FOTORECEPTORES DE LA RETINA

IPN CICS SANTO TOMAS

NEURORETINA
Es el tejido que responde a estmulos luminosos y estos son transmitidos a travs del tracto nervioso (N. ptico) al cerebro (corteza occipital). El espectro de la luz visible va entre los 400 y 700 nm, y lo que est por debajo de esto constituye la luz ultravioleta (UV). Tambin debemos recordar que a menor longitud de onda la energa es mayor y que la luz UV es daina para nuestro sistema ptico.

As, tenemos mecanismos de defensas formados por la crnea, el diafragma iridiano y el cristalino, que impiden la llegada de la luz UV indeseable a la retina

ESPECTRO DE LA LUZ VISIBLE

FOTORRECEPTORES
Fotorreceptores: son de dos tipos: conos y bastones. Tanto unos como otros constan de tres partes: - prolongacin externa (segmento externo e interno). - cuerpo o soma celular (fibra de conexin y ncleo). - prolongacin interna (fibra conectante y terminacin sinptica, "esfrula" en los bastones y "pedculo" en los conos). El nmero de bastones en la retina humana es de 120 millones aprox.

Los conos son ms cortos, con forma de botella, anchos en su segmento interno y ms afilados y cortos en el extremo. Su nmero es menor que el de los bastones (6,5 millones aprox.).

FOTORRECEPTORES

FOTORRECEPTORES
Los fotorreceptores captan la luz y transforman su energa (E) en una respuesta nerviosa. Este proceso ocurre en un organelo especializado de la clula fotorreceptora: el segmento externo. Est compuesto principalmente de una membrana plasmtica ordenada simulando mltiples sacos aplanados. Existen alrededor de 1000 sacos por cada segmento externo y cerca de 1 milln de molculas de rodopsina en cada saco. Cada molcula de rodopsina responde a un quantum de luz.

FOTORRECEPTORES
En los bastones, pero no en los conos, los discos se separan de la membrana citoplasmtica y se convierten en organelos intracelulares. Como las otras neuronas, los fotorreceptores no tienen mitosis. Sus segmentos externos se renuevan: los discos crecen a partir de la base del segmento externo y migran despus hacia la extremidad del segmento. Tal proceso es muy rpido: se sintetizan en promedio tres discos cada hora. La extremidad del segmento externo se desprende y es eliminada por la accin fagoctica de las clulas del epitelio pigmentario.

CARACTERSTICAS DIFERENCIALES DE LOS FOTORRECEPTORES

1. Distribucion en la retina: En la fvea se encuentran solo conos y en resto de la retina conos y bastones con predominio importante de bastones. 2. Conexiones: Los conos se conectan casi uno a uno con las cel. Glanglionales son menos sensibles, necesitan mayores intensidades de luz para ser excitados , pero proporciona visin en detalle.

Los bastones convergen varios de ellos hacia una sola cel. Ganglionar a travs de la bipolar presentan amplia convergencia (detectan pequeos estmulos ) aunque con poca precisin.

CARACTERSTICAS DIFERENCIALES DE LOS FOTORRECEPTORES

As, la visin nocturna , depende exclusivamente de los bastones, est dotada de gran sensibilidad pero tiene escaso poder de discriminacin. 3. Pigmento: Se encuentran dentro de los discos membranoso del extremo externo de los fotorreceptores. El pigmento de los bastones es la rodopsina.

CARACTERSTICAS DIFERENCIALES DE LOS FOTORRECEPTORES

Existen 3 pigmentos diferentes que se encuentran en distintos conos; son sensibles al color azul, rojo o verde.
Estn formados por una porcin proteica llanada Yodopsina y una porcin de pigmento propiamente dicho:

Azul, cianopcina, se activa a una longitud de onda de 430 nm (longitud de onda corta).
Verde , cloropsina, se activa a 535 nm. Rojo, eritropsina, se activa a 575 nm (longitud de onda larga).

CONOS Y BASTONES: DIFERENCIAS Y ESPECICIDADES

Caractersticas Sensibilidad Conos Baja: poco pigmento, escasa amplicacin, especializados para la visin diurna o fotpica Elevada (hasta 55 Hz) Elevada: en particular se concentran en la fvea, vas retinianas poco convergentes Cromticos: tres tipos de conos, cada uno con un pigmento diferente Bastones Elevada: mucho pigmento, mucha amplicacin, especializados para la visin nocturna o escotpica Baja (hasta 12 Hz) Baja: ausentes en la fvea, vas retinianas muy convergentes

Resolucin temporal Agudeza visual

Colores

Acromticos: todos con un solo tipo de pigmento

RODOPSINA
Esta compuesta de una porcin proteica llamada rodopsina y un pigmento: el retinal.

