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HORMONAS VEGETALES
Profesor :
Ing. M.Sc. JOSE NECIOSUP GALLARDO
Definicin de fitohormona
Compuesto orgnico sintetizado en una parte de la planta y que se
transloca a otra parte donde, a muy bajas concentraciones, provoca
una respuesta fisiolgica.
No todas las fitohormonas son necesariamente translocadas (el
etileno, p.e.). Algunos compuestos inorgnicos (Ca 2+ , K+) producen
respuestas fisiolgicas y pueden moverse por la planta pero por no
ser sintetizados por ella no se consideran hormonas vegetales.
Lo mismo podemos decir de algunos fitorreguladores sintticos
como el 2,4-D (anlogo auxnico).
La sacarosa no es una hormona aunque la fabrica la planta, se
transloca y produce efectos en el desarrollo debido a que se
necesita en grandes cantidades. Lo mismo respecto a otros
metabolitos (>1 mM - 50 mM o ms ).
Figura 14.1 Coordinacin hormonal del crecimiento en diferentes partes de una planta. (AIA es el cido
indolactico, una auxina; CQ, citocinina; ABA, cido abscsico; AG, cido giberlico). [Figura modificada
de Rost, T.I et al., (1997). "Plant Biology ".Wadsworth Publishing Company]+
LAS AUXINAS
Algunas de las primeras experiencias registrados sobre sustancias
reguladoras del crecimiento fueron llevados a cabo por Charles
Darwin y su hijo Francis y fueron dados a conocer en el libro The
Power of Movement in Plants (La capacidad del movimiento en las
plantas), publicado en 1881.
Los Darwin trabajaron con plntulas de alpiste ( Phalaris
canariensis) y de avena (Avena sativa) y realizaron las primeras
observaciones sistemticas referentes a la encorvadura hacia la luz
(fototropismo).
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Figura 14.3 El experimento de los Darwin. (a) Las plntulas crecan normalmente curvndose hacia la luz.
(b) Cuando el pice de una plntula se cubra con un cono metlico no se produca la curvatura. (Si que
se produca cuando el pice se cubra con un cono transparente). (c) Cuando se colocaba un collar
metlico rodeando la plntula por debajo del pice, se produca la respuesta caracterstica. A partir de
estos experimentos los Darwin concluyeron que, en respuesta a la luz, una "influencia" se transmite
desde el pice de la plntula hacia la parte inferior, que obliga a la planta a curvarse. [Figura modificada
de
Curtis, H. y Barnes, N.S.
(1997). Invitacin a la Biologa.
Ed.
Panamericana].
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Figura 14.4 Experimentos de Went. (a) Went cort los pices de los coleoptilos y los coloc en agar
durante 1 hora. (b) El agar era luego cortado en pequeos bloques y cada uno de ellos se colocaba en un
lado de los coleoptilos decapitados de las plntulas. (c) Las plntulas, que se mantenan en oscuridad
durante la experiencia, se curvaban entonces hacia el lado opuesto a donde se haba colocado el bloque
de agar (d). A partir de estos resultados, Went concluy que la "influencia" que causaba la curvatura en la
plntula era un compuesto qumico y que se acumulaba en el lado opuesto a la zona iluminada. (e) La
curvatura es el resultado de la influencia de la hormona auxina. Su efecto es el de promover el
alargamiento celular. En el experimento de Went, las molculas de auxina (puntitos negros) se
transfirieron primero al agar y luego, mediante los cubitos de agar, a un lado del brote de la plntula.
[Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].
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Biosntesis del cido indolactico (indol 3-acetato; auxina) a partir de triptfano en plantas y
en bacterias. Las enzimas que slo se presentan en bacterias estn marcadas con un asterisco. El
NAD+ y el NADP+ se sintetizan tambin a partir del triptfano. [Figura modificada de
Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].
Figura 14.5
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Figura 14.6 (Arriba) Estructura de algunas auxinas naturales. Aunque el cido indol-3-actico (AIA; IAA)
se encuentra en todas las plantas, otros compuestos relacionados tambin poseen actividad auxnica.
