Biologa Plan Diferenciado Los seres vivos somos sistemas? Sistemas Porcin del universo compuesta por un conjunto de elementos organizados que interactan entre si Sistemas aislados: No intercambian materia ni energa con el medio. Ej: un termo
Sistemas cerrados: No intercambia materia con el ambiente pero si energia. Ej: una ampolleta Sistemas Abiertos: Intercambian tanto materia como energa. Ej: una fogata Los subsistemas El grupo de elementos, que cumple una funcin determinada se denomina subsistemas ejemplo:
Subsistema para la nutricin Subsistema para la relacin Subsistema para el sostn y el movimiento Subsistema de reproduccin
La Clula y la Membrana Plasmtica La clula es un sistema abierto La Membrana Plasmtica:
Establece el limite celular
Regula el intercambio de sustancias (citoplasma- liquido intersticial)
Tiene propiedades de selectividad y direccionalidad
genera condiciones adecuadas para el desarrollo del metabolismo Metabolismo: conjunto de reacciones qumicas en el interior de la clula, Medio Interno y homeostasis Medio Interno: Ambiente en el que en el cual las clulas del organismo pluricelular interactan Walter Cannon Homeostasis: El estado de equilibrio en el que se mantiene el ambiente interno y que se debe a la interaccin entre todos los procesos reguladores del cuerpo El medio interno es el liquido extracelular (LEC) Formado por: Liquido interticial + Liquido intravascular La mantencin de la homeostasis es depende de la interaccin de todas las clulas, en particular de la comunicacin e intercambio de la membrana Plasmtica. - La membrana establece intercambio a travs de dos tipos de transporte:
Transporte activo Transporte Pasivo
- Comunicacin entre las clulas:
Unin por hendiduras Protenas integrales de ambas membranas, formando canales llamado conexn - Entre clulas adyacentes - A distancia: Por seales qumicas y su receptor Local Endocrina Nerviosa Mediadores qumicos locales como. Con rango de accin limitado a clulas vecinas. Ej: prostaglandinas e histaminas . Hormonas que viajan por la sangre: ej: Cortisol y tiroxina Neurotransmis ores, liberados en la sinapsis. Ej: Dopamina y serotonina Importancia de los subsistemas y su relacin A aquellas perturbaciones que causan desequilibrio en el medio interno denominan estmulos estresantes. calor frio Falta de agua u oxigeno dolor Bajo novel de glucosa Acidificacin de la sangre Frente a estos estmulos el organismo dispone de mecanismos de control homeosttico; en donde son de especial relevancia el sistema nervioso y el sistema endocrino, quienes coordinan respuestas adaptativas. Mecanismos de retroalimentacin Los mecanismos de control homeostticos son en su mayora, sistemas de retroalimentacin.
La retroalimentacin puede ser negativa si en ellos la respuesta invierte el efecto del efecto del estimulo o positivos si la respuesta actua en el mismo sentido del estimulo Comparacin entre los sistemas de coordinacin: Control neuroendocrino de la homeostasis Principal centro integrador encargados de la coordinacin del eje neuroendocrino. Presin sangunea Distencin estomacal, mediante el nervio vago Temperatura Condiciones de luz y oscuridad Balance inico Temperatura de la sangre Sistema Renal: Formacin de la orina El nefrn Formacin de la orina Secrecin Filtracin Reabsorcin Filtracin: Ocurre en los capilares glomerulares con la pared de la capsula de bowman. Sangre Capsula de bowman Agua , sales, azcar, urea y otras sustancias. Filtrado glomerular El plasma al pasar por el glomrulo pierde el 20% de su volumen El resto abandona el glomrulo por la arteriola eferente
Presin de filtracin Presin sangunea Mayor presin sangunea + Orina secretada Disminucin del liquido sanguneo Presin sangunea Funcin de rin: Regula la presin sangunea a travs de este mecanismo ESTRUCTURA DE LA NEFRONA GLOMRULO LA ARTERIOLA AFERENTE CONDUCE SANGRE PARA FILTRARLA EN LOS CAPILARES GLOMERULARES LA ARTERIOLA EFERENTE RETIRA SANGRE DESPUS DE FILTRADA EN LOS CAPILARES GLOMERULARES El glomrulo renal es la estructura donde se filtra el plasma sanguneo La arteriola aferente, rama terminal de la arteria renal, es la que trae todas estas sustancias hasta los capilares glomerulares, sitios donde ocurre el filtrado plasmtico. La arteriola eferente se forma por la confluencia de los capilares glomerulares. Obsrvese, que la arteriola eferente, despus de retirarse del glomrulo, contina en direccin hacia el sistema tubular de la nefrona, donde se ramifica en extensas redes capilares peritubulares y de vasos rectos de gran importancia en las funciones de la nefrona. REDES CAPILARES PERITUBULARES Y DE VASOS RECTOS ESTRUCTURA DE LA NEFRONA Glomrulo Renal: Obsrvense los capilares glomerulares dentro de la capsula de Bowman Arteriola aferente Arteriola eferente Capilares peritubulares Sistema de vasos rectos Corteza renal Mdula renal (pirmides medulares) El aspecto de un glomrulo con los capilares cubiertos de podocitos con sus prolongaciones. Se puede ver la capa parietal de la cpsula de Bowman, as como el espacio subcapsular.
