hacia el tero por la trompa de Falopio. En la mrula suceden los fenmenos de polarizacin y compactacin: - Polarizacin: Proceso a nivel molecular, en el cual las molculas de adhesin celular (MAC) se concentran en los sitios de unin clula-clula. - Compactacin: Proceso a nivel celular, debido a la polarizacin de las MAC, las clulas desarrollan fuertes uniones entre s. Las ms internas forman uniones nexus y las ms externas (en contacto con la membrana pelcida) uniones estrechas que restringirn el trfico para celular. PRIMERA DETERMINACIN: MACIZO CELULAR INTERNO Y TROFOBLASTO Luego de la polarizacin y compactacin, se produce la 1 determinacin, proceso en el cual ciertas clulas eligen mantener su nivel de potencialidad y otras restringir ciertos genes y diferenciarse. Esto tendr como consecuencia el pasaje de una mrula con clulas aparentemente iguales a una blstula con clulas claramente diferenciadas en dos poblaciones celulares: el macizo celular interno (MCI), que dar todas las estructuras embrionarias y algunas extraembrionarias, y macizo celular externo (MCE) o trofoblasto, que dar nicamente estructuras extraembrionarias. Las clulas del MCI mantienen su totipotencialidad, mientras que las del trofoblasto restringieron su genoma y son pluri (no toti) potentes. Morfolgicamente, las clulas del MCI mantienen su forma redondeada mientras que las trofoblsticas se hacen aplanadas y se sitan rodeando al MCI. En el MCI se produce un fenmeno conocido como cavitacin, que es el ingreso de agua por smosis, que se acumula entre las clulas. Las clulas del MCI se desplazan todas juntas (como un macizo, justamente) hacia un extremo, y el agua ocupar el otro extremo. As se forma la cavidad del blastocisto. Una vez ocurrida la cavitacin, la blstula pasa a denominarse blastocisto, que es la estructura que se implanta en el tero. SEGUNDA DETERMINACIN: FORMACIN DEL DISCO BILAMINAR Mientras el trofoblasto realiza la implantacin, ocurre la 2 determinacin en el MCI, que implica la formacin del disco bilaminar: Las clulas que estn en contacto con el trofoblasto mantienen en gran parte su potencialidad, y forman el epiblasto u hoja dorsal. Las clulas en contacto con la cavidad del blastocisto se hacen ms planas y forman el hipoblasto u hoja ventral.

FORMACIN DEL AMNIOS Y DEL SACOVITELINO Entre las clulas epiblsticas se forma la cavidad amnitica o amnios, por un proceso similar al de la cavitacin. Las clulas que forman el techo del amnios son derivados epiblsticos que se denominan amnioblastos. De forma anloga al epiblasto, el hipoblasto da derivados celulares que tapizan la cavidad del blastocele, que forman la membrana de Heuser. As se constituye el saco vitelino primario. Algunas clulas

de la membrana de Heuser se hacen mesenquimticas y migran, para formar el mesodermo extraembrionario primitivo (MEEP). Esta poblacin celular separa al saco vitelino del trofoblasto. Durante la gastrulacin, las clulas hipoblsticas que forman la membrana de Heuser del saco vitelino primario son desplazadas por clulas del endodermo extra embrionario, que formarn el saco vitelino definitivo. El saco vitelino primario desplazado forma el quiste exocelmico, que se ir atrofiando en el crecimiento del embrin. Asimismo, las clulas del MEEP son reemplazadas por el mesodermo extraembrionario (MEE). El MEE se va a de laminar en una hoja visceral (pegada al saco vitelino definitivo) y otra hoja parietal (pegada al trofoblasto). Entre las dos hojas del MEE queda delimitado un espacio, el celoma extraembrionario. GASTRULACIN: Es un proceso que permite el establecimiento de un plan corporal general bsico consistente en la formacin de un embrin con 3 capas germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo) y 3 ejes establecidos: dorso-ventral cfalo-caudal izquierda-derecha

