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CURSO IAS 624

Ciencia y Tecnologa de
la Caa de Azcar
Fisiologa y Procesos
Fotosintticos de la caa de
azcar
Dr. Hctor Debernardi De La Vequia

MECANISMO C4

FOTOSINTESIS
REACCIONES QUE CAPTURAN ENERGIA (DEPENDIENTES DE LA LUZ).
REACCIONES DE FIJACION DEL CARBONO (INDEPENDIENTES DE LA LUZ)

MECANISMOS PARA
FIJAR CO2

MECANISMO
C4

PLANTAS C-4
1. Reaccin del CO2 con el cido fosfoenol Piruvato (PEP),
catalizada por la enzima PEP carboxilasa.
2. Formacin de cido oxalactico (OAA).(cido de 4 carbonos,
primer producto de formacin).
3. El OAA se convierte a cido mlico.
4. En las clulas de la vaina el cido mlico es descarboxilado,
producindose CO2 y cidopirvico (C-3).
5. El CO2 entra al Ciclo de Calvin.
6. El cido pirvico despus se convierte en PEP y retorna a las
clulas del mesfilo.

PLANTAS C3

PLANTAS C4

PLANTAS CAM

Cultivos

Arroz

caa de azcar

Cactceas-Pia

Hbitat

Clima templado

Clima clido

Clima rido/desrtico

Organizacin anatmica
diferencial

Normal:
Parnquima en empalizada
Parnquima lagunar

Separacin espacial:
Clulas del mesfilo
Clulas de la vaina

Separacin temporal: vacuola


Hojas suculentas

Enzima de Carboxilacin

Rubisco

PEP carboxilasa/ Rubisco

PEP carboxilasa/ Rubisco

Sitio de Carboxilacin

Estroma del cloroplasto

La 1 Carboxilacin en clulas del


mesfilo

La 1 Carboxilacin en el
citoplasma por la noche

La 2 Carboxilacin en clulas de la
vaina

La 2 Carboxilacin por el da en
el estroma

Asimilacin del CO2

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin

Produccin de biomasa

Menor que en plantas C4

Gran tasa de produccin de


biomasa

Gran tasa de produccin de


biomasa

Costo energtico para fijar una


molcula de
CO2

3 ATP/2 NADPH

5 ATP/4 NADPH

5 ATP/4 NADPH

RuBiSCo
(ribulosa-1 5-bifosfato
carboxilasa-oxigenasa)

MECANISMO
del
metabolismo
en plantas C4

1.Carboxilacin
2.Descarboxilacin
3.Regeneracin

1. Fijacin del CO2


Carboxilacin
La RuBisCO cataliza la reaccin entre la
ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir
un monosacrido de 5C, RuBP) con el CO2,
para crear 1 molcula de 6 carbonos, la
cual al ser inestable termina por separarse
en 2 molculas que contienen 3 tomos de
carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA).
La importancia de la RuBisCo queda
indicada por el hecho de ser el enzima ms
abundante en la naturaleza.

2. Reduccin
Descarboxilacin
Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de
ATP, proveniente de la fase fotoqumica, es usada para la
fosforilacin del PGA, transformndolo en difosfoglicerato. Esa
transferencia de un enlace fosfato permite que una molcula de
NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la accin de la enzima
gliceraldehdo-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehdo3-fosfato (PGAL). Esta ltima molcula es una triosa-fosfato, un
azcar de tipo aldosa con 3C, que es una molcula estable y con
mayor energa libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo)
que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su ismero
dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato
sern la base a partir de la cual se formen el resto de azcares
(como la fructosa y glucosa), oligosacridos (como la sacarosa o
azcar de caa) y polisacridos (como la celulosa o el almidn).
Tambin, a partir de estos azcares, se formarn directa o
indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de
biomolculas que constituyen los seres vivos (lpidos, protenas,
cidos nucleicos, etc.).

3. Regeneracin
El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta
formar ribulosa-5-fosfato, que mediante el consumo de otra
molcula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP)
original, dejndola disponible para que el ciclo se repita
nuevamente. Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora
una molcula de carbono fijado (CO2) a otra molcula
preexistente de 5 tomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el
resultado final es la regeneracin de la molcula de 5 tomos
de carbono y la incorporacin de un nuevo carbono en forma
orgnica C(H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta
que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el
gliceraldehdo-3-fosfato (de 3 tomos de carbono), molcula
que sirve como base para la sntesis del resto de
carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molcula de
PGAL sale de ste y puede ser posteriormente utilizada para
la formacin de otras molculas.

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