EMBRIOLOGA

DEL
SISTEMA
NERVIOSO
BASADO EN EL CURSO DE NEUROANATOMIA
DE LA ESCUELA DE MEDICINA DE LA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATOLICA DE CHILE
Introduccin
Los procesos de induccin, migracin y
diferenciacin celular que se llevan a cabo
durante la formacin del tejido nervioso
generan un sistema altamente organizado
capaz de proporcionar al nuevo ser una
eficiente red de comunicacin con gran
respuesta adaptativa y con la peculiaridad de
responder autnomamente a estmulos fsicos
y qumicos originados tanto en el medio
interno como en el circundante (excitabilidad).
De esta manera, el sistema nervioso central
(SNC) permite integrar y controlar todas las
regiones del organismo.
Desarrollo del Tubo Neural
El sistema nervioso
comienza su desarrollo
embriolgico en la 3
ra

semana (embrin de unos
1,5 mm.) en la porcin
medial de la regin dorsal
a partir del 4
to
par de
somitos (entre la
membrana bucofarngea y
el nodo primitivo).
Los procesos de formacin
de la placa neural, los
pliegues neurales y de
desarrollo del tubo neural
se agrupan en el concepto
de neurulacin.
Capas Germinales
Desarrollo del Tubo Neural
Este perodo
abarca desde el
proceso de
induccin
notocordal hasta el
cierre del
neuroporo caudal.
Durante el proceso
de neurulacin el
embrin suele
llamarse nurula.
A continuacin, una
breve descripcin
de estos procesos:

3
ra
SEMANA
Al comenzar la tercera
semana, la notocorda
en desarrollo y el
mesodermo adyacente
estimulan al
ectodermo que est
encima de ellos.
Este complejo proceso
de induccin
notocordal hace que
tejido ectodrmico
(neuroectodermo) se
engrose, formndose
as la placa neural.
SEALES
INDUCTIVAS
Engrosamiento del neuroectodermo:
polimerizacin de microtbulos en citoplasma de las clulas
nerviosas en formacin ( Factor transformador del
crecimiento Beta -FTC Beta-, factores de crecimiento de
los fibroblastos FCF-, cido retinoico, neurotransmisores).
La induccin neural trae como consecuencia una sobreproduccin
inicial de clulas nerviosas. Se ha demostrado que a tal perodo
prosigue otro de muerte celular (muerte celular programada o apoptosis
por fragmentacin celular) que determina la cantidad total de neuronas
que el individuo tendr durante su vida. Tal nmero alcanza la
impresionante cifra de un billn.
Una vez completado el proceso inductivo, la placa neural se alarga
desde su sitio de origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana
bucofarngea. Alrededor del 18 da de desarrollo los bordes laterales de
la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales;
PLIEGUE NEURAL
La
porcin
media
entre los
pliegues
neurales
forma el
Surco
Neural
TUBO NEURAL
Hacia el final de la tercera semana los pliegues
neurales se elevan an ms, se acercan y se
fusionan irregularmente en la lnea media
formando el tubo neural.
Fusin de los Pliegues Neurales
La fusin
empieza en la
regin cervical y
sigue hacia
ceflico y caudal.
Mientras ocurre
la fusin, los
bordes libres del
ectodermo
superficial se
separan del tubo
neural.
TIPOS EPITELIALES
Posteriormente,
ambos bordes
se unen y
forman una
capa continua
en la superficie
que dar origen
al epitelio
epidrmico
NEUROPOROS
Debido a que la
fusin de los pliegues
neurales no ocurre
simultneamente a lo
largo de ellos, la luz
del tubo neural
comunica con la
cavidad amnitica en
sus extremos ceflico
y caudal a travs de
los neuroporos
craneal (anterior) y
caudal (posterior).
El cierre del neuroporo
craneal se realiza en ambas
direcciones desde el sitio
inicial de cierre en la regin
cervical o desde otro que se
origina un tiempo despus
en el prosencfalo que
avanza en direccin caudal.
Este cierre ocurre al 25 da
(perodo 18-20 somitos). El
neuroporo caudal se cierra el
27 da (perodo de 25
somitos). El cierre de ambos
neuroporos coincide con el
establecimiento de la
circulacin sangunea hacia
el tubo neural.
