La clula

ORGANIZACIN CELULAR

Todos los organismos vivos estn compuestos por clulas (una o billones de ellas). Una clula se divide continuamente, dando lugar a los tejidos complejos y a los rganos y sistemas de un organismo desarrollado.. a clula es la unidad ms pe!ue"a de materia viva, capa# de llevar a cabo todas las actividades necesarias para el mantenimiento de la vida. Tiene todos los componentes $%sicos y !u%micos necesarios para su propio mantenimiento, crecimiento y divisin. &uando cuentan con los nutrientes necesarios y un medio adecuado, algunas clulas son capaces de seguir vivas en un recipiente de laboratorio por a"os y a"os. 'ing(n componente celular es capa# de sobrevivir $uera de la clula.

TEORIA CELULAR a idea de !ue las clulas son las unidades $undamentales de la vida es parte de la llamada teora celular. as ideas previas* eeu+en,oe- y .. /oo-e, en el s.0122.

4n 1535, 6c,leiden y 6c,+ann* 7lantas y animales estn compuestos de grupos de clulas y !ue stas son la unidad bsica de los organismos vivos.

4n 15<<, .udolp, 1irc,o+ establece !ue slo se $ormaban clulas nuevas a partir de una clula pree=istente (no se $orman por generacin espontnea).

4n 1559, :ugust ;eismann* todas las clulas actuales tienen sus or%genes en clulas ancestrales.

4l carcter universal de la teor%a celular se demostr gracias a la aportacin de .amn y &ajal en sus estudios sobre el tejido nervioso, utili#ando las tcnicas de tincin de &amilo >olgi. 4n estos estudios pudo observar la individualidad de las neuronas.

<

a teora celular de nuestra poca incluye las ideas e=puestas por los mencionados investigadores*

1. Todos los seres vivos estn compuestos de clulas. ). a clula es la unidad anatmica, $isiolgica y patolgica de los seres vivos. 3. Todas las clulas actuales son descendientes de clulas ancestrales. 8. 4l material ,ereditario !ue contiene las caracter%sticas genticas de cada clula, pasa de las clulas madres a las ,ijas.
?

La endosimbiosis y la clula eucaritica hetertro a 4sta prcticamente admitido !ue las clulas eucariticas proceden de un proceso de endosimbiosis ocurrido ,ace unos 1<99 m.a., (teor%a endosimbintica de ynn @argulis) por el !ue los eucariotas ancestrales debieron $agocitar a procariotas aerobios muc,o menores !ue en ve# de ser digeridos establecieron una relacin de simbiosis. 1. a eucariota ancestral encontr la $orma de soportar el ambiente aerobio al bene$iciarse de las reacciones del procariota !ue consum%a o=%geno y liberaba energ%a (respiracin aerobia). ). 4l procariota encontr proteccin aislado del ambiente ,ostil e=terior. a relacin debi llegar a ser tan intima !ue intercambiaron parte de material gentico. 4stos procariotas ,an pasado a constituir las mitocondrias de las clulas eucariotas actuales salvndose !ui# de este modo de la e=tincin.

4n alg(n momento el desarrollo de la endocitosis y la s%ntesis de en#imas ,idrol%ticas, ,ar%a cambiar la digestin e=tracelular a intracelular lo !ue debi suponer un gran avance ,acia la e=plotacin del entorno. 4ste eucariota ancestral evolucionar%a ,acia las $ormas pluricelulares de los animales, ,ongos y algunos protoctistas como los proto#oos.

Peroxisoma

6imbionte precursor de las mitocondrias

Reacciones oxidativas No genera ATP Defiende del O2 Simbiosis de las mitocondrias

El eroxisoma ierde su atrimonio gentico! Se mantiene or "ue sus reacciones son #tiles

Tambin ,ay autores !ue sugieren un proceso de simbiosis entre una clula primitiva y otra bacteria (tipo spiro!ueta) para e=plicar la aparicin de los $lagelos.

