Se establece de la necesidad de controlar la actividad de las enzimas o de las protenas en general, en momentos precisos de la vida de la clula.

Regulacin de la expresin de los genes

SISTEMAS INDUCIBLES Y SISTEMAS REPRESIBLES

Cuando el sustrato sobre el que va actuar la enzima provoca la sntesis de la enzima. Al efecto del sustrato se le denomina induccin positiva. Al compuesto que desencadena la sntesis de la enzima se le denomina Inductor.

Sistemas inducibles

Cuando el producto final de la reaccin que cataliza la enzima impide la sntesis de la misma. Este fenmeno recibe el nombre de induccin negativa. Al compuesto que impide la sntesis de la enzima se le denomina correpresor.

Sistemas represibles

CONTROL POSITIVO Y CONTROL NEGATIVO

Control positivo: Se dice que un sistema est bajo control positivo cuando el producto del gen regulador activa la expresin de los genes, acta como un activador.

Control negativo: se dice que un sistema est bajo control negativo cuando el producto del gen regulador reprime o impide la expresin de los genes, acta como un represor.

Un Opern es un grupo de genes estructurales cuya expresin est regulada por los mismos elementos de control (promotor y operador) y genes reguladores.

Los genes estructurales: llevan informacin para sintetizar polipptidos. Se trata de los genes cuya expresin est regulada. El promotor (P): se trata de un elemento de control que es una regin del ADN con una secuencia que es reconocida por la ARN polimerasa para comenzar la transcripcin. Se encuentra inmediatamente antes de los genes estructurales. Abreviadamente se le designa por la letra P. El operador (O): se trata de otro elemento de control que es una regin del ADN con una secuencia que es reconocida por la protena reguladora. El operador se sita entre la regin promotora y los genes estructurales. Abreviadamente se le designa por la letra O. El gen regulador (i): secuencia de ADN que codifica para la protena reguladora que reconoce la secuencia de la regin del operador. El gen regulador est cerca de los genes estructurales del opern pero no est inmediatamente al lado. Abreviadamente se le denomina gen i. Protena reguladora: protena codificada por el gen regulador. Esta protena se une a la regin del operador. Inductor: sustrato o compuesto cuya presencia induce la expresin de los genes.

Principales elementos

Elementos del Opern Lactosa

El gen z+: codifica para la -galactosidasa que cataliza la hidrlisis de la lactosa convirtindola en glucosa ms galactosa. El gen y+: codifica para la galactsido permeasa que transporta -galactsidos al interior de la clula bacteriana. El gen a+: codifica para la tiogalactsido transacetilasa que cataliza la transferencia del grupo acetil del acetil Coenzima A al 6-OH de un aceptor tiogalatsido. Este gen no est relacionado con el metabolismo de la lactosa.

Genes Estructurales del Opern Lactosa

El Opern Lactosa, que abreviadamente se denomina Opern Lac, es un sistema inducible que est bajo control negativo, de manera que la protena reguladora, producto del gen regulador i, es un represor que impide la expresin de los genes estructurales en ausencia del inductor. El inductor del sistema es la lactosa.

OPERN LACTOSA: CONTROL NEGATIVO

Las cepas normales de E. coli son inducibles, de manera que en ausencia del inductor (la lactosa), la protena represora producto del gen i se encuentra unida a la regin operadora e impide la unin de la ARN Polimerasa a la regin promotora y, como consecuencia, no se transcriben los genes estructurales.

Opern Lac sin inductor

Sin embargo, en presencia del inductor (la lactosa), ste se une a la protena reguladora que cambia su conformacin y se suelta de la regin operadora dejando acceso libre a la ARN Polimerasa para que se una a la regin promotora y se transcriban los genes estructurales. Por consiguiente, la presencia del inductor hace que se expresen los genes estructurales del opern, necesarios para metabolizar la lactosa.

Opern Lac con inductor

Expresin de los genes estructurales del Opern Lactosa

Bacteria normal Ausencia de inductor (Sin lactosa) Presencia de inductor (Con lactosa)

Genotipo

z+

y+

a+

z+

y+

a+

i+ p o z+y+a+

NO

NO

NO

SI

SI

SI

El Opern Lactosa tambin est sujeto a un control de tipo positivo, de manera que existe una protena que estimula la transcripcin de los genes estructurales.

OPERN LACTOSA: CONTROL POSITIVO

Un opern pude estar sujeto a ms de un tipo de control, como sucede en el caso del Opern Lactosa que est bajo control negativo ejercido por la protena represora y bajo control positivo ejecutado por una protena activadora por catabolitos (CAP) tambin llamada protena activadora del AMP cclico (CRP).

Cuando la bacteria E. coli crece en un medio que contiene glucosa, prefiere este azcar como fuente de energa y como consecuencia los operones que producen las enzimas necesarias para obtener energa de otros azcares estn bloqueados. Uno de los catabolitos del metabolismo de la glucosa acta sobre el AMP cclico (AMPc). El AMPc es necesario para la transcripcin de todos los operones que son inhibidos por el catabolismo de la glucosa. Es decir, para que se transcriban los genes del Opern Lactosa se necesitan niveles elevados de AMPc. Cuando E. coli crece en un medio con glucosa, los niveles de AMPc son muy bajos y como consecuencia no se transcriben los operones de otros azcares.

REPRESIN POR CATABOLITOS

Cuando E. coli crece en un medio sin glucosa pero con lactosa los niveles de AMPc son altos, el AMPc se une a la protena receptora de AMPc (CRP) activndola y la protena activada CRP-AMPc a su vez estimula la transcripcin de los genes estructurales del Opern Lactosa y de otros operones de azcares. La protena activadora por catabolitos (CAP) es un dmero que al unirse al AMPc se activa y estimula la transcripcin de los genes del Opern Lactosa, de manera que la protena activadora CAP-AMPc es necesaria para la unin de la ARN Polimerasa al promotor de los genes del Opern Lactosa. La protena activadora CAP-AMPc parece ser que se une a la regin promotora cerca del nucletido que ocupa la posicin -60 (60 nucletidos antes del comienzo del gen z+).