Las pequeas partculas blancas representan molculas de sustancias que logran difundir desde el interior de los capilares y de entre las prolongaciones podocticas al espacio subcapsular y al tbulo proximal. Dos microfotografas electrnicas de barrido donde se observan muy bien los detalles de los podocitos al disponerse abrazando los capilares glomerulares. En la de la izquierda se observan varios podocitos (en azul) rodeando con sus prolongaciones primarias a varias asas capilares. Se destaca el abultamiento de los ncleos de los podocitos. En la foto de la derecha se observan las prolongaciones de los podocitos interdigitadas como dedos de manos entrelazados. Se sealan con flechas las hendiduras de filtracin. ANIMACIN DE LA FILTRACIN GLOMERULAR ARTERIOLA AFERENTE ARTERIOLA EFERENTE CPSULA DE BOWMAN GLOMRULO FILTRACIN GLOMERULAR...
La filtracin glomerular o tasa de filtracin glomerular (TFG) va a depender de varios factores como son:
1.- Presin hidrosttica en los capilares glomerulares. 2.- Presin coloidosmtica en los capilares glomerulares. 3.- Presin hidrosttica en la cpsula de Bowman. 4.- El llamado coeficiente de filtracin glomerular o Kf. FACTORES DE LOS QUE DEPENDE LA TFG ARTERIOLA AFRENTE ARTERIOLA EFERENTE Presin hidrosttica glomerular Presin coloidosmtica glomerular Presin hidrosttica de la cpsula de Bowman Presin neta de filtrado Presin hidrosttica glomerular Presin hidrosttica de la cpsula de Bowman Presin onctica (coloidosmtica) glomerular PRESIN HIDROSTTICA EN LOS CAPILARES GLOMERULARES. La presin hidrosttica en el interior de los capilares glomerulares no es ms que la presin que ejerce el agua del plasma sanguneo sobre las paredes de los capilares glomerulares, va a ser una presin ejercida por este lquido en direccin al exterior del capilar y que por tanto favorecer grandemente la salida del agua plasmtica hacia el espacio subcapsular. Por tanto, cualquier circunstancia que favorezca un incremento de esta presin hidrosttica, va a incrementar la TFG.
