T01 &P

Termos de Referncia: Resistncia Natural das Plantas, Controle de Pragas e

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

DE PLANTAS S DOENAS

Doenas, Nutrio Vegetal, Trofobiose, Fito e Ferti Protetor.

Olhe para Fora e distante.............. FITOALEXINAS E A RESISTNCIA NATURAL

WAGNER LUIZ POLITO

WORKSHOP SASCEM Sistema Agrcola Sustentvel com Colheita Econmica Mxima

PIRACICABA - OUTUBRO / 2005 -

Clique (5) tpicos nesta parte da apresentao: H cinco para editar o estilo do ttulo I. INTRODUO .........................................03 mestre
- DEFINIES E TERMINOLOGIA.....................................................,....,..04

T02 &P

C O N T E D O

II. A SADE E O EQUILBRIO

NUTRICIONAL NOS VEGETAIS.........................................................10

- A TEORIA DA TROFOBIOSE.....................................................................12

III. SNTESE DE SUBSTNCIAS DE DEFESA

NOS VEGETAIS................... .,....14
- ELICITORES : ATUAO COMO ELICITOR BITICO ASPECTOS BSICOS DA ATUAO DE UM ELICITOR E O EQUILBRIO NUTRICIONAL EM VEGETAIS...................................... ....................................15

IV. SISTEMA DE DEFESA EM

VEGETAIS..........................................................38 DAS PLANTAS ..............................................46

V. PRINCIPAIS COMPOSTOS SECUNDRIOS

- AS FITOALEXINAS E OS SISTEMAS DE DEFESA EM VEGETAIS...................................................................50

T03 &P

Clique para INTRODUO editar o estilo do ttulo mestre

DEFINIES E TERMINOLOGIA

PARA PGINA DO CONTEDO

FIM

T04 &P

DEFINIES E TERMINOLOGIA Clique para editar o estilo do ttulo mestre

ELICITORES OU ELICIADORES FITOALEXINAS FITOANTICIPINAS FITO & FERTI PROTETORES

METABLITOS SECUNDRIOS DE DEFESA TROFOBIOSE

PARA PGINA DO CONTEDO
FIM

T05 &P

Clique para editar o estilo do ttulo TPICOS PRELIMINARES COMENTRIOS E NOTAS AGRICULTORES CHINESES SEMEIAM PREJUZOS mestre

Cincia e Tecnologia do Brasil Pesquisa Fapesp, No 105, Novembro de 2004

Arrozal na China substitudo por plantao de Legumes e Frutas

T05 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

O SUPRIMENTO DE ALIMENTOS E O DESAFIO CHINS

Esta paisagem, hoje em dia, no existe mais tal como aparece na foto

No lugar dela existe o resultado catastrfico de uma atividade mal orientada que acabou por destruir e levar ao prejuzo

T06 &P

AGRICULTORES editar o estilo do ttulo Clique para CHINESES SEMEIAM PREJUZOS COMO ENTENDER E EXPLICAR O DESEQUILBRIO OCORRIDO mestre
REPORTAGEM: Nos ltimos dez anos o governo chins incentivou os agricultores a trocarem culturas tradicionais em especial o arroz por legumes e frutas, que oferecem maior retorno financeiro. Os produtores converteram em centros de horticultura uma rea de 13 milhes de hectares, equivalente rea da Inglaterra. Mas, as conseqncias, agora, preocupam: em cinco anos, o solo das regies produtoras de frutas e legumes foi to alterado que est se tornando estril a acidez (do solo) aumentou, o teor de nitrognio subiu quatro vezes e o de fsforo dez vezes. As bactrias que ajudam no crescimento das Plantas quase desapareceram do solo e algumas plantas apresentam doenas, frutos deformados, de acordo com uma srie de estudos publicados no peridico Environmental Geochemistry and Health. Houve, tambm, uma queda de 20 % na produo de gros como arroz e trigo tornando insuficiente a quantidade de alimentos para alimentar os 1,2 milho de habitantes (chineses). Agrnomos ocidentais acreditam que a causa dos problemas do solo no seja devido ao cultivo de frutos e legumes, mas ao uso excessivo de fertilizantes, que ameaa a escassa reserva de gua doce no pas (New Scientist). A produo agrcola chinesa equivale dos Estados Unidos, mas, o consumo de fertilizantes duas vezes maior.

T08 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

Recentemente, SCARPARI et al. (2005) relataram os resultados de suas
pesquisas, obtidos em um trabalho de campo sobre os danos causados pelo Crinipelli perniciosa que conhecido por causar severa devastao no cacau. SCARPARI e colaboradores apontaram alguns detalhes no desequilibro hormonal e doses extra de nutrientes bem como, tambm, sobre as defesas qumicas (liberao de cerca de 10 vezes mais alcalides - teobromina e cafena) como fontes naturais de defesa contra essa doena do cacau (vassoura das bruxas) o que seguido pela degradao de protenas e o comeo de apoptose ou seja, a morte programada de tecido vegetal como um meio de isolar os tecidos infectados do resto das plantas..

DOENA FNGICA NO CACAU E A ATIVAO DO SISTEMA DE DEFESA

T09 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

Os
dois fatos mencionados acima do evidncias de desequilbrios
nutricionais e explicam como as plantas adquirem fragilidade ou defesas contra doenas por meio do efeito trfico. Ou por efeito de elicitores. Os dois fatos explicam tambm como os problemas nutricionais em plantaes podem resultar em conseqncias muito graves no suprimento de alimentos e como o tema Defesa Natural nas Plantas, junto com a noo de Equilbrio Trfico podem ser teis em prticas agroecolgicas, auxiliando no controle de doenas e pragas

COMENTRIOS

T10 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

Num programa de controle integrado, os FATORES TRFICOS devero ser amplamente considerados: fungicidas e inseticidas NO DEVERO MAIS SER SELECIONADOS , unicamente segundo sua relativa inocuidade aos inimigos naturais das pragas, quando tiverem igual eficcia, mas, tambm, em funo de sua AO PROFUNDA SOBRE A PLANTA e considerando-se suas eventuais REPERCUSSES POR TROFOBIOSE sobre a dinmica das populaes de pragas. .......................PIERRE GRISON - Plantas Doentes Pelo Uso de Agrotxicos-1980), FRANCIS CHABOUSSOU. Citao logo no incio do Livro.

A SADE E O EQUILBRIO NUTRICIONAL EM VEGETAIS

PARA PGINA DO CONTEDO

FIM

T11 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

Observa-se um aumento do teor de protenas nos tecidos resistentes. O acmulo de amido, o aumento de protdeos e de compostos fenlicos e a respirao indicam que os materiais transportados esto relacionados com um metabolismo acelerado no tecido que se mostra resistente ao ataque de parasitas. ....................... TOMIYAMA Uma das citaes importantes de CHABOUSSOU relativa ao assunto Resistncia natural no reino Vegetal

A SADE E O EQUILBRIO NUTRICIONAL EM VEGETAIS

T12 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

TROFO: Alimento Afinal, O QUE ISSO? BIOSE: Existncia de vida
EQUILBRIO EM ORGANISMOS VEGETAIS

TROFOBIOSE

O sistema est voltado para a proteossntese e isto se constitui no

mecanismo primrio.

metablico

PARA PGINA DO CONTEDO

FIM

O mecanismo secundrio, est ligado reproduo das plantas. Neste mecanismo o sistema sintetiza substncias naturais de defesa.

T13 &P

Clique para editar o estilo do ttulo 1 mestre A

Vulnerabilidade tem a ver com a protelise em que no sistema metablico esto presentes excessos de aminocidos livres e acares redutores.

TROFOBIOSE

Trs conceitos genricos necessrios entender a Teoria da TROFOBIOSE

Ao A Fundamentao da se Toda Teoria da Trofobiose ao ou estabelecer como concebida por interferncia as condies, no metabolismo FRANCIS timas de da planta de ordem SUPRIMENTO DE CHABOUSSOU gentica, fisiolgica, NUTRIENTES gua, climtica e de manejo condies climticas e de cultural que estimulem a fotossntese adequadas proteossntese geram NO estabelece-se uma condio resistncia entomolgica e fitoLIVRO patolgica no organismo 3 de equilbrio biodinmico. vegetal .

- Plantas Doentes Pelo Uso de

Agrotxicos-1980.

T14 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre De um modo geral, as doenas causam enormes prejuzos econmicos
para vrios tipos de cultivos. H toda uma atividade industrial intensa e lucrativa por trs do controle de pragas e doenas, com o uso de grandes quantidades de alguns produtos qumicos nem sempre saudveis para o ser humano. Sempre bom ter-se em mente a importncia de tcnicas e mtodos efetivos que controlam ser fazer uso de produtos txicos.

SNTESE DE SUBSTNCIAS DE DEFESA NOS VEGETAIS

uma das possibilidades usar substncias antimicrobianas produzidas

De um modo bastante amplo estes compostos podem se classificar em:
Fitoanticipinas (que so de defesa constitutiva) e, Fitoalexinas (que so sintetizadas em resposta invaso por microorganismos
PARA PGINA DO CONTEDO FIM

pelas prprias plantas (o que mencionado por vrios autores). H vrias dessas substncias desse tipo que exercem um papel extremamente importante no aumento da resistncia contra a infeco bacteriana, doenas fngicas e ataque de nematides.

