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Mecanismos de Obtencin de

Energa por Microorganismos


Respiracin y Fermentacin
Son procesos Catablicos mediante los cuales las
clulas obtienen la energa necesaria para por procesos
anablicos elaborar sus macromolculas esenciales y
dems constituyentes.
El enlace entre las reacciones que suministran energa
y las que lo consumen lo proporciona una sustancia
denominada Trifosfato de Adenosina (ATP) a partir del
Dinucleotido de Adenosina (ADP) y del cido Fosfrico.
Existen dos fuentes de energa externa empleada por
los microorganismos: Luz Solar y Energa Qumica

Obtencin Energa Qumica


+

Aceptor de H +

Donador de
Electrones

Aceptor de H

Qumiotrofos

Inorgnicos

Orgnicos

Inorgnicos

Respiracin

No ocurre

Orgnicos

Respiracin

Fermentacin

Respiracin: Es la oxidacin de una fuente de energa con un aceptor


externo de electrones. Los H + del NADH son transferidos al Oxgeno u otro
compuesto inorgnico (aceptor externo) por un sistema Transportador de
Electrones, el sustrato se oxida generalmente en forma completa.
La produccin de ATP se realiza en forma asociada a la cadena de transporte
por un mecanismo denominado Fosforilacin Oxidativa .
Fermentacin: Es la oxidacin productora de energa en la cual el oxidante es
un compuesto orgnico. Los H + son transferidos a la coenzima NAD, la cual
se reduce a NADH para luego reoxidarse transfiriendo los H + a un compuesto
intermedio de la reaccin, la cual se puede definir como una Reaccin de
Oxido reduccin Interna

PRINCIPALES VAS METABLICAS GENERADORAS DE ENERGA DE LOS


QUIMIOHETEROTROFOS
FERMENTACION

Ej:fermentacin alcohlica

Glucosa

Etanol

C6H12O6

2 C2H6O +

2 CO2

RESPIRACION ANAEROBIA
Glucosa
Energa
C6H12O6

Energa

(Ej: reduccin de nitratos)

Nitrato

Nitrito

NO

NO2

Otras fermentaciones
lctica, actica, acetobutlica, etc.

Dixido de carbono

Dixido de carbono

6 CO2

Energa

Otros aceptores de
H/eSO42- ; CO2; Fe2+

Todas las bacterias


Utilizan otros H de C adems de la glucosa (lactosa, sacarosa, maltosa, etc.)
Muchas bacterias
Tienen al menos 2 posibilidades (respiracin aerobia/fermentacin; respiracin
anaerobia/fermentacin; etc.
Tienen otras vas para generar energa a partir de protenas, lpidos y hasta plsticos y
petrleo!

Oxgeno
El oxgeno es un componente universal de las clulas y es suministrado
siempre en grandes cantidades por el agua (H 2O). Sin embargo, los
procariotas muestran un amplio rango de respuestas al oxgeno molecular
(O2).
Aerobios obligados
Requieren oxgeno para su crecimiento, ellos usan el O 2 como un aceptor
final de electrones en la respiracin.
Anaerobios obligados, o estrictos
No requiere O2, no necesitan el O2 como un nutriente. De hecho, el oxgeno
es una sustancia txica, el cual mata o inhibe su crecimiento. Los procariotas
anaerobios obligados pueden vivir por fermentacin, respiracin anaerbica,
fotosntesis bacteriana, o el primitivo proceso de la metanognesis.
Anaerobios facultativos
Son organismos que pueden cambiar entre tipo de metabolismo aerbico y
anaerbico. Bajo condiciones anaerbicas ellos crecen por fermentacin o
respiracin anaerbica, pero en presencia de oxgeno ellos cambian a
respiracin aerbica.
Anaerobios aerotolerantes
Son bacterias con un tipo de metabolismo exclusivamente anaerbico
(fermentativo), pero ellos son insensibles a la presencia de O 2. Ellos viven
solamente por fermentacin sin importar si el oxgeno est o no presente en
su entorno.

Organismo

Relacin con el O 2

Patologa

Bacillus cereus

Aerobio estricto

Gastroenteritis

Salmonella spp.

Anaerobio facultativo

Gastroenteritis

Clostridium perfringens

Anaerobio estricto

Gangrena

Campylobacter jejuni

Microaerfilo

Diarrea

Respiracin Aerbica: El aceptor externo de


electrones es el Oxigeno.
Respiracin Anaerbica : El aceptor externo
de electrones es otro compuesto inorgnico.
Reductores y Oxidantes en respiracin
Bacteriana
Reductor
Oxidan Product Organismo
te

H2

O2

H2O

Bacterias del Hidrogeno

H2

SO4=

S= + H2O

Desulfovibrio

Compuestos O2
Orgnicos

CO2 +
H2O

Mayora de Bacterias

NH3

NO2- +
H2O

Bacterias Nitrificantes

Compuestos NO3Inorgnicos

N2 + CO2

Bacterias Desnitrificantes

NO2--

NO3- +
H20

Bacterias Nitrificantes

O2

O2

Jarra para cultivos anaerobicos


estrictos

Jarra de anaerobiosis

Respiracin Aerbica
Alimento

Protenas

Polisacridos

Amino cidos

Grasas

Azucares Simples cidos Grasos y Glicerol

Membrana

NADH

g
l
u
c
o
l
i
s
i
s

ATP

Piruvato
NADH

Acetil Co A

CO2

CO2

Krebs

Ciclo ac.