Hay tres factores fisiolgicos que influyen sobre la presin hidrosttica en el interior de los capilares glomerulares: -La presin arterial (mayor presin, aumento de la filtracin) -La resistencia de la arteriola aferente (vasoconstriccin, disminucin de la TFG) -La resistencia de la arteriola eferente (vasoconstriccin, aumento de la TFG) PRESIN COLOIDOSMTICA EN LOS CAPILARES GLOMERULARES. La presin coloidosmtica de las protenas del plasma se opone siempre a la salida del agua del interior de los capilares. Si esa presin aumenta, atraera con mayor intensidad al agua plasmtica causando una disminucin de la TFG. PRESIN HIDROSTTICA EN LA CPSULA DE BOWMAN. El mismo lquido del filtrado glomerular que est en la capsula de Bowman, ejerce presin hidrosttica sobre la superficie externa de los capilares glomerulares, tendiendo a limitar la presin de filtrado en estos capilares. Por tanto un aumento en la presin hidrosttica de la cpsula de Bowman, como el que se ve en una obstruccin tubular o de vas urinarias (pelvis renal, calculo en un urter), ocasionar disminucin de la TFG. EL COEFICIENTE DE FILTRACIN GLOMERULAR (Kf). Es un coeficiente de filtracin que depende del estado de las clulas de la capsula que permiten el filtrado. (Ej.: diabetes mellitus, hipertensin arterial crnica no controlada). CONTROL DE LA FILTRACIN GLOMERULAR EL SISTEMA NERVIOSO SIMPTICO DISMINUYE LA TFG La activacin de los nervios simpticos renales puede producir constriccin de las arteriolas aferentes y disminuir el flujo sanguneo renal y la TFG. Esto es especialmente importante cuando existen trastornos agudos, de gran magnitud, como los que se desencadenan ante una situacin de defensa o una hemorragia intensa.
CONTROL DEL FLUJO SANGUNEO RENAL POR HORMONAS Y OTRAS SUSTANCIAS Las hormonas que producen constriccin de las arteriolas aferentes y eferentes, son la adrenalina y la noradrenalina. La liberacin de estas sustancias depende de la misma actividad del sistema nervioso simptico. Otra sustancia vasoconstrictora, la endotelina, es un pptido liberado por clulas del endotelio vascular glomerular lesionado. La angiotensina II es otra sustancia de fuerte accin vasoconstrictora preferentemente sobre las arteriolas eferentes, lo que ocasiona aumento de la presin hidrosttica en el glomrulo y aumento de la TFG. ACCIONES Y PROSTAGLANDINAS SOBRE LA TFG. Las prostaglandinas PGE2 y PGI2, sustancias producidas por todas las clulas del organismo, ejercen accin vasodilatadora sobre las arteriolas aferentes renales, disminuyendo as los efectos vasoconstrictores que el sistema simptico pueda provocar sobre ellas, evitando una cada excesiva del flujo sanguneo renal y de la TFG. TODOS ESTOS MECANISMOS QUE ACABAMOS DE PRESENTAR PERMITEN QUE EL RIN AUTORREGULE LA TFG, MANTENINDOLA CONSTANTE A LO LARGO DE TODO EL DA A PESAR DE LAS CONSTANTES FLUCTUACIONES QUE LA PRESIN ARTERIAL SUFRE CON LA ACTIVIDAD FSICA COTIDIANA. PAPEL DE LA RETROAACIN TBULO-GLOMERULAR EN LA AUTORREGULACIN DE LA TFG Epitelio glomerular Clulas yuxtaglomerulares Arteriola aferente Arteriola eferente Fibras musculares lisas Tbulo contorneado distal Membrana basal Lmina elstica interna MCULA DENSA Y APARATO YUXTAGLOMERULAR El tbulo contorneado distal de la nefrona en su segmento inicial pasa entre la arteriola aferente y la eferente (ver fig. izq.); en ese punto, un sector de la pared del tbulo entra en contacto ntimo con las dos arteriolas; aquellas clulas del tbulo distal que contactan con la arteriola aferente se tornan ms altas y con ncleos prominentes y reciben el nombre de mcula densa. Las clulas de las paredes de las dos arteriolas que contactan con la pared del tbulo contorneado distal, se engrosan y diferencian del resto, recibiendo el nombre de clulas yuxtaglomerulares y en conjunto, las de las dos arteriolas y las de la mcula densa, se denominan como aparato o complejo yuxtaglomerular. MECANISMOS DE RETROACCIN TBULO- GLOMERULAR 2) La prostaglandina PGE-2, liberada por las clulas de la mcula densa, acta en varios sitios: a) sobre las fibras musculares lisas de las arteriolas aferentes, relajndolas y produciendo vasodilatacin