En guisantes, por ejemplo, aparece el cido 4-cloroindol-3-actico (4-Cl-IAA). Otros compuestos que no
son indoles, como el cido fenilactico (AFA, PAA) tambin poseen actividad auxnica. No est claro el
papel que juegan estas otras auxinas en el desarrollo de la planta. Las formas disociadas del AIA y de la
auxina sinttica 2,4-D muestran las cargas negativas presentes sobre el grupo carboxilo y la cargas
positivas sobre el anillo, separadas entre si 5.5 . (Abajo) Ejemplos de algunas auxinas sintticas. La
mayora de ellas se emplean como herbicidas en horticultura y agricultura. Las ms empleadas son las
sealadas con un recuadro azul oscuro, es decir, el cido 2-metoxi-3,6-diclorobenzoico (dicamba) y el
cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) ya que son muy estables y no son degradados por las plantas.
[Figuras modificadas de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates,
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Inc., Publishers].
Figura 14.7 Las auxinas y el alargamiento celular y la curvatura de los tallos hacia la luz. (a) Con el estmulo
luminoso, la auxina se desplaza hacia el lado oscuro del tallo, (b) con lo que aumenta la concentracin de la
hormona en ese lado. (c) En estas clulas, la mayor concentracin de auxina estimula el transporte de H+
del citoplasma a la pared celular (flechas negras curvas). La acidez que se origina activa una enzima de la
pared celular que rompe los enlaces puente entre las molculas de celulosa, con lo que la plasticidad de la
pared se ve aumentada. El agua que entra por smosis en la vacuola celular hace aumentar la turgencia
(flechas azules verticales) y la clula se alarga (d). Las clulas situadas en el lado iluminado no se alargan
(e) y, como resultado, el brote se curva hacia la luz. [Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997).
Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].
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Figura 14.11 Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). Desarrollan fcilmente races en el extremo de los
tallitos cuando sus bases son tratadas con auxinas. El extremo de los tallos se sumerge durante 5
segundos en soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y 0.5% (B) de cido naftalnactico, NAA
(una auxina sinttica). Luego fueron cultivados en vermiculita hmeda durante 2 semanas. [Figura
modificada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].
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Figura 14.12 El pecolo de la hoja de saintpaula (izquierda) se ha colocado en una solucin de auxina
sinttica durante 10 das antes de tomar la fotografa. El pecolo de la hoja de la derecha ha estado en
agua pura. Se observa el crecimiento de races adventicias en el pecolo de la izquierda. Los jardineros
emplean preparados de hormonas inductoras de enraizamiento que contienen auxinas para estimular
el desarrollo de las races. [Figura tomada de Moore, R. et al.(1998), Botany. WCB McGraw-Hill.
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Figura 14.13 La auxina producida por el embrin que se est formando promueve la
maduracin de las paredes del ovario y el desarrollo de los frutos. (A) Fresa normal
(Fragaria ananassa). (B) Fresa en la que se han extrado todos los frutos (aquenios). Si
se hubiera aplicado una pasta conteniendo auxinas, el crecimiento de la fresa hubiera
sido normal. (C) Fresa a la que se han extrado una tira horizontal de aquenios.[Figura
tomada
de
Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a la Biologa.
Ed.
Panamericana].
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La auxina y el gravitropismo
A diferencia de lo que ocurre con el estmulo luminoso unilateral, la gravedad
no acta en forma de gradiente entre las partes superiores e inferiores de un
rgano. Todas las partes de una planta, experimentan el
estmulo
gravitacional de forma semejante. Cmo detectan las clulas de una planta
la gravedad? La nica forma en que la gravedad puede ser detectada es a
travs del movimiento de un cuerpo cayendo o en estado de reposo. Unos
buenos candidatos en las clulas vegetales son los grandes y densos
amiloplastos presentes en muchas de estas clulas. Estos amiloplastos son lo
suficientemente densos con respecto al citoplasma donde se encuentran
como para que se sedimenten en el fondo de las clulas debido a la gravedad
(Figura 14.14). Los amiloplastos que las plantas emplean para detectar la
gravedad se denominan estatolitos y se encuentran en clulas especiales
denominadas estatocitos. En las races, que tienen gravitropismo positivo,
los estatocitos se localizan entre las clulas de la cofia. Siempre que la raz
est creciendo adecuadamente, los estatolitos estarn sedimentados en las
paredes basales de las clulas. Sin embargo, cualquier variacin en la
direccin del crecimiento har que los estatolitos se desplacen hacia las
paredes laterales de los estatocitos, alterando as la correcta redistribucin
de auxina entre las clulas radicales (Figura 14.15)
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Figura 14.15 [Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer
Associates, Inc., Publishers].
