Profesor : Ing. M.Sc. Jos Neciosup Gallardo 2 3 4 La fisiologa vegetal es el estudio del funcionamiento de las plantas a nivel celular y a nivel comunidad y analiza los procesos y funciones que gobiernan su crecimiento y desarrollo, debido a cambios en el ambiente que las rodea (Lira, 2000).
Por proceso debe entenderse una secuencia continua y natural de eventos en plantas vivas como fotosntesis, respiracin, absorcin de iones, translocacin, apertura y cierre estomtico, transpiracin, floracin y formacin de semilla. Una funcin es la actividad natural de una clula, tejido, rgano, sustancia qumica.
CONCEPTO E IMPORTANCIA DE LA FISIOLOGIA VEGETAL 5 La Fisiologa Vegetal describe y explica las funciones de cada rgano, tejido, clula y organelo celular de plantas, as como la de cada constituyente qumico (in, molcula o macromolcula). Adems si se considera que los procesos y funciones son dependientes y sufren modificaciones por factores externos como luz, temperatura, la fisiologa vegetal permite describir y explicar la forma en que los procesos y funciones responden a esos cambios. 6 La plantas germinan, crecen, se desarrollan, maduran, se reproducen y mueren. La FISIOLOGIA VEGETAL, es el estudio de esos procesos, del cmo y porqu cada planta se comporta de una manera propia y peculiar; es el estudio de la organizacin y la operacin de los procesos que ordenan su desarrollo y comportamiento. Cada planta es el producto de su informacin gentica modificada por su ambiente y cada parte u rgano vegetal se modifica adicionalmente por el estado fisiolgico, o ambiente interno de la planta del cual forma parte. La fisiologa trata sobre la reciprocidad de todos estos factores en la vida de la planta. (Bidwell, 1990). 7 El estudio de la fisiologa y de la anatoma de las plantas mejora la comprensin de los fenmenos que se lleva a cabo en el interior de las plantas. El agua y los materiales que se desplazan a travs de unos caminos o rutas de transporte especiales : el agua pasa desde el suelo a travs de las races, de los tallos y de las hojas, hasta llegar a la atmsfera mientras que las sales inorgnicas y las molculas orgnicas circulan a travs de las plantas en muchas direcciones. En toda clula viva realizan, continuamente, miles de tipos distintos de reacciones qumicas, transformando el agua, sales minerales y los gases que contiene el ambiente en tejidos y rganos de los vegetales. 8 Desde el mismo momento de la concepcin, cuando una planta comienza como un cigoto, hasta que llega el momento de su muerte, lo que puede suceder tras cientos de aos (o miles en algunos casos), los procesos organizados durante su desarrollo van haciendo crecer la planta, aumentando su complejidad y realizando cambios cualitativos en su crecimiento, por ejemplo la formacin de flores en una estacin determinada del ao, o bien el desprendimiento de las hojas durante el otoo. La fisiologa de las plantas estudia todos estos fenmenos y actividades (Salisbury y Ross, 1992). 9 Conjunto o serie ordenada de operaciones, tareas, acciones, movimientos, pasos o actividades, separadas pero interdependientes, que permiten la transformacin de las entradas en salidas, conforme a los objetivos del sistema. Es una ciencia cuyo objeto de estudio son los procesos vitales que ocurren en la planta. Estudia como funcionan las plantas. Qu ocurre en ellas para que se mantengan vivas?. FISIOLOGIA VEGETAL 10 Procesos Fisiolgicos
Absorcin del Agua (relaciones hdricas)
Absorcin de Nutrimentos.
Fotosntesis.
Transporte de Carbohidratos.
Respiracin.
Crecimiento.