b) sobre las fibras musculares lisas de las arteriolas eferentes, a la salida de los glomrulos, provocando vasoconstriccin de estas arteriolas (a la inversa de lo que provoc sobre las aferentes), lo que acenta, an ms el aumento de la presin hidrosttica en los capilares glomerulares y el incremento de la TFG; c) sobre las clulas yuxtaglomerulares de las paredes de ambas arteriolas (en ntimo contacto con las de la mcula densa), donde actan sobre receptores de membrana para prostaglandinas, activando la sntesis y liberacin de renina. Este ultimo el mas poderoso de los mecanismos de regulacin La renina liberada por las clulas, es una enzima que acta sobre una sustancia presente en el plasma sanguneo llamada angiotensingeno, (globulina producida por el hgado) convirtindola en angiotensina I la cual es transformada a su vez por las clulas endoteliales de los capilares pulmonares, mediante la enzima convertidora de angiotensina, en angiotensina II; por ltimo esta nueva sustancia produce intensa vasoconstriccin de la arteriola eferente, Este mecanismo tambin es sensible a los descensos de la presin arterial como se ilustra en la fig. y permite regularla Presin arterial Presin hdrosttica glomerular TFG Concentracin NaCl mcula densa Resistencia arteriola aferente Resistencia arteriola eferente Reabsorcin de NaCl en tbulo proximal ANGIOTNSINA II RENINA FORMACIN DE ANGIOTENSINA II HGADO RIN ANGIOTENSINGENO CORRIENTE SANGUNEA RENINA ANGIOTENSINA I ENZIMA CONVERTIDORA DE ANGIOTENSINA ANGIOTENSINA II CAPILARES PULMONARES VASOCONSTRICCIN AUMENTO SECRECIN ALDOSTERONA AUMENTO SECRECIN ADH AUMENTO DE LA SED MECANISMO DE FORMACIN DE LA ANGIOTENSINA II Y EFECTOS PRODUCIDOS SOBRE LA REGULACIN DEL METABOLISMO HIDROMINERAL OTRO MECANISMO DE ACCIN DE LA ANGIOTENSINA II CON INFLUENCIAS SOBRE EL FUNCIONAMIENTO RENAL Y LA PRESIN ARTERIAL MEDIADO POR VA ENDOCRINA La angiotensina II tambin tiene la propiedad de actuar sobre la corteza de las glndulas suprarrenales, estimulando la produccin y liberacin de una hormona mineralocorticoide llamada aldosterona la cual acta sobre las clulas de los tbulos contorneados distales y colectores, haciendo que stas aumenten la reabsorcin de Na+ desde la luz tubular hacia los vasos capilares peritubulares, lo cual trae aparejado un efecto de absorcin de agua junto con el Na+ Este mecanismo, estimulado por la aldosterona, provoca que aumente el volumen intravascular (por el agua que arrastra el Na+ hacia este compartimiento) y por tanto contribuye a aumentar la presin hidrosttica intracapilar y la presin arterial. Al mismo tiempo que las clulas tubulares distales renales aumentan la reabsorcin de Na+ y agua, aumentan tambin la secrecin, desde la sangre hacia la luz tubular, de in K+. Esto hace que se elimine K+ desde la sangre hacia la orina y se recupere, simultneamente, Na+ y agua como ya sealamos. Reabsorcin: Filtrado Orina Secretada Se perdera: Agua, Glucosa, Aa. Otras sustancias tiles Tbulo Colector Glomrulo Capsula de Bowman Tbulo contorneado proximal Tbulo contorneado Distal Regin de la corteza Regin Cortical Asa de Henle ESTRUCTURA DE LOS TBULOS RENALES Los tbulos renales estn constituidos por clulas epiteliales que se han especializado mucho en funciones de absorcin de distintas sustancias as como de secrecin de otras. Estos dos procesos son llevados a cabo gracias a una gran capacidad de transporte activo de sustancias que tienen estas clulas en sus membranas apicales y basales. ME de barrido que muestra un tbulo contorneado cortado por su seccin transversal, obsrvense las microvellosdades del borde en cepillo en su membrana apical. DOS TIPOS DE NEFRONAS: NEFRONAS CORTICALES Y NEFRONAS YUXTAMEDULARES. Existen dos tipos de nefronas, por su ubicacin y significado funcional: las nefronas corticales y las nefronas yuxtamedulares., las segundas muy cerca del lmite crtico-medular presentando asas de Henle muy largas cuyo recorrido es casi por entero intramedular (nefrona de la izq. en la fig.) y las primeras, localizadas en plena corteza renal, pero con asas de Henle ms cortas y de recorrido intramedular parcial. Las nefronas yuxtamedulares representan un 20 a un 30% del total de nefronas y las nefronas corticales un 70 a un 80%. Tbulo contorneado proximal Agua sales glucosa Aminocidos Sales (cloruro de sodio, sodio) -Bombas de sodio y otros mecanismos selectivos de transporte activos