MIGRACIN ACTIVA
La migracin activa de las clulas de la cresta neural
desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma
el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que
rodea al tubo neural. Este grupo celular dar origen a un
conjunto heterogneo de tejidos de gran importancia:
- ganglios de la raz
posterior
- ganglios autnomos
- ganglios de los pares
craneales V, VII, IX, X
- clulas de Schwann
- leptomeninges
(aracnoides, piamadre)
- melanocitos
- mdula suprarrenal
- odontoblastos.
DIFERENCIACIN
En consecuencia, el tubo neural ser el que se
convertir por diferenciacin en encfalo y ME,
mientras que las crestas neurales formarn la mayor
parte del sistema nervioso perifrico (SNP) y parte del
autnomo (SNA).
Luego del cierre
completo del tubo
neural, comienza el
desarrollo de su
regin caudal
(segmentos sacros
bajos y coccgeo)
mediante procesos
de canalizacin y
diferenciacin
regresiva.
Entre el 28 y 32 da, un
conjunto de clulas
indiferenciadas al final del
tubo neural desarrolla una
serie de pequeas
vacuolas que luego
contactan con el canal
central.
Este proceso de
canalizacin prosigue
hasta la 7
a
semana. En el
periodo siguiente ocurre la
regresin de muchas
clulas de la masa caudal.
Como remanentes de este
proceso de diferenciacin
regresiva quedan el
ventrculo terminal y el
filum terminale.
El extremo ceflico del tubo neural se dilata y origina 3
vesculas enceflicas primarias:
- Prosencfalo (cerebro anterior)
- Mesencfalo (cerebro medio )
- Rombencfalo (cerebro posterior)
El tercio caudal del tubo se alarga y su dimetro se
acorta para formar la ME.
El neurocele se estrecha y pasa a formar el canal
central (del epndimo) de la ME que se contina con la
cavidad de las vesculas enceflicas.
La cavidad del rombencfalo es el Cuarto ventrculo, la
del diencfalo el Tercer ventrculo y la de los
hemisferios cerebrales los Ventrculos laterales. 3
er
y
4
to
ventrculos se comunican por la luz del mesencfalo
que se torna estrecha y origina el Acueducto cerebral
(de Silvio). Los ventrculos laterales se comunican con
el Tercer ventrculo por los agujeros interventriculares
(de Monro)
MDULA ESPINAL
Luego de ocurridos los sucesos de neurulacin, el
tubo neural forma una estructura totalmente separada
de la cavidad amnitica cuya pared est constituida
por clulas cilndricas que la recorren formando un
epitelio pseudoestratificado y que estn conectadas
por complejos de unin (znula occludens, znula
adherens y desmosomas) hacia el neurocele.
NEUROEPITELIO
Durante el perodo de surco neural incluso hasta
despus de cerrarse el tubo neural, estas clulas
proliferan para formar la Capa neuroepitelial
(neuroepitelio). Esta capa da origen a todas las
neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos)
de la mdula espinal. Durante la 5
ta
semana, las
clulas neuroepiteliales proliferan y producen un
aumento en longitud y dimetro del tubo neural.

Adems, se observan cambios en la conformacin de
los diferentes elementos intracelulares, por ejemplo:
- modificaciones en la morfologa del ncleo o
- presencia de un mayor nmero de ribosomas
asociados al retculo endoplsmico consecuencia del
considerable aumento en la actividad neurosecretora.
Estas clulas denominadas Neuroblastos (clulas nerviosas
primitivas) migran a la periferia y se organizan formando la
Capa del manto, futura sustancia gris de la ME.
Los axones de neuronas de la capa del manto migran a la
periferia y forman los fascculos nerviosos de la Capa marginal.
Al mielinizarse estas fibras nerviosas, la capa toma un aspecto
blanquecino y constituye la sustancia blanca de la ME.
Gran parte de
los glioblastos
(clulas de
sostn
primitivas) deriva
del neuroepitelio
una vez que ya
dio origen a los
neuroblastos.