Esto lo logra mediante la migracin y la proliferacin celular. Los lmites de la segmentacin y la gastrulacin no estn bien definidos. Podra considerarse el inicio de la gastrulacin a la formacin de la lnea primitiva (LP), alrededor de la 3 semana de vida del embrin. ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES EMBRIONARIOS DURANTE LA GASTRULACIN Los ejes en el embrin no se forman en la gastrulacin. Ya se encuentran especificados antes, pero es en la gastrulacin cuando se hacen evidentes. Formacin del eje dorso - ventral Es el primer eje en establecerse. Est, en parte, definido por el eje embrionario ab, que parece ser especificado por el primer plano de clivaje, que a su vez se correlaciona con la posicin de entrada del espermatozoide. A medida que contina el desarrollo, la notocorda mantiene la polaridad dorso-ventral mediante la induccin de especficos patrones dorso-ventrales de expresin de genes en el ectodermo que lo recubre. Formacin del eje antero - posterior Establecido por la expresin de los genes HOX, que dan identidad segmentaria. Un dato importante es que la lnea primitiva no establece el eje anteroposterior, ya que es una poblacin de clulas transitoria. Simplemente, el punto de aparicin de la LP coincide con lo que ser la futura zona caudal del embrin. Las clulas de la LP ya expresan genes HOX, pero esta expresin slo ser efectiva cuando estas clulas lleguen a las zonas que deben ocupar, luego de abandonar la LP. Esta expresin temprana de genes HOX est regulada por el nodo, que libera cido retinoico generando un gradiente de dicha sustancia en el embrin. Los genes HOX son sensibles al cido retinoico. Formacin del eje izquierda - derecha Las clulas del nodo presentan cilios, que se hallan en el blastocele (cavidadentre epiblasto e hipoblasto, donde migrarn las clulas epiblsticas para formar el mesodermo).Los cilios movilizan el lquido del blastocele hacia la izquierda. Las clulas de este lado sienten el impacto de las molculas que arrastra la corriente, y esto desencadena una cascada molecular que se traduce en la expresin del gen Lefty-2 y la inhibicin del gen Snail en el lado izquierdo. En el lado derecho se inhibe Lefty-2 y se expresa Snail FORMACIN DE LA LNEA PRIMITIVA En un extremo del embrin hay una poblacin de clulas extraembrionarias llamada Centro de Nieuwkoop, que induce en el epiblasto la expresin del gen Nodal. Este gen confiere a las clulas que lo expresan la

capacidad de formar LP. El hipoblasto expresa al gen Cerberus, que inhibe la activacin de Nodal. Por lo tanto, la LP no se puede formar en tanto el hipoblasto se halle presente en la zona del Centro de Nieuwkoop. Una poblacin extraembrionaria, denominada endoblasto en el pollo, desplaza al hipoblasto en un determinado momento, y entonces se activa Nodal y comienza la formacin de LP. Una vez desplazado el hipoblasto, las clulas epiblsticas que expresan Nodal realizan movimientos de convergencia, formando un bulto, y luego de extensin, formando la lnea propiamente dicha. La posicin previa a la formacin de la LP es de suma importancia, ya que determina el destino de las clulas (territorios presuntivos). Es as que las clulas epiblsticas, segn su posicin con respecto a la lnea media, formarn nodo de Hensen (organizador), mesodermo paraxil, intermedio, lateral o extraembrionario. En el extremo ceflico dela LP hay una poblacin celular llamada organizador o nodo de Hensen. El nodo: Tiene la capacidad de generar un eje axial completo, incluso en otro organismo. . Es capaz de inducir un nuevo destino en clulas vecinas y generar patrones para formar nuevas estructuras. . Es auto diferenciante, ya que no se deja influenciar por el ambiente. Una vez que la LP est totalmente formada con el nodo en su extremo ceflico comienza el proceso de ingresin de las clulas de la LP. INGRESIN Las clulas epiblsticas que forman la LP son clulas epiteliales. La ingresin consiste en la ruptura de las uniones intercelulares y de la membrana basal de estas clulas(pasan a ser clulas mesenquimticas) para migrar hacia el blastocele que separa el epiblasto del hipoblasto y formar el mesoendodermo (estas clulas pueden dar tanto tejido mesodrmico como endodrmico). Mientras, en las zonas ms caudales, sigue ocurriendo la ingresin, el nodo est dando sus derivados para la lnea media de todas las hojas del embrin. En la hoja dorsal o epiblstica, las clulas ms ceflicas estn cambiando su forma, inducidas por el nodo, en un proceso conocido como induccin neural. INDUCCIN NEURAL Hay 2 modelos para explicar la diferenciacin de las clulas de la hoja dorsal en ectodermo neural y ectodermo general. Modelo Clsico: Las clulas que inhiban su expresin de BMP (protena que expresan todas las clulas delembrin) formarn tejido neural. La inhibicin de BMP est inducida por el nodo, que expresa Nogina y Cordina. Estas molculas inducen en las clulas vecinas la expresin de antagonistas deBMP. Son estas clulas las que formarn ectodermo neural. Las clulas que no se vean afectadas por la nogina y cordina del nodo expresarn BMP y por lo tanto no se diferenciarn a ectodermo neural. Modelo Actual: Puede dividirse en 3 etapas: Activacin La poblacin que interacta con el epiblasto es el hipoblasto. ste expresa FGF, que induce a unas clulas del epiblasto a expresar ERNI y SOX3 (marcadores neurales tempranos transitorios). Esta especificacin es lbil, no cambia la morfologa celular. Estabilizacin La poblacin que interacta con el epiblasto es el mesodermo pre-cordal, que es uno de los derivados del nodo en la hoja media (el otro es la notocorda). El mesodermo pre-cordal induce dorsalmente al territorio del epiblasto que expresa ERNI y SOX3 a expresar SOX2, que es el marcador neural definitivo. Adems, el nodo expresa sus antagonistas (nogina y cordina) que inhiben BMP en las clulas aledaas. Estos dos factores (inhibicin de BMP y expresin de SOX2) producen la diferenciacin de estas clulas a placa neural, se hacen ms altas y cilndricas.