- El agua se reabsorbe por osmosis. 125 lt de filtrado X 1 lt de orina (Biologa de Ville) - La urea, el acido rico y la creatinina no se absorben directamente, sino que pasan por difusin
- El agua reabsorbida depende de la necesidad y es regulado por la ADHo vasopresina secretada por la hipofisis
X Transporte activo al torrente Reabsorbe REABSORCIN TUBULAR REABSORCIN TUBULAR DE SODIO, AGUA Y OTROS IONES El sodio y el potasio son reabsorbidos por transporte activo La reabsorcin tubular es el proceso mediante el cual se recuperan sustancias importantes que no deben excretarse; ese es el caso de la glucosa y los aminocidos,; de forma semejante muchos iones como el Na+ se reabsorben en grandes cantidades, que pueden variar de acuerdo a las necesidades del organismo El agua resulta reabsorbida tambin en grandes cantidades que variarn, igualmente de acuerdo a la necesidad de este lquido que tenga el organismo. La reabsorcin de las distintas sustancias va a ser un proceso muy selectivo. Los iones negativos son atraidos por los positivos y arrastrados en forma pasiva (transporte pasivo) Flujo Sanguneo A medida que la concentracin de los iones absorbidos aumenta se eleva la osmolaridad del plasma. El agua pasa desde los tbulos hacia los capilares por smosis. REABSORCIN DEL AGUA EN PORCIONES MS DISTALES DE LA NEFRONA En porciones ms distales de la nefrona, (rama ascendente del asa de Henle, el tbulo distal y el tbulo colector), el agua no se reabsorbe fcilmente por smosis como en el tbulo proximal y porcin descendente del asa de Henle. La porcin ascendente del asa de Henle, en su porcin ms gruesa es impermeable al agua; en las membranas de las clulas de los tbulos distales y colectores, la permeabilidad al agua depender de la secrecin de la de hormona ADH (antidiurtica), la cual acta haciendo permeables estas membranas. En la porcin gruesa del asa de Henle slo se reabsorben sodio, potasio, calcio, potasio, magnesio, cloruro y bicarbonato Porcin descendente del asa de Henle Slo se reabsorbe agua Porcin gruesa de la rama ascendente del asa de Henle Slo se reabsorben electrlitos REABSORCIN DE SUSTANCIAS EN OTRAS REGIONES DE LA NEFRONA REABSORCIN TUBULAR PROXIMAL Adems de reabsorberse el 65% del Na+ y el agua filtrados, las clulas del tbulo proximal absorben, a travs de su extenso borde en cepillo de su superficie apical, glucosa, aminocidos y otros iones (Cl-, HCO3-, K+). A pesar de la gran cantidad de solutos absorbidos, el lquido que llega a la porcin descendente del asa de Henle sigue siendo isosmtica (igual osmolaridad que la del filtrado glomerular) debido a la intensa reabsorcin de agua que se produce a igual ritmo que la del Na+. Tbulo contorneado proximal glucosa, aminocidos ac. orgnicos, bases Reabsorcin Secrecin REABSORCIN TUBULAR DISTAL El extremo inicial del tbulo distal forma parte del complejo yuxtaglomerular (mcula densa), como ya se explic. La porcin inmediatamente siguiente posee caractersticas funcionales semejantes a la porcin gruesa de la rama ascendente del asa de Henle, reabsorbe Na+, K+ y Cl- ,pero es prcticamente impermeable al agua y la urea. La segunda mitad del tbulo distal, al igual que el tubo colector cortical poseen caractersticas funcionales parecidas. Ambos poseen dos tipos distintos de clulas, las principales, que reabsorben Na+ y agua desde la luz y secretan K+ hacia sta, y las intercaladas, que reabsorben iones K+ y HCO3- y secretan iones H+ al interior de la luz tubular. Primera porcin del tbulo distal Segunda porcin del tbulo distal y porcin cortical del tubo colector Clulas principales Clulas intercaladas REABSORCIN EN LA PORCIN MEDULAR DEL TUBO COLECTOR Las clulas de esta parte del tubo colector con pocas mitocondrias, a diferencia de las otras clulas tubulares. Las caractersticas funcionales de esta porcin son: 1.