T15 &P

Clique para editar o estilo do ttulo Clulas mestre

Agente Elicitor Receptor RNA Mensageiro Elicitor

ELICITORES : ATUAO COMO ELICITOR BITICO ASPECTOS BSICOS DA ATUAO DE UM ELICITOR

Fitoalexina Glutase

ARMAZE NAGEM

Rota Metablica Secundria

w

MISTURADOR / REATOR

ENERGIA Consumo de Reservas de Energia Energia Armazenada

T16 &P

MODELO DE AO ELICITORA segundo ORTEGA E PRESA (2001) COMO RESPOSTA RPIDA HIPERSENSIBILIDADE COMO EXPRESSO DE DEFESA : Ativao de

Clique para editar(PIP ),estilo doDireta C Fosfatidil-Inositol-4,5-Bisfosfato: o ou Fosfolipase ttulo Clulas Mamalianas mestre G-Protenas ou ,
2

Protenas Quinase Tirosina receptoras

AGENTE ELICITOR ativado

ALVO

com mobilizao de Ca2+ e a resposta fisiolgica celular de DEFESA

RNA Mensageiro

Clulas heterotrimricas do tipo Elicitor

G-Protenas
Ativao PLC, o 1 segundo mensageiro DAG Diacil Glicerol (DAG) e o Inositol 1, 4, 5 trifosfato (IP3)
Rota Metablica Secundria
w w

2 IP3

Fitoalexina PROTENA QUINASE

ARMAZE NAGEM

MISTURADOR / REATOR

ENERGIA Consumo de Energia Reservas de Energia Armazenada

60

51

T17 &P

Clique para editar o estilo do ttulo ATUAO DOS VEGETAIS NA SNTESE PROTICA: mestre
organismo sadio pode dirigir sua proteossntese apenas para protenas estruturais ou, tambm, para aquelas com funes especficas. Visto de um modo simplista, a Teoria da Trofobiose sugere que isso ocorre apenas a sntese de protenas estruturais, quando na realidade, o fenmeno deve ser bem outro: muito significativo o processo de proteossntese de ferramentas de defesa (enzimas, ou protenas com atividade especfica na catlise de compostos de defesa).

CONVERGNCIA ENTRE A TEORIA DA TROFOBIOSE E A RESISTNCIA NATURAL DAS PLANTAS

Um

Os

micronutrientes que so fornecidos s plantas (por mobilizao ativa ou reposio), so os ativadores de catlise enzimtica e sua funo principal a sntese de protenas que exercem uma funo especfica, como ilustra a Figura a seguir:

T18 &P

Clique para editar o estilo do ttulo A atividade enzimtica ocorre AMINOCIDOS mestre AMINO CIDOS citoplasma, no interior do
A
fazendo com que molculas livremente distribudas (A) e separadas uma das outras, se aproximem mutuamente (B), para reagir. As enzimas reconhecem os stios ativos, (B) acomodando-os de modo correto (C). Exercem ento sua ao cataltica, (D) na unio dos grupos que so colocados na estrutura da protena).... ...que vo exercer suas funes na clula (E). A ao enzimtica depende de ativadores especficos, no caso os nutrientes.
PROTEINAS QUE AGEM COMO ENZIMAS: as Mquinas de

PROTEOSSNTESE

ENZIMAS QUE EXERCEM ACO CATALTICA

B C D E
SNTESE DE ENZIMAS

ferramentas celular.

do

sistema

T19 &P

PROTEOSSNTESE Clique para editar o estilo do ttulo mestre

Dr. Na

RIBA SOMA

RNA Mensageiro

QUINONAS T&P

PROTENAS Clique para editar TOXINAS-N o estilo do ttulo E GLUCOSINATOS e GLICOSDEOS CIANOGNICOS mestre CIDO
AMINOCIDOS 3 LIGNANOS, CUMARINAS
OUTROS FENLICOS FLAVONIDES, FITOESTRGENOS E TANINOS

ATUAO ELICITORA & TROFOBITICA

70

ALCALIDES

MEVALNICO ACIDO CETOGLUTRICO

ACETILNICOS QUINONAS

CIDO SHIKIMICO

Mn
ERITROSE 4- FOSFATO

FOSFOENOLPIRUVATO
1

ACETIL Co-A
4

CICLO 7 DE KREBS

PIRUVATO

POLIACETATOS

CIDOS GRAXOS, LIPDEOS,

48

GLICOSE Zn, Fe, Co, B, Al

ATP
POLIFENIS

HETEROSDEOS
MONOSSACARDEOS
QUITERPNICAS

57
LACTONAS SESCARDENOLDEOS

h
T&P 20

FRUTOSE

+O2
NADPH
0

-O2
Mg-SH-Fe-Mg ATP-K H2O + CO2

TERPENOS E ESTERIDES SAPONDEOS LEOS ESSENCIAIS

24

POLISSACARDEOS

FOTOSSNTESE

LECTINAS OU FITOIMUNOGLUTININAS

T21 &P

Clique para editar o estilo do ttulo A resistncia natural do reino vegetal pode estar muito mais ligada s protenas que so enzimas do que aosmestre de protdeos. As protenas que outros tipos
agem como enzimas so as verdadeiras mquinas de ferramentas do sistema celular, que iro desenvolver as ferramentas de defesa, ou seja, as Fitoalexinas e/ou outros metablitos secundrios ou constitutivos.

ATUAO DOS VEGETAIS NA SNTESE PROTICA:

Scoparone e Scopoletina:

exemplos de FITOALEXINAS que Me O R H1 se acumulam nas plantas 4 R2 6 4a importantes e de grande valor 3 comercial (como o caso da 7 citricultura) e induzem resistncia R3 O Radiao UV-C na situao de 8 8a O Me O decaimento ps-colheita em laranjas R H4 por influncia de injrias mecnicas. A fitoalexina Scoparone (6, 7Anel Benznico dimetxi-cumarina) aparece na figura a seguir: o espcies naturais ou compostos heterocclicos derivados do cido cinmico com um ncleo formado por um anel benznico condensado com um anel pirnico, ocorrendo em alguns a fuso com um terceiro anel heterocclico

so

Anel Pirnico

T22 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre So trs formas de DEFESA E ADAPTAO:
(1) RESISTNCIA CONSTITUTIVA: ocorre sem a ao de agentes agressores: recebida por herana dos ancestrais, tornando as plantas imunes (ou no-hospedeira) maioria dos patgenos. RESISTNCIA INDUZIDA: com duas formas de resistncia localizada: (2) RESISTNCIA NO PONTO ONDE OCORRE A AGRESSO: ocorre sem a ao de agentes agressores: recebida por herana dos ancestrais, tornando as plantas imunes (ou nohospedeira) maioria dos patgenos. (3) RESISTNCIA SISTMICA ADQUIRIDA: que protege a planta contra ataques subseqentes (MARGIS - PINHEIRO et al., 1999).

FORMAS DE DEFESA E DE ADAPTAO DAS PLANTAS

T23 &P

por insetos. A velocidade com que a planta reconhece o agressor determina o tempo de resposta invaso, desencadeando uma ou mais reaes de defesa. A resistncia local pode ser reconhecida pela chamada reao de hipersensibilidade (hypersensitive reaction, ou HR), como a morte de clulas situadas nos locais por onde o agressor entra no vegetal (MARGIS - PINHEIRO et al., 1999).

Clique para editar o estilo do ttulo Os MECANISMOS DE RESISTNCIA so ativados perto da rea infectada mestre ou deter a contnua predao para tentar prevenir a difuso do patgeno

MECANISMOS DE RESISTNCIA

Comum

a todas plantas e a diferentes patgenos, os aspectos fisiolgicos de HR incluem o aumento rpido e transitrio de agentes oxidantes, a perda de ons potssio (K+) e ganho de ons hidrognio (H+) pelas clulas, a destruio de compartimentos e o espessamento das paredes celulares e da cutcula (fina camada sobre a epiderme do caule e das folhas), alm da sntese de toxinas (fitoalexinas) e protenas relacionadas defesa (conhecidas como protenas PR, de pathogenesis related). A resistncia sistmica adquirida, tambm conhecida como SAR (de systemic acquired resistance), protege as plantas contra novos ataques de um mesmo patgeno. A SAR torna a planta resistente, por vrias semanas, a infeces posteriores (MARGIS - PINHEIRO et al., 1999).

T24 &P

mecanismos de defesa. A percepo se d quando molculas indutoras das respostas ligam-se a molcula receptora situada provavelmente na membrana celular. Os indutores podem ser endgenos (fragmentos da prpria planta, liberados pelo ataque de enzimas) ou exgenos (fragmentos do patgeno).