19

La endosimbiosis y la clula eucaritica fotosinttica: :lgunas clulas eucariticas debieron englobar a otro tipo de procariota, las cianobacterias primitivas, !ue pasaron a ser los cloroplastos actuales. 4l bene$icio mutuo de esta simbiosis es* 1. ). as cianobacterias primitivas obten%an proteccin. a clula eucariota obten%a materia orgnica y dejaba de depender de su obtencin, bastndole con disponer de lu#, agua, gases y algunos iones de sales minerales.

:s% apareci la clula eucaritica $otosinttica a partir de la cual evolucionaron varios grupos de 7rotoctistas, como algas rojas, pardas y verdes, y de estas (ltimas las plantas.

11

1)

13

18

1<

1?

Pruebas contra la endosimbiosis

Argumentos contra las pruebas

Presencia de intrones (propios de transferencia entre el ADN nuclear y eucariotas) en el ADN de los el ADN mitocondrial/cloroplstico. orgnulos No pueden sobrevivir fuera de la Debido al n de a os transcurridos! clula gran parte de los genes se "an suprimido. #a clula no puede sobrevivir sin ellos #as clulas "an desarrollado metabolismos $ue no podr%an sustentarse solamente con las formas anteriores de s%ntesis y asimilaci&n.

1A

!OR"A # $A"A%O &E LA' C(LULA' $orma celular! as clulas presentan una gran variabilidad de $ormas, e incluso algunas no presentan $orma $ija. a $orma de la clula esta estrec,amente relacionada con* a $uncin !ue reali#an &on la estirpe celular a la !ue pertenece. 6i est libre o $ormando parte de un tejido. Todo esto puede variar muc,o seg(n tengan o no una pared celular r%gida, las tensiones de las uniones con otras clulas, $enmenos osmticos y tipos de citoes!ueleto interno.

15

1B

Tama%o celular! 4l tama"o de las clulas es e=tremadamente variable. Cacterias* entre 1 y ) Dm de longitud a mayor%a de las clulas ,umanas* entre < y )9 Dm. &lulas por encima de estos valores son tambin $recuentes, en particular a!uellas !ue poseen $unciones especiales !ue precisan un tama"o elevado*
os espermatozoides humanos miden 53 m de longitud, los oocitos humanos miden unas 150 micras, los granos de polen de algunas plantas que alcanzan tamaos de 200 a 300 micras, algunas especies de paramecios que pueden llegar a medir ms de 500 m (por lo que ya son visi les a simple vista!, los oocitos de las aves (por e"emplo en el avestruz, A cm de dimetro).

4n cuanto a longitud, las prolongaciones a=onales de las neuronas pueden alcan#ar, en los grandes cetceos, varios metros de longitud.

)9

)1

Lon)e*idad celular a duracin de la vida de las clulas es muy variable. /ay clulas !ue solo duran 5 ,oras antes de dividirse (epitelio intestinal y pulmonar) y clulas !ue duran toda la vida del organismo, como las neuronas. Eurante la vida de la clula, los orgnulos se renuevan constantemente.

))

)3

ESTRUCTURA

E LAS C!LULAS

a estructura com(n a todas las clulas es* @embrana plasmtica, citoplasma y el material gentico o :E'.

)8

LA "E"+RANA ,LA'"-$ICA a envoltura celular consta siempre de una membrana plasmtica, en cuya cara e=terna pueden aparecer el "lucoc#li$ o las paredes celulares Doble ca a li &dica con rote&nas

Las rote&nas ermiten la entrada ' salida de sustancias (' muc)as otras funciones*

Los l& idos forman una barrera aislante entre el medio acuoso interno ' el medio acuoso externo )<

4l cito%lasma consta de dos $racciones* &itosol o ,ialoplasma, $ormado por un complejo sistema coloidal @or$oplasma, $ormado por el conjunto de orgnulos celulares.