El retinal tiene diferentes configuraciones en el espacio; la forma A11- transretinal y la forma 11-cisretinal. Rodopsina = Opsonina + 11-cisretinal. Cuando la rodopsina absorbe la luz, se escinde liberando la opsonina y el pigmento cambia su configuracin de cis a trans.

CICLO VISUAL
o La constante ruptura de la rodopsina por la luz, requiere de la existencia de un mecanismo de regeneracin del pigmento. o El proceso de rompimiento y regeneracin es lo que se conoce como Ciclo Visual.

VITAMINA A
La regeneracin del pigmento puede ser por: a) Isomerizacin . b) El transretinal puede provenir de la Vit.A que es A11-transretinol. Este es convertido primero a 11-trnsretinol y luego reducido a 11-cisretinal. La unin de opsonina al 11-cisretinal es espontanea. Explica la importancia de la Vit.A en la visin y porque su deficiencia produce ceguera nocturna.

FOTOTRANSDUCCIN
Conlleva el cierre de los canales del Na+, que de manera habitual en la oscuridad se mantienen abiertos, gracias a los elevados niveles intracelulares de Guanosin MonoFosfato cclico (cGMP). Cuando la luz es absorbida por la rodopsina, estimulan una protena G (transducina) que a su vez activa una fosfodiesterasa de cGMP. Esta enzima cataliza la degradacin del cGMP a 5'-GMP, lo que provoca la reduccin de la concentracin intracelular del cGMP.

FOTOTRANSDUCCIN
o Entonces, el cierre de los canales del Na+ y la hiperpolarizacin de los fotorreceptores. o El balance inico es mantenido por una bomba Na-K ATPasa del segmento interno y un intercambiador Na/K-Ca en la o membrana del segmento externo. o La depolarizacin del bastn conduce a que el glutamato sea liberado de su terminal sinptica, dando inicio a las seales neurales de la visin. o Esta es la seal que deber ser procesada hasta producir el impulso nervioso en las cel. Glanglionares que las conducirn por las vas visuales extraoculares hacia el cerebro.

FOTOTRANSDUCCIN

FOTOTRANSDUCCIN
La concentracin del cGMP en el segmento externo de los fotorreceptores es regulada por la luz y tambin por la concentracin intracelular del calcio. El Ca intracelular inhibe a la gunilatociclasa. Cuando se pasa de un ambiente oscuro a uno muy iluminado, al inicio la luz tiene un efecto cegador, pero despus de una decena de segundos el ojo se adapta a la nueva situacin. Lo que se explica:

FOTOTRANSDUCCIN
Cuando los canales para el Na+ estn cerrados, los Ca2+ que normalmente los atraviesan para entrar en la clula se encuentran con la va de ingreso obstruida. Su conc. intracelular se reduce (el proceso activo que los expulsa fuera de la clula no se altera). Entonces tambin se reduce la inhibicin que stos ejercen en la guanilatociclasa, se sintetiza ms cGMP y los canales del Na+ vuelven a abrirse.

SISTEMA DE ASOCIACIN DE LA RETINA

Esta formado por las clulas horizontales y amacrinas, se caracterizan por ser tanto conductoras como moduladoras de la respuesta.

- Clulas horizontales: son neuronas multipolares cuyo cuerpo celular con su ncleo se localiza en la parte externa de la capa nuclear interna. Hacen sinapsis con las fotorreceptores a traves de sus prolongaciones que pueden cortas o largas y pueden conducir el impulso en ambas direcciones, por lo que no se habla de axn o dendritas.

CLULAS AMACRINAS
Son el nico tipo neuronal en el que no existe diferenciacin morfolgica entre axn y dendrita. El cuerpo celular con su ncleo se localiza en la parte ms profunda de la capa N.I. Sus prolongaciones se proyectan hacia la P.I. donde establecen sinapsis con clulas ganglionares o bipolares. Sus prolongaciones se ramifican en todas las direcciones.