Transformacin caudalizante La poblacin que interacta con el epiblasto es el nodo. ste induce la identidad posterior en las clulas de la placa neural (expresando Wnt y FGF) y el mesodermo pre cordal la identidad anterior (induciendo la expresin de OTX-2). OTX-2 es un gen hometico (proveedor de identidad a un segmento).Ntese que la porcin de la placa neural que ser cerebro anterior es la que est ms alejada del

nodo; si no fuera as, se vera afectada por su induccin a identidad posterior y no se formara cerebro anterior. El FGF secretado por el hipoblasto tambin induce en el epiblasto la expresin de Churchill (ChCh), gen que inhibe a Brachyury (Bra). Bra es un gen que expresan las clulas epiblsticas cuya funcin es permitirle a las clulas realizar la ingresin. Al expresar ChCh se inhibe Bra, por lo que las clulas que expresen ChCh no realizarn la ingresin y formarn parte del ectodermo (realizarn movimientos de epibolia). Cabe aclarar que ChCh no influye en la diferenciacin de ectodermo neural o general (BMP, ERNI, SOX3 y SOX2 estn relacionados con eso), pero s en la diferenciacin ectodermo meso-endodermo. En el proceso de induccin neural, la notocorda no tiene una participacin directa en las interacciones, pero es de vital importancia dada su funcin trfica. Se ha demostrado que la presencia de la notocorda y sus seales es fundamental para la supervivencia de los tejidos del eje axial del embrin. Una vez dados sus derivados hacia ceflico (notocorda y mesodermo pre cordal) el nodo realiza la regresin rostro-caudal. REGRESIN ROSTROCAUDAL Es un movimiento aparente del nodo, parece que ste retrocede mientras prolifera, cubriendo el espacio que dejan las clulas epiblsticas al ingresar a travs de la LP. En realidad el nodo no se mueve, sino que el embrin crece en el eje cefalo-caudal al desarrollarse sus derivados ceflicos. NEURULACIN El proceso por el cual la placa neural se transforma en el tubo neural (TN), se denomina neurulacin. La neurulacin primaria es la que se da en la mayor parte de la placa neural. Consiste en el plegamiento de los bordes de la placa, formando un surco neural cuyos bordes posteriormente se fusionan en la lnea media, formando as el TN. La flexin de la placa requiere de un punto medio fijo que acte como bisagra: la notocorda subyacente. Las clulas de la placa neural en la lnea media se hallan entremezcladas con la notocorda. Esta poblacin mixta de clulas es la que formar la futura placa del piso; no son clulas neuro epiteliales, a diferencia del resto de las clulas de la pared del tubo neural. El plegamiento del embrin acta como principal fuerza que contribuye al acercamiento y posterior fusin de los bordes del surco neural. El ectodermo general tambin participa empujndolos pliegues de la placa neural hacia la lnea media. El cierre del TN depende de la expresin diferenciada de molculas de adhesividad celular. Las clulas de la placa neural expresan N-CAM, mientras que las del ectodermo general expresan E-CAM. Esto causa que al acercarse, los bordes del surco neural se fusionen formando el TN, y el ectodermo general se fusione sobre l. As, elTN queda por debajo del ectodermo general. Antes de ocurrir el cierre del TN, un grupo de clulas neuro-epiteliales se desprende de los bordes del surco, tambin por debido a la expresin de un tipo diferente de molculas de adhesividad celular (Slug). La protena Slug esta involucrada con la transicin epitelio-mesnquimatica, que causa el desprendimiento de estas clulas, que corresponden a las crestas neurales. El cierre del TN no es simultneo en toda su extensin, sino que hay varios puntos de cierre. Los fallos en estos distintos puntos provocan distintas patologas (defectos del tubo neural, o DTN). En mamferos, los niveles sacros del sistema nervioso se forman por neurulacin secundaria. sta consiste en la condensacin de clulas mesenquimticas que ingresan por la LP, y que forman un cordn por debajo del