ASTROCITOS TIPO I Y II
Tras emigrar desde capa neuroepitelial hacia capas
marginal y del manto, los glioblastos se diferencian en:
- Astrocitos tipo I: envan prolongaciones a piamadre y
vasos sanguneos enceflicos para formar la barrera
hematoenceflica (BHE).
- Astrocitos tipo II: contactan con nodos de Ranvier de los
nervios mielnicos del SNC y suelen encapsular las
sinapsis qumicas.
Astrocitos, funciones en el SNC:
1) Forman la BHE (proteccin SNC de cambios bruscos de
concentracin inica del LEC y otras interferencias en la
funcin neural.
2) Eliminan K+, glutamato y cido, gama-aminobutrico del
espacio extracelular.
3) Son importantes almacenes de glucgeno; realizan
glucogenlisis al ser inducidos por norepinefrina o
pptido intestinal vasoactivo (VIP).
Las clulas de oligodendroglia son glias del SNC
que forman las vainas de mielina que rodean a los
axones de los tractos del SNC. Los oligodendrocitos
satlites son aquellos que rodean los cuerpos
celulares y regulan el ambiente bioqumico que rodea
la neurona.
Alrededor del 4
to
mes aparecen las clulas de
microglia. Derivan del mesnquima circundante y se
caracterizan por ser pequeas y muy fagocticas.
Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de
la aparicin de los vasos sanguneos.
Cuando las clulas neuroepiteliales dejan de producir
neuroblastos y glioblastos, se diferencian las clulas
ependimarias que revisten el canal central de la ME.
MDULA ESPINAL
Desarrollo de las placas basales, alares, del
techo y del piso:
La multiplicacin de los neuroblastos de la capa del manto
a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos
en la regin ventral y dorsal:
1) Las placas basales: (engrosamiento ventral) incluyen los
somas de las motoneuronas que posteriormente
constituirn las astas anteriores de la mdula espinal.
2) Las placas alares: (engrosamientos dorsales)
corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarn en
las astas posteriores de la mdula espinal.
El crecimiento de las placas alares origina el tabique
medio posterior. Al sobresalir ventralmente las placas
basales se forma el tabique medio anterior, mientras
tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la
superficie anterior de la mdula espinal. El surco
limitante delimita ambas placas, y de esta manera
tambin separa las regiones motoras de las sensitivas.
Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa
del piso) en la lnea media
del tubo neural no poseen
neuroblastos y constituyen
vas para fibras nerviosas
que cruzan la mdula
espinal de un lado al otro.
MDULA ESPINAL
Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos
torcicos hasta el segundo o tercero lumbar de la
mdula espinal se acumulan neuronas que formarn
el asta lateral o intermedia, que contiene neuronas
del Sistema Nervioso Autnomo.
Meninges espinales
Modificaciones durante la formacin de la ME
El tejido mesenquimtico
(esclerotoma) que rodea
el tubo neural se
condensa para formar la
meninge primitiva, que
originar la duramadre. A
la meninge primitiva se
agregan clulas de las
crestas neurales para
formar la capa interna,
leptomeninges
(aracnoides y piamadre).
Al unirse los espacios llenos de lquido que existen entre las
leptomeninges, se forma el espacio subaracnoideo. El origen de
la aracnoides y piamadre a partir de una capa nica explica la
existencia de las trabculas aracnoideas que existen entre ellas.
MDULA ESPINAL
Como resultado del desarrollo del aparato locomotor
durante el 4
to
mes, adems de la adicin de neuronas
motoras y sensitivas, la ME se ensancha en las
regiones cervical y lumbar formando los
engrosamientos cervical y lumbar.
Al 3
er
mes, la ME se extiende a lo largo del canal
vertebral del embrin y los nervios espinales
atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su
origen. Poco despus, la columna vertebral y la
duramadre se alargan ms rpidamente que el tubo
neural haciendo que el extremo terminal de la ME se
desplace a niveles ms altos.
A los seis meses de vida intrauterina alcanza la 1
era
vrtebra
sacra (S1), y ya en el neonato su extremo est a nivel de L3.
Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios
raqudeos tienen una direccin oblicua desde su segmento de
origen en la mdula espinal hasta el nivel correspondiente de
la columna a nivel coccgeo.
En el adulto, la ME termina a nivel L2 (medida promedio, ya
que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan
bajo como borde superior de L3).