Desarrollo 11 Todos los organismos vivos estn compuestos por clulas. No fue sino hasta el siglo XIX, que dos cientficos alemanes el botnico Matthias Jakob Schleiden y el zoologo Theodor Schwann, enunciaron en 1839 la primera teora celular : " Todas las plantas y animales estn compuestos por grupos de clulas y stas son la unidad bsica de todos los organismos vivos". Esta teora fue completada en 1855, por Rudolph Virchow, quien estableci que las clulas nuevas se formaban a partir de clulas preexistentes (omni cellula e cellula ). En otras palabras las clulas no se pueden formar por generacin espontnea a partir de materia inerte. CELULA VEGETAL 12
En el mundo viviente se encuentran bsicamente dos tipos de clulas : las procariticas y las eucariticas. La clulas procariticas (del griego pro, antes de ; karyon, ncleo) carecen de un ncleo bien definido. Todas las otras clulas del mundo animal y vegetal, contienen un ncleo rodeado por una doble membrana y se conocen como eucariticas (del griego eu, verdadero y karyon, ncleo). En las clulas eucariticas, el material gentico ADN, est incluido en un ncleo distinto, rodeado por una membrana nuclear. Estas clulas presentan tambin varios organelos limitados por membranas que dividen el citoplasma celular en varios compartimientos, como son los cloroplastos, las mitocondrias el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, vacuolas, etc.
CELULAS EUCARITICAS Y PROCARITICAS 13
Tanto las clulas de las plantas como las de los animales son eucariticas, sin embargo presentan algunas diferencias :
Las clulas presentan una pared celular celulsica, rgida que evita cambios de forma y posicin.
Las clulas vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por una membrana, que sintetizan y almacenan alimentos. Los ms comunes son los cloroplastos.
Casi todas las clulas vegetales poseen vacuolas, que tienen la funcin de transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho.
Las clulas vegetales complejas, carecen de ciertos organelos, como los centriolos y los lisosomas.
CLULAS VEGETALES Y ANIMALES 14 LA CELULA VEGETAL 15 LA CELULA VEGETAL 16 PARED CELULAR
Aunque las clulas vegetales y animales son muy parecidas, las clulas vegetales tienen una pared rgida de celulosa, que le brinda proteccin, sin impedir la difusin de agua e iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasmtica, que es la verdadera barrera de permeabilidad de la clula. Una pared celular primaria tpica, de una dicotilednea est formada por 25 - 30 % de celulosa, 15 - 25 % de hemicelulosa, 35 % de pectina y 5 - 10 % de protenas (extensinas y lectinas), en base al peso seco. La constitucin molecular y estructural precisa de la pared celular, depende del tipo de clula, tejido y especie vegetal. La pared primaria es delgada ( de 1 a 3 micras de grosor) y se forma cuando la clula crece, ejemplo de esta la tenemos en clulas jvenes en crecimiento, en el tejido parenquimtico, en el clornquima, epidermis, etc.
La membrana celular est fuertemente adherida a la pared celular, debido a la presin de turgencia provocada por los fluidos intracelulares. Literalmente podemos decir que las clulas se encuentran abombadas, empujndose entre ellas ;en otras palabras se encuentran infladas por una presin hidrosttica. Las macromolculas de celulosa, en la pared celular esta formada por unidades de glucosa (un azcar de 6 carbonos) enlazadas covalentemente, formando una estructura en forma de cinta aplanada, que puede tener de 0,25 a 5 micras de largo. Entre 40 a 70 de estas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidrgeno, entre los grupos OH de los residuos de glucosa, formando una estructura cristalina llamada microfibrilla, que tiene aproximadamente 3 nm de dimetro. PARED CELULAR 18 PARED CELULAR
La celulosa es muy estable qumicamente e insoluble. Las microfibrillas tienen una alta fuerza tensional, que acta reforzando la pared. Grupos de microfibrillas se disponen como los alambres en un cable, formando macrofibrillas.