ectodermo superficial. Este cordn posteriormente se ahueca, formando un tubo, y se fusiona con el extremo caudal del TN ms craneal, formado por neurulacin primaria. As se establece la continuidad entre la porcin de TN formado por neurulacin primaria y secundaria. VESICULIZACIN DEL TUBO NEURA El tubo neural primitivo se halla abierto en sus extremos. Estas aberturas reciben el nombre de neurporos. El neurporo anterior es el primero en cerrarse, y es en esta porcin anterior del tubo donde ocurre la vesiculizacin. Este proceso consta de una dilatacin a la vez que hay proliferacin celular. Se explica por un aumento de presin en la regin del neurporo anterior, que es posible debido a que la luz del tubo neural se cierra por presin de clulas circundantes a la altura de la posicin primitiva del nodo (donde se formar el romboencfalo). Una vez cerrada la luz, las propias clulas del tubo neural secretan un lquido similar al cefalorraqudeo que causa el aumento de presin. Al incrementarse la presin en la regin del neurporo anterior, y al proliferar las clulas de esa zona, se forman tres vesculas, llamadas proscencfalo, mescencfalo y romboencfalo, o cerebro anterior, medio y posterior, respectivamente. En el rombo encfalo se forman unas prominencias denominadas rombmeras, cuya organizacin es segmentaria y est establecida por la expresin de genes HOX. Una vez que se produce la vesiculizacin, la oclusin de la luz del tubo neural desaparece. El tubo neural se cierra definitivamente cuando se cierra el neurporo posterior, hacia el da 27 (4ta semana). CRESTAS NEURALES Las crestas neurales (CN) son estructuras embrionarias que se originan a partir de grupos celulares ubicados inicialmente en las regiones laterales de la placa neural, en el lmite entre ella y el ectodermo general. Durante el cierre del tubo neural estos grupos celulares abandonan su posicin original, ubicndose entre el tubo neural y el ectodermo general. All forman dos cadenas laterales al tubo neural, que lo recorren en el eje anteroposterior. Pronto las cadenas se segmentan (adquieren organizacin metamrica) al mismo tiempo que el resto del embrin. Segn su posicin en el eje cfalo-caudal, las CN sern craneales o troncales. Las CN craneales se dividen en dos zonas, tomando como referencia a la rombmera 3 (ver vesiculizacin del tubo neural). - CN anteriores ar3: Formarn estructuras del crneo y la cara. Migrarn hacia el primer arco branquial para formar el mesnquima ceflico: cartlago, hueso por osificacin endocondral y hueso por osificacin intra-membranosa. En las clulas de estas CN no hay expresin de genes HOX, dado que ni el crneo ni la cara poseen organizacin segmentaria. - CN posteriores a r3: Migrarn hacia el segundo arco branquial y formarn todo lo posterior a l (mesnquima branquial). Las clulas de estas CN expresan genes HOX. - CN a la altura de r3: Migrarn para formar tanto mesnquima ceflico como branquial, pero la mayora de las clulas muere por apoptosis. Las CN pueden ser consideradas como esbozos del sistema nervioso perifrico, y adems son precursoras de varios tipos celulares de otros sistemas. Su grado de potencialidad es tan alto que ocasionalmente son llamadas la cuarta hoja germinativa. Caballo Gestacin das Llegada al tero 340 Vaca 280 Oveja 150 Cerdo 114 Perro 63 Gato 62 Conejo 32 Hombre 266