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Figura 14.16 Posibles etapas en la accin de la auxina. (1) El AIA se enlaza a un receptor de membrana
especfico (sealado en la membrana plasmtica); (2) el complejo AIA-receptor interacta con otros
ligandos, iniciando una cadena de eventos bioqumicos; (3) las bombas de protones de la membrana se
activan, acidificando la pared celular y causando su debilitamiento; (4) se estimulan la sntesis y
secrecin de los componentes de la pared celular; (5) protenas reguladoras migran desde el citosol al
ncleo; (6) estas protenas se enlazan a sus sitios reguladores en genes especficos, estimulando la
transcripcin; (7) la traduccin de los ARNm regulados por auxina conducen a protenas que intervienen
en el crecimiento celular. [Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd
ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].
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CITOCININAS
Estos compuestos se han encontrado en todas las plantas,
particularmente en los tejidos que se dividen de forma activa como
meristemas, semillas en germinacin, frutos en maduracin y races
en desarrollo. Estas hormonas se llamaron citocininas (de
citocinesis) o citoquininas. Los estudios sobre la accin de las
citocininas en la divisin celular han demostrado que son necesarias
en algunos procesos posteriores a la replicacin del ADN pero
anteriores a la mitosis.
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Las
citocininas
(envejecimiento).
retrasan
la
senescencia
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ETILENO
H2C=CH2
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Figura 4.20 Biosntesis del etileno y su regulacin. El aminocido metionina es el precursor del
etileno en los tejidos de todas las plantas superiores. La etapa limitante de la ruta biosinttica es la
conversin de la S-adenosilmetionina (SAM) en el intermediario precursor del etileno, el cido 1aminociclopropano 1 - carboxlico (ACC), etapa catalizada por la ACC sintasa. Otras abreviaturas:
AVG, aminoetoxivivilglicina; AOA, cido aminooxiacetico. [Figura modificada de Taiz, L. & Zeiger, E.
(1998). Plant Physiology. 2nd ed. Sinauer Associates, Inc., Publishers].
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Tabla 14.1.
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Figura 14.21 Efecto del etileno sobre la maduracin de los frutos. La caja de tomates de la derecha fue
mantenida durante 3 das en una habitacin con una atmsfera que contena 100 ppm de etileno. La caja
de la izquierda fue mantenida en una atmsfera normal, sin etileno. [Figura tomada de Rost, T. et al.
(1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].
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Figura 14.22 Esquema del balance hormonal durante la abscisin de una hoja. De acuerdo a este
modelo, la auxina favorece la persistencia de la hoja durante la fase de mantenimiento. En la fase de
induccin a la abscisin, el nivel de auxina disminuye, mientras que el nivel de etileno aumenta. Estos
cambios en el equilibrio hormonal, incrementan la sensibilidad de las clulas diana al etileno, lo cual
dispara los acontecimientos que aparecen en la fase de separacin. Durante esta etapa, enzimas
especficos segregados por las clulas diana hidrolizan los polisacridos de las pared celular, lo cual
conduce, finalmente, a la abscisin de la hoja. [Figura modificada de Taiz, L. & Zeiger, E. (1991). Plant
Physiology. The Benjamin/Cummings Co., Inc.].
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Figura 14.23 Epinastia de hojas causada por el etileno. La planta de Coleus de la derecha fue
expuesta durante 2 das a una atmsfera de etileno; la planta de la izquierda era un control. [Figura
tomada de Moore, R. et al.(1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]
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Figura 14.24 Efecto del etileno sobre el crecimiento. Un incremento en la concentracin de etileno
produce sobre la plntula del guisante ( Pisum sativum) un acortamiento, un engrosamiento, y una
tendencia al crecimiento horizontal (triple respuesta) del tallito de la misma a medida que la
concentracin de la hormona aumenta. [Figura modificada de Rost, T. et al. (1998). Plant Biology.
Wadsworth Publishing Company].