Debajo, una prolongacin filiforme de la piamadre forma el
filum terminale que se adosa al periostio de la primera
vrtebra coccgea y seala la lnea de regresin de la mdula
espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo
inferior de la mdula espinal forman la cauda equina, cuya
denominacin se debe a su semejanza a la cola de caballo.
Cuando se extrae LCR por una puncin lumbar, la aguja se
introduce en un nivel lumbar bajo respetando as el extremo
terminal de la mdula espinal.
MDULA ESPINAL
ENCFALO
Las estructuras
enceflicas aparecen
luego de cuatro procesos
bsicos:
(a) Proliferacin neuronal
(b) Migracin
(c) Perodo de organizacin
(diferenciacin celular;
contina hasta nacimiento
una vez establecido el
patrn de funcionamiento
de las diferentes regiones
enceflicas.
(d) Mielinizacin.
Durante la 4
ta
semana, despus del cierre de los
neuroporos, el extremo ceflico del tubo neural
cranealmente al cuarto par de somitos se dilata
considerablemente y aparecen las tres vesculas
enceflicas primarias a partir de las cuales se
origina el encfalo:
1. Prosencfalo (cerebro anterior),
2. Mesencfalo (cerebro medio) y
3. Rombencfalo (cerebro posterior).
A la vez, se estn formando 2 plegamientos:
- el pliegue cervical, en la unin del rombencfalo y
mdula espinal y
- el pliegue ceflico en el mesencfalo, que est
separado del rombencfalo por un surco: el istmo
del rombencfalo (de His).
5
ta
Semana
Durante la 5ta semana,
prosencfalo y rombencfalo
se dividen en dos vesculas
secundarias:
El prosencfalo origina:
(1) el Telencfalo
(cerebro terminal) con
una parte media y dos
evaginaciones laterales
(hemisferios cerebrales
primitivos)
(2) el Diencfalo, que
presenta la evaginacin
de las vesculas pticas.
El rombencfalo formar:
(1) el Metencfalo, que
originar la protuberancia
y el cerebelo, y
(2) el Mielencfalo, el
futuro bulbo raqudeo.
El lmite metencfalo-mielencfalo
queda definido por el pliegue
protuberancial. Este pliegue se
origina debido al crecimiento
desigual del rombencfalo dando
lugar a un adelgazamiento de su
techo. Al principio, el encfalo
tiene una estructura bsica muy
similar a la de la ME. Sin embargo,
debido a la aparicin de los
pliegues y surcos enceflicos,
se producen variaciones considerables en la disposicin
de los diferentes elementos. En general, las placas
alares y basales del rombencfalo y mesencfalo se
encuentran bien definidas. En cambio, en el
prosencfalo, las placas alares estn acentuadas y las
basales en plena regresin.
ROMBENCFALO
Est formado por:
(1) Mielencfalo
(2) Metencfalo
MI ELENCFALO
Es la vescula enceflica ms caudal y se diferencia en el
bulbo raqudeo (mdula oblonga). Sus paredes laterales
sufren cierta eversin. Sin embargo, su estructura general es
bastante parecida a la de la ME. Los neuroblastos de las
placas alares migran a la capa marginal en direccin
ventrolateral para formar los ncleos olivares.
MI ELENCFALO
Ventralmente, las fibras corticoespinales que
descienden desde la corteza cerebral (giro precentral)
forman las denominadas pirmides. El pliegue
protuberancial hace que las paredes bulbares
laterales se desplacen lateralmente y que la placa del
techo se extienda y adelgace considerablemente.
Como consecuencia, la cavidad del mielencfalo
(futuro IV ventrculo) toma forma romboide y los
ncleos motores pasan a ubicarse medialmente a los
ncleos sensitivos.
MI ELENCFALO
Las placas alares y basales estn bien definidas. La
placa basal contiene 3 grupos de ncleos motores:
(1) Eferente somtico o medial
(2) Eferente visceral especial o intermedio
(3) Eferente visceral general o lateral.
Estos tres grupos originan los ncleos motores de los
nervios craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el
piso del cuarto ventrculo medial al surco limitante.