4l material "entico est constituido por una o varias molculas de :E'. 6eg(n el tipo celular, distinguimos* &' Clulas eucariotas* dentro de una doble membrana, denominada envoltura nuclear, $ormando el n(cleo' )' Clulas %rocariotas: sin envoltura, ,ay una sola $ibra de :E', en una regin del citoplasma denominada nucleoide'

)?

)A

LA' C(LULA' ,ROCARIO$A' 7resentan membrana plasmtica, citoplasma y material gentico. a membrana plasmtica similar a la de las eucariotas. :dems, disponen de pared celular, una cubierta gruesa y r%gida por $uera de la membrana plasmtica. 7or encima de ella pueden tener una cpsula (vaina gelatinosa) 2nteriormente muy sencillas* slo tienen ribosomas y mesosomas. 4l material gentico est ms o menos condensado en una regin denominada nucleoide, no ,ay nuclolos ni membrana. :mplia diversidad mor$olgica. 7ueden presentar $lagelos Ftras estructuras son* Gimbrias* :d,erencia a sustratos 7ilis* 2ntercambio de :E'

)5

)B

39

LAS C!LULAS EUCARIOTAS' 7resentan una membrana %lasm#tica similar en todas, slo di$ieren entre si en el tipo de prote%nas asociadas a su cara e=terna, en relacin con la $uncin propia de cada tipo de clula.

2nteriormente son muy complejas. Utili#ando microscop%a y mtodos de tincin se ,an podido observar, en la matri* cito%lasm#tica+ tres tipos de estructuras* 1.4l sistema endomembranoso. ). os orgnulos transductores de energ%a. 3. as estructuras carentes de membrana.

31

EL 'I'$E"A EN&O"E"+RANO'O 4s el conjunto de estructuras membranosas intercomunicadas y de las ves%culas aisladas derivadas de ellas, !ue pueden ocupar la casi totalidad del citoplasma.

&ada tipo de estructuras membranosas desempe"a una $uncin distinta.

3)

LO' ORG-NULO' $RAN'&UC$ORE' &E ENERG.A

1. 6on las mitocondrias y los cloroplastos. ). 6on orgnulos !ue poseen una doble membrana. 3. 6u $uncin es la produccin de energ%a.
Energ&a "u&mica a artir de la lu-

Oxidaci+n de com uestos org,nicos

33

LA' E'$RUC$URA' CAREN$E' &E "E"+RANA 6e encuentran en el citoplasma. 6on los ribosomas, los centr%olos, y los microt(bulos y micro$ilamentos !ue $orman el citoes!ueleto.

38

EL N/CLEO 4s una cubierta membranosa doble, la envoltura nuclear, !ue presenta abundantes poros, por lo !ue slo separa parcialmente su medio interno, el nucleoplasma, del citoplasma. 4n el nucleoplasma se distinguen la cromatina y uno o mas nuclolos.

3<

LA' C(LULA' 0EGE$ALE'

Diferencias con las clulas animales

3?

3A

35

3B

CLULAS PROCARIOTAS Miden entre 1 y 5 m Tienen pocas formas esf ricas !cocos", de #ast$n !#acilos", de coma ortogrfica !vi#riones", o de espiral !espirilos". Siempre son unicelulares, aun%ue pueden formar colonias Mem#rana de secreci$n gruesa y constituida de mure)na *lgunas poseen adems una cpsula mucosa %ue favorece %ue las c lulas hi+as se mantengan unidas formando colonias. ,os orgnulos mem#ranosos son los mesosomas. ,as ciano#acterias presentan, adems, los tilacoides. ,as mem#ranas no poseen colesterol. ,as estructuras no mem#ranosas son los ri#osomas, de /0 S. *lgunas presentan ves)culas de paredes proteicas !ves)culas de gas, car#o-isomas y clorosomas".