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ACIDO ABSCISICO
El ABA es un compuesto que existe naturalmente en las plantas. Es un
sesquiterpenoide (15 carbonos) que es parcialmente producido a partir del
cido mevalnico en cloroplastos y otros plastos. Otros autores proponen una
ruta biosinttica a partir de la degradacin de los carotenoides (40 carbonos)
(Figura 14.27). El cido abscsico (ABA) se obtiene principalmente de las
bases ovricas de los frutos. El fruto del algodn (Gossypium) se caracteriza
por proporcionarlo en gran cantidad. Las proporciones ms elevadas de ABA
se dan durante la poca de la cada de los frutos.
Figura 14.27 Rutas biosintticas del cido abscsico. Algunos autores proponen una va directa a partir
del cido mevalnico. Otros proponen una va indirecta a partir de la degradacin de ciertos
carotenoides. La violaxantina es el carotenoide de partida. Esta es isomerizada y escindida va una
reaccin de isomerizacin seguida de una de oxidacin. Se produce una molcula de xantoxina que es
inestable y cambia espontneamente a ABA aldehido. El ABA aldehido se oxida a ABA.
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Los efectos inhibidores del ABA sobre las yemas pueden ser
contrarrestados por la giberelina
El ABA parece que tambin acta en la induccin de latencia en
semillas.
Las semillas secas
cantidades de ABA
latentes
contienen
usualmente
grandes
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Figura 14.28 Modelo para la accin de ABA en las clulas oclusivas de los estomas. (1) El ABA se enlaza
en un receptor, todava sin caracterizar, situado en la membrana plasmtica. La unin del ABA a este
receptor dispara una cascada de seales. (2) El ABA produce la apertura de los canales de Ca2+, y una
despolarizacin temporal de la membrana. (3) Esta despolarizacin temporal promueve la apertura de los
canales de Cl-, que posteriormente despolarizan la membrana. (4) El ABA incrementa los niveles de IP3.
(5) El IP3 abre los canales de Ca2+ dependientes de IP3, produciendo una liberacin de calcio desde la
vacuola. (6) El incremento del calcio citoslico activa la apertura de los canales de Cl- (de salida) e
inhibe la de los canales de K+ (de entrada). Este flujo neto de cargas negativas se traduce en una gran
despolarizacin de la membrana. (7) El ABA causa un incremento en el pH citoslico. (8) Este incremento
de pH produce la apertura de los canales de K+ y la salida de K+ al exterior. La turgencia de las clulas
guarda disminuye por ello, y los estomas se cierran.
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LAS GIBERELINAS
Los agricultores japoneses fueron los primeros en observar un fenmeno
consistente en la elongacin anormal del tallo en las plntulas de arroz. Estas
plantas eran endebles y macilentas, y se quebraban con facilidad y eran
estriles. Los japoneses dieron a esta enfermedad el nombre de " Bakanae"
(enfermedad loca de las plntulas)
En 1898, Hori descubri el agente causal de esta enfermedad que result ser
un patgeno fngico del gnero Fusarium
En el mismo ao (1926) en que Went realizaba sus primeros experimentos con
bloques de agar, E. Kurosawa, en el Japn, descubri que la causa de estos
sntomas era una sustancia qumica producida por Giberella fujikuroi, un hongo
parsito de las plntulas lo que produjo cierta controversia con el
descubrimiento de Hori. Esta sustancia recibi el nombre de giberelina.
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Figura 14.29 Tres de las ms de 65 giberelinas que han sido aisladas de fuentes naturales. El cido
giberlico (GA3) es la ms abundante en hongos y la biolgicamente ms activa en muchos test. Las
flechas indican las diferencias estructurales menores que distinguen los otros dos ejemplos de
giberelinas, la GA7 y la GA4. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992). Biologa de las
Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].
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Figura 14.30 Aspecto de plantas de juda ( Phaseolus vulgaris) mutantes y normales. (A) Mutante ultraenano que no produce GAs. (B) Mutante enano que slo produce GA20. (C) Planta normal que produce
GA1. (D) Planta mutante enana a la que se aaden GAs exgenas. [Figura modificada de Taiz, L. and
Zieger, E., (1998), Plant Physiology . 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].
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Figura 14.32 Diferentes morfologa foliar de la hiedra (Hedera helix). (a) Forma juvenil. (b) Forma adulta. [Figura
tomada de Biology: Form and Function. Plant Physiology. The Open University. Hodder & Stoughton].