La placa alar contiene tres grupos nucleares
sensitivos:
(1) Aferente somtico o lateral
(2) Aferente visceral especial o intermedio
(3) Aferente visceral general o medial.
Estos grupos neuronales forman los ncleos
sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X
y los ncleos gracilis y cuneatus.
METENCFALO
Incluye la regin ubicada entre el pliegue
protuberancial y el istmo del rombencfalo.

METENCFALO
La porcin metenceflica ventral ms una
contribucin celular de la regin alar del
mielencfalo originan el puente (protuberancia),
mientras la regin posterior conforma el cerebelo,
centro de coordinacin de postura y movimientos.
El puente forma una importante va nerviosa entre
la ME y las cortezas cerebral y cerebelosa.
La cavidad del metencfalo forma la parte superior
del futuro IV ventrculo. La formacin del pliegue
protuberancial produce el distanciamiento de las
paredes laterales del puente y la extensin de la
sustancia gris del piso del IV ventrculo.
NCLEOS MOTORES
Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres
columnas de ncleos motores:
1. Eferente somtico medial
2. Eferente visceral especial
3. Eferente visceral general
Ellos originan los ncleos motores de los pares V, VI y VII. La
capa marginal de las placas basales se expande y sirve de
puente a fibras que conectan la ME con las cortezas cerebral y
cerebelosas ("puente).
METENCFALO
Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos:
(1) Aferente somtico lateral
(2) Aferente visceral general
stos forman el ncleo sensitivo principal del nervio
trigmino, el ncleo espinal del V par y los ncleos
vestibulares del VIII par. Los ncleos pontinos se
originan en las placas alares del metencfalo.
Cerebelo
Cada placa alar se curva en su regin dorsolateral en
direccin medial para formar los labios rmbicos.
stos aumentan de tamao, se proyectan caudalmente
sobre la placa del techo del IV ventrculo y se fusionan
en la lnea media. En la zona inferior del metencfalo
estn muy separados. La compresin cefalocaudal de
los labios por exageracin
del pliegue protuberancial
forma la placa cerebelosa
que se superpone al
puente y al bulbo raqudeo.
En el embrin de 12
semanas, se observa una
parte media (vermis) y dos
laterales (hemisferios).
Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas
neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego
algunas clulas neuroepiteliales emigran a la
superficie cerebelosa a formar la capa granulosa
externa que consta de una zona proliferativa
superficial. Al sexto mes, la capa granulosa externa ya
ha producido clulas granulosas, clulas en cesto y
clulas estrelladas que contactan con clulas de
Purkinje an indiferenciadas. La corteza cerebelosa
alcanza su dimensin definitiva luego del nacimiento.
Los ncleos dentados
y dentados accesorios
(emboliforme, globoso
y fastigio) ya se ven
antes del nacimiento.
PEDNCULOS CEREBELOSOS
Posteriormente, los axones que salen de
estos ncleos cruzan el mesencfalo para
llegar al prosencfalo y constituyen el
pednculo cerebeloso superior.
El crecimiento axonal de las fibras
corticopontinas y pontocerebelosas que
conectan las cortezas cerebral y cerebelosa
conlleva la formacin del pednculo
cerebeloso medio.
Axones sensitivos provenientes de la mdula
espinal, los ncleos olivares y los vestibulares
forman el pednculo cerebeloso inferior.
MESENCFALO
El mesencfalo constituye la vescula enceflica
inmediatamente ceflica al rombencfalo y es la que
sufre menos modificaciones durante el desarrollo del
SNC.

La cavidad de la
vescula
mesenceflica se
reduce
considerablemente
para formar un
conducto que unir
los futuros III y IV
ventrculos: el
acueducto
cerebral (de Silvio).
MESENCFALO
A cada lado, las placas basales y alares estn separadas
por el surco limitante. Cada placa basal tiene 2 grupos
de motoneuronas:
(1) Eferente somtico o medial: origina nervios craneales
III y IV
(2) Eferente visceral general: forma el ncleo de Edinger-
Westphal. La capa marginal de las placas basales se
expande y origina el pie de los pednculos cerebrales
por donde descienden fibras desde corteza cerebral a
centros motores inferiores del puente y ME (tractos
corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales).
Las placas alares y del techo forman el tectum.
