REGULACION NEUROENDROCRINA A NIVEL DEL OVARIO

EL OVARIO Y SU FUNCION

El ovario ocupa una posicin nica entre los rganos endocrinos de la hembra; su actividad se determina por la aparicin y desaparicin de ciertas estructuras diferentes entre si desde el punto de vista morfolgico y funcional; dichas estructuras ocurren de una manera cclica (cada determinado tiempo segn la especie).

El ovario tiene una zona perifrica gruesa llamada corteza, que rodea a la medula. En el tejido conjuntivo de la corteza estn incluidos los folculos que contienen dentro a las clulas sexuales femeninas.
Los folculos aparecen en una amplia variacin de tamaos que representan las diferentes fases de su desarrollo. El limite entre la corteza ovrica y la medula no esta bien definido.

La medula esta formada bsicamente por tejido conjuntivo laxo y por una masa de vasos sanguneos

La actividad sexual de la hembra depende de la estructura predominante en el ovario en un momento dado ya sea folculo en crecimiento o cuerpo lteo.

A partir de estas estructuras el ovario cumple con sus funciones tanto en cuanto a la liberacin peridica de vulos (gametognesis) como en la produccin de las hormonas esteroides femeninas: estrgenos y progesterona(esteroidognesis).

El transcurso cclico de la serie de eventos ovricos y sus consecuencias de ndole hormonal histolgica y conductual en las hembras se conoce como ciclo estral. En general se puede considerar que un ciclo comienza con el desarrollo de un folculo ovrico que eventualmente ovulara, aunque convencionalmente se considera como da cero del ciclo el da del estro.

El grado de maduracin tanto morfolgica como bioqumica que alcanzan estos folculos depender de las cantidades de FSH y de LH disponibles para las gnadas as como de la sensibilidad de los mismos folculos a las gonadotropinas; esta sensibilidad del folculo se hace evidente por su crecimiento y por la produccin de esteroides (principalmente estradiol) del mismo folculo. El periodo de crecimiento folicular cuando se puede detectar un significativo aumento en los estrenos plasmticos poco antes de la oleada preovulatoria de LH.

HORMONAS OVARICAS

Los estrgenos son sintetizados en el ovario principalmente por las clulas de la granulosa a partir del proceso de esteroidognesis. Durante la fase folicular tarda (fase preovulatoria ) los estrgenos en sangre aumentan al principio lentamente despus en forma mas rpida hasta alcanzar una concentracin pico antes de la ovulacin.

En forma concomitante con el aumento de la concentracin de estrgenos se manifiesta una disminucin en las concentraciones de FSH, esta gonadotropina disminuye aproximadamente dos das antes del estro para aumentar su concentracin poco antes de la oleada de LH; por el contrario, la LH aumenta en forma constante y despus rpidamente en un empuje en forma de oleada aproximadamente en la mitad del estro. El aumento en la concentracin de estradiol durante la fase folicular tarda es el factor que desencadena la oleada de LH.

Despus de la manifestacin del pico de LH ocurre generalmente la ovulacin aproximadamente de 10 a 12 horas despus de que termina el estro, del mismo modo existen evidencias que durante la oleada de LH se presenta un pequeo aumento en los niveles de progesterona.

La expulsin del ovulo han sido relacionada entre otras cosas con un aumento agudo en el contenido de prostaglandinas en el interior del folculo inducido aparentemente por la LH; al mismo tiempo, se observa un aumento en la distensibilidad de las paredes del folculo causada por modificaciones de la colgena, estas son debidas a la presencia de una enzima secretada en el folculo en respuesta indirecta a la LH o directamente a la progesterona.

Despus de la ovulacin en la fosa resultante despus de la ruptura folicular se forma el cuerpo amarillo lteo que se caracteriza por la hipertrofia de las clulas de la granulosa que se desarrollan en forma paralela a la acumulacin de un pigmento amarillo llamado lutena. Estos cambios en su conjunto se denomina luteinizacion.

Una caracterstica de la luteinizacion de gran importancia, es la penetracin de la capa granulosa por vasos sanguneos llenndola con sangre. El cuerpo lteo tiene una fase de activo crecimiento y produccin principalmente progesterona la concentracin elevada de progesterona es una caracterstica particular de la funcin del cuerpo lteo.

HIPTESIS DE LAS DOS CLULAS

El ovario normalmente produce las tres clases de esteroides sexuales: Estrgenos Andrgenos Progestgenos La hiptesis de las dos clulas proporciona una explicacin de los acontecimientos que forman parte de la esteroidognesis y del desarrollo del folculo. Dicha sntesis seria valida para la biosntesis de estrgenos en los bovinos, ovinos y cerdos; segn esta en el proceso estn involucradas tanto las clulas de la teca interna como las clulas de la granulosa

Las clulas de la teca interna son el sitio donde se sintetizan los andrgenos (testosterona y androstenediona) en el folculo; esta sntesis se incrementa por estimulo de la LH al fijarse a su receptor de membrana. Por otro lado, las clulas de la granulosa poseen receptoras de membrana especicas para la FSH, esta gonadotropina, al jarse a su receptor estimula la aromatizacin de los andrgenos producidos en las clulas de la teca interna; los productos nales de la aromatizacin de los andrgenos, son la estrona el estradiol principalmente.