Clique para editar o estilo do ttulo A RESISTNCIA INDUZIDA mestre s acontece quando a planta (HR e SAR) percebe a presena do agente agressor e transmite sinais que ativam

MECANISMOS DE RESISTNCIA

atuao dos dois tipos sugere que as clulas vegetais tm diferentes receptores: associados a substncias especficas, eles acionam os sinais que ativam, no ncleo das clulas, os genes ligados defesa (MARGIS PINHEIRO et al., 1999). O reino vegetal tem com os microelementos e macroelementos, uma dependncia bastante grande. Quase todas as reaes importantes mostradas anteriormente so enzimticas, incluindose a sntese protica.

A partir desse quadro (mostrando-se vrios ciclos de sntese, pode-se arriscar a explicao do funcionamento de substncias que agem como Fito e Ferti Protetores.

T25 &P

Clique para editar o estilo do ttulo Vrias dessas substncias, como os polifenis (flavonides naturais), so mestre de defesa das plantas. A substncias que aumentam o sistema
maioria das substncias assinaladas est presente nos organismos sadios e resistentes, restando saber se sua sntese revela imunizao ou se forem adicionados exercem ao protetora. Ainda h dvidas.

MECANISMOS DE RESISTNCIA

Este comentrio fundamental:

saber se esta ferramenta pode ser empregada como um verdadeiro ofensivo, ou seja, empregando a prpria defesa das plantas e os elicitores biticos e abiticos. Especialmente a fertilizao com ps de rocha e biofertilizantes como forma de controlar uma doena. aspectos podem ser enfatizados e considerados do ponto de vista qumico e bioqumico que justificariam a ao de Fito e Ferti Protetores (explicando a ao trfica dos nutrientes) e dos elicitores biticos e abiticos. Especialmente a fertilizao com ps de rocha e biofertilizantes e a relao disso com a mobilizao ativa de nutrientes, bem como o uso equilibrado de Calda Sulfoclcica.

Outros

T26 &P

Clique para editar o estilo do ttulo Vrios estudos (no necessariamente no domnio da Agroecologia) mostram os mestre efeitos da nutrio mineral sobre o crescimento e a produtividade, com
nfase para a funo dos nutrientes no metabolismo das plantas. No entanto, a nutrio mineral pode tambm ter um efeito secundrio sobre a resistncia de plantas ao ataque de pragas e doenas (Silveira et al., 1988) .

ASPECTOS NUTRICIONAIS NA MANIFESTAO DE DOENAS

CONSIDERAES PRELIMINARES

resistncia das plantas a pragas e doenas pode ser diminuda ou aumentada pelo efeito da nutrio mineral sobre as estruturas anatmicas, como por exemplo:

Clulas epidrmicas e cutculas mais finas,

Parede celular com menor grau de silificao,

Parede celular com menor grau de suberizao e lignificao

T27 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre Alem disso, a nutrio pode afetar as propriedades bioqumicas como reduo
de compostos fenlicos que atuam como inibidores do desenvolvimento de pragas e doenas ou acmulo de compostos orgnicos de baixa massa molar (glicose, sacarose e aminocidos) resultado da maior atividade de enzimas decompositoras como amilase, celulase, protease e sacarose, muito comum na deficincia de potssio (SILVEIRA et al., 1998). A germinao dos esporos de fungos nas folhas, razes e caule so estimulados pela presena de exsudados da planta.

ASPECTOS NUTRICIONAIS NA MANIFESTAO DE DOENAS

CONSIDERAES PRELIMINARES

maioria das doenas, o fluxo de exsudados contribui para o sucesso da infeco. A velocidade do fluxo e a composio dos exsudados dependem da concentrao destes fluidos nas clulas e do gradiente de difuso .

Por exemplo, nas plantas deficientes em potssio, a concentrao de acares

solveis e aminocidos nas folhas alta, podendo aumentar a eficincia de germinao dos esporos em relao s plantas sadias. Quanto s barreiras anatmicas, a lignificao e o acumulo de slica nas paredes constituem numa efetiva barreira fsica contra a penetrao das hifas, como mostra a Figura a seguir (adaptado de Silveira et al., 1998)

T &P & P T28

Clique para ESPORO comoestilodedo ttulo editar o a falta nutrientes pode SiO = SLICA facilitar a penetrao da hifa FNGICO COMPOSTOS mestre CUTCULA FENLICOS
2

CONSIDERAES PRELIMINARES

REPRESENTAO DE UM ATAQUE FNGICO NA CLULA ...ou:

Ca

Ca

Ca

Ca

Ca

Ca

Ca

Ca

CITOPLASMA

CITOPLASMA

Ca Ca VACOLO Ca Ca
Ca

Ca
1

Ca Ca VACOLO Ca Ca Ca

PAREDE CELULAR DE LIGNINA

2 Ca Ca

Ca

Ca

Ca

Ca
2

Ca

Ca

LAMELA MDIA = PECTATO DE CLCIO

1 DIFUSO DE ASSIMILADOS DE BAIXA MASSA MOLAR

PERMEABILIDADE DA MEMBRANA PLASMTICA 3 INTERAO ENTRE FUNGO E CLULA PLASMTICA (FORMAO DE TOXINAS E COMPOSTOS FENLICOS

T29 &P

ASPECTOS NUTRICIONAIS NA MANIFESTAO DE DOENAS

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

CLASSE NOME

CONSIDERAES PRELIMINARES

ATIVIDADE CATALTICA

Deve-se

Oxiredutases

considerar que, tanto a silificao como a lignificao so ambas afetadas pela nutrio mineral durante o desenvolvimento vegetal. Outros nutrientes envolvidos no processo de lignificao so: boro, cobre e mangans. Todo este processo de defesa passa pela formao dos metablitos primrios, intermedirios e secundrios, resumidos na Tabela a seguir:

Mudana de estado de oxidao, ex. CHOH a -C = O Transferncia de um grupo, ex. Grupo metil C1 Hidrolizar, ex. de steres ou peptdeos Reaes de ruptura de ligao, ex. Liase do carbono-nitrognio Isomerizaes, ex. Epimerizao cistrans; Reaes de formao de ligao, ex. Ligaes C-C

Transferase

Hidrolases

Liases

Isomerases

Ligases

T30 &P

Os

que, geralmente, as enzimas atuam como catalisadores de superfcie ativados por micro-elementos. Enzimas tm natureza protica, o que as torna muito difcil de isolar, purificar e analisar. Segundo ACOSTA (2002), a classificao das enzimas, segundo sua ao est apresentada na Tabela anterior.

Clique para editar o estilo do ttulo mestre compostos so formados por meio de reaes enzimticas, em

ASPECTOS NUTRICIONAIS NA MANIFESTAO DE DOENAS

CONSIDERAES PRELIMINARES

Apesar das aparncias, as plantas no aceitam de modo passivo as agresses

que sofrem por parte de vrus, bactrias, insetos e demais organismos ou de agentes no-biolgicos (como radiao, temperaturas extremas, poluio e outros). Durante sua evoluo, as plantas desenvolveram mecanismos de respostas a danos e doenas, acionados quando reconhecem a agresso. Saber como os vegetais se protegem essencial para a bioengenharia, a fim de se obter variedades mais resistentes, o que pode aumentar a produo e qualidade dos alimentos. A busca pela definio do papel de cada substncia participante de processos bioqumicos de defesa das plantas tem sido alvo de muitos estudos em todo o mundo (MARGIS - PINHEIRO et al., 1999).

T31 &P

Clique para editar o estilo do ttulo Geralmente, todas as reaes mestrenos processos de aumento ou envolvidas diminuio da resistncia natural das plantas tm um grupo protico
(cadeias de aminocidos) e um grupo prosttico. De acordo com sua natureza, como observado por ACOSTA (2002), se classificam de acordo com a Tabela apresentada a seguir:

ASPECTOS NUTRICIONAIS NA MANIFESTAO DE DOENAS

CONSIDERAES PRELIMINARES

GRUPO PROTICO Cromoprotenas Glicoprotenas Lipoprotenas Co, Mg, Fe Acares cidos Graxos GRUPO PROSTTICO

Fosfoprotenas
Metaloprotenas

cido Fosfrico
Cu, Zn

T32 &P

Clique para editar o estilo do ttulo Como os animais, os vegetais mestre sofrem constantes agresses por agentes
biticos e abiticos. Vrus, bactrias, fungos, insetos e outros organismos podem causar doenas, cada um por um mecanismo prprio, ou danos fsicos. Agentes no-biolgicos como radiao ultravioleta, temperatura, umidade e outros, danificam os tecidos. Hoje, as plantas so cada vez mais agredidas por fatores no-naturais como o aumento da poluio do ar, do solo e da gua: produtos txicos presentes em rejeitos industriais e domsticos alteram o ambiente, gerando fenmenos locais, como chuvas cidas, e at globais, como o efeito estufa (aumento gradual da temperatura atmosfrica) (MARGIS - PINHEIRO et al., 1999).