CLULAS EUCARIOTAS Son ms grandes. Muchas miden entre 20 y 50 m, la yema del huevo de gallina 2 cm, algunas neuronas ms de 1 metro. Tienen formas muy variadas. &ueden constituir organismos unicelulares o pluricelulares. 'n stos hay c lulas muy especiali(adas y, por ello, con formas muy diferentes.

,as c lulas vegetales tienen una pared gruesa de celulosa. ,as c lulas animales pueden presentar una mem#rana de secreci$n, denominada matri( e-tracelular, o carecer de ella.

,os orgnulos mem#ranosos son el ret)culo endoplasmtico, aparato de .olgi, vacuolas, lisosomas, mitocondrias, cloroplastos !s$lo en algunas c lulas" y pero-isomas. ,as estructuras no mem#ranosas son los ri#osomas de 00 S, citoes%ueleto y, en las animales, adems centr)olos.

89

CLULAS PROCARIOTAS

CLULAS EUCARIOTAS

1o tienen n2cleo. 'l *31 est condensado en una S) tienen n2cleo y dentro de l uno o ms regi$n del citoplasma denominada nucleoide. 1o se nucl olos. distinguen nucl olos. 'l *31 es una sola mol cula circular de do#le h lice %ue aun%ue puede estar asociada a prote)nas, no forma nucleosomas. 'ste *31 e%uivale a un 2nico cromosoma. *dems presentan plsmidos, pe%ue4os *31 circulares de do#le he#ra. 'l *51m no presenta maduraci$n. ,a transcripci$n y la traducci$n se reali(an en el mismo lugar. 1o hay mitosis. 'l citoplasma se divide por #ipartici$n. ,a reproducci$n es de tipo ase-ual. &uede ha#er fen$menos de parase-ualidad !intercam#io de material gen tico". 'l *31 es lineal y de do#le h lice y est asociado a histonas formando nucleosomas. 6ada fi#ra de *31 forma un cromosoma. *dems hay *31 circular de do#le he#ra en los cloroplastos y en las mitocondrias. 'l pre*51m e-perimenta maduraci$n. ,a transcripci$n se reali(a en el n2cleo y la traducci$n en el citoplasma. 'l n2cleo se divide por mitosis o por meiosis. 'l citoplasma se divide por #ipartici$n, esporulaci$n, gemaci$n o pluripartici$n. ,a meiosis, %ue genera gametos o meiosporas, permite la reproducci$n se-ual.

81

CLULAS PROCARIOTAS 'l cata#olismo puede ser por fermentaci$n, por respiraci$n aer$#ica o por respiraci$n anaer$#ica. Se reali(a en los mesosomas. ,a fotos)ntesis se da en algunas #acterias, es ano-ig nica y se reali(a en los mesosomas. 'n las ciano#acterias es o-ig nica y se da en los tilacoides.

CLULAS EUCARIOTAS 'l cata#olismo siempre es por respiraci$n aer$#ica. Se reali(a en las mitocondrias. S$lo ocasionalmente puede ha#er fermentaci$n. ,a fotos)ntesis s$lo se da en algunas c lulas vegetales, siempre es o-ig nica, y se reali(a en los cloroplastos de las c lulas vegetales.

1o reali(an fagocitosis, ni pinocitosis, ni digesti$n &resentan corrientes citoplasmticas y intracelular, ni presentan comentes citoplasmticas. digesti$n intracelular de sustancias e-ternas o internas. Muchos tipos de c lulas animales presentan adems fagocitosis y pinocitosis. *lgunas #acterias o#tienen la energ)a a partir de la o-idaci$n de compuestos inorgnicos !%uimios)ntesis". 1o reali(an %uimios)ntesis.

