FOTOSNTESIS

Fase oscura

Introduccin
Biografa
Durante la dcada de 1940, en su estancia en Berkeley, comenz sus experimentos sobre la fotosntesis sobre cultivos del alga verde unicelular Chlorella pyrenoidosa, separando los compuestos obtenidos por cromatografa bidimensional e identificndolos gracias al carbono-14 y esclareciendo el proceso de asimilacin fotoqumica del dixido de carbono por las partes verdes de las plantas, hoy frecuentemente denominado ciclo Calvin. Fue galardonado con el Premio Nobel de Qumica en 1961 por sus trabajos sobre la asimilacin del dixido de carbono por las plantas.

Melvin Calvin (Saint Paul, 8 de abril de 1911 Berkeley, 8 de enero de 1997) fue un qumico y profesor universitario estadounidense galardonado.

Introduccin
Fase oscura
En la fotosntesis; la fase oscura son un conjunto de reacciones independientes de la luz (porque pueden ocurrir tanto de da como de noche, mas se llaman as por la marginacin fotognica ya que se desarrolla dentro de las clulas de las hojas estromas- y no en la superficie celular de las mismas) que convierten el dixido de carbono y otros compuestos en glucosa. Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan ms procesos qumicos sobre ellos. Las reacciones oscuras son dos:

CLOROPLASTO

ESTROMA
COMPOSICIN Esta constituido por una cantidad de enzimas, molculas orgnicas, ADN y plasto ribosomas.

Es el primer paso de las reacciones de la fase oscura. El carbono proveniente del CO2 es "fijado" dentro de un gran carbohidrato. Tres pueden ser los caminos (procesos) que existen para que este tipo de reaccin ocurra: Fijacin del carbono C3 (la ms comn) Fijacin del carbono C4, y CAM

Ciclo de Calvin
Consiste en una serie de procesos bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintticos.

CICLO DE CALVIN

Ribulos a 5fosfato (RuP)

ATP RuP

ADP

RuD P

MOLECULA INESTABLE

ACIDO FOSFOGLICERID O (PGA)

RuP (PGA)

DPGA ATP
(PGA)

AD P

DPGA

NADP H2
NADP+

FOSFOGLICERALDEHIDO (PGAL) PGAL

PGAL

ENZIM A

PGAL

DIHIDROXIACET ONA (DHAP)

FRUCTUOSA DIFOSFATO

FRUCTUOSA DIFOSFATO

FRUCTUOSA DIFOSFATO

ENZIMA

GLUCOSA FOSFATO

GLUCOSA

La ruta metablica C3 se encuentra en los organismos fotosintticos como las cianobacterias, algas verdes y en la mayora de las plantas vasculares. Las vas metablicas C4 y CAM se encuentran solo en plantas vasculares. Las vas C4 y CAM involucran mecanismos especializados para la concentracin y transporte del CO2 a los sitios de fijacin por RUBISCO (va C3), pagando un precio extra en trminos de ATP por unidad de CO2 fijado, sin presentar ninguna modalidad o mejora bioqumica en trminos de la eficiencia de RUBISCO sobre la va C3. De las especies estudiadas hasta el momento aproximadamente el 89% son C3 , el 10% son CAM y el restante 1% son C4 ; adicionalmente se conocen unas cuantas especies que son intermedias C3-C4.

Por otro lado, dado que la planta (a travs de la actividad estomtica) responde finamente al balance entre CO2 ganado/H2O perdida, aquellas condiciones que lleven a un balance desfavorable como alta temperatura e irradiancia, alto dficit de presin de vapor entre mesfilo y atmsfera, aporte limitado de agua por el suelo o conductividad elctrica muy alta en la solucin de agua del suelo, tendern al incremento en la restriccin difusiva del agua con el cierre estomtico parcial o total. Sin embargo dicho cierre estomtico tambin impacta negativamente la difusin de CO2 lo cual se traduce en aumento en la actividad fotorespiratoria de la planta, cosa que no ocurre en las plantas C4 o CAM. En diferentes estudios ha sido demostrado que bajo condiciones de enriquecimiento atmosfrico con CO2 o mantenimiento de niveles ptimos de humedad en el suelo las plantas C4 no muestran ventaja significativa sobre las C3 (Black, 1986).

Para las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos compartimientos diferentes: en el mesfilo el CO2 es fijado como HCO3- por la AC para ser tomado a continuacin por la PEPc que incorpora el carbono en un cido C4. Este cido C4 es transportado hacia la vaina del haz vascular por la accin de acarreadores especficos ATP dependientes en donde es descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por RUBISCO e incorporado en el ciclo de Calvin-Benson. Con la accin de este mecanismo de concentracin y bombeo de CO2 hacia los sitios de fijacin por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas altas de asimilacin de CO2 en presencia de baja concentracin intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las plantas C4 no son ms tolerantes al estrs hdrico severo que las C3 ; esto es, el mecanismo C4 es una adaptacin encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al estrs hdrico.

Un ejemplo de un mecanismo que permiten fijar CO2 minimizando la prdida de agua: Va para la fijacin del carbono en las plantas C4. El CO2 se fija primero en las clulas del mesfilo como cido oxaloactico. Luego es transportado a las clulas de la vaina, donde se libera dixido de carbono. El CO2 as formado entra en el ciclo de Calvin. El cido pirvico regresa a la clula del mesfilo, donde es fosforilado a PEP.

La fotorrespiracin es un proceso en el cual la ribulosa fosfato se combina con oxgeno dando como resultado final -despus de varios pasos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias- la liberacin de dixido de carbono. La fotorrespiracin es muy limitada en las plantas C4 y, en condiciones de luz solar intensa, elevadas temperaturas o sequa, las plantas C4 son ms eficientes que las C3.

FASE OSCURA EN VIA CAM

El metabolismo cido VIA CAM se da en las plantas suculentas o crasulceas. Se

trata en general de plantas originarias desrticas sometidos a intensas iluminaciones, altas temperaturas; el tejido fotosinttico es homogneo sin vaina diferenciada ni tampoco con clorenquima empalizado. Pero sus estomas muestran una peculiaridad ya que, de noche se abren y fijan CO2 ; y de da se cierra para evitar la deshidratacin.

METABOLISMO CIDO DE CRASULCEAS (MAC)

NOCHE
Reduccin del oxalacetato

DIA
Descarboxilacion del

malato

Durante la noche, los estomas abiertos permiten la fijacin del CO2 atmosfrico por el PEP carboxilasa en el citosol; el PEP sobre el que acta esta enzima procede de la degradacin del almidn, acumulado en los cloroplastos durante el da. De la carboxilacin del PEP se obtiene cido oxalactico, que luego es reducido a mlico. El cido mlico no se transporta a otras clulas sino que se acumula en la vacuola de la misma clula

Durante el da, con los estomas cerrados, el mlico sale de la vacuola y se descarboxila a pirvico; en esta reaccin se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar all en ciclo de Calvin. El cido pirvico es transformado en PEP, que luego pasa a fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan lugar a la sntesis y acumulacin de almidn, a partir del cual se regenerar el PEP durante la noche