Neuroblastos de las placas alares migran a la capa
marginal del tectum y forman agregados estratificados
de neuronas sensitivas separadas por un surco
transverso: los colculos superiores (anteriores) y
los colculos inferiores (posteriores). Estos ltimos
son centros de relevo para reflejos auditivos, mientras
que los colculos anteriores forman centros de
correlacin y de reflejos para estmulos visuales.
Una banda de sustancia gris adyacente al pednculo
cerebral forma la sustancia negra (locus niger). Se
tienen muchas dudas si este elemento se origina a
partir de clulas de las placas basales o de clulas de
las placas alares que migran ventralmente.
MESENCFALO
PROSENCFALO
Antes del cierre del neuroporo craneal,
aparecen dos divertculos laterales a cada
lado del diencfalo: las vesculas pticas
(primordios de la retina y nervios pticos).
Posteriormente, aparecen las vesculas
telenceflicas que formarn los hemisferios
cerebrales y sus cavidades: los ventrculos
laterales. Las placas del piso y del techo son
delgadas; por otra parte, las paredes
laterales son gruesas como en la ME.
DI ENCFALO
Se desarrolla a
partir de la
porcin media
del
prosencfalo y
consta de
placas del
techo y alares,
pero carece de
placas basales
y del piso.
CUERPO PINEAL
El mesnquima vascularizado de los ependimocitos
de la placa del techo origina el plexo coroideo del
tercer ventrculo.
La porcin caudal de la placa del techo forma un
divertculo ubicado anteriormente al mesencfalo que
hacia la sptima semana ya forma un rgano macizo
con forma de cono: el cuerpo pineal (epfisis). Tiene
importantes funciones sexuales (secrecin de
melatonina que estimula la de gonadotropinas) y
posiblemente nexo entre los ciclos de luz solar y
endocrinos (ritmos circadianos) y de la conducta.
En las paredes laterales del III ventrculo (placas
alares del diencfalo) aparecen 3 prominencias que
luego formarn hipotlamo, tlamo y epitlamo.
El surco hipotalmico divide las placas alares en
una porcin ventral (hipotlamo) y una dorsal
(tlamo). Este surco no es la continuacin del surco
limitante, como se creia antiguamente, y no divide
porciones sensitivas y motoras.
La notable proliferacin en el tlamo hace que protruya hacia
el III ventrculo de modo que las regiones talmicas derecha e
izquierda se fusionan en la lnea media formando la adhesin
intertalmica (presente en 70-80% de los cerebros). El
hipotlamo (porcin inferior de la placa alar) se diferencia en
varios grupos nucleares, centros reguladores de variadas
funciones del organismo (temperatura corporal, emociones,
hambre, saciedad, sueo, etc.). De stos, los cuerpos
mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotlamo
a c/ lado de la lnea media. El techo y la parte dorsal de la
pared lateral del diencfalo formarn el epitlamo.
La hipfisis se origina totalmente del ectodermo (4
ta

semana). Se desarrolla a partir de 2 porciones:
(1) Una evaginacin dienceflica hacia caudal
(infundbulo).
(2) Una evaginacin ectodrmica del estomodeo
(cavidad bucal primitiva) anterior a la membrana
bucofarngea (bolsa de Rathke). Este doble origen
explica la diferencia de tejidos hipofisiarios.
Desarrollo de la hipfisis (glndula pituitaria)
En la 3
ra
semana, la bolsa de Rathke crece dorsalmente hacia
el infundbulo. A fines del 2
do
mes, pierde contacto con la
cavidad bucal y contacta ntimamente con el infundbulo.
Luego, la multiplicacin de clulas de la pared anterior de la
bolsa de Rathke origina el lbulo anterior de la hipfisis
(adenohipfisis), que consta de 3 partes:
(1) pars tuberalis, prolongacin de este lbulo que crece
rodeando el tallo del infundbulo,
(2) pars distalis, que constituye el lbulo anterior.
(3) pars intermedia, formada por la pared posterior de la bolsa
de Rathke, que no prolifera.
La evaginacin dienceflica origina la eminencia media, el
tallo infundibular y la pars nerviosa, en conjunto denominada
neurohipfisis (lbulo posterior). El extremo distal del
neuroepitelio del infundbulo experimenta una proliferacin
que origina los pituicitos, clulas de sostn de la
neurohipfisis.