Las macrofibrillas son los componentes ms importantes de la pared celular y se mantienen unidas mediante otros componentes de la pared celular, como son las macromolculas de hemicelulosa y pctina. Estas sustancias pegan toda la estructura, en capas de fibras. Las primeras microfibrillas que se depositan en la pared celular, forman una red con disposicin transversal. Pero, cuando la presin de turgencia produce la extensin celular y la pared crece en rea superficial, la otra capa de microfibrillas se deposita paralelamente, al eje longitudinal de la clula. El efecto final es una apariencia entramada de varias capas. 19 PARED CELULAR 20 LAMINA MEDIA Y PLASMODESMO Dos clulas adyacentes se mantienen unidas mediante la lmina media, la que se encuentra formada principalmente por sustancias pcticas, que cementan las paredes primarias, a ambos lados de la lmina media. Nosotros podemos extraer la pectina de frutos verdes, como por Ej. el mango y hacer jalea. En muchas plantas posteriormente se puede depositar una pared celular secundaria, que imparte rigidez y fortaleza al tejido, s se deposita lignina. Por ejemplo los troncos de los rboles, tienen clulas con gruesas paredes celulares secundarias. Las plantas multicelulares, se conectan a travs de pequeas perforaciones que comunican las clulas adyacentes, denominadas campos de punteaduras primarias, a travs de los cuales pasan cordones citoplasmticos denominados plasmodesmos. A pesar de que son muy pequeos para que lo atraviesen organelos celulares, sin embargo las conexiones citoplasmticas permiten la transferencia de sustancias de una clula a otra.
La membrana plasmtica es continua y se extiende de una clula a la otra a travs de los plasmodesmos, constituyendo lo que se conoce como simplasto; mientras que el conjunto de las paredes celulares de un tejido, ms los espacios intercelulares, se denomina apoplasto. La pared celular es muy permeable a diferentes sustancias, permitiendo el paso de agua y solutos; aunque la verdadera barrera que controla la permeabilidad, al igual que en las clulas animales, es la membrana plasmtica o plasmalema. 22 23 MEMBRANA PLSMATICA La membrana plasmtica, regula el flujo de sustancias disueltas hacia adentro y hacia afuera de la clula. La smosis, que funciona debido a que el agua pasa a travs de las membranas ms rpido que los solutos, regula el flujo de agua. Las membranas plasmticas tienen aproximadamente 50% de fosfolpidos y 50% de protenas. Se sabe que en las membranas existen dos tipos de protenas : las protenas integrales (intrnsecas) y las protenas perifricas (extrnsecas). Cuando se estudia la membrana plasmtica mediante el microscopio electrnico, las capas de protenas se observan como dos lneas densas (oscuras), con un espacio claro entre ellas. Las lneas oscuras tienen un espesor de aproximadamente 2,5 a 3,5 nm y la lnea clara tiene aproximadamente 3,5 nm, para un grosor de aproximadamente 10 nm o100 . La que se conoce como la unidad de membrana. Esto no significa que todas las membranas sean iguales; ya que ellas pueden presentar diferentes caractersticas de permeabilidad. El hecho de que una substancia pueda atravesar la membrana de un cloroplasto, no significa que lo pueda hacer tambin a travs de una membrana mitocondrial.