ASPECTOS NUTRICIONAIS NA MANIFESTAO DE DOENAS

CONSIDERAES PRELIMINARES

Apesar da aparente passividade associada ao seu carter sedentrio, as plantas

percebem as agresses e, sua alta capacidade de adaptao permite que sobrevivam, com freqncia, mesmo tendo prejudicado seu desenvolvimento, muitas vezes. Os efeitos so mais graves sobre as espcies de interesse agrcola, muito vulnerveis devido ao seu uso em monoculturas geneticamente uniformes. Quando uma doena atinge essas espcies, as perdas podem ser severas (MARGIS - PINHEIRO et al., 1999).

T33 &P

Clique para editar o estilo do ttulo NUTRIENTE CONDIO ALTERAES* mestre

Nitrognio Excesso

EFEITOS DOS NUTRIENTES NAS ESTRUTURAS ANATMICAS E BIOQUMICAS

MACRONUTRIIENTES

Tanto

deficincias como excessos nutricionais provocam alteraes Potssio anatmicas e bioqumicas nas plantas. Essas alteraes esto apresentadas nas duas Tabelas a seguir:

Reduz o teor de compostos fenlicos e lignina nas folhas e nos tecidos mais moles Acmulo de compostos de baixa massa molar (Amino-cidos e Acares), diminuio na Deficincia velocidade de cicatrizao nas injrias, menor suberizao, lignificao, espessura de cutcula e parede celular, maior abertura ou maior tempo aberto de estmatos, menor sntese e acmulo de compostos fenlicos Reduz teor de Ca++ na lamela mdia diminuindo a estabilidade Deficincia da parede celular e facilitando a ao de enzimas liberadas pelo fungo Acmulo de fraes nitrogenadas solveis (nitrato) com menor Deficincia sntese protica

*Morfolgicas

ou Bioqumicas que favorecem a infeco por patgeno

Clcio

Enxofre

T34 &P

EFEITOS DOS NUTRIENTES NAS ESTRUTURAS ANATMICAS E BIOQUMICAS NUTRIENTE CONDIO

Clique para editar o estilo do ttulo* ALTERAES Acmulo de acares, paredes Deficincia celulares mais finas, menor Boro mestre lignificao dos tecidos e menor
sntese de celulose Menor lignificao dos tecidos Cobre Deficincia Acmulo de nitrato nos vacolos celulares Molibdnio Deficincia Acmulo de nitrato nos vacolos celulares Reduz teor de clcio na lamela mdia diminuindo a estabilidade da parede celular e facilitando a ao de Mangans Excesso enzimas liberadas pelo fungo Menor lignificao dos tecidos Mangans Deficincia Maior silificao e lignificao dos tecidos, presena de compostos organosilcicos, aumento da estabilidade da parede celular contra a degradao enzimtica de patgenos, maior sntese de compostos fenlicos (fito-alexinas e outros compostos de defesa das plantas)

MICRONUTRIENTES

As

alteraes devidas

aos MICRONUTRIENTES so:

*Morfolgicas

ou Bioqumicas que favorecem a infeco por patgeno

Silcio

Altos Teores

T35 &P

Clique para editar o estilo do ttulo Com relao aos dados at agora apresentados nas Tabelas anteriores, mestre das melhores maneiras de adicionalmente, deve-se comentar que uma

EFEITOS DOS NUTRIENTES NAS MACRO E MICRO ESTRUTURAS ANATMICAS E BIOQUMICA NUTRIENTES

determinar se uma cultura est bem nutrida ou se algum nutriente est em carncia fazer a anlise do solo. Contudo, esta anlise apenas fornece a quantidade de nutrientes que pode ser absorvido pelas razes, mas no fornece: a quantidade de nutrientes realmente+ disponveis (trocveis), se h absoro e nem da idia informaes se a absoro realmente ir acontecer, pois a absoro depende de outros parmetros.

Por

alternativa mais correta fazer anlises foliares, que quantificam os nutrientes presentes nos tecidos vegetais. Desta forma sabem-se quais deles est presente em quantidades consideradas subtimas e assim corrigir sua deficincia no solo. fim, importante ressaltar que os micronutrientes em excesso tambm podem causar necroses e enfezamentos. Alm disso, o excesso de certos macronutrientes pode provocar a deficincia de alguns micronutrientes. Por exemplo clssico a interao negativa entre o fsforo e o zinco . Essas relaes citadas entre o excesso de macronutrientes e falta de micro e favorecem ao ataque de patgenos, desencadeando todo o processo bioqumico de produo das fitoalexinas pelo sistema de defesa vegetal.

T36 &P

RELAOES DIRETAS ENTRE NUTRIO E DOENA

NUTRIENTE / (CONDIO)
HOSPEDEIRO

Nas

Tabelas seguir, so apresentadas Potssio (Deficincia) algumas relaes entre o estado nutricional das plantas e a Nitrognio (Excesso) ocorrncia de N e P (Deficincia) doenas.

Clique para editar o estilo doPATGENOS ttulo Tomate, Fusarium oxyporum Clcio (Deficincia) Pepino e duas mestre Botrytis cinerea Diversos Rhizoctonia solani a
Girassol, Beterraba Trigo, CouveFlor, Soja, Arroz e Caf Trigo Eucalipto 4 Eucalipto 5 Eucalipto 6 Trigo

MACRONUTRIENTES

Erysiphae cichoracearum Phoma betae Puccinta triticina e Puccinta ghanarum Phomopsis spp Cercospera kikushti Helminthosporium sigmoideum Hemilea vastatrix Puccinta graminis subsp. tritici Phachosptoria eucalypta Phytophtera cinnamomoni Phytophtera cinnamomoni Rhizoctonia solani Helminthoporium oryzae Pyrocularea oryzae

N e K K e B (Deficincia)
N (Deficincia) Mn , K e B Cu , Fe e N NH4+ Mn , K e B

Arroz Eucalipto 4
Eucalipto 4

Puccinta psidit Puccinta psidit Phytium ultimum Sphaerotheca fugilinea Puccinta psidit

Pepino Eucalipto 4

T37 &P

RELAOES DIRETAS ENTRE NUTRIO E DOENA MICRONUTRIENTES

NUTRIENTE / (CONDIO)

Clique para editar o estilo do ttulo PATGENOS mestre

HOSPEDEIRO

Zinco (Deficincia)

Eucalipto1, 2 Trigo Seringueira

Eucalipto 2
Trigo
Tomate Cana de Acar Pinus Nigra Videira Diversos Cana de Acar Roseira Pepino Tomate

Phytophthera cinnamoni Rhizoctonia root Oidium e Phytopthera sp

Botryosphaera Ribis e Lasiodiplodia theobromae Gaueumannomyces graminis var. tritici
Fusarium oxyporum Puccinia melanocephala Sphaeropsis sapinea Pyrocularea oryzae Uncinula necator Vrios Fungos Lepthophaerea sachar Sphaerotheca pannosa e Peronosporasparsa Phytium ultimum Sphaerotheca fugilinea Puuccinta recondita

Boro (Deficincia) Mangans (Deficincia) B , Cu e Mn

Silcio (Deficincia)

Cl- (Deficincia)

Trigo

T38 &P

SISTEMA editar o estilo do Clique paraDE DEFESA EM VEGETAISttulo mestre

RESISTNCIA NATURAL EM VEGETAIS IDIAS, ATUAO, FATOS, AO FITOPROTETORA E CARACTERSTICAS DOS COMPOSTOS QUE ATUAM NO SISTEMA DE DEFESA DAS PLANTAS

Ref. : BRAGA, M.R. Fitoalexinas e a Defesa das Plantas. Instituto de Botnica, SMA, So Paulo, 2000.

Disponvel em: http://www.sbq.org.br/PNNET/texto5/defesa.htm acesso em 30 de junho de 2003.

PARA PGINA DO CONTEDO

FIM

T39 &P

Clique para editar o estilo do ttulo NO FINAL DO SCULO IXX. mestre SURGIU UMA
IDIA
As plantas tm um SISTEMA DE DEFESA semelhante ao sistema imunolgico dos animais.

RESISTNCIA NATURAL EM VEGETAIS

ATUAO:

As plantas respondem ao ataque de microorganismos, alterando seu metabolismo e sintetizando substncias capazes de proteg-las das doenas. Essas idias s foram confirmadas por volta de 1940 (Braga, 2000).

T40 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre PROVARAM

QUE Estudos feitos na ALEMANHA, com cultivares de BATATA FATO atacados pelo

RESISTNCIA NATURAL EM VEGETAIS: FATOS RELATADOS

Plantas resistentes

FUNGO DA REQUEIMA,

acumulavam substncias inibidoras do crescimento do fungo, o que no ocorria nos cultivares de batata suscetveis doena. Estas substncias foram denominadas de FITOALEXINAS (do grego phyton = planta e alexin = composto que repele) e sua descoberta causou profundas mudanas no conceito de resistncia de plantas a patgenos (Braga, 2000).

Mais

genericamente, alm das fitoalexinas, as plantas acumulam outras

substncias de defesa em resposta a microorganismos. Essas substncias so originrias do METABOLISMO SECUNDRIO. Entre elas as fitoanticipinas ou metablitos constitutivos.