Ctrico
Poder Reductor en
forma de NADH

NH3

T
r
a
n
s
p
o
r
t
e

NH3

e
l
e
c
t
r
o
n
e
s

O2
HO2

f
o
s
f
o
r
i
l
i
z
a
c
i
i
o
n

Productos Residuales

TRIFOSFATO DE
(ATP)
ElADENOSINA
trifosfato de adenosina
(ATP) o adenosn trifosfato es una
molcula que consta de un grupo reducido de enlaces inicos Su
frmula es C10H16N5O13P3.

ATP Y METABOLISMO
En la clula son oxidados los nutrientes por una serie de
reacciones qumicas degradativas (catabolismo). Como
productos del catabolismo se obtienen metabolitos simples y
energa. Ambos son los precursores para la sntesis de los
componentes celulares. Todo el conjunto de reacciones de
sntesis se llama anabolismo. En el catabolismo (oxidacin)
se produce una liberacin de electrones que son captados
por molculas transportadoras de electrones como el
NAD+ (que al aceptar electrones se reduce a NADH).
Por otra parte, la energa liberada queda retenida en su
mayora en el ATP.
La sntesis (anabolismo) de los compuestos celulares se
realiza con los metabolitos simples, utilizando la energa
contenida en el ATP y los electrones contenidos en el
NADH, ya que ste es un proceso reductivo (toma
electrones). El ATP es esa moneda de intercambio
energtico debido a su estructura qumica. Cuando se
hidroliza libera mucha energa que va a ser captada por las
enzimas que catalizan las reacciones de biosntesis.

HIDRLISIS DEL ATP

Se puede representar as: A-P~P~P


Donde ~ son los enlaces anhdrido de cido, que son de alta energa.
En la hidrlisis del ATP se est hidrolizando uno de esos enlaces anhdrido
de cido. Esto libera gran energa, concretamente 7'7kcal/mol. Es decir:
G = -7,7 kcal/mol
Es una reaccin muy exergnica. Su keq es 11.
As se comprende que el ATP tiene tendencia a hidrolizarse de forma
natural y liberar energa.

NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLETIDO


(NAD)
Es una coenzima que contiene la vitamina B3 y cuya
funcin principal es el intercambio de electrones e
hidrogeniones en la produccin de energa de todas las
clulas.
El NAD+ interviene en mltiples reacciones del metablicas
de xido-reduccin. Cuando un enzima oxida un substrato por
deshidrogenacin, los tomos de hidrgeno arrancados a
dicho substrato son cedidos por el enzima al NAD +; ste acta
como agente oxidante al aceptar dos electrones (y un
protn), quedando libre en el medio otro protn:
A-H2 + NAD+ A + NADH+H+
Por tanto, el NADH es la forma reducida del NAD +, ya que
posee dos electrones (y un protn) ms. El NADH acta como
transportador de 2e- y 1H+, para acabar cedindolos. En el
catabolismo aerobio, el NADH cede sus electrones al
complejo NADH-deshidrogenasa (el primer elemento de
la cadena respiratoria); en el catabolismo anaerobio como
en la fermentacin lctica, el NADH cede sus electrones al
cido pirvico que se reduce a cido lctico.

FLAVN ADENN DINUCLETIDO (FAD)

El flavn adenn dinucletido o dinucletido de


flavina-adenina es una molcula compuesta
por una unidad de riboflavina (vitamina B 2),
unida a un pirofosfato (P-P), ste unido a una ribosa
y sta unida a una adenina. Por tanto, la molcula
es en realidad ADP unido a riboflavina; o
tambin AMP unido al coenzima FMN.
Bioqumicamente es un coenzima que interviene
como dador o aceptor de electrones y protones
(poder reductor) en reacciones metablicas redox;

Al reducirse capta dos protones y dos


electrones, lo que lo capacita para intervenir como
dador de energa y/o poder reductor en el
metabolismo . Por ejemplo, el FAD (y tambin el
NAD), se reducen en el ciclo de Krebs y se
oxida en la cadena respiratoria (respiracin
aerbica).
La funcin bioqumica general del FAD es
oxidar los alcanos a alquenos, mientras que el
NAD+ oxida los alcoholes a aldehdos o
cetonas.
Esto es debido a que la oxidacin de un alcano
(como el succinato) a un alqueno (como el fumarato)
es suficiente exergnica como para reducir el FAD a
FADH2, pero no para reducir el NAD+ a NADH.
La reoxidacin del FADH2 (es decir, la liberacin de
los dos electrones y dos protones capturados) tiene
lugar en la cadena respiratoria, lo que posibilita la
formacin de ATP (fosforilacin oxidativa).