24 La membrana plasmtica de las clulas eucariotas es una estructura dinmica formada por 2 capas de fosfolpidos en las que se embeben molculas de colesterol y protenas. Los fosfolpidos tienen una cabeza hidrfila y dos colas hidrfobas. Las dos capas de fosfolpidos se sitan con las cabezas hacia fuera y las colas, enfrentadas, hacia dentro. Es decir, los grupos hidrfilos se dirigen hacia la fase acuosa, los de la capa exterior de la membrana hacia el lquido extracelular y los de la capa interior hacia el citoplasma. Las protenas embebidas en las capas de fosfolpidos cumplen diversas funciones como la de transportar grandes molculas hidrosolubles, como azcares y ciertos aminocidos. Tambin hay protenas unidas a carbohidratos (glicoprotenas) embebidas en la membrana. 25 1- Bicapa de fosfolpidos) 2- Lado externo de la membrana 3- Lado interno de la membrana 4- Protena intrnseca de la membrana 5- Protena canal inico de la membrana 6- Glicoprotena 7- Molculas de fosfolpidos organizadas en bicapa 8- Molculas de colesterol 9- Cadenas de carbohidratos 10- Glicolpidos 11- Regin polar (hidroflica) de la molcula de fosfolpido 12- Regin hidrofbica de la molcula de fosfolpido 26 Las membranas poseen la propiedad de ser selectivas, lo que indica que cada tipo de membrana tiene caractersticas moleculares particulares, que les permite funcionar bajo sus propias condiciones. Todas las membranas biolgicas que rodean las clulas, ncleos, vacuolas, mitocondrias, cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente permeables. Las membranas son muy permebles a las molculas de agua y ciertos gases, incluyendo el oxgeno y el dixido de carbono ; mientras que otras molculas pueden tener problemas para atravesar las membranas, debido a su tamao, polaridad y solubilidad en lpidos. Los iones y las molculas polares (con carga elctrica), tienden a moverse a travs de la parte proteica de la membrana. Muchas sustancias se mueven mediante difusin simple, por un proceso de transporte pasivo, de zonas de mayor a menor concentracin. Sin embargo, en los seres biticos muchas sustancias atraviesan la membrana mediante transporte activo, movindose en contra de un gradiente de concentracin, y con la utilizacin de energa metablica por la clula , en forma de ATP ( adenosin trifosfato ), el cual es aportado por la respiracin. 27 CONSTITUCIN DE LA MEMBRANA CELULAR 28 MEMBRANA CELULAR 29 PROTOPLASMA El contenido del protoplasto, se puede dividir en tres partes fundamentales : citoplasma, ncleo y vacuola (s); as mismo se encuentran substancias ergsticas y rganos de locomocin. Todas las clulas eucariticas, al menos cuando jvenes poseen un ncleo; el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras clulas vegetales, en la medida que maduran. El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilemticos maduros (vasos y traqueidas). La presencia de vacuolas y substancias ergsticas, es una caracterstica de las clulas de hongos y de las plantas. El citoplasma (plasma fundamental), tiene una consistencia viscosa y est compuesto de una mezcla heterognea de protenas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metablicas, como la gluclisis. Debido a su naturaleza coloidal, el citoplasma sufre cambios de estado, puede pasar de sol ( fluido) a gel (parecido a la gelatina ). El citosol, es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos, est organizado en una red tridimensional de protenas fibrosas, llamadas citoesqueleto. El citoesqueleto es mucho ms organizado, que la sopa clara que nos podemos imaginar. 30 ELEMENTOS DEL CITOESQUELETO Los elementos del citoesqueleto son : los microtbulos y los microfilamentos. Los microtbulos son filamentos cilndricos, huecos que tienen un dimetro externo de 25 nm y varias micras de longuitud. Los microtbulos estan compuestos por molculas esfricas de una protena llamada tubulina. Los microtbulos pueden formarse o descomponerse rpidamente a conveniencia, y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento, como el huso mittico y los flagelos. Los microfilamentos son estructuras ms pequeas, pero slidas de 5 a 7 nm de dimetro, que actan solos o conjuntamente con los microtbulos para producir movimiento celular. Estos tambin estn formados por protenas, especficamente la protena actina, la que con la miosina son tambin constituyentes del tejido muscular de los animales. Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasmtica o ciclosis, la que ocurre en muchas clulas vegetales, como en las algas Chara y Nitella, donde se han reportado velocidades de 75 m por segundo. Los microfilamentos tambin juegan un papel importante en el crecimiento del tubo polnico y en el movimiento ameboidal. 31 ELEMENTOS DEL CITOESQUELETO 32 CITOESQUELETO 33 El citoesqueleto es una red de fibras proteicas que ocupa el citoplasma de las clulas y que mantiene la estructura y la forma de la clula. El citoesqueleto tambin se encarga de transportar sustancias entre las distintas partes de la clula. 