T41 &P

UM POUCO DE HISTRICO Clique para editar o estilo do ttulo mestre A primeira substncia de defesa natural PISATINA da ervilha (Pisum sativum)

RESISTNCIA NATURAL EM VEGETAIS:

Desde a descoberta, da PISATINA, em 1940 (uma fitoalexina) outras substncias de defesa foram obtidas a partir de: Diversas classes de produtos naturais como alcalides, compostos fenlicos e flavonides, entre outros, foram descritas como: ou fitoalexinas, ou compostos do metabolismo secundrio. Como usualmente o mesmo tipo de substncia acumulada por plantas relacionadas, fitoalexinas e/ou compostos do metabolismo secundrio tm sido utilizados como MARCADORES QUMICOS, permitindo traar laos de parentesco entre as espcies vegetais (Braga, 2000).

feijo, soja, batata, tomate, alface, algodo, arroz, cevada e banana, .....entre outras.

T42 &P

defesa: FITOALEXINAS e OUTRAS SUBSTNCIAS NATURAIS DO METABOLISMO SECUNDRIO

Clique para editar o estilo do ttulo mestre Esses compostos de

CARACTERSTICAS DOS COMPOSTOS QUMICOS ENVOLVIDOS

RESISTNCIA NATURAL EM VEGETAIS:

No so protenas, No apresentam especificidade e, No imunizam a planta. So produtos naturais ausentes na planta sadia, Acumulam-se temporariamente no local e nos arredores da infeco. Possuem atividade inibidora sobre bactrias, fungos, nematides e efeito txico para animais e para as prprias plantas.

Esses compostos de defesa:

Podem ser acumulados em resposta a vrios microorganismos, mas

tambm como conseqncia de fatores que causam estresse na planta, como ferimentos e exposio a substncias

txicas (Braga, 2000).

T43 &P

Clique para editar o estilo do ttulo Acredita-se que a maioria dasmestre capazes de sintetizar plantas sejam
CARACTERSTICAS DOS COMPOSTOS QUMICOS ENVOLVIDOS

RESISTNCIA NATURAL EM VEGETAIS:

fitoalexinas e/ou outras substncias de defesa, mas, algumas o fazem de maneira muito lenta, permitindo que o microorganismo complete a infeco antes que haja o acmulo dessas substncias
em quantidades suficientes para inibi-lo. Para diversas interaes plantapatgeno demonstrou-se que a velocidade de acmulo das fitoalexinas um dos fatores decisivos para o estabelecimento ou no da infeco (Braga, 2000).

Mas....

Algumas espcies que no produzem fitoalexinas, como o caso do caf, acumulam no interior das clulas (em rgos constitutivos) outras substncias de defesa (constitutivas ou FITOANTICIPINAS), que so

suficientes para defender a planta da invaso por microrganismos.

T44 &P

DOS CliqueCOMPOSTOS QUMICOS ENVOLVIDOSdo ttulo para editar o estilo As e metablitos secundrios de defesa natural mestre das plantas so, na sua maioria, compostos lipoflicos,
FITOALEXINAS

RESISTNCIA NATURAL EM VEGETAIS: CARACTERSTICAS

Assim:

Lipofilicidade =

atrao por gorduras (lipdeos)

atravessam a membrana plasmtica,

atuam dentro da clula.

Outras caractersticas que conferem maior toxicidade ao compostos de defesa natural dos vegetais:

maior nmero de hidroxilas, o carter cido da molcula e a presena de substituintes, como FENLICOS.

GRUPOS

T45 &P

DOS COMPOSTOS QUMICOS ENVOLVIDOS Clique para editar o estilo do ttulo mestre Sua ao ocorre em concentraes

RESISTNCIA NATURAL EM VEGETAIS: CARACTERSTICAS

de 10-6 a 10-4 Mol/L. Nos processos normais de infeco da planta, o estmulo para a sntese de substncias de defesa provm do microorganismo invasor e normalmente representado por molculas liberadas ou secretadas por ele. Essas molculas podem ser carboidratos, lipdeos ou protenas e so conhecidas como

ELICITORES
(Braga, 2000).

Patgenos e plantas podem degradar ou metabolizar as FITOALEXINAS e OUTRAS SUBSTNCIAS NATURAIS a produtos menos txicos, por converso a produtos mais polares. O aumento da polaridade, normalmente, ocorre de maneira gradual, pela introduo de grupos hidroxila, por oxigenao, hidratao e quebra de grupos ter e por reduo de carbonilas,
mais solveis em gua e mais degradveis.

T46 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

O METABOLISMO SECUNDRIO EM VEGETAIS

PRINCIPAIS COMPOSTOS DAS PLANTAS

SECUNDRIOS

PARA PGINA DO CONTEDO

FIM

T47 &P

SIGNIFICADO DE METABLITOS SECUNDRIOS Clique para editar o estilo do ttulo COMPOSTOS SECUNDRIOS substncias quimicamente diversificadas. mestre

O METABOLISMO SECUNDRIO EM VEGETAIS DEFINIO E

do metabolismo primrio, substncias

aos produtos

Estabelecem-se como contraposio

e os produtos do

metabolismo secundrio

fisiologicamente eficazes

substncias ecologicamente eficazes

Relata-se

a existncia de uma enorme diversidade bioqumica de compostos secundrios devido sua impossibilidade ou dificuldade de defesa das plantas frente as agresses. Em geral, frente as condies mais severas como em climas semi-ridos, as plantas tendem a aumentar sua defesa, sobretudo do tipo qualitativo (alcalides, glicsidos cianogenticos, e outros) (Ramos et al., 1998).
Ref. : RAMOS, G.; FRUTOS, P.; GIRLDEZ, F. J.; MANTECN, A. R. Los compuestos secundarios de las plantas en la nutricion de los herbvoros Arch. Zootec. vol. 47, pp. 597 - 620, 1998.

T48 &P

Os

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

COMPOSTOS SECUNDRIOS

PRINCIPAIS COMPOSTOS SECUNDRIOS DAS PLANTAS

podem ser agrupados segundo as substncias 2 TOXINAS NITROGENADAS e a) ALCALIDES b) GLICSIDOS CIANOGENTICOS c) GLUCOSINOLATOS d) AMINOCIDOS TXICOS
e) LECTINAS e INIBIDORES DE PROTEASES

qumicas que os constituem: 1 - COMPOSTOS FENLICOS a) TANINOS

HIDROLIZVEIS,

CONJUGADOS,

b) FITOESTRGENOS

c) CUMARINAS 3 TERPENOS

a) LACTONAS SESQUITERPNICAS b) GLICSIDOS CARDENOLDICOS c) SAPONINAS d) HIDROCARBONETOS POLIACETILNICOS e) CIDO OXLICO

20

T49 &P

SUBSTNCIAS DE DEFESA

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

SUB CLASSE NATUREZA QUMICA

PRINCIPAIS COMPOSTOS SECUNDRIOS DAS PLANTAS

AO
CIDOS FENLICOS de 7 Demonstram GRANDE a 15 TOMOS DE CARBONO A FINIDADE por protenas
COMPOSTOS FLAVONIDES

PLANTAS COM MAIOR TEOR

Compostos Fenlicos

Taninos Fitoestrgenos Cumarinas Glicsidos cianogenticos Glucosinolatos

Arvores, arbustos e leguminosas herbcea

Leguminosas

mais importante em plantas

HETEROCCLICOS FORMADO POR UM ANEL BENZNICO E UM ANEL PIRNICO

MODIFICAM OS PROCESSOS REPRODUTIVOS

Propriedades fotosensibilizadoras

Leguminosas, umbrelferas e rutceas Espcies vegetais ciangenas Crucferas e BRASSICAS como a mostarda

Derivados de aminocidos

Toxinas Nitrogenadas

com grupos isotiocianatos: OCN

Derivados de aminocidos

Liberam cido ciandrico: CNH Liberam cido ciandrico: CNH

com grupos nitrilos: CN

Aminocidos txicos Substncias de carter (TOXINAS, ALCALIDES) bsico

LECTINAS e INIBIDORES DE Fitohemoglutininas

Diversificada

Leguminosas, crucferas (Brassica napus, nabo) e liliceas

proteases

Sementes de LEGUMINOSAS Afetam enzimas e como a Euforbiacea hormnios gastrintestinais MAMONA

Lactonas sesquiterpnicas

Grupo nucleoflico como SULFIDRILO e AMNICO

Citxicas

Vrias

Terpenos

Cardenoldeos Saponinas Hidrocarbonetos Poliacetilnicos cido oxlico

Derivados de aminocidos Detergentes naturais Polmeros naturais

POLIACETILNICOS

Bomba de Na+ aumenVrias tando conc. de Ca2+ Alteram permeabilidade Vrias da membrana celular Oenantetoxina (Oenanthe Digestiva crocata) e cicutotoxina (herbvoros) (Cicuta virosa) Digestiva (herbvoros)
Acelgas, amarantaceas eoxalidaceas

Compostos orgnico na forma de oxalatos

T50 &P

Clique para editar o estilo do ttulo So produzidas como REAES DE DEFESA em resposta a mestre um estmulo...
situaes de STRESS.