8)

El n1cleo

83

EL NUCLEO2 &E!INICIN E I",OR$ANCIA +IOLGICA 4s un corp(sculo, normalmente en posicin central pero puede ,allarse despla#ado por los constituyentes del citoplasma, (caso de las vacuolas en las clulas vegetales). .ige todas las $unciones celulares. 4s el portador de los $actores ,ereditarios. 4ntre el n(cleo y el citoplasma e=iste una relacin muy estrec,a y dependen el uno del otro de tal manera !ue ninguna de las dos partes puede mantenerse viva muc,o tiempo separada de la otra.

88

Envoltura nuclear

Poros

.romatina

Nuclolo

Nucleo lasma

L,mina nuclear

8<

E'$RUC$URA &EL N/CLEO

6e pueden distinguir dos aspectos distintos, el n(cleo inter$sico y el n(cleo mittico, en el !ue se pueden distinguir los cromosomas. 4l tama"o del n(cleo var%a bastante, pero suele estar comprendido entre < y 1< m. 4n cuanto a su $orma, la ms $recuente es la es$rica, pero e=isten muc,os casos de n(cleos elipsoidales, arri"onados o lobulados. 7ara cada tipo de clulas, la relacin entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmtico es constante. 4sta relacin se denomina relacin nucleocito%lasm#tica.

8?

Por fusi+n de varias clulas uninucleadas

Por divisi+n re etida del n#cleo sin divisi+n del cito lasma

8A

85

EN0OL$URA NUCLEAR a en,oltura nuclear son dos membranas, la e=terna y la interna, ambas de A9HB9I de grosor, con un espacio perinuclear o intermembranoso en medio de )99 a 399 I, !ue se contin(a con el .et%culo 4ndoplasmtico.

Unidas a la membrana nuclear interna se encuentran prote%nas $ibrilares (del tipo de los $ilamentos intermedios) !ue $uncionan como es!ueleto del n(cleo (l#mina nuclear o l#mina fibrosa). 2nterviene en la desorgani#acin y reorgani#acin de las membranas nucleares al comien#o y al $in de la divisin celular.

8B

,ORO' NUCLEARE'
a envoltura nuclear separa el contenido nuclear del citoplasma. as dos membranas de la envoltura se interrumpen en algunos puntos $ormando %oros nucleares, !ue comunican el interior del n(cleo con el citoplasma celular. os poros nucleares permiten el paso de sustancias del interior de n(cleo ,acia el citoplasma y viceversa, pero el proceso es muy selectivo. (solo pasan libremente las molculas ,idrosolubles). os poros tienen un dimetro de 599 I. y la super$icie ocupada por ellos respecto a la super$icie total del n(cleo es un 19J, aun!ue en ciertas clulas vegetales puede llegar al 3?J. 4n general, cuanto ms activa es una clula, mayor es el n(mero de poros !ue posee su n(cleo.

<9

<1

CO",LE3O &EL ,ORO NUCLEAR

4st compuesto de ms de 199 prote%nas di$erentes, ordenadas con una simetr%a octogonal. Un poro nuclear comprende las siguientes estructuras*

&' -aterial anular* 5 part%culas es$ricas de )99 I de dimetro (ribonucleoproteinas) dispuestas sobre cada cara del poro. )' iafra"ma* sustancia densa y amor$a inserta en el contorno del poro y se dirige al centro, disminuyendo la lu# del poro y dejando un paso de 199 I .' /r#nulo central* corp(sculo de )<9 I de dimetro !ue ocupa el centro del poro (se ,an identi$icado con ribosomas recin $ormados o sustancias !ue estn atravesando el poro). 0' -aterial fibrilar* 6on $ibrillas !ue unen los grnulos del anillo con el grnulo central. 6e ,an descrito a ambos lados del poro
<)

<3

!UNCIONE' &E LA EN0OL$URA NUCLEAR2

as $unciones de la envoltura son* 1. 6epara el n(cleo del citoplasma impidiendo !ue en#imas citoplasmticas act(en en el n(cleo. ). .egular el intercambio de sustancias a travs de los poros. 3. Gormar los cromosomas a partir de la cromatina al inicio de la divisin celular. 4sto se reali#a gracias a los puntos de unin de la lmina nuclear con las $ibras de :E'.