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DESARROLLO FETAL Y PLACENTACION PLACENTACIN la placenta de los mamferos domsticos es un rgano fundamental para la gestacin. Se forma por aposicin de membranas fetales y tejidos maternos. Su principal funcin consiste en regular el intercambio fisiolgico entre el feto y la madre, aunque tambin acta como importante rgano endocrino. Los tejidos placentarios, en especial los de origen fetal, establecen una barrera para evitar la mezcla de sangres fetal y materna. De forma esquemtica, hay que considerar que la placenta se compone de dos partes: - Porcin materna (mucosa uterina ms o menos modificada). - Porcin fetal (corion corioalantoides o ammniocorion- provisto de vellosidades) TIPOS DE PLACENTAS. Los mamferos presentan diversos tipos de placentas, que varan segn la cantidad y caractersticas de las capas celulares que se interponen entre la sangre de la madre y la del embrin En algunos mamferos, como el cerdo, el corion del saco embrionario y el epitelio de la mucosa uterina contactan entre s, lo que constituye una placenta de contacto (no decidual). Sin embargo, en la mayor parte de los mamferos, incluidos los seres humanos, las porciones fetal (corinica) y materna (mucosa uterina) de la placenta, crecen fusionadas, de modo que no se las puede separar sin producir hemorragia. De hecho, el grado de fusin es tan ntimo, que gran parte de la mucosa uterina se extrae cuando, al poco tiempo de nacer el feto, las membranas extraembrionarias se expulsan como secundinas. Este tipo de placenta recibe el nombre de placenta decidual. CLASIFICACIN MORFOLGICA (STRAHL). Se establece en funcin del modo de distribucin de las vellosidades del corion. Esta distribucin no es siempre uniforme, por lo que distinguimos: partes con vellosidades (corion frondoso o velloso) y partes sin vellosidades (corion liso). Placenta difusa (es completa en quidos e incompleta en suidos). Todo o casi todo el corion se halla provisto de vellosidades, y todo, o casi todo el corion participa en la unin materno-fetal. Placenta mltiple o cotiledonaria: Vellosidades agrupadas en pequeas zonas del corion, constituyendo cotiledones. Tpica de los rumiantes (bvidos, vidos y cpridos). Placenta zonal: Vellosidades coriales distribuidas en una zona, a modo de cinturn o faja. Propia de los arnvoros (perro y gato). Placenta discoidal: Vellosidades agrupadas en un rea circular u ovalada. Propia de primates (mujer), roedores y lagomorfos (conejo).

RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA PREES Una adecuada y oportuna interaccin entre el producto de la concepcin y la madre es fundamental para el establecimiento exitoso de la gestacin en la mayora de las especies. La interaccin Embrin-madre comienza poco despus la fecundacin y este se ejerce por seales locales y sistmicas.

La mantencin del cuerpo lteo y por ende una adecuada produccin de hormonas esteroidales (especialmente progesterona) es esencial para el establecimiento de la gestacin en mamferos, la cual se puede hacer de dos maneras: VACA Y OVEJA El producto de concepcin (embrin- membranas) secreta protenas de origen trofoblstico (oTP-, bTP-1) que tiene una secuencia aminoacidica muy similar al interferon alfa II (oIFN-t, bIFN-t), que inhiben la sntesis de receptores endometriales de oxitocina y la produccin uterina de pulsos de PGF. Los das crticos son: Bovino - 16 a 17 y Ovino - 12 a 13. Antilutelitico previene los efectos de PGF o liberacin de PGF Luteotrfica mejora la sobrevivencia del CL, ayuda al CL.

Sin preez, el estradiol de los folculos enlaza al receptor de estrgeno (ER) en el endometrio e induce la expresin de receptor de oxitocina (OTR). La oxitocina secretada del cuerpo lteo enlaza a este receptor e inicia la sntesis de PGF2a, estimulando a la regresin del cuerpo lteo. En Preez, el interferon IFN-t secretada por el embrin regula la expresin de ER y OTR y enlaza al tipo I de receptor IFN (IFN-R), Consecuentemente la sntesis de PGF2a es prevenido. La expresin de IFN-t desaparece cuando el concepto inicia el proceso de implantacin en el endometrio. MARRANA El producto de la concepcin a travs de la produccin de estrgenos y en conjunto con la prolactina inicia una serie de eventos que culminan en la redireccin de la secrecin de la PGF (hormona luteoltica de origen uterino) desde un patrn de secrecin endocrino (vena uterina), hacia un patrn de secrecin exocrina (cavidad uterina), redireccin que impide la lutelisis. Los das crticos son 11 a 12.