En general, antes de la ovulacin la capa granulosa se caracteriza por una actividad de aromatizacin y conversin de los andrgenos tecales en estrgenos. Despus de la ovulacin, la capa granulosa secreta progesterona principalmente actividad mediada por la LH.

En general las hormonas femeninas son de dos tipos: los estrgenos los progestgenos de los cuales los principales son el estradiol y la progesterona. Los estrgenos son responsables de la mayor parte de los caracteres sexuales secundarios en las hembras e inuyen sobre los rganos reproductivos provocando cambios proliferativos y de contractibilidad, adems provocan cambios en el Parenquima de la ubre e inuyen tambin en la conducta sexual (libido) de la hembra durante el celo.

El segundo tipo de secrecin ovrica est representado por la progesterona que se relaciona casi totalmente con la preparacin del tero para la gestacin y de las mamas para la lactancia

Las hembras no gestantes secretan estrgenos en cantidades importantes por los ovarios y cantidades mnimas por la corteza suprarrenal. Durante la gestacin tambin la placenta secreta cantidades grandes de estrgenos. Se han aislado del plasma sanguneo hasta 6 estrgenos naturales, pero solo tres en cantidades notables: 17-B-estradiol, estrona y estriol, este ltimo (el estriol) es un producto de oxidacin de los dos primeros.

La potencia del 17-Bestradiol, es 12 veces mayor que el de la estrona y 80 veces mayor que la del estriol, por este motivo se considera al 17-B-estradiol como el estrgeno ms importante . El 17Bestradiol sanguneo se incrementa rpidamente desde el da 17 del ciclo, alcanzando su mximo entre 10 a 15 picogramos/ml aproximadamente en el da mismo del estro (da 0) cayendo sus niveles el da primero del ciclo.

Durante la biosntesis esteroidogenica, la progesterona y la testosterona (hormona sexual masculina) son las primeras hormonas sintetizadas para luego ser convertidas en estrgenos. Es en el hgado donde los estrgenos potentes tanto el 17-B-estradiol como la estrona son transformadas en estradiol que es el menos activo. Asimismo, el hgado conjuga los estrgenos para formar glucoronidasas y sulfatos y la quinta parte de estos compuestos conjugados se secreta por la bilis, en tanto el resto se elimina por la orina (Guyton, 1986)

La progesterona secreta por el ovario proviene del cuerpo amarillo (o cuerpo lteo); tambin las suprarrenales producen una pequea cantidad de esta hormona. Durante la gestacin se forma progesterona en grandes cantidades en la placenta. Existen evidencias de niveles basales de progesterona 2 das antes del estro que aumenta en la vaca aproximadamente desde el da 4 y hasta el da 13 del ciclo variando desde 4 hasta 10 nanogramos/ml aproximadamente y posteriormente disminuyen los niveles desde el da 16 del ciclo.

Los estrgenos estimulan la fase proliferativa de la mucosa de los rganos tubulares, los progestgenos provocan la secrecin de sustancias por la mama, de este modo la progesterona transforma la fase proliferativa en fase secretora.

Como en el caso de los estrgenos, el hgado desempea importante papel en la degradacin metablica de la progesterona dentro del organismo, el producto nal mas importante de la degradacin de la progesterona es el pregnandiol que posteriormente es eliminado por la orina (Guyton. 1986). En su mayor parte la progesterona, del mismo modo que los estrgenos, se transporta en la sangre unida laxamente a la albmina del plasma, pero pequeas cantidades tambin se unen a globulinas especicas de unin, Por su laxa unin con la albmina, estas hormonas se liberan fcilmente en los tejidos.

La tercera hormona ovrica es la relaxina llamada tambin segunda hormona del cuerpo amarillo. La relaxina fue encontrada especialmente durante la gestacin y se supone que se produce. Tambin por la placenta, aumentando con el avance de la gestacin y llegando a su nivel mximo durante el ltimo tercio de la misma.

La actividad de la relaxina se relaciona con la presencia de los estrgenos y coincide con el relajamiento del cuello uterino y del tejido pelviano alrededor del parto. La accin biolgica de la relaxina no se limita solamente a los rganos genitales, sino que tiene relacin con el desarrollo de los conductos tubulares y de las porciones terminales de la ubre.

La inhibina es otra de las hormonas secretadas por el ovario. especficamente por las clulas de la granulosa. La Inhibina puede inhibir la liberacion de la FSH desde la hipsis sin alterar la liberacin de LH; los mecanismo que controlan su liberacin son an desconocidos (Hafez. 1985).