GLA DE LA RETINA
Formada por las clulas de Mller, los astrocitos, la gla perivascular y la microgla. - Clulas de Mller: tienen una funcin de soporte, sntesis y aporte nutritivo (sintetizan y almacenan glucgeno y ceden glucosa a las clulas nerviosas, tanto ms cuanto menor vascularizacin). - Son alargadas, constituyen el soporte estructural de la retina. - Presentan lmites irregulares con numerosas y finas prolongaciones y oquedades que sirven de alojamientos a los restantes elementos retinianos.

GLA DE LA RETINA
Los astrocitos los encontramos dentro de la plexiforme interna y en la capa de clulas ganglionares. Sus prolongaciones forman un retculo irregular. Las clulas de la gla perivascular son clulas que se localizan entre los vasos y las neuronas. Parece probable que sirvan de intermediarias para los intercambios metablicos entre ellas. Las clulas de la microgla son mesodrmicas y se ponen en evidencia fundamentalmente en estados patolgicos cuando tienen una funcin fagocitaria.

VISIN DE CONTRASTE
Las clulas ganglionares transmiten sus seales en forma de potencial de accin, con un promedio de 5 estmulos por segundo. Las clulas ganglionares que se disparan slo cuando la luz se enciende son las llamadas on-center, Las que se disparan cuando la luz se apaga se denominan offcenter. Un campo receptor est compuesto por una zona central que depara solamente respuestas on, una zona perifrica de respuesta slo off, y una zona intermedia con ambos tipos de respuestas. As el sistema visual consigue un buen contraste de los bordes de los objetos, cualidad muy importante.

VISIN DE CONTRASTE

PERSISTENCIA RETINIANA
Cuando la retina ha sido excitada por rayos luminosos, la impresin no desaparece en forma instantnea, sino que persiste por algn tiempo, despus que el estmulo ha desaparecido. El tiempo de permanencia es de aproximadamente 1/17 seg.

METABOLISMO
En la retina, igual que en el cerebro, la glucosa es la principal fuente productora de ATP y puede entrar a sus cl. en ausencia de insulina. Proporciona el 80% de la energa requerida por los receptores visuales y el 50% a las cl. nerviosas. El consumo de O por la retina es el ms alto de toda la economa (18 l/mg tejido seco) y es aun mayor que el del endotelio corneal y no se afecta por la estimulacin luminosa. La glucosa se metaboliza en condiciones aerbicas, sin embargo, se obtiene como producto final 90% de ac. lctico. Se asume, que la retina puede utilizar ac. lctico como combustible de la misma forma que lo hacen hgado y msculo.

METABOLISMO
La retina presenta un proceso de fijacin de CO2, es decir, puede incorporar CO2 a algunas molculas orgnicas, por ej Piruvato Malato mlica Piruvato piruvato-carboxilasa En la retina, la sntesis de glucgeno es muy escasa y esta en relacion con la vascularizacin: las zonas muy vascularizadas sintetizan poco glucgeno, las poco vascularizadas sintetizan ms. Malato

METABOLISMO
La sntesis y almacenamiento del glucgeno se lleva a cabo en las cel. De Muller que contienen glucosa-6-fosfatasa. La glucosa se metaboliza adems para producir glutamato, glutamina, GABA, aspartato y escasas cantidades de alanina. Sintetiza y degrada algunos neurotransmirsores: absorbe 5hidroxitriptofano y sintetiza serotonina. En el 10 % de las cel. amcrinas se ha encontrado DOPA y GABA, neurotrnasmisores inhibitorios cuya sntesis aumenta por exposicin a la luz.

METABOLISMO

o Las membranas de las clulas de la retina son ricas en colesterol, contienen glanglisidos, etanolamina, lecitina, fosfatidilserina y trazas de esfingomielina. o Se cree que estos lpidos derivan de procesos metablicos propios , pero no se sabe con certeza y tambin se desconoce si la retina utiluza cidos grasos.

OBJETIVOS DEL METABOLISMO

Proveer la energa necesaria para la activacin de las cel. Visuales. Mantener las conc. inicas en el interior de la clula por transporte activo. Reemplazar los elementos daados por el uso normal , en especial los segmentos externos de los fotorreceptores.

INERVACIN
La inervacin sensorial depende de la divisin oftlmica del trigmino (nervios ciliares cortos y largos). La inervacin parasimptica (msculo del esfnter pupilar) corresponde al nervio motor ocular comn (III par). La inervacin simptica (msculo dilatador del iris) parte del ganglio cervical superior.