GLUCLISIS

Es la va metablica encargada de oxidar o fermentar la glucosa y


as obtener energa para la clula. sta consiste de 10 reacciones
enzimticas que convierten a la glucosa en dos molculas de
piruvato.
Es la va inicial del catabolismo (degradacin) de carbohidratos, y
tiene tres funciones principales:
La generacin de molculas de alta energa (ATP y NADH)
como fuente de energa celular en procesos de respiracin
aerbica (presencia de oxgeno) y anaerbica (ausencia de
oxgeno).
La generacin de Piruvato que pasar al Ciclo de krebs, como
parte de la respiracin aerbica.
La produccin de intermediarios de 6 y 3 carbonos, los que
pueden ser ocupados por otros procesos celulares.
Cuando hay ausencia de oxgeno (anoxia o hipoxia), luego que la
glucosa ha pasado por este proceso, el piruvato sufre la
fermentacin, una segunda va de adquisicin de energa que, al
igual que la gluclisis, es poco eficiente. El tipo de compuesto
obtenido de la fermentacin suele variar con el tipo de organismo. En
los animales, el piruvato fermenta a lactato y en levadura, el piruvato
fermenta a etanol.

Balance energetico
2 NAD = 6 ATP + 2 ATP = 8 ATP por molcula de glucosa

En eucariotas y procariotas, la gluclisis ocurre en el citosol de la


clula.
El tipo de gluclisis mas comn y ms conocida es la va de EmbdenMeyerhoff, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto
Meyerhof, El trmino puede incluir vas alternativas, como la va de
Entner-Doudoroff. No obstante, Gluclisis ser usada aqu como
sinnimo de la va de Embden-Meyerhoff.
El ATP (Adenosn trifosfato) es la fuente de energa universal de la clula.
NADH y H+, otorgan la capacidad de reducir otros compuestos
pertenecientes a otras vas metablicas, o bien para sintetizar ATP. El piruvato
es la molcula que seguir oxidandose en el ciclo de Krebs, como parte de la
respiracin aerbica,
1er Paso: Hexoquinasa
La primera reaccin de la gluclisis es la fosforilacin
de la glucosa, para activarla (aumentar su energa) y
as poder utilizarla en otros procesos cuando sea
necesario. Esta activacin ocurre por la transferencia
de un grupo fosfato del ATP, una reaccin catalizada
por la enzima Hexoquinasa, la cual puede fosforilar
(aadir un grupo fosfato) a molculas similares a la
Glucosa, como la fructosa y manosa.

2do Paso: Fosfohexosa isomeraza


Glucosa-6-fosfato a Fructosa-6-fosfato
ste es un paso importante, puesto que ac se define la
geometra molecular que afectar los dos pasos crticos en
la gluclisis: El prximo paso, que agregar un grupo
fosfato al producto de esta reaccin, y el paso 4, cuando se
creen dos molculas de gliceraldehido que finalmente sern
las precursoras del piruvato.
En esta reaccin, la Glucosa-6-fosfato se isomeraza a
Fructosa-6-fosfato, mediante la enzima Fosfohexosa
isomeraza. La isomerizacin ocurre en una reaccin de 4
pasos, que implica la apertura del anillo y un traspaso de
protones a travs de un intermediario cis-enediol

3er paso: Fosfofructoquinasa


Fructosa-6-fosfato + ATP Fructosa-1,6-bifosfato + ADP
Fosforilacin de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con
gasto de un ATP, a travs de la enzima
Fosfofructoquinasa-1 (PFK1). Tambin este fosfato
tendr una baja energa de hidrlisis. Por el mismo motivo
que en la primera reaccin, el proceso es irreversible. El
nuevo producto se denominar Fructosa-1,6-Bisfosfato.
La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser
el punto de control de la gluclisis. Como hay otros
sustratos aparte de la glucosa que entran en la
gluclisis, el punto de control no est colocado en la
primera reaccin, sino en sta. La fosfofructoquinasa
tiene centros alostricos, sensibles a las
concentraciones de intermediarios como citrato y
cidos grasos. Liberando una enzima llamada
fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y
regula la reaccin.

4to Paso: Aldolasa


Fructosa-1,6-bifosfato Dihidroxiacetona-fosfato +
Gliceraldehido-3-fosfato
La enzima Aldolasa (Fructosa-1,6-bifosfato aldolasa),
mediante una condensacin aldlica reversible, rompe la
fructosa-1,6-bifosfato en dos molculas de tres carbonos
(triosas): Dihidroxiacetona fosfato y Gliceraldehdo-3fosfato.
sta reaccin tiene una energa libre (G) entre 20 a 25
kJ/mol, por lo tanto en condiciones estndar sta reaccin
no ocurre de manera espontnea. Sin embargo, en
condiciones intracelulares la energa libre es pequea
debido a la baja concentracin de los sustratos, lo que
permite que sta reaccin sea reversible.