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Figura 14.34 El efecto del cido giberlico sobre el crecimiento de las uvas Thompson Seedles, un
cultivar de Vitis vinifera. El racimo de la izquierda contiene uvas no tratadas, mientras que el de la
derecha fue tratado con cido giberlico. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992).
Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].
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Figura 14.35 La liberacin de azcar desde el endospermo puede ser inducida por el tratamiento con
giberelinas (GA3). Estos datos muestran que los azcares slo se producen cuando est presente la capa
de aleurona. Esta es, de hecho, la fuente de la enzima -amilasa que digiere el almidn almacenado en el
endospermo. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992). Biologa de las Plantas. Vol. II,
Ed. Revert, Barcelona].
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Los investigadores creen que la giberelina activa ciertos genes que sintetizan
molculas de ARNm, las cuales, a su vez, se encargan de la sntesis de las
enzimas. No ha sido demostrado que la giberelina acte directamente sobre el
gen, aunque los investigadores han demostrado que tanto la sntesis de RNA
como la de protenas son necesarias para la aparicin de las enzimas. Por otro
lado, no se conoce cul pueda ser la relacin entre el modo de actuacin de la
giberelina en estas semillas y sus efectos en otros rganos de la planta.
Figura 14.36 Accin del cido giberlico (GA3) en semillas de cebada. Las giberelinas son sintetizadas
(1) por el coleoptilo y el escutelo del embrin y liberadas en el endospermo (2); las giberelinas
difunden hacia la capa de aleurona; (3) las clulas de la capa de aleurona son inducidas a sintetizar y
segregar enzimas (a-amilasas y otras hidrolasas) en el endospermo amilceo. (4) el almidn y otros
polmeros son degradados a pequeas molculas; (5) los solutos liberados (monmeros) son
transportados hacia el embrin donde son absorbidos y utilizados para el desarrollo del embrin.
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Aplicaciones ms importantes:
Retardantes del crecimiento
Sustancias sintticas como el cycocel (CCC) y el phosphon-D provocan una disminucin del nivel de
giberelinas endgenas en los tejidos vegetales, y por tanto, un crecimiento mucho ms lento de los
distintos rganos vegetales
.El CCC se usa para reducir el tamao de la caa de los cereales, ya que retarda la elongacin de los
entrenudos, lo que previene el encamado
Enraizamiento de estaquillas
Las giberelinas. El cido giberlico (AG3) se emplea en la industria cervecera para acelerar la etapa de
malteado de la cebada
El AG3 rompe tambin la dormicin de los tubrculos de patata recin cosechados y conseguir as una
brotacin rpida y uniforme
El NAA previene la brotacin de las yemas de tubrculos de patata almacenados.Tambin el MENA (ster
metlico del cido naftalenactico) y la MH (hidrazida maleica) tambin inhiben la brotacin de yemas. El
primero en tubrculos de patata y el segundo en bulbos de cebolla, en zanahoria y en remolacha.
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Control de la floracin
Aplicaciones exgenas de NAA inducen la floracin de numerosas especies frutales:
floracin sincronizada y fructificacin uniforme
Otras sustancias como el ethephon, CCC, phosphon-D, inducen la floracin..Las giberelinas
retrasan esta floracin
Desarrollo de frutos partenocrpicos
Las auxinas y las giberelinas inducen la partenocarpia en frutos
Aclareo qumico
El IAA se emplea en el aclareo qumico de flores y frutos de diversas especies frutales
(manzano, peral, melocotonero,...)
Control de la madurez de los frutos
El etileno. Aplicaciones de ethephon aceleran la maduracin de algunas especies hortcolas
cultivadas en invernadero (tomate, pimiento, meln, ...)
Retraso de la senescencia
La bencilaminopurina (BAP), el 2,4-D, el CCC, etc. retrasan la senescencia de especies
hortcolas como la coliflor, col, lechuga,
Alteracin del tamao, color y forma de los frutos
Las giberelinas, la BAP, el 2,4-D, etc. alargan los racimos de uvas
Cultivo de tejidos
Las auxinas y citocininas se emplean en el cultivo de tejidos vegetales in vitro.
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Desfoliantes y desecantes
La cianamida clcica, el paraquat, etc., son sustancias que se emplean con esta
finalidad para facilitar la recoleccin mecanizada
Herbicidas
Las auxinas sintticas 2,4-D, 2,4,5-T, etc., se usan con esta finalidad .
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