La proliferacin de la pared anterior de la bolsa de Rathke
reduce su luz hasta formar una pequea hendidura (posible
sitio de formacin de quistes, importante conocerla).
TELENCFALO
Es la vescula
enceflica ms
rostral. Consta de 2
evaginaciones
laterales
(hemisferios
cerebrales) y una
porcin media
(lmina terminal).
Sus cavidades
(ventrculos
laterales)
comunican con el III
ventrculo a travs
de los agujeros
interventriculares.
Los Hemisferios Cerebrales
Entre la 5 y12 semana, las evaginaciones bilaterales
de la pared lateral del telencfalo originan los
hemisferios cerebrales. La expansin anterior forma
los lbulos frontales mientras la superolateral origina
los lbulos parietales; finalmente, la expansin
posteroinferior forma los lbulos temporales y
occipitales. El proceso contina con un aplanamiento
medial de los hemisferios cerebrales.
El mesnquima de la fisura longitudinal del cerebro
origina la hoz del cerebro (falx cerebri). La pared
medial de los hemisferios, donde se unen al techo
dienceflico, es delgada y slo consta de una capa de
clulas ependimarias cubierta de mesnquima
vascularizado: el plexo coroideo del III ventrculo.
Durante la 6 semana, la parte basal de los
hemisferios aumenta de tamao y sobresale hacia el
ventrculo lateral dando origen al cuerpo estriado.
Esta regin de la pared hemisfrica se expande en
direccin posterior y se divide en 2 partes:
(1) ncleo caudado, dorsomedialmente,
(2) ncleo lenticular, ventrolateralmente.
La fusin de la pared medial del hemisferio y la
pared lateral del diencfalo permite el contacto entre
el ncleo caudado y tlamo. Tractos ascendentes y
descendentes de la corteza cerebral pasan entre
tlamo y ncleo caudado medialmente y ncleo
lentiforme lateralmente formando la cpsula interna.
La pared del
prosencfalo se
engrosa
formando una
estructura
longitudinal que
protruye hacia el
ventrculo lateral:
el hipocampo.
La zona
suprayacente al
ncleo lenticular
crece lentamente
y queda ocultada
entre los lbulos
temporal y
occipital (lbulo
de la nsula)
TELENCFALO
TELENCFALO
Al final de la vida fetal, la superficie
hemisfrica crece tan rapidamente que
se forman giros (circunvoluciones)
separados por surcos y cisuras. Estos
surcos y giros permiten un aumento
considerable de la superficie cerebral y,
por ende, un aumento de la superficie
cortical sin sobrepasar el volumen del
crneo.
La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio,
que consta de 3 regiones:
1. Paleopalio
2. Arquipalio
3. Neopalio
Estas
regiones originan
la paleocorteza,
la arquicorteza
y la neocorteza.
La Corteza Cerebral
En cualquier regin de la corteza, las paredes de los
hemisferios cerebrales presentan 3 zonas:
(1) ventricular
(2) intermedia
(3) marginal
Hay otra que se agrega ulteriormente: zona subventricular.
Las neuronas que
migran desde la zona
intermedia (regin
subependimaria)
hacia la zona
marginal originarn
la corteza cerebral.
Corteza Cerebral
De esta manera, la sustancia gris queda ubicada
superficialmente y los axones o fibras nerviosas
quedan ubicadas en la profundidad del cerebro.
La 1
era
masa de neuroblastos que emigra en el
neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo
de la piamadre para diferenciarse en neuronas
maduras.
Las siguientes oleadas de neuroblastos van
ubicndose entre la piamadre y la capa anteriormente
formada. En conclusin, los 1
eros
neuroblastos
formados quedan en la porcin profunda de la corteza
mientras que los formados posteriormente originan las
capas superficiales de la corteza.
La diferenciacin neuronal en
las diferentes capas da un
aspecto estratificado a la
corteza y origina zonas de
composicin celular
especfica. Por ejemplo, las
clulas piramidales abundan
en la corteza motora y las
clulas granulosas abundan
en las regiones sensitivas.