5to Paso: Triosa-fosfato-Isomerasa


Dihidroxiacetona-fosfato a Gliceraldehido-3-fosfato
Puesto que slo el Gliceraldehdo-3-fosfato puede seguir los
pasos restantes de la gluclisis, la otra molcula generada
por la reaccin anterior (Dihidroxiacetona-fosfato) es
isomerizada a Gliceraldehdo-3-fosfato. sta reaccin posee
una energa libre en condiciones estandar positiva, lo cual
implicara un proceso no favorecido, sin embargo al igual que
para la reaccin 4, considerando las concentraciones
intracelulares reales del reactante y el producto, se
encuentra que la Energa Libre total es negativa, por lo que la
direccin favorecida es hacia la formacin de G3P.
ste es el ltimo paso de la "Fase de Gasto de Energa".
Slo hemos gastado ATP en el primer paso (Hexoquinasa) y
el tercer paso (Fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el
4to paso (Aldolasa) genera una molcula de Gliceraldehdo-3fosfato, mientras que el 5to paso genera una segunda
molcula de ste. De ac en adelante, las reacciones a seguir
ocurrirn dos veces, debido a las 2 molculas de
gliceraldehido generadas de sta fase. Hasta esta reaccion
hay intervencion de energia (ATP)

6to Paso: Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa


Se utiliza un fosfato inorgnico y una molcula de NAD+ para
producir 1,3-Bifosfoglicerato y una molcula de NADH + H +.
Esta reaccin la cataliza la gliceraldehdo-3-fosfato
deshidrogenasa o GAP-deshidrogenasa.
Esta sexta reaccin tiene una importancia capital en
la regulacin de la glucolisis; si el NAD+ consumido en
formar NADH + H+ no se regenera, el ciclo glucoltico se
ver comprometido llegando incluso a detenerse. Una de las
funciones principales de la va fermentativa es oxidar el NADH
+ H+ generado para as permitir a la ruta glucoltica
continuar. En caso de haber oxgeno, el NADH + H+
obtenido se destina a la cadena transportadora de
electrones para la obtencin de energa.
7mo Paso: Fosfoglicerato quinasa
Se desfosforiliza el 1,3-bifosfoglicerato gracias a la
fosfoglicerato quinasa, formndose una molcula de ATP por
cada una de 1,3-BPG y dando lugar al 3-fosfoglicerato.

8vo Paso: Fosfoglicerato mutasa


Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reaccin
anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta
reaccin es la Fosfoglicerato mutasa. Lo nico que pasa
aqu es el cambio de posicin del fosfato del C3 al C2. Son
energas similares y por tanto reversibles, con una variacin
de energa libre cercana a cero.
9no Paso: Enolasa
La enzima enolasa propicia la formacin de un doble
enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando una molcula de
agua formada por el hidrgeno del C2 y el OH del C3. El
resultado es el fosfoenolpiruvato.

10mo Paso: Piruvato quinasa


Desfosforilacin del Fosfoenolpiruvato, obtenindose
piruvato y ATP. Reaccin irreversible mediada por la
Piruvato quinasa.
La enzima Piruvato Quinasa es dependiente de
magnesio y potasio. La energa libre es igual a -31.4,
por lo tanto la reaccin es favorable e irreversible. El
rendimiento total de la gluclisis de una sola glucosa(6C) es
de 4 ATP(dos por cada gliceraldehido fosfato(3C) y 2
NADH (que dejarn los electrones H en la cadena de
transporte de electrones para formar 3 ATP por cada
electrn).

Reacciones del ciclo de


Krebs

Leyenda de colores: enzimas, coenzimas, nombres de sustratos, iones metlicos,


molculas inorgnicas, inhibicin, estimulacin .

El acetil-CoA es el principal precursor del ciclo.


El cido ctrico (6 carbonos) o citrato se regenera en
cada ciclo por condensacin de un acetil-CoA (2
carbonos) con una molcula de oxaloacetato (4
carbonos). El citrato produce en cada ciclo una
molcula de oxaloacetato y dos CO2, por lo que el
balance neto del ciclo es:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 3 H2O
CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2 + 3
H+
Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO 2, y
la energa que estaba acumulada es liberada en forma
de energa qumica: GTP y poder reductor (electrones
de alto potencial): NADH y FADH2, son coenzimas
(molculas capaces de unirse a enzimas) capaces de
acumular la energa en forma de poder reductor para
su conversin en energa qumica en la fosforilacin
Oxidativa.

VISIN SIMPLIFICADA Y RENDIMIENTO DEL


PROCESO
El paso previo es la oxidacin del piruvato, produciendo un acetilCoA y un CO2.
El acetil-CoA reacciona con una molcula de oxaloacetato (4
carbonos) para formar citrato (6 carbonos), mediante una
reaccin de condensacin.
A travs de una serie de reacciones el citrato se convierte de
nuevo en oxaloacetato.
Durante estas reacciones, se substraen 2 tomos de carbono del
citrato (6C) para dar oxalacetato (4C); dichos tomos de carbono
se liberan en forma de CO2
El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO 2.
Tambin consume 3 NAD+ y 1 FAD, produciendo 3 NADH + 3 H + y
1 FADH2.
El rendimiento de un ciclo es (por cada molcula de piruvato): 1
GTP, 3 NADH, 1 FADH2, 2CO2.
Cada NADH, cuando se oxide en la cadena respiratoria, originar
2,5 molculas de ATP (3 x 2,5 = 7,5), mientras que el FADH 2
dar lugar a 1,5 ATP. Por tanto, 7,5 + 1,5 + 1 GTP = 10 ATP
por cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs.
Cada molcula de glucosa produce (va gluclisis) dos molculas
de piruvato, que a su vez producen dos acetil-CoA, por lo que por
cada molcula de glucosa en el ciclo de Krebs se produce: 4CO2,
2 GTP, 6 NADH, 2 FADH2; total 20 ATP.