AS FITOALEXINAS E O SISTEMA DE DEFESA EM VEGETAIS

MLLER e BRGER em 1940: Criaram Essa terminologia e

Primariamente. DURANTE A ESTOCAGEM ou em

Temperatura
e danos devido luz, STRESS = fsico, microorganismos = STRESS biolgico e substncias qumicas = STRESS qumico,

estabeleceram que: FITOALEXINAS ... Como mencionaram SALUNKHE e SHARMA, 1991

Respondem temperatura, compostos qumicos e

Microorganismos Patgenos

Sempre causando a formao e o acmulo de certos

metablitos anormais nos tecidos das plantas. Esses metablitos podem ou no estar presentes nas plantas saudveis

Apesar

de se desconhecer toxicidade dos metablitos secundrios, o perigo potencial desses compostos em tecidos de plantas comestveis merece ateno da sade pblica .

PARA PGINA DO CONTEDO

FIM

T51 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre A definio de MLLER e BRGER (1940) estabelece fitoalexinas como:
Esses compostos (fitoalexinas) inibiam o crescimento desses microorganismos patgenos (nocivos) ao desenvolvimento da prpria planta (SALUNKHE e SHARMA, 1991).

AS FITOALEXINAS E O SISTEMA DE DEFESA EM VEGETAIS

um composto qumico produzido somente pelas clulas vivas da planta (hospedeiro), quando invadidos por um parasita ou submetido a microorganismos nocivos". 16

Como

exemplo de fitoalexinas, tem-se a faseolina, isolada de feijes infectados com Moxilinia fructicola, Pseudomonas; Colletotachum lividenuthianum, Uronyces appendiculatus, entre outros fungos e bactrias. Essa substncia se mostrou hemoltica e altamente txica a animais (SALUNKHE e SHARMA, 1991

T52 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre Outro exemplo a pisatina, encontrada nas ervilhas contaminada por fungo
(M. fruticola), durante a estocagem anaerbica e temperatura em torno de 45 C. Essa substncia desempenha papel relevante na resistncia das culturas das ervilhas. Tambm na pele/casca das ervilhas infectadas por E. inaequalis ou Podosfera leucotrichia encontrada uma fitoalexina fluorescente que decorre desse tipo de contaminao. H poucos estudos sobre o efeito em seres humanos.

AS FITOALEXINAS E O SISTEMA DE DEFESA EM VEGETAIS Exemplos

Em gros de soja, frutas e vegetais contaminados por Sclerotinia sclerotiorum,

houve a formao de fitoalexinas denominadas xantotoxinas que causam doena fotossensvel na pele de pessoas que trabalham nas lavouras (SALUNKHE e SHARMA, 1991) . Se expostas luz do sol por poucos minutos, as xantotoxinas no atuam e as leses na pele no so produzidas. Esses compostos no so formados se a temperatura for inferior a 15 C .

cido clorognico e a 6-metoximelina so fitoalexinas encontradas nas cenouras infectadas por Ceratocystes fimbiata (SALUNKHE e SHARMA; 1991, PHAN, 1991). A 6-metoximelina o composto responsvel pelo sabor amargo produzido nas cenouras estocadas nas cmaras frias convencionais

T53 &P

Clique para editar o estilo do ttulo A batata doce produz fitoalexinas compostas por substncias anlogas aos mestre por Ceratocystes fimbiata furanoterpenides como resposta infeco
(SALUNKHE e SHARMA, 1991). Pode ser hepatotxico, devido fitoalexina iromeamarona ser altamente txica e poder causar envenenamento pela formao de edema e asfixia .

AS FITOALEXINAS E O SISTEMA DE DEFESA EM VEGETAIS Exemplos

Nos tubrculos das batatas, o acmulo de glicoalcalides com exposio luz

pode causar a formao de metablitos e tambm aumentar a quantidade das fitoalexinas. Houve estudos relacionando tambm o aumento do teor de glicoalcalides pela ao de injria mecnica ou outros tipos de estresse fisiolgico das plantas (SHALUNKHE e SHARMA, 1991

As

fitoalexinas produzidas nas solanceas (principais) so os terpenides; especialmente nas batatas (sendo que h vrios estudos sobre o tema). A produo maior de norsesqui e sersquiterpenides (KUMAR e outros, 1991).

As fitoalexinas so degradadas por patgenos das plantas, geralmente, resultando ao

longo do tempo, compostos mais polares que as fitoalexinas .

Clique para editar o estilo do ttulo Quanto formao e inibio mestre das fitoalexinas, pesquisas recentes demonstraram claramente que o acmulo de fitoalexinas no depende
O trauma fsico e qumico pode ter diferentes interaes em diferentes tecidos. Mas, nos
apenas de uma relao especfica hospedeiro x parasita, mas tambm de vrios outros parmetros Esses parmetros so de natureza fsica, biolgica e qumica que incitam as clulas danificadas ao acmulo de agentes antimicrobianos .

T54 &P

AS FITOALEXINAS E O SISTEMA DE DEFESA EM VEGETAIS DEGRADAO

Quanto aos mecanismos de infeco, no in vivo a ao das fitoalexinas mais lenta

Isso

vrios textos citados anteriormente, h evidncias que demonstram que o maior acmulo de fitoalexinas provm da relao hospedeiro / parasita, quando comparado a outros parmetros de stress ambiental ou injria fsica ou qumica . do que in vitro, devido ocorrncia de uma induo prvia (exemplo: corte, injria mecnica, entre outros) ocorre, pois os chamados elicitores agem sobre a membrana celular hospedeira aps a penetrao da infeco nos tecidos, pois nessas condies, as fitoalexinas produzidas tero atividade antimicrobiana e antipatognica, podendo apresentar dois tipos de ao: direta ou indireta (ver Figura a seguir).

T& T & PP 55

AS FITOALEXINAS E O SISTEMA DE DEFESA EM VEGETAIS SNTESE E DEGRADAO MICROORGANISMO PATGENO

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

Sinal (elicitao) Sinal (elicitao)

58

m-RNA

m-RNA

ENZIMAS DE SNTESE DEFESA: SNTESE DE FITOALEXINAS:

ENZIMAS DE DEGRADAO
CONTRA-ATAQUE: DEGRADAO DE FITOALEXINAS

T56 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre Na ao direta, ocorre o ataque ao fungo a baixas concentraes fora da
clula hospedeira. Para a ao indireta (ou secundria) a regulao das clulas hospedeiras formulada de modo que no possam ser atacadas facilmente quando infectadas por fungos. So necessrios maiores estudos para se obterem melhores conhecimentos sobre esses mecanismos, pois, os estudos atuais ainda so insuficientes para poder explicar como as fitoalexinas atuam nas baixas concentraes presentes na clula hospedeira ainda viva e como se consegue promover a ao antimicrobiana.

AS FITOALEXINAS COMO MODELO DAS ROTAS BIOSINTTICAS DE DEFESA SNTESE

Em

relao rota biossnttica das fitoalexinas, segundo PAXTON (1991) pode-se dizer:

T57 &P

Clique para editar o estilo do ttulo uma rede complexa entre amestre o metabolismo da planta; biosntese e
Envolve o catabolismo e o anabolismo do tecido vegetal;
O grau de complexidade de estruturas tpicas de metablitos
secundrios nas plantas superiores apresenta vrias rotas de biosntese e so utilizadas para sintetizar diferentes fitoalexinas, mesmo em diferentes famlias de espcies vegetais.

AS FITOALEXINAS COMO MODELO DAS ROTAS BIOSINTTICAS DE DEFESA SNTESE

Exemplos: O

pterocarpanos (Leguminosae); endemaroides sequiterpenos (Solanaceae). Para vrias famlias: estilbenos.

e 20

maior evento biossinttico comum a prenilao de ncleos aromticos pela dimetilalilpirofosfato, derivado do cido mevalnico ou sua lactona, podendo causar o aumento da solubilidade lipdica da fitoalexina e aumentar o acesso da fitoalexina ao seu local de ao (PAXTON, 1991).

T58 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre

um grupo metlico de uma fitoalexina, geralmente mudando um grupo metxi para um grupo hidrxi e aumentando a polaridade e a solubilidade na gua do composto. Por exemplo: desmetilao da pisatina (PAXTON, 1991). 55

AS FITOALEXINAS E O SISTEMA DE DEFESA EM VEGETAIS DEGRADAO

Um dos mecanismos mais estudados a desmetilao, ou seja, remoo de

Hoje em dia h falta de informao sobre a toxicidade desses compostos, que

podem ser consumidos por humanos em baixas doses por longos perodos.

T59 &P

Clique para editar o estilo do ttulo mestre O fato de que numerosas plantas so capazes de produzir compostos
provenientes do stress quando infectadas por certos microorganismos de vital importncia em relao a possveis perigos sade humana, quanto a esses compostos especficos.