- La permeabilidad al agua est controlada por la secrecin de hormona ADH. Cuando la concentracin de ADH es alta, el agua se reabsorbe, con lo que se reduce el volumen de orina y se concentran ms los solutos. 2.- A diferencia del tbulo colector cortical, el medular es permeable a la urea permitiendo que parte de esta se concentre en el intersticio medular renal ayudando a elevar la osmolalidad de esta regin, lo que a su vez, ayuda a la funcin renal de concentrar la orina. 3.- Al igual que la porcin cortical, segrega iones H+, contra un elevado gradiente de concentracin jugando un papel esencial en la regulacin del equilibrio cido-bsico. Tubo colector medular SECRECIN TUBULAR Muchas sustancias de desecho no llegan a filtrarse completamente en su paso por los capilares glomerulares, pero como siguen su desplazamiento por la arteriola eferente y la red de capilares peritubulares, al llegar a estos, que estn muy prximos a la pared de los tbulos, se filtran estas sustancias a travs del endotelio capilar hacia el intersticio y desde aqu entran en contacto con la membrana del extremo basal de las clulas tubulares y mediante distintos transportadores de membrana, son introducidas dichas sustancias a el interior de las clulas tubulares, transportadas hacia el extremo luminal y secretadas hacia la luz del tbulo para ser eliminadas con la orina . Este es el caso de sustancias tales como: cidos y bases orgnicas tales como las sales biliares; adems, muchos frmacos y productos txicos son secretados tambin hacia la luz de los tbulos renales. Flujo Sanguneo Capsula de Bowman Glomrulo Filtrado glomerular Tbulo renal Arteriola aferente Arteriola eferente Flujo sanguneo Capilar peritubular Secrecin tubular LA HORMONA A.D.H. (ANTIDIURTICA) CONTROLA LA CONCENTRACIN DE ORINA Cuando la osmolaridad de los lquidos corporales aumenta por encima de lo normal, el lbulo posterior de la hipfisis secreta ms hormona ADH, la cual aumenta la permeabilidad de los tbulos distales y colectores al agua. Esto permite que se reabsorban grandes cantidades de agua y disminuya el volumen de orina, sin alterar la tasa de excrecin renal de solutos. Cuando hay un exceso de agua en el organismo y la osmolaridad del lquido extracelular est disminuida, desciende la produccin de ADH. REQUISITOS PARA LA EXCRECIN DE ORINA CONCENTRADA: niveles de ADH y mdula renal hiperosmtica. Para producir orina concentrada, el rin necesita de: 1.- Un nivel elevado de hormona ADH que incremente la permeabilidad al agua en los tbulos distales y en los tbulos colectores, permitiendo que estos segmentos tubulares reabsorban agua vidamente. 2.- Que el lquido intersticial de la mdula renal tenga una osmolaridad elevada, para proporcionar GRADIENTE OSMTICO necesario para la reabsorcin del agua en presencia de ADH.
Pero, cul es el mecanismo mediante el cual el lquido intersticial medular renal se hace hiperosmtico?. La respuesta es: la existencia del llamado MECANISMO DE CONTRACORRIENTE. MECANISMO DE CONTRACORRIENTE El mecanismo de contracorriente se basa en la particular disposicin anatmica de las asas de Henle y los vasos rectos, que son capilares peritubulares especializados de la mdula renal. En el hombre, alrededor del 25% de las nefronas estn en posicin yuxtamedular (nefronas yuxtamedulares) cuyas asas de Henle y vasos rectos se adentran profundamente en la mdula renal antes de regresar a la corteza. MECANISMO DE CONTRACORRIENTE Algunas de las asas de Henle penetran hasta la punta de las papilas (fig. der.) renales que se proyectan desde la mdula en el interior de la pelvis renal. Paralelos a estas largas asas de Henle estn los vasos rectos, que tambin se adentran profundamente dentro de la mdula renal (ver fig. izq.) y son tambin importantes para el mecanismo de contracorriente. MECANISMO DE CONTRACORRIENTES EL MECANISMO DE CONTRACORRIENTES PRODUCE UN INTERSTICIO MEDULAR RENAL HIPEROSMTICO La osmolaridad del lquido intersticial de la mdula renal es mucho mayor que en el resto de los tejidos del organismo y aumenta progresivamente a medida que se profundice desde las zonas mas superficiales de la mdula hasta las zonas ms profundas.