REGULACIN
Muchas de las enzimas del ciclo de Krebs son reguladas
por retroalimentacin negativa, por unin alostrica
del ATP, que es un producto de la va y un indicador del
nivel energtico de la clula. Entre estas enzimas se incluye
el complejo de la piruvato deshidrogenasa que sintetiza
el acetil-CoA necesario para la primera reaccin del ciclo a
partir de piruvato, procedente de la gluclisis o del
catabolismo de aminocidos. Tambin las enzimas citrato
sintasa, isocitrato deshidrogenasa y -cetoglutarato
deshidrogenasa, que catalizan las tres primeras reacciones
del ciclo de Krebs, son inhibidas por altas concentraciones
de ATP. Esta regulacin frena este ciclo degradativo
cuando el nivel energtico de la clula es bueno.
Algunas enzimas son tambin reguladas
negativamente cuando el nivel de poder reductor de
la clula es elevado. El mecanismo de esta inhibicin es
una inhibicin competitiva por producto (por NADH) de las
enzimas que emplean NAD+ como sustrato. As se regulan,
entre otros, los complejos piruvato deshidrogenasa y
citrato sintasa.

Productos del ciclo del cido ctrico


Molcula

Enzima

Tipo de
reaccin

I. Citrato

1. Aconitasa

Deshidratacin

II. cis-Aconitato

2. Aconitasa

Hidratacin

3.
Oxidacin
Isocitrato desh
idrogenasa
IV.
4.
Descarboxilaci
Oxalosuccinato Isocitrato desh
n
idrogenasa
Descarboxilaci
V. 5. n Oxidativa
cetoglutarato cetoglutarato
deshidrogenasa
VI.
6.
Hidrlisis
Succinil-CoA Succinil-CoA si
ntetasa
7.
VII. Succinato
Oxidacin
Succinato desh
idrogenasa
8.
Adicin (H2O)
VIII. Fumarato
Fumarato Hidra
tasa 9.
IX. L-Malato
Oxidacin
Malato deshidr
ogenasa
X.
10.
Condensacin
Oxaloacetato Citrato sintasa
III. Isocitrato

Reactivos/
Coenzimas

Productos/
Coenzima
H2O

H2O
NAD+

NADH + H+

NAD+ +
CoA-SH

NADH + H+
+ CO2

GDP
+ Pi

GTP +
CoA-SH

FAD

FADH2

H2O
NAD+

NADH + H+

Cadena de Transporte de
Electrones y Fosforilacin
Oxidativa

El ciclo de Krebs siempre es seguido por la fosforilacin


oxidativa. Este proceso extrae la energa en forma
de electrones de alto potencial de las molculas de
NADH y FADH2, regenerando NAD+ and FAD, gracias a
lo cual el ciclo de Krebs puede continuar. Los electrones
son transferidos a molculas de O2, rindiendo H2O.
Pero esta transferencia se realiza a travs de una cadena
transportadora de electrones capaz de aprovechar la
energa potencial de los electrones para bombear
protones. Esto genera un gradiente electroqumico
de H+, que es utilizado para la sntesis de ATP
mediante la enzima ATP sintetasa. De este modo el
ciclo de Krebs no utiliza directamente O 2, pero lo requiere
al estar acoplado a la fosforilacin oxidativa.

CaCadena de Transporte de Electrones

LA CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES
Es una serie de transportadores de electrones

que se encuentran en la membrana plasmtica de


bacterias, en la membrana, que median
reacciones bioqumicas que producen adenosina
trifosfato (ATP), que es el compuesto energtico
que utilizan los seres vivos. Slo dos fuentes de
energa son utilizadas por los organismos vivos:
reacciones de oxido-reduccin (redox) y la
luz solar (fotosntesis). Los organismos que
utilizan las reacciones redox para producir ATP se
les conoce con el nombre de quimiotrofos,
mientras que los que utilizan la luz solar para tal
evento se les conoce por el nombre de
fototrofos. Ambos tipos de organismos utilizan
sus cadenas de transporte de electrones para
convertir la energa en ATP.