<8

NUCLEO,LA'"A 1. 4s el contenido interno del n(cleo y es similar al citosol. ). 4st $ormado por una disolucin compuesta por gran variedad de principios inmediatos, especialmente nucletidos y en#imas implicados en la transcripcin y replicacin del :E'. 3. 4n el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y nuclolos, Tambin se pueden encontrar grnulos de glucgeno, gotas lip%dicas y una amplia gama de $ibras proteicas.

<<

NUCL(OLO 1. 4s un corp(sculo es$rico !ue, a pesar de no estar delimitado por una membrana, suele ser muy visible. ). 4s $recuente !ue e=ista ms de un nucloloK en el caso de los vulos de los :n$ibios, ms de un millar. 3. 4=iste una relacin entre el tama"o del nuclolo y la actividad sinttica de la clula.

<?

NUCL(OLO Com4osicin ARN6 En ro orci+n mu' variable ' de ende del ti o celular ' del estado funcional! Se estima como valor medio un 154/ aun"ue en algunas clulas uede alcan-ar el 354! A&N 00 Siem A&N Siem re re se se encuentra encuentra entre entre un un 1234 1234 de de DNA/ DNA/ "ue "ue corres corres onde onde al al centro centro fibrilar fibrilar '' aa la la )eterocromatina )eterocromatinaasociada asociadaal alnuclolo! nuclolo! ,rote5nas6 ,rote5nas6 El El com com onente onente ma'oritario ma'oritario son son rote&nas/ rote&nas/ "ue "ue constitu'en constitu'en r,cticamente r,cticamenteel elresto restodel delnuclolo nuclolo

<A

:l @.4. se observan dos componentes en la mayor%a de los nuclolos* 1. a re"in "ranular, $ormada por unos grnulos de 1<H)9 nm de dimetro, en la parte peri$rica del nuclolo. 4st $ormada por :.'r asociado a prote%nas. ). a re"in fibrilar, compuesta por delgadas $ibras de <H19 nm de dimetro, con una posicin central en el nuclolo y $ormada por :.'n asociado a prote%nas.

<5

!UNCIONE' &EL NUCLEOLO

4l nuclolo contiene el aparato en#imtico encargado de sinteti#ar los di$erentes tipos de :.'r. 6u $uncin es $ormar y almacenar :.'r con destino a la organi#acin de los ribosomas. 6on tambin indispensables para el desarrollo normal de la mitosis. Eurante la divisin del n(cleo desaparece y cuando los cromosomas se vuelven a desespirali#ar, se $orma de nuevo a partir de ellos, en concreto a partir de unos genes !ue contienen in$ormacin para la s%ntesis del :.'n. 6on las llamadas Re"iones Or"ani*adoras 1ucleolares de los cromosomas (1OR)

<B

CRO"A$INA
4l :E' del n(cleo est asociado a prote%nas de dos clases, las 2istonas y las %rotenas no 2istnicas. 4l complejo de ambos tipos de prote%nas con el :E' es conocido como cromatina. Caractersticas. a cromatina recibe este nombre por su capacidad de te"irse con colorantes bsicos. :l @.4. se observa una masa amor$a, pero es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organi#acin. as $ibras de cromatina constan de di$erentes niveles de organi#acin y condensacin. 4stos niveles de organi#acin permiten empa!uetar grandes cantidades de :E', asociado a las ,istonas, en el reducido volumen nuclear.

?9

'o toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensacin. 6eg(n esto, se distinguen dos tipos de cromatina* 72 00 cromatina oco 72 Eucromatina Eucromatina cromatina oco condensada condensada (se (se transcribe transcribe el el ADN*! ADN*! La La eucromatina/ eucromatina/6unto 6untocon conel elnuclolo/ nuclolo/son son las las -onas -onas donde donde los los genes genes se se est,n est,n transcribiendo! transcribiendo!