TOXIDADE DAS FITOALEXINAS

As No

batatas so reconhecidas como produtoras de mais de 25 tipos de fitoalexinas terpenides e seu nmero est aumentando em virtude de suas modificaes estruturais, resultantes das interaes biolgicas e bioqumicas.

houve indcios de teratogenicidade dos terpenos provenientes de batatas infectadas em ovos de galinha frteis, conforme estudos realizados por WOOD em 1976 (apud PAXTON, 1991).

Os terpenos se consumidos por mamferos so provavelmente convertidos em

glicosdeos e so removidos do organismo por meio dos processos de excreo. Algumas pesquisas esto disponveis em relao ao efeito txico em plantas. Desde que as quantidades de fitoalexinas so muito baixas, podem ser desenvolvidas melhores tcnicas analticas para examinar esses efeitos toxicolgicos

Clique para editar o estilo do ttulo Em contraste com a falta de conhecimento sobre a natureza dos fatores bacterianos mestrecomponentes dos fungos j foram que induzem hipersensibilidade, muitos
identificados como possuindo esta propriedade. Esses componentes foram denominados elicitores devido sua capacidade de induzir nas clulas da planta o acmulo de fitoalexinas. Estudos subseqentes revelaram que os elicitores tambm alavancam outras mudanas metablicas caractersticas da hipersensibilidade (ANDERSON, 1991 . vista ilustrando o significado de um agente elicitor (bitico ou abitico). 16

T60 &P

ELICITORES DAS FITOALEXINAS

De certa forma, a ao elicitora pode ser esquematizada de acordo com a Figura j Os

elicitores fngicos so diversos em estrutura e incluem componentes da superfcie celular. A parede polissacardica celular do fungo , como os - 1 - 3 glucanos, que foram elucidadas por ALBERSHEIM (apud ANDERSON, 1991) chitina deacetilada e lipdeos insaturados, so elicitores. Glicoproteinas e protenas extracelulares tambm possuem uma atividade de elicitores.

Algumas dessas protenas so enzimas que se dividem em polmeros de

pectina na parede celular da planta. Os fragmentos pectnicos liberados da quebra da cadeia pctica so os atuais elicitores (ANDERSON, 1991)

mais efetivos como elicitores na produo de fitoalexinas so bem menores em tamanho do que os fragmentos que ativam outro mecanismo de defesa sistmico, que envolve o acmulo de inibidores da protease Os fragmentos pcticos das estruturas da planta que causam a atividade do elicitor endognico, mas isso, observado sob outras circunstncias, pode dar resultado diverso e, segundo ANDERSON (1991) no h concluso definitiva sobre o assunto . Porm fato cientfico a observao de que cada fungo isolado examinado possui componentes que so identificados pelas plantas como elicitores. Tambm fato que mais do que uma classe de elicitor produzida por uma nica e isolada classe de fungo. Isso aumenta a dvida sobre a questo de existirem falhas em detectar precocemente as interaes compatveis. Entretanto, deve-se reconhecer que no h uma estrutura nica como um elicitor universal entre todas as espcies de plantas. Os glucanos so elicitores efetivos em legumes, mas no so reconhecidos pelas plantas das solanceas. Os cidos graxos insaturados so elicitores apenas para a batata e para as pimentas (ANDERSON, 1991). Esses cenrios diferentes ilustram que a relao entre os elicitores e a especificidade do hospedeiro de patgenos dos fungos complexa e aguarda clarificao.

Clique para editar o estilo do ttulo Observa-se um certo sinergismo mestre entre os fragmentos pcticos e os elicitores derivados dos fungos. interessante que os fragmentos pcticos que so os

T61 &P

ELICITORES DAS FITOALEXINAS

Clique para editar o estilo do ttulo H ocorrncia do aumento da quantidade de fitoalexina e outras mudanas mestre com elicitores ou em uma relacionadas que tem lugar em clulas tratadas
resposta incompatvel como resultado de padres alterados de sntese protica.

T62 &P

ELICITORES DAS FITOALEXINAS

As

ferramentas da biologia molecular indicam que no aumento da transcrio dos genes relacionados defesa, de vital importncia ao processo (aumento da quantidade de fitoalexina). dos genes decodificando PAL (fenilalanina amnia liase) e chalcona sintase (CHS), que so enzimas envolvidas no direcionamento de metablitos, para transformao em fitoalexinas flavonides

Tambm, segundo ANDERSON, 1991, j foi documentado o aumento da transcrio

Esses dados poderiam ilustrar que a planta envolve mtodos

precisos para o controle de seus mecanismos de defesa, que permite que as fitoalexinas se acumulem apenas em tempos desejados. E uma coisa certa, o equilbrio nutricional favorece esse processo de defesa, bem como outros mecanismos constitutivos, quando a planta no sintetiza fitoalexinas Efeitos Trficos

66

T63 &P

Clique para editar o estilo do ttulo desconhecido se as plantas desenvolvem a utilizao limitada das fitoalexinas para mestre Essa possibilidade sugestionada a regulagem de seu prprio metabolismo.
pela observao de fitoalexinas que estimulam o desenvolvimento da raiz e a ocorrncia de sntese de fitoalexinas aparentemente em plantas saudveis (Anderson, 1991) e HAHLBROCK (1988) observaram que os dutos epidrmicos de leo das clulas de salsa constituam-se para produzir furanocumarinas, que possuem atividade de fitoalexina. possvel que aqui, essas estruturas possam funcionar como um fator de pr-formao de resistncia (Anderson, 1991) glutationa, e que um elicitor na biosntese de fitoalexina a concentraes fisiolgicas em determinadas plantas, sem causar a necrose celular da planta (ANDERSON, 1991)

OUTRAS FUNES DAS FITOALEXINAS

JAHNEN

A esse respeito, interessante notar que os metablitos das clulas normais reduzem Estudos

futuros usando imuno ensaio de protenas especficas ou em hibridizao in situ para localizar a expresso de determinados genes, permitiro conhecer melhor o metabolismo das fitoalexinas em tecidos de plantas intactos (ANDERSON, 1991).

Clique para editar o estilo do ttulo Em certas interaes planta-micrbio, a sntese de fitoalexinas ocorre mesmo em mestre tempo posterior do que com a interaes compatveis, mas sempre em um

T64 &P

OUTRAS FUNES DAS FITOALEXINAS

contaminao incompatvel, aps o patgeno ter avanado do local da invaso inicial para o interior da planta. Aqui esses acmulos podem ser efetivos a um aceleramento do desenvolvimento de patgeno restrito. Na interao com feijes e raas compatveis de C. lindemuthianum, a fitoalexina pode ser responsvel por limitar o tamanho da leso. A sntese de fitoalexinas em outras interaes compatveis onde o patgeno anula sua toxicidade (ex. A .euteiches no sistema das ervilhas) pode segurar este nicho de patgeno contra a invaso pela contaminao de micrbios sensveis s fitoalexinas

Nesse contexto, interessante observar que as toxinas produzidas pelos patgenos

em baixas dosagens que causam a necrose, e por isso so elicitores. MAYAMA e outros em 1986 demonstraram a atividade elicitora da toxina do fungo Victorina. Em colaborao com TAKEMOTO, observou que a atividade do elicitor com a toxina Syringomicina produzida de P. syringae. Se a elicitao por tais toxinas ocorrerem na planta, os efeitos podem proteger o nicho da contaminao microbiana inicial pela criao de um ambiente hostil para invasores secundrios

Assim,

o patgeno pode retornar contra a planta por utilizar um dos mecanismos de defesa da planta para seu prprio benefcio

T65 &P

Clique para editar o estilo do ttulo H uma indeterminao sobre omestre papel das fitoalexinas em resposta ao estresse abitico, ou seja, como a irradiao ultravioleta ou o congelamento age sobre
A
a planta aumentando o teor, por exemplo, de Scoparone no citrus. Seria prefervel se sua funo fosse como protetores gerais. estrutura qumica das fitoalexinas sugere que elas podem ser boas supressoras da irradiao ultravioleta e radicais livres e assim limitar o dano na planta por intermdio desses agentes, que sempre agem como antioxidantes. Tambm elas poderiam ser disponibilizadas como agentes antifngicos e antibacterianos contra invasores secundrios ao local danificado (ANDERSON, 1991) Talvez despertam de um tecido com uma pr-tendncia, aumentando com fitoalexinas, a resistncia contaminao microbiana aps a irradiao UV. Conseqentemente se ganha muito em verificar que a planta maximiza o uso de sua informao gentica no emprego das mesmas estruturas em diferentes ambientes por intermdio da regulao da expresso gentica (ANDERSON, 1991).