La misin de la cadena transportadora de electrones


es la de crear un gradiente electroqumico que se
utiliza para la sntesis de ATP. Dicho gradiente
electroqumico se consigue mediante el flujo de
electrones entre diversas sustancias de esta
cadena que favorecen en ltimo caso la
translocacin de protones que generan el
gradiente anteriormente mencionado. De esta
forma podemos deducir la existencia de tres procesos
totalmente dependientes:
Un flujo de electrones desde sustancias
individuales.
Un uso de la energa desprendida de ese flujo
de electrones que se utiliza para la
translocacin de protones en contra de
gradiente, por lo que energticamente estamos
hablando de un proceso desfavorable.
Un uso de ese gradiente electroqumico para la
formacin de ATP mediante un proceso
favorable desde un punto de vista energtico

Cuatro complejos unidos a membrana


han sido identificados.
El flujo de electrones global se
esquematiza de la siguiente forma:
NADH o FADH Q Citocromo b

Citocromo c Citocromo a O2

TRANSPORTADORES DE
QUINONA
Las quinonas son transportadores mviles
liposolubles. En general desempean las mismas
funciones que la quinona mitocondrial, aunque las
bacterias presenten quinonas especficas como son
por ejemplo la ubiquinona o la menaquinona.

BOMBAS DE PROTONES
El citocromo bc1 es una bomba de protones
encontrada en muchas bacterias, aunque no en
todas, por ejemplo Escherichia coli.

CITOCROMOS
Los citocromos son protenas que contienen
porfirinas que tienen ligado un tomo de hierro.
Existen citocromos que son hidrosolubles, otros que
son liposolubles. Otra peculiaridad es que existen
citocromos mviles como por ejemplo el citocromo
c.

CADENA DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES

NADH/FADH
El "complejo I" o NADH deshidrogenasa o
NADH:ubiquinona oxidoreductasa capta dos
electrones del NADH y los transfiere a un
transportador liposoluble denominado ubiquinona
(Q). El producto reducido, que se conoce con el
nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir
libremente. Al mismo tiempo el NADH transloca
cuatro protones, produciendo un gradiente de
protones.
El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:
El NADH es oxidado a NAD+, reduciendo al
ubiquinona (Q) a ubiquinol (QH2) en un nico
paso que implica a dos electrones.

Citocromos
Citocromo b; obtiene dos electrones
desde QH2 y se los transfiere a dos
molculas de citocromo c, que es un
transportador de electrones hidrosoluble.
Al mismo tiempo, transloca dos protones
por los dos electrones transportados desde
el ubiquinol.
Citocromo a; capta cuatro electrones de
la cuatro molculas de citocromo c y se
transfieren al oxgeno (O2), para producir
dos molculas de agua (H2O). Al mismo
tiempo se translocan cuatro protones, por
los cuatro electrones. Adems
"desaparecen" de la matriz 4 protones que
forman parte del H2O.

RESUMEN
La cadena de transporte de electrones
utiliza electrones desde un donador ya sea
NADH o FADH 2 y los pasa a un aceptor de
electrones final, como el O2, mediante una
serie de reacciones redox. Estas reacciones
estn acopladas a la creacin de un
gradiente de protones generado por los
transportadores. Dicho gradiente es
utilizado para generar ATP mediante la ATP
sintasa.
Las reacciones catalizadas por los
citocromos estn en equilibrio. Las
concentraciones de reactivos y productos
son aproximadamente los mismo. Esto
significa que estas reacciones son
reversibles.

Cadena transportadora de electrones en bacterias


En eucariotas, el NADH es el donador de electrones ms
importante. En procariotas, es decir bacterias y arqueas la
situacin es algo ms complicada, debido a que hay un gran
numero de donante de electrones y un gran numero de
aceptores. Si generalizamos el transporte en bacterias este
podra quedar de la siguiente forma:
Donador
Donador
Donador
.

.
deshidrogenasa quinonas bc1 citocromo
.

.
oxidasa (reductasa) oxidasa(reductasa)
.

.
Aceptor
Aceptor

OXIDASAS Y REDUCTASAS TERMINALES


Cuando una bacteria crece en ambientes aerbicos, el aceptor
final de los electrones es reducido hasta agua por un enzima
que se denomina oxidasa. Cuando una bacteria crece en
ambientes de hipoxia, el aceptor de electrones es reducida por
una enzima que se denomina reductasa. Las bacterias aerbicas
pueden un utilizar varias oxidasas. Escherichia coli, no presenta
Citocromo oxidasa, por lo que en condiciones aerbicas utiliza dos
Quinolonas oxidasa diferentes para reducir el oxgeno a agua.
Ambas quinolonas oxidasas actan a su vez como bombas de protones.
Las bacterias anaerbicas no pueden utilizar el oxgeno como aceptor
final de los electrones, por lo que requieren reductasas especializadas
para cada una de los aceptores. Escherichia coli puede usar por
ejemplo: una Fumarato reductasa, la nitrato reductasa, la nitrito
reductasa
ACEPTORES DE ELECTRONES
Al igual que existen un gran nmero de donadores de electrones,
tambin existen un gran nmero de aceptores que pueden ser de
ambos tipos, es decir de origen orgnico o inorgnico. Si el oxgeno est
disponible, se usar como aceptor, ya que genera mayor produccin
energtica. En los ambientes anaerbicos, se puede utilizar NO 3-,
NO2-, Fe3+, SO42-, CO2 y pequeas molculas orgnicas como por
ejemplo el fumarato.

RESPIRACIN
O/R
AERBICA

Sustrato

Potenciales

NADH

-0,36

NAD

0,05 V

-0,27

1ATP

FMN

FMNH

-0,12

0,27 V

0,64 V

Quinonas
Cit. b red.