82 00 .romatina 82 9eterocromatina 9eterocromatina .romatina con con alto alto grado grado de de em em a"uetamiento a"uetamiento con con el el fin fin de de "ue "ue el el ADN ADN "ue "ue contiene contiene no no se se transcriba transcriba (tel+meros (tel+meros '' centr+meros* centr+meros* '' ermane-ca ermane-ca funcionalmente funcionalmente inactivo! inactivo! Existen Existendos dosclases clasesde de)eterocromatina0 )eterocromatina0 a2 a2 Constituti*a Constituti*a b2 !! b2 !acultati*a !acultati*a

?1

?)

a 2eterocromatina constituti,a 4s el conjunto de #onas !ue se encuentran condensadas en todas las clulas y, por tanto, su :E' no se transcribe nunca en ninguna de ellas. Todav%a se sabe poco sobre su $uncin. a 2eterocromatina facultati,a &omprende #onas distintas en di$erentes clulas, ya !ue representa el conjunto de genes !ue se inactivan de manera espec%$ica en cada tipo de clula durante la di$erenciacin celular. 4n los tejidos embrionarios es muy escasa la ,eterocromatina $acultativa y aumenta cada ve# ms con$orme se especiali#an las clulas de los di$erentes tejidos pues se inactivan determinados genes y para ello se empa!uetan de $orma condensada de manera !ue ya no pueden transcribirse.

?3

Com4actacin de la cromatina

?8

Estructura de la cromatina. a cromatina esta $ormada por la $ibra de cromatina de 199 I (collar de perlas), !ue a su ve# est $ormado por la $ibra de :E' de )9 I (la doble ,lice) asociada a unas prote%nas llamadas ,istonas. as ,istonas son prote%nas bsicas (ricas en lisina y arginina), lo !ue les permite unirse a la molcula de :E' (con carga negativa debido a los restos $os$ricos) independientemente de la secuencia de nucletidos. /ay dos tipos de ,istonas* nucleosomales (/):, /)C, /3 y /8) !ue tienen de 19) a 13< aminocidos no nucleosomales (/1) !ue son ms grandes ())3 aminocidos).

?<

as 2istonas nucleosomales integran un n(cleo constituido por dos capas cil%ndricas superpuestas, compuesta de oc,o subunidades de ,istonas (dos de cada una de los cuatro tipos mencionados) en el !ue se enrolla la molcula de :E' (18? pares de bases) al estilo de la cuerda de un LyoHyoM, al !ue da dos vueltas* esto constituye un nucleosoma. &ada nucleosoma est separado por una seccin de :E' no enrollado de 9H59 pares de nucletidos, !ue recibe el nombre de A 1 es%aciador'

??

Ginalmente los nucleosomas se acomodan $ormando una especie de ,lice (cada vuelta de la ,lice compuesta por seis nucleosomas), proceso en el !ue juega un papel importante la ,istona no nucleosmica /1.

Ee esta $orma se obtiene una L$ibraM de 39 nm de espesor, con el :E' densamente empa!uetado con las prote%nas ,istnicas.

?A

a m=ima condensacin de la cromatina se alcan#a en la estructura del cromosoma.

?5

?B

CRO"O'O"A' Estructura de los cromosomas. 4n los periodos de divisin celular (@itosis o @eiosis), la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas, visibles con @.F. Tienen $orma de bastoncillos ms o menos alargados. :ntes de iniciarse la divisin celular se produce la duplicacin del :E' y aparecen dos $ibras de :E' idnticas, $uertemente replegadas sobre si mismas denominadas cromtidas, unidas por el centrmero.

Eentro de la misma especie la $orma de cada cromosoma es constante, de tal manera !ue puede ser identi$icado cada uno de ellos.
A9

.romosoma 7etaf,sico 6e pueden distinguir dos tipos de cromosomas, el metaf#sico, !ue presenta dos cromtidas unidas y el anaf#sico !ue slo presenta una cromtida.