Comisuras: Las comisuras
cerebrales son un grupo de
axones que atraviesan la
lnea media a diferentes
niveles y conectan los
hemisferios cerebrales
derecho e izquierdo.
La lmina terminal (extremo ceflico del tubo neural)
se extiende desde la placa del techo del diencfalo
hasta el quiasma ptico.
La estructura comisural ms importante que abarca
gran parte de las fibras del sistema comisural de la
corteza cerebral es el cuerpo calloso.
Se desarrolla durante la 10
a
semana
como un pequeo fascculo en la
lmina terminal y comunica regiones
no olfatorias de ambos hemisferios.
La expansin del neopalio hace que
el cuerpo calloso crezca hacia
adelante y luego atrs, rebosando la
lmina terminal y formando un arco
sobre el techo dienceflico. Todo este
proceso induce un estiramiento de la
lmina terminal entre el cuerpo
calloso y el frnix que origina el
septum pellucidum.
Corteza Cerebral
La comisura anterior constituye la primera
comisura en formarse y conecta la corteza
temporal y el bulbo olfatorio de un lado y otro.
Se ubica superiormente a la lmina terminal.
El frnix nace en el hipocampo, converge en
la lmina terminal y prosigue hacia posterior
hasta llegar a los cuerpos mamilares y al
hipotlamo.
La comisura posterior, la comisura
habenular y el quiasma ptico tambin son
estructuras que permiten el paso de axones
hacia el lado opuesto del cerebro.
Proceso de Mielinizacin
Comienza durante el periodo fetal tardo y
generalmente contina durante los dos primeros
aos de vida postparto.
La mielinizacin de nervios perifricos la realizan
las clulas de Schwann, que migran a la periferia y
se disponen alrededor de los axones formando la
vaina de Schwann (antiguamente denominada
neurilema).
Durante el 4
o
mes, muchas fibras nerviosas toman
aspecto blanquecino por el depsito de mielina que
se forma por el repetido enrollamiento de la
membrana de la clula de Schwann alrededor del
axn.


Mielinizacin
La mielinizacin de las fibras de la ME comienza en el
4
o
mes de vida prenatal desde la regin cervical hacia
caudal, aunque algunas fibras nerviosas que vienen
desde centros cerebrales superiores hacia la mdula
se mielinizan luego, durante la vida postnatal.
La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de
la mdula espinal tiene su origen en las clulas de
oligodendroglia. Las fibras de las races posteriores se
mielinizan despus de que lo hacen las races
anteriores, por tanto las fibras funcionalmente motoras
son las que realizan el proceso de mielinizacin en
primer lugar.
En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la
6
ta
semana de vida fetal en las fibras del cuerpo
estriado. Las fibras sensitivas que suben al encfalo
desde la ME son las segundas en mielinizarse.
La mielinizacin del encfalo es tan lenta que, al
nacer, slo una pequea parte complet el proceso.
De all la pobre capacidad motora del recin nacido,
cuyas principales acciones son en su mayora reflejos.
En el perodo postnatal, la mielinizacin se vuelve
sistemtica y se realiza en diferentes regiones en
tiempos especficos. Por ej., las fibras del tracto
piramidal se mielinizan en la 6
ta
semana postnatal.
Incluso hoy se sabe que algunas fibras enceflicas se
mielinizan recin en la pubertad.
Se cree que los tractos del SN se mielinizan al
adquirir su capacidad funcional.
Plexos coroideos y Lquido Cefalorraqudeo
El epndimo (techo del IV ventrculo) est recubierto
externamente por la piamadre. En conjunto, estas
estructuras forman la tela coroidea.
Al proliferar las clulas piales se invagina la tela
coroidea hacia el IV ventrculo (plexo coroideo del IV
ventrculo). Similar fenmeno ocurre en el III
ventrculo y en las fisuras coroideas de los ventrculos
laterales.
Funcin de los plexos coroideos: secrecin de LCR
hacia el sistema ventricular. Su absorcin se realiza
hacia el sistema venoso a travs de las vellosidades
aracnoideas, protrusiones de la aracnoides hacia los
senos venosos de la duramadre. Consisten en una
delgada capa de clulas derivada del endotelio de los
senos venosos y del epitelio aracnoideo.