Similar a otras especies, la PGF2a, es una seal luteolitica que induce la regresin del cuerpo lteo. En preez, el concepto produce estrgenos como factor de reconocimiento de la preez. Los estrgenos alteran la direccin de la secrecin de la PGF2a del sistema de venas uterina (endocrino) hacia el lumen uterino (exocrino). Adicional el concepto produce PGE2, el cual tiene actividad luteotrfico y IFN-y puede estar involucrada en la inmuno-regulacin del tero. YEGUA La vescula embrionaria ingresa al tero al da 6 y con ultrasonido se puede ubicar en el cuerno uterino al da 9, inicindose un incremento marcado de movilidad en el da 9 a 10, manteniendo su movilidad hasta antes de la implantacin da 16. Durante la fase de movilidad, el embrin atraviesa toda la longitud del cuerpo y cuerno uterino 10 a 20 veces por da bajo la propulsin de las contracciones uterinas. La delgada pared de la vescula es capaz de soportar y responder a las contracciones vigorosas porque est cubierta por una capsula elstica fuerte. El embrin de desarrollo temprano orquesta eventos uterinos que son requeridos para su propia sobrevivencia. Produce un sustancia de corta accin que estimula localmente contracciones uterinas y por ende su propia movilidad y enva a todas partes del tero el mensaje para bloquear el mecanismo uterino de lutelisis, asegurando una continuidad de la vida cuerpo lteo y progesterona y distribuye otras

sustancias, quizs un estrgeno que mejora el tono uterino, por lo tanto provoca que la vescula deje de viajar despus de que un bloqueo crtico de la lutelisis es completado. El incremento en el tono uterino est asociado con la reduccin del dimetro uterino y por lo tanto la vescula embrionaria se fija en la curva de la porcin caudal de uno de los cuernos. La vescula fijada permanece sujeta a la accin masajeante de las contracciones uterinas continuas que se cree contribuyen a la rotacin o orientacin vesicular. Los das crticos son de 12 a 14

PRIMATES (humanos) En humanos el embrin secreta Gonadotrofina corinica (hCG), el cual tiene actividad de hormona luteinizante (LH) y mantiene la preez antes de lteo-placenta actue.La hCG (Gonadotropina corinica humana) producida tempranamente tiene actividad luteotrfico. Los das crticos son de 8 a 12

ROEDORES El Lactgeno placentario de roedores (RPL), que se incrementa despus del da 7 y tiene propiedades luteotrficas, protegiendo el CL de las prostaglandinas. La monta induce la liberacin de prolactina, que mantiene el cuerpo lteo, provocando una Pseudopreez En no preadas, la prolactina decrece despus del da 7, mientras que la prostaglandina incrementa al da 11 y retorna el estro al da 17 aproximadamente En los ratones, el estmulo cervical durante la monta induce la secrecin de prolactina de la hipfisis y forma el cuerpo lteo de la preez. El Lactgeno placentario soporta el mantenimiento de la preez despus de la implantacin. QUIEROPTEROS El periodo de gestacin es relativamente largo, existiendo una correlacin general entre el tamao del adulto y la amplitud de este periodo. Los 40 50 das de gestacin de un murcilago de entre 5 y 8 g comparados con los 20 30 de un roedor de tamao similar muestran una diferencia clara. El ritmo de crecimiento fetal es de los ms bajos de entre los mamferos, comparable con el de los primates. Ello puede ser explicado en parte por su baja tasa metablica. En las especies tropicales pequeas la gestacin dura unos tres meses, mientras en las grandes puede alargarse hasta ocho meses. En las regiones templadas dura entre 45 das (Pipistrellus) y 60 das (Myotis) pero est muy influenciado porlas condiciones climticas (especialmente la temperatura, que incrementa el coste de la homeotermia) y alimenticias (abundancia de insectos). Pueden producirse variaciones en la duracin incluso entre individuos de un misma especie ya que, si las condiciones son adversas, entran en estado de dormicin ralentizndose el desarrollo del feto, pues la termorregulacin de los murcilagos conlleva un gran gasto energtico condicionado por su alto metabolismo debido a sus condiciones de vida. Este hecho, sumado a la dificultad de conocer con exactitud el momento exacto en que tiene lugar la fecundacin (variable tambin con las condiciones climticas que animan al murcilago a despertar de la hibernacin), originan gran incertidumbre para el clculo del lapso real de tiempo de la hembra gestante. Durante periodos de mal tiempo con escasez de insectos se ha visto que algunas especies como M. chreibersii, que suelen formar grandes colonias, se dispersan en las ltimas etapas de la gestacin por refugios fros como mecanismo para retrasar los nacimientos.