7olcula de ADN (Doble cadena* .romosoma anaf,sico

Dos molculas de ADN (8dnticas*

7olcula de ADN (Doble cadena* .romosoma anaf,sico

A1

4n cada cromosoma se distinguen varias partes* Constriccin %rimaria (centrmero) Cinetocoro. Constriccin secundaria. Satlites Telmeros 3andas'

A)

Constriccin %rimaria o centrmero' Un estrangulamiento !ue ocupa una posicin variable. Cinetocoro' 7lacas proteicas situadas a ambos lados del centrmero. Constriccin secundaria. 4strec,amientos relacionados con la $ormacin del nuclolo al $inal de la mitosis. Satlites' 4orciones del cromosoma de $orma apro=imadamente es$rica, separadas del resto del cromosoma por las constricciones secundarias. Telmeros' 4=tremos redondeados de los bra#os del cromosoma. &ontienen secuencias repetitivas de :E' !ue tienen como misin evitar la perdida de in$ormacin gentica en la replicacin y evitar la $usin de cromosomas. Tambin $acilitan la interaccin entre los e=tremos del cromosoma con la membrana nuclear. 3andas' 6egmentos de cromatina !ue se colorean con distinta intensidad y !ue permiten la identi$icacin de los cromosomas.

A3

La telomerasa (TERT* 4s una transcriptasa inversa !ue sinteti#a :E' a partir de un molde de :.'. 6e trata de una ribonucleoprote%na !ue contiene en su molcula la secuencia ::U&&& capa# de crear e insertar los $ragmentos TT:>>> !ue se pierden en cada divisin. &lulas trans$ormadas para e=presar la T4.T muestran un cariotipo normal y su longevidad ,a superado la normal en ms de )9 divisiones.

A8

4l acortamiento de los telmeros puede provocar da"os celulares, $usionesN

A<

6eg(n el tama"o relativo de los bra#os (o seg(n la posicin del centrmero) se distinguen 8 tipos de cromosomas* a' -etacntricos* os dos bra#os tienen, apro=imadamente, la misma longitud por!ue el centrmero se encuentra en la mitad del cromosoma. b' Submetacntrico. Cra#os cromosmicos ligeramente desiguales. c' Acrocntricos* os dos bra#os son de distinta longitud, muy desiguales. d' Telocntricos* 6lo es visible un bra#o por!ue el centrmero se encuentra en un e=tremo.

A?

Nmero de cromosomas. 4l n(mero de cromosomas de cada especie es constante. 4l conjunto $ormado por los cromosomas de una especie, representados de $orma $otogr$ica, constituye su carioti%o.

Eentro del cariotipo se distinguen* Cromosomas som#ticos o autosomas, !ue son comunes a los dos se=os y estn implicados en el desarrollo de las caracter%sticas del cuerpo. Cromosomas se$uales* 6on los !ue determinan el se=o del individuo. 6on el cromosoma 0 y el O (generalmente de menor tama"o).

AA

A5

8diograma

Un idiograma es la representacin es!uemtica del tama"o, $orma y patrn de bandas de todos los cromosomas, !ue se alinean por el centrmero, y con el bra#o largo siempre ,acia abajo.

AB

N/"ERO &E CRO"O'O"A'

as especies llamadas 2a%loides poseen un n(mero n de cromosomas distintos. 6in embargo las llamadas di%loides poseen )n cromosomas, es decir, n parejas de cromosomas 2omlo"os (idnticos). 4n cada pareja, uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre. 4n la especie ,umana, las clulas poseen 8? cromosomas en )3 parejas de ,omlogos. 4s lo !ue se denomina dotacin cromosmica de la especie ,umana. 4n algunos organismos puede ,aber ms juegos de cromosomas (3n, 8n...) y se denominan poliploides.

59