OUTRAS FUNES DAS FITOALEXINAS

De qualquer modo, deve-se sempre ter em mente os efeitos trficos, levando-se

em conta que, se a ao elicitora no for direta, h todo um complexo reacional que sugere haver fortes indcios da nutrio no equilbrio e do equilbrio no controle das defesas naturais das plantas

Clique para editar o estilo do ttulo Assim, Equilbrio Nutricional emestre a ao equilibradora de alguns insumos empregados na Agricultura Ecolgica (com baixo impacto ambiental), como
Biofertilizantes e Calda Sulfoclcica podem ter a ver com a induo de resistncia natural nas plantas. A Calda Sulfoclcica, por exemplo, um insumo estratgico em termos de custo e operacionalidade, atuando de modo a aumentar a resistncia das plantas, agindo troficamente no controle de pragas (insetos) e caros e doenas (fungos), prevenindo viroses (leprose). Provavelmente, isso se deve aos efeitos do enxofre no sistema proteossinttico, especialmente ligado metionina e cistena (aminocidos sulfurados associados sntese de Glutadion). Mesmo nas mais recentes ocorrncias de doenas graves no citrus (como o amarelo, ou Greening), este insumo tem uma ao destacada. Os pomares de citrus orgnicos e biodinmicos (havendo no estado de So Paulo grandes produtores que so exportadores de suco orgnico e biodinmico), por serem mais equilibrados, dificilmente so atacados pela cigarrinha transmissora da Bactria do Greening Sobre este assunto, PADULLA et al. (2005) j evidenciaram que o controle do Diaphorina citri KUWAIAMA (Hemipetra psylidae) tanto em fase ninfa como na fase de insetos adultos pode ser feito com a Calda Sulfoclcica e tambm com fungos entomopatognicos.

T66 &P

OS FERTIPROTETORES E A RESISTNCIA NATURAL

Clique para editar o estilo do ttulo Este estudo foi feito por meio de pulverizao e imerso dos ramos infectados em mestrefungos (Boveril PM, Metarril SO e suspenses de formulaes comerciais de
Vertirril PM). Nos ensaios com insetos, as pulverizaes foram feitas diretamente nos insetos e nas folhas com transferncia do inseto para as folhas tratadas. A ao de fito e fertiproteo para a CALDA SULFOCLCICA ocorrem na natureza, sendo a atuao dos polissulfetos de clcio espontnea e natural quando uma planta pulverizada com o fertilizante. Como para viver a planta desprende gs carbnico e gua no seu processo de respirao e transpirao, os gases entrando em contato com os polissulfetos desenvolvem reaes fertiprotetoras e a que se tem produo dos componentes controladores das pragas, caros, cochonilhas, fungos... entre outros. A ao nutricional do enxofre d-se por absoro nas folhas tendo-se ento uma ao relevante. Assim, alm da ao ativa dos componentes da CALDA SULFOCLCICA na fitoproteo (com a ajuda da prpria planta e do ambiente), a mistura de polissulfetos de clcio um bom agente de suprimento de enxofre e este fato deve ser devidamente enfatizado, sendo j mais do que comprovado. Tambm, o enxofre absorvido do solo como on sulfato. Esta forma qumica provm do dixido de enxofre do ar (que est presente no ciclo de decomposio da Calda Sulfoclcica) e, tambm, como sulfeto ou bissulfeto (S= ou HS-) de deriva na pulverizao.

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Clique para editar o estilo do ttulo A frao do enxofre (como sulfeto)mestre no decomposta (pelo ambiente, nas folhas)
fixada nas plantas, na forma de aminocidos importantes, tais como cistena e metionina, fazendo parte das cadeias de polipeptdios (protenas). Os cloroplastos so ricos em enxofre fixos organicamente, como SH, tendo importante papel na fotossntese (reaes enzimticas de transferncia de eltrons que levam produo de acares oses e polioses) Uma planta com carncia de enxofre expressa desequilbrio nutricional da mesma forma que evidencia a deficincia de nitrognio. Falta de enxofre acarreta diminuio do teor de clorofila e com isso, a troca energtica decresce. Os compostos ferredoxina e aconitase so compostos fotoativos de ferro e enxofre e so os responsveis pela transferncia de eltrons na fotossntese. De um modo geral, se a oferta de enxofre diminui, reduzem-se os teores de metionina e cistena nos cloroplastos, drasticamente. A falta de enxofre no reino vegetal leva a um distrbio metablico gravssimo no sistema de proteossntese, pela diminuio da qualidade das protenas. Uma sntese protica mal conduzida pela reduo de sistena nas plantas, leva a uma diminuio da sntese do GLUTATION, um TRIPEPTDEO constitudo por uma molcula de cido glutmico, uma glicina e uma cistena. O papel do GLUTATION fundamental na manuteno do equilbrio celular, pois este tripeptdeo responsvel:

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(a) Pelo ajuste e manuteno do potencial redox das clulas (medida indireta da sanidade), (b) Pela garantia da capacidade tima de trabalho de todas as reaes enzimticas e ainda, (c) Pelo sistema de transporte de aminocidos,

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(d) Pela funo como co-fator geral de proteo contra oxidao por meio de radicais livres e perxidos radicais,
(e) Pela ao e pelo potencial redutor de muitas enzimas desintoxicantes, como por exemplo a glutation peroxidase, (f) Pela captao de radicais livres no organismo vegetal, pelo excesso de radiao ionizante e (g) Pela ao importante de desintoxicao devido ao uso recorrente de pesticidas e outros produtos qumicos txicos para o ambiente

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T70 &P

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Fica,

mais do que evidente que o enxofre tem papel fundamental como nutriente constitucional da matria vegetal, agindo tal como o nitrognio na sntese protica, sendo que a metionina e a cistena exercem um importante efeito estimulante sobre a biomassa microbiana (decompositores) e sobre o metabolismo do solo. Se h uma associao sinrgica da planta com os microrganismos da rizosfera, a CALDA SULFOCLCICA passa a ter papel decisivo na nutrio dos simbiontes e por analogia, nos processos ativos de mobilizao dos nutrientes do solo por seleo trfica do sistema: rizosfera/simbiontes. Tambm, deve ser destacado que o aproveitamento do enxofre, mesmo que absorvido como sulfato, d-se como sulfeto, pois nessa forma qumica que entra no ciclo de sntese protica, o que pode ser entendido na FIGURA A SEGUIR, e que pode ser complementado por outra FIGURA J VISTA.
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T&P 71

Clique para editar o estilo do ttulo mestre O SH

O NH2

ATUAO &TROFOBIOSE

FERTILIZAO Diviso Zn, B AUXIMAS das Clulas ENZIMAS K, Cu

SH R O C OH

72

Sntese de aminocidos, sulfurados ou no sulfurados

Fe (+3) OH K NAD-P SH DNA-P

NH2 O C OH

C OH
H NH2

Mn(+2) NH3 (-3) Fe (+3)

NADP-Cu NADP DFA-Mo

NH2

CALDA SULFOCLCICA
ATP NADP-Mg

S=

ATP-Mg

70 SO4=

FRUTOSE NH4+ (-3) Ca, P

NO3- (+5)

SO3= FOTOSSNTESE H2O + CO2 -O

h
T&P

COM O ELICITOR OCORRE A ATIVAO DO SISTEMA PROTEOSSINTTICO

Zn, Fe, Co, B, Al

APG

Mg-SH-Fe-Mg ATP ATP-K

GLICDEOS

+O2

Clique para editar o estilo do ttulo mestre recentes mostraram que o teor Para citar um exemplo no caso da laranja, estudos
foliar de clcio est relacionado com a produtividade segundo a equao abaixo:

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OS FERTIPROTETORES E A RESISTNCIA NATURAL

Y = 567 + 6314 X

Sendo: Y = produo em Kg/ha e

X = teor foliar de clcio em %.

A ao nutriente da mistura constituda pela Calda Sulfoclcica, em resumo, pode ser

vista na Figura apresentada a seguir. Destaca-se nessa Figura que o enxofre depositado nas folhas pela calda sulfoclcica (em destaque na Figura como S coloidal) no tem a mesma forma que os ps de enxofre micronizados. constitudo por partculas muito menores e, portanto, com muito maior energia de superfcie, ou seja, muito mais reativo e muito menos txico, sem os inconvenientes de espalhantes e protetores de superfcie das disperses de enxofre :

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Clique para editar o estilo do ttulo Efeito Fumigante H SO +5 mestre + SO HS

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Calda Sulfoclcica: CaSn +

2CO2 + H2O (do ambiente)

O2 + H2SO3

H2O O2+ SO 2

+4 +3 +2

(n-1) S

H2S + H2SO3 3H2O +2 H2S5O6 + O2 +2H2O 5H2S2O3 H S O 2 2 3

+ H2SO3 H2O + CO2+CaSO4 H2SO4+CaCO3 Coloidal

Superfcie de uma folha com calda pulverizada

FORMAS OXIDADAS

FORMAS REDUZIDAS

+ H2

A CALDA

SULFOCLCICA age quando se decompe, e por issi se enquadra no esquema do Manejo Ecolgico de Pragas e doenas criptogmicas (fngicas). Isto se pode afirmar com segurana, pois o insumo apresenta grau mdio de ao sobre predadores respeitando o eco-sistema das culturas (citros, caf e ma), sendo aceito, portanto, internacionalmente, pelas organizaes credenciadoras de produtos agrcolas ecolgicos ou verdes

H2S

-2
Nmero de Oxidao

T74 &P

Muito obrigado pela ateno Clique para editar o estilo do ttulo

mestre
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PARA PGINA DO CONTEDO

FIM