34 SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas, que incluye al retculo endoplasmtico, aparato de golgi, la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas (tales como los microcuerpos, esferosomas y membrana vacuolar), que tienen sus orgenes en el retculo endoplasmtico o en el aparato de Golgi. La membrana celular que ya la hemos estudiado, se considera como una entidad separada ; aunque su crecimiento se debe a la adicin de vesculas por el aparato de Golgi. Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana, que se parece al sistema de endomembranas; aunque estos organelos se autoduplican, por lo que no estn relacionados al sistema de endomembranas. As mismo, los ribosomas, los microtbulos y los microfilamentos, no forman parte del sistema de endomembranas. 35 Retculo Endoplasmtico El retculo endoplasmtico (RE) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos, denominados cisternas, que presentan la tpica estructura de unidad de membrana. El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, a la que se une en las cercanas del ncleo. El RE puede tener ribosomas, que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela, y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso. El RE rugoso sintetiza lpidos de membrana y protenas de secrecin ; mientras que el RE liso est implicado tambin en la produccin de lpidos y en la modificacin y transporte de las protenas sintetizadas en el RE rugoso. Los ribosomas, obsevados en una micrografa electrnica a bajo aumento, aparecen como puntos negros, redondos sobre el RE, pero a altos aumentos se observa que estn formados por un cuerpo pequeo esfrico y un cuerpo concavo grande, tienen de 20 a 30 nm de grosor. Frecuentemente aparecen formando agregados caractersticos que reciben el nombre de polisomas. Los ribosomas son partculas de ribonucleoprotenas (contienen protenas y cido ribonucleco), donde se produce la sntesis de protenas a partir de aminocidos, mediante el mecanismo de la traduccin, de la informacin gentica contenida en el cido ribonucleico mensajero (ARNm). En una clula pueden existir miles de ribosomas, con una capacidad de sntesis prodigiosa, ya que cada ribosoma puede producir una molcula de protena por minuto. 37 Retculo endoplsmico y ribosomas Red de sacos aplanados, tubos y canales conectados entre s. Comunican interior con el exterior. Cisternas REL. Anastomosado, sntesis de lpidos, desintoxicacin RER. Sntesis de protenas. Ribosomas: compuesta por ARN y protenas Dos subunidades: 40s y 60s. Polisomas
38 Complejo de Golgi Complejos de Golgi o aparato de Golgi esta relacionado con el RE; ste sistema de membranas est compuesto por conjuntos de sacos de Golgi, aplanados y llenos de fluido. Se observan como membranas aplanadas, parecidas a una pila de cachapas. En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas, se pueden observar vesculas que contienen las macromolculas que se usan para la construccin de las membranas y la pared celular. Tanto los polisacridos hemicelulosa y pectina, como la protena de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesculas de secrecin del aparato de Golgi o dictiosoma. Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separacin de 10 nm ; no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 .
El aparato de Golgi puede tener otras funciones adems de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular, como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raz, que acta como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partculas del suelo. El aparato de Golgi es abundante en muchas clulas secretoras. Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retculo endoplasmtico. 40 Aparato de Golgi: cisterna 41 Aparato de Golgi: complejo 42 43 MICROCUERPOS, PEROXISOMAS, GLIOXISOMAS Microcuerpos, peroxisomas , glioxisomas. Los microcuerpos son organelos esfricos, rodeados por una sola unidad de membrana. Su dimetro vara de 0,5 a 1,5 m y tienen un interior granular; algunas veces con inclusiones cristalinas de protenas. Se originan a partir del RE, formando parte del sistema de endomembranas. Los peroxisomas son organelos esfricos, especializados en reacciones de oxidacin. La enzima catalasa, constituye casi el 40% de las protenas totales del peroxisoma, esta enzima descompone el perxido de hidrgeno en agua y oxgeno. En las plantas se conocen los peroxisomas foliares, como organelos de la fotorrespiracin. Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas, y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas, en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento. Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del cido gliclico. 44 PLASTIDIOS Plastidios. Adems del ncleo y las vacuolas, los plastidios constituyen los organelos ms conspicuos de una clula vegetal. Los plastidios estn rodeados por una doble membrana, con una estructura interna constituida por un sistema de membranas, separadas por una matriz de naturaleza proteca llamada estroma. Los plastidios tienen ADN con una estructura similar al encontrado en clulas procariticas, as como ribosomas, embebidos en el estroma. Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios , que son cuerpos pequeos encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad. Se dividen por fisin o biparticin, como lo hacen las mitocondrias y los organismos procarites. Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos, contienen enzimas responsables de la sntesis del almidn. Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos, que almacenan granos de almidn, como los encontrados en la raz de la yuca, el tubrculo de la papa, en granos de cereales, etc. Otros leucoplastos pueden almacenar protenas, se conocen como proteinoplastos. Los cromoplastos son organelos coloreados, especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides ( rojo, anaranjado y amarillo), estos son el origen de los colores de muchos frutos, flores y hojas, por ej. la piel del tomate, la raz de zanahoria, etc. Los cromoplastos se originan a partir de cloroplastos jvenes o de cloroplastos maduros, por divisin. 46 Cloroplasto Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b, as como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas, son caractersticos de los seres fotoauttrofos, que poseen la maquinaria enzimtica para transformar la energa solar en energa qumica, a travs de la fotosntesis. Los cloroplastos son caractersticos de las clulas del mesfilo foliar, poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias. Tienen una membrana externa y otra interna, el espacio delimitado por la membrana interna est ocupado por un material amorfo, parecido a un gel, rico en enzimas, denominado estroma. Contiene las enzimas que realizan la fijacin o reduccin del CO2 , convirtndolo en carbohidratos, como el almidn. La membrana interna de los cloroplastos tambin engloba un tercer sistema de membranas, que consta de sacos planos llamados tilacoides, en los cuales la energa luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energa) y NADPH (poder reductor), usados en el estroma para convertir el CO2 en carbohidratos. En ciertas partes de los cloroplastos, los tilacoides se disponen como monedas apiladas, denominados grana, pero en el estroma permanecen aislados. 47 Los cloroplastos son diminutos orgnulos esfricos, presentes en las clulas vegetales. Son esenciales para la fotosntesis, una cadena de reacciones que utiliza la energa de la luz solar para combinar agua y dixido de carbono en presencia de clorofila para producir oxgeno y azcares utilizables por los animales. Sin fotosntesis, la atmsfera no tendra oxgeno suficiente para mantener la vida animal. 48 MITOCONDRIA Las clulas eucariticas poseen organelos complejos, denominados mitocondrias. Se ven como pequeas esferas, bastones o filamentos, que varan en forma y tamao, comunmente miden de 0,5 a 1,0 mm de dimetro y de 1,0 a 4,0 mm de longitud. Son ms numerosas que los cloroplastos, pudindose encontrar hasta 1000 por clula. La mitocondria es el organelo responsable de la respiracin aerbica (que utiliza O2), un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia de O2, convirtindose en CO2, H2O y energa almacenada en forma de ATP. Las mitocondrias se dividen por fisin o biparticin, y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto. Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequeos (15 nm), en la matriz , de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias protenas. Sin embargo, dependen tambin de protenas sintetizadas en el citoplasma que estn bajo el control nuclear.
Las mitocondrias tienen una doble membrana, la membrana externa es lisa, y acta como un colador, permitiendo el paso de muchas molculas pequeas; mientras que la membrana interna, muestra plegamientos denominados crestas, que aumentan la superficie interna. La membrana interna es selectivamente permeable, regulando el tipo de molculas que la atraviesan. El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz, de naturaleza coloidal, que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del cido ctrico. En la membrana interna de las mitocondrias, se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa. 50 Mitocondria - Cloroplastos Centrales energticas de la clula,sintetizan ATP a expensas de los carburantes metablicos (glucosa, cidos grasos y aminocidos). Fotosntesis; se utiliza la energa solar para la sntesis de molculas de carbono pequeas, ricas en energa, hay liberacin de O 2 . Producen, molculas nutritivas y el O 2 que usan las mitocondrias. 51 VACUOLA Son organelos caractersticos de las clulas vegetales, rodeados por una membrana denominada tonoplasto, que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola ; regulando el potencial hdrico de la clula a travs de la osmosis. La vacuola contiene iones inorgnicos, cidos orgnicos, azucares, enzimas, cristales de oxalato de calcio, y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides, taninos), que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos, hidrosolubles, que le dan la coloracin a muchas flores, hojas y a la raz de remolacha. Los colorantes vacuolares, de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y, en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiacin. Las vacuolas pueden almacenar protenas, especialmente en legumbres y cereales, es importante sealar los granos de aleurona , en las clulas de la capa de aleurona de los cereales ( trigo, cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas (caraota, arveja, lenteja). Al germinar las semillas, las protenas son hidrolizadas y los aminocidos transferidos al embrin en crecimiento.