Cit. b ox.

Inhibidor CLO3-

0,12

1 ATP

0,90 V

0,22

Cit. c ox.

Inhibidor Antimicina

Cit. a red.
1 ATP

Cit. c red.

Cit. a ox.

1,22 V

0,26

0,30

1,44 V

Inhibidor CN-,N3-,CO

O2

H2 O

0,82

1,32 V

1,50 V

LA FOSFORILACIN OXIDATIVA
Es la transferencia de electrones de los equivalentes

reducidos NADH, FADH, obtenidos en la gluclisis y en el ciclo


de Krebs hasta el oxgeno molecular, acoplado con la sntesis
de ATP. Este proceso metablico est formado por un
conjunto de enzimas complejas, ubicadas en la
membrana, que catalizan varias reacciones de xidoreduccin, donde el oxgeno es el aceptor final de
electrones y donde se forma finalmente agua.
La fosforilacin oxidativa es un proceso bioqumico que
ocurre en las clulas. Es el proceso metablico final
(catabolismo) de la respiracin celular, tras la gliclisis y el
ciclo del cido ctrico. De una molcula de glucosa se
obtienen 38 molculas de ATP mediante la fosforilacin
oxidativa.
Dentro de las bacterias, la fosforilacin oxidativa se
produce en la membrana plasmtica y en eucariotas es
la membrana de las dos de que consta la mitocondrial.
El NADH y FADH2, molculas donadores de electrones que
"fueron cargadas" durante el ciclo del cido ctrico, se utilizan
en un mecanismo intrincado (que implica a numerosas enzimas
como la NADH-Q reductasa, la citocromo c oxidasa y la
citocromo reductasa), gracias a la bomba H+ que moviliza
los protones contra un gradiente de membrana.

Un gran complejo proteico llamado ATP-sintasa situado


en la membrana, permite a los protones pasar en ambas
direcciones; genera el ATP cuando el protn se mueve a favor
de gradiente. La reaccin es:
ADP3- + H+ + Pi ATP4- + H2O
Cada molcula de NADH contribuye suficientemente a generar
la fuerza motriz de un protn que produzca 2,5 molculas de
ATP.
Cada molcula de FADH2 produce 1,5 m Molculas de ATP.
Todas juntas, las 10 molculas de NADH y las 2 FADH 2
provenientes de la oxidacin de la glucosa (gluclisis,
descarboxilacin oxidativa de piruvato en acetil-CoA y ciclo de
Krebs) a formar 28 de las 38 molculas totales de ATP
transportadoras de energa.
Hay que decir que estos valores de molculas de ATP
son mximos. En realidad cada molcula de NADH
contribuye a formar entre 2 y 3 molculas de ATP,
mientras que cada FADH2 contribuye a un mximo de 2
molculas de ATP.

ACOPLAMIENTO CON LA
FOSFORILIZACIN OXIDATIVA
La hiptesis del acoplamiento
quimiosmtico, explica que la cadena de
transporte de electrones y la
fosforilacin oxidativa estn acopladas
por el gradiente de protones. El eflujo de
protones crea un gradiente de pH y un
gradiente electroqumico. Este gradiente de
protones es usado por la ATP sintasa
para formar ATP va la fosforilacin
oxidativa.
El acoplamiento con la fosforilacin oxidativa
es un paso clave en la produccin de ATP.

Las bacterias pueden usar mltiples cadenas de


transporte de electrones, e incluso
simultneamente. Las bacterias pueden usar varios
donadores diferentes de electrones. Por ejemplo,
Escherichia coli, cuando crece en condiciones aerbicas
usando glucosa como fuente de energa, usa dos NADH
deshidrogenasas diferentes y dos quinolonas oxidasas
diferentes, un total de cuatro cadenas de transporte que
funcionan simultneamente.
Las bacterias tambin generan un gradiente de
protones, para ello utilizan al menos tres bombas
de protones, al igual que las mitocondrias, aunque
se han descrito casos en los que solo existen dos o
incluso una. Evidentemente siempre tiene que existir al
menos una bomba de protones para poder generar el
gradiente electroqumico, que es esencial para la
generacin de ATP.
COCIENTE RESPIRATORIO = CR
Anhdrido producido/ Oxigeno consumido = CR
Glcidos = 1 Alcoholes y aminocidos < 1 cidos > 1

EL EFECTO TXICO DEL OXGENO:


El oxgeno es el aceptor final de electrones de la
respiracin aerbica. Aunque desde hace mucho se sabe
que el oxgeno es txico para las bacterias anaerobias
estrictas, sorprende saber que el oxgeno tiene tambin una
accin txica sobre los microorganismos aerbicos, y que la
mayora de los organismo disponen de enzimas que
desarrollan un efecto protector sobre los productos
perniciosos del oxgeno.
En el campo biolgico hay que diferenciar tres tipos de
activacin del oxgeno, que se caracterizan por el
nmero
de electrones que se transfieren simultneamente a una
molcula de oxgeno.
(1) O2 + 4e- O2- + O2(2) O2 + 2e- O2
(3) O2 + e- O2
La reaccin 1 est catalizada por la enzima citocromooxidasa, el enzima terminal de la cadena de transporte
de electrones. Se transfieren simultneamente cuatro
electrones, formndose dos iones O2-, cada uno de los
cuales forma agua con dos protones.