Durante el periodo prenatal el embrin es mantenido nutricional y fisiolgicamente por la placenta que, como en el resto de los mamferos superiores, proporciona un ntimo contacto entre el joven y la madre. La placenta suministra al feto las sustancias nutritivas que necesita, facilitando adems el intercambio gaseoso y retirando los desechos del metabolismo. Cumple tambin una misin glandular, secretando varias hormonas que intervienen en el ciclo reproductor: gonadotropinas corinicas, estrgenos y progesterona. Adems acta como una especie de frontera semipermeable impidiendo el paso de sustancias txicas o microorganismos a la circulacin fetal. Los quirpteros tienen placenta hemocorial laberintiforme. Se trata de un tipo de placenta en el que las vellosidades corinicas estn tan estrechamente unidas al endometrio, que en el parto es inevitable que salga algo de tejido uterino junto con las membranas fetales, producindose una hemorragia. A diferencia de los primates, en los que los vasos del endometrio forman senos llenos de sangre, aqu los vasos maternos conservan su forma. El tejido placentario permite el paso de sustancias de pequeo peso molecular como sales, azcares, aminocidos, grasas simples, vitaminas e incluso anticuerpos, de gran importancia para la inmunidad del feto. El desarrollo embrionario de los quirpteros se conoce muy poco pero guarda bastante similitud con los mamferos que se han estudiado. El sistema nervioso central (mdula espinal y cerebro) es de los primeros en diferenciarse. El corazn y los esbozos de los miembros tambin aparecen en las primeras etapas del desarrollo. Los esbozos alares se desarrollan ms rpidamente que las patas, creciendo de forma isomtrica durante la vida intrauterina para hacerlo alomtricamente hasta su tamao definitivo en las primeras semanas de vida del joven. REPRODUCCION DE MAMIFEROS PRIMITIVOS: ORNITORRINCO: La especie slo tiene un perodo de apareamiento; despus de un complicado cortejo que termina con la pareja nadando unida describiendo crculos lentamente, mientras el macho sujeta con el pico la cola de la hembra, la copulacin se produce entre junio y octubre, con una cierta variacin local a lo largo de su rea de distribucin. Las hembras tienen un par de ovarios, pero slo el izquierdo es funcional. Ponen entre uno y tres (generalmente dos) huevos pequeos y coriceos (parecidos a los de los reptiles), que miden unos 11 mm de dimetro y son un poco ms redondeados que los de las aves. Los huevos se desarrollan en el tero durante unos 28 das, con slo unos 10 das de incubacin externa, Los recin nacidos son vulnerables, ciegos y sin pelo, y son alimentados con la leche de la madre. Aunque posee glndulas mamarias, el ornitorrinco carece de pezones; la leche se libera a travs de los poros de la piel. La hembra tiene unos surcos en el abdomen que forman balsas de leche que permiten a las cras lamerla. Tras la eclosin, las cras son amamantadas durante tres o cuatro meses. Durante la incubacin y el perodo de lactancia la madre inicialmente slo deja la madriguera por perodos cortos de tiempo para buscar alimento. Cuando lo hace, crea una serie de delgados tapones de tierra a lo largo de la madriguera, posiblemente para proteger a las cras de los predadores.

BIBLIOGRAFIA:

http://www.um.es/anatvet/Documentos/Curso0/desarrollo-embrionario.pdf http://ranf.com/pdf/discursos/ina/2008.pdf http://www.patagonianatural.org/attachments/190_Mamiferos%20Marinos.pdf http://tarwi.lamolina.edu.pe/~emellisho/Reproduccion_archivos/Practica%206-desa-fetal.pdf http://www.um.es/anatvet/Documentos/Curso0/placentacion.pdf http://www.secem.es/GALEMYS/PDF%20de%20Galemys/11%20(2).pdf/02.%20Balmori%20(17-34).pdf http://zvert.fcien.edu.uy/nuevos_cursos/practico_06_y_07_mamiferos.pdf http://biojcosta.blogia.com/2009/122301-la-reproduccion-del-ornithorhynchus-anatinus-ornitorrincoaustraliano-.php