52 Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos, p.ej. el endosperma del Ricinus communis (aceite de ricino). Las vacuolas son ricas en enzimas hidrolticas, como proteasas, ribonucleasas, y glicosidasas, que cuando se liberan en el citosol, participan en la degradacin celular durante la senescencia. Las vacuolas tienen un pH ms cido que el citosol, cualquier exceso de iones de hidrgeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola, mantenindose la constancia del pH citoslico. En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola, se ha pensado de ellas por mucho tiempo, que son como el botadero de productos de desechos celulares ( substancias ergsticas). 53 NCLEO El ncleo celular y sus componentes. El nucleo es el organelo celular ms conspicuo, tiene forma esfrica o globular, con un dimetro de 5 a 15 m m . Es el centro de control de la clula ; sin embargo no es un organelo independiente, ya que debe obtener sus protenas del citoplasma. El ncleo contiene la mayor cantidad de ADN, al que se le da el nombre de genoma, est rodeado por una envoltura nuclear, compuesta de dos membranas, que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares, que permiten la comunicacin del interior del ncleo con el citoplasma celular. Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear. Algunas macromolculas del ncleo, incluyendo subunidades ribosomales, son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa. El ncleo ejerce su control sobre las funciones celulares va ARNm (cido ribonucleico mensajero), determinando las enzimas que se fabrican en la clula y stas a su vez determinan las reacciones qumicas que se llevan a cabo, y por ende la estructura y funcin celular. 54 NCLEO El ncleo es el sitio de almacenamiento y replicacin de los cromosomas, que estn compuestos de ADN y protenas acompaantes. El complejo ADN-proteina (nucleoproteina), se denomina cromatina, que se observa dispersa durante la interfase. Aunque la cromatina pareciera estar desordenada, no es as; ya que est organizada en estructuras llamados cromosomas. Cuando una clula se prepara para dividirse, el ADN y las protenas que forman cada cromosoma se enrollan ms estrechamente; los cromosomas se acortan, engruesan y se hacen visibles al microscopio. El ncleo contiene una solucin acuosa, repleta de enzimas, el nucleopasma, en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nuclolos. Como ya mencionamos, el ADN almacena informacin, en forma de genes, que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la informacin gentica para originar un producto gnico determinado -ARN, protena. 55 El NCLEO Est rodeado por una membrana, es esfrico. Dentro del ncleo, las molculas de ADN y protenas estn organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idnticos. El ncleo dirige las actividades de la clula y en l tienen lugar procesos de autoduplicacin del ADN o replicacin, antes de comenzar la divisin celular, y la transcripcin o produccin de los distintos tipos de ARN, (ARN r, t y m) que servirn para la sntesis de protena 56 57 Las clulas vegetales contienen varias estructuras internas rodeadas de membrana que reciben el nombre de orgnulos. Incluyen un ncleo que contiene el material gentico, ribosomas que fabrican protenas, retculo endoplasmtico liso que interviene en la sntesis de los lpidos que forman la membrana celular y una membrana lipdica que rodea la clula. Las clulas vegetales tambin contienen cloroplastos, unos orgnulos capaces de sintetizar azcares a partir de dixido de carbono, agua y energa solar, y una vacuola grande que almacena sustancias que la clula necesita. Las clulas vegetales estn rodeadas por una pared celular rgida que protege la clula y da forma a la misma.