1.- Transporte activo de Na+ y cotransporte de K+, Cl- y otros iones desde el segmento grueso de la rama ascendente del asa de Henle al intersticio medular. 2.- Transporte activo de iones desde los tbulos colectores al intersticio medular. 3.- Difusin pasiva de grandes cantidades de urea desde los tbulos colectores medulares al intersticio medular. 4.- Muy poca difusin de H2O desde la luz tubular medular al intersticio, mucho menos que la de solutos. MECANISMO DE CONTRACORIENTE La causa ms importante de la elevada osmolaridad medular es el transporte activo de Na+ y el cotransporte de K+ y Cl- y otros iones desde el segmento grueso del asa ascendente de Henle al intersticio. Este mecanismo establece un gradiente de concentracin de cerca de 200 miliosmoles entre la luz tubular y el intersticio medular. Debido a que la rama ascendente gruesa es prcticamente impermeable al agua, los solutos bombeados hacia el intersticio no se acompaan de flujo osmtico de agua. MECANISMO DE CONTRACORRIENTE Debido a lo anterior, el transporte activo de Na+ y otros iones al exterior del asa ascendente gruesa aade ms cantidad de solutos que de agua al intersticio medular. Existe una reabsorcin pasiva de NaCl desde la rama ascendente delgada del asa de Henle, que es tambin impermeable al agua, lo que acreciente an ms la elevada concentracin de solutos del intersticio medular renal. La rama descendente del asa de Henle, a diferencia de la ascendente es muy permeable al agua, por tanto el agua difunde rpidamente, por smosis, desde esta rama hacia el intersticio aumentando la osmolaridad del lquido tubular a medida que este desciende. MECANISMO DE CONTRACORRIENTE (resumen) El funcionamiento del mecanismo de contracorriente puede resumirse como sigue (ver figura de la siguiente diapositiva): El lquido de filtrado que proviene del tbulo contorneado proximal penetra en la rama descendente del asa de Henle la cual es nicamente permeable al agua, por tanto a medida que desciende comienza a perder agua y gradualmente se va tornando ms concentrado. El agua que se extrae del asa descendente es absorbida por los segmentos ascendentes de los vasos rectos, evitando as que se diluya el intersticio medular. El lquido tubular que llega al fondo del asa est ahora hiperconcentrado (hiperosmolar) como resultado del proceso de extraccin de agua en el asa descendente. La rama ascendente del asa de Henle, como ya hemos referido, es impermeable al agua (al contrario de la descendente), pero tiene gran actividad de mecanismos de transporte activo de iones Na+, K+, Cl- que extraen grandes cantidades de estos iones desde el interior del asa ascendente hacia el intersticio, sin extraer agua. Como resultado el lquido del asa ascendente se va tornando ms diluido y el intersticio ms concentrado en solutos crendose as una mdula renal bien hiperosmolar. El lquido de filtrado que entra al asa descendente de Henle es isosmtico con el plasma y va perdiendo agua y como resultado se va tornando cada vez ms hiperosmolar. El agua que se absorbe en la rama ascendente de Henle ingresa en el segmento ascendente de los vasos rectos La rama ascendente de Henle es impermeable al agua y bombea hacia el intersticio medular Na+, K+ y Cl-, tornando el lquido tubular hipotnico, menos concentrado. Asa de Henle MECANISMO DE CONTRACORRIENTE (resumen) Por tanto el objetivo fundamental del mecanismo de contracorrientes es garantizar una mdula renal hiperosmtica, ya que esta nos garantizar a su vez, la reabsorcin de agua desde la luz de los tbulos colectores que atraviesan la mdula renal, haciendo posible que se emita una orina concentrada.