La reaccin 2 es caracterstica de enzimas que


contienen flavinas. Transfieren simultneamente 2
electrones, y reducen el O2 al in perxido O2, que
con protones pasa a perxido de hidrgeno H2O2.
Esta sustancia es txica para la clula y es
descompuesta por la enzima catalasa en agua
y oxgeno.
La mayora de las bacterias aerbicas disponen de
la enzima catalasa.
La reaccin 3 est catalizada por un gran nmero
de oxidasas. nicamente se transfiere un electrn,
con lo que se forma el in superxido, O2 que
como radical es muy reactivo. El efecto protector
frente a los radicales superxido lo desarrolla la
superxido-dismutasa.

RESPIRACIN ANAEROBICA
En la respiracin anaerbica no se usa oxgeno, sino que para la
misma funcin se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el
sulfato o el nitrato.
En las bacterias con respiracin anaerobia interviene tambin una
cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan los
coenzimas reducidos durante la oxidacin de los substratos
nutrientes; es anloga a la de la respiracin aerobia, ya que
se compone de los mismos elementos (citocromos, quinonas,
protenas ferrosulfricas, etc.). La nica diferencia, por tanto
radica, en que el aceptor ltimo de electrones no es el
oxgeno.
Todos los posibles aceptores en la respiracin anaerobia
tienen un potencial de reduccin menor que el O 2, por lo que,
partiendo de los mismos sustratos (glucosa, aminocidos,
triglicridos), se genera menos energa en este metabolismo
que en la respiracin aerobia convencional.
No hay que confundir la respiracin anaerbica con la
fermentacin, en la que no existe en absoluto cadena de
transporte de electrones, y el aceptor final de electrones es una
molcula orgnica; estos dos tipos de metabolismo tienen solo en
comn el no ser dependientes del oxgeno.
En la siguiente tabla se muestran distintos aceptores de electrones,
sus productos y algunos ejemplos de microorganismos que realizan
tales procesos:

Sustrato

RESPIRACIN
ANAERBICA
Potenciales O/R
NADH

-0,36

0,05 V

-0,27

Resp. Anaerbica
Fe++/Fe+++ y SO4=/SO2=

0,27 V

1ATP
-0,12

NAD

FMN

Resp. Anaerbica
NO3-/NO2-

0,64 V

Quinonas
Cit. b red.
0,12
0,90 V
1 ATP
0,22

Cit. c ox.

FMNH

Inhibidor Antimicina

Cit. a red.

Resp. Anaerbica
NOCLO
Inhibidor
2 /NO
3

Cit. b ox.

1,22 V

Cit. c red.

.
0,26

1,32 V

Cit. a ox.

ACEPTORES RESPIRACIN ANAEROBICA


Aceptor

Producto final

Microorganismo

Sulfato

Nitritos,
xidos de nitrg
eno
y N2
Sulfuros

Azufre

Sulfuros

Thermoplasma

CO2

Metano

Methanococcus, Methanosarcina,
Methanopyrus

Fe3+

Fe2+

Shewanella, Geobacter, Geospirillum,


Geovibrio

Mn4+

Mn2+

Shewanella putrefaciens

Selenato

Selenito

Arsenato

Arsenito

Desulfotomaculum

Fumarato

Succinato

Wolinella succinogenes, Desulfovibrio,


E. coli

DMSO

DMS

Campylobacter, Escherichia

TMAO

TMA

Clorobenzoato

Benzoato

Nitrato

Pseudomonas, Bacillus
Desulfovibrio, Clostridium

Desulfomonile

FERMENTACIN:
La fermentacin es un proceso de generacin de energa que utiliza
una molcula orgnica como aceptor final de electrones, que no
necesita cadena transportadora de electrones y que no requiere
oxgeno (aunque puede realizarse en su presencia). En todas ellas se
parte del cido pirvico.
Hay varios tipos de fermentacin, dependiendo de la ruta
metablica seguida.

Tipo de fermentacin
Fermentacin lctica
Fermentacin alcohlica
Fermentacin propinica
propinico

Microorgasnismo
Streptococcus, Lactobacillus, Bacillus
Saccharomyces (levadura)
Anaerobios

cido

actico, CO2 y H2
Fermentacin frmica
cidofrmico,

Enterobacterias

Butanodiol, CO2 y H2
Fermentacin butrica
Butanol, Acetona,

Clostridium

Isopropanol y CO2
Fermentacin mixta
succnico,
actico, CO2 y H2

Producto final
cido lctico
Etanol y CO2
cido

Escherichia Salmonella

cido lctico,

cido butrico,

cido lctico, cido


cido

EL EFECTO PASTEUR
Es un efecto de inhibicin de la fermentacin
alcohlica debido a la participacin de oxgeno
(O2). La fermentacin es un proceso
completamente anaerbico (sin la participacin del
aire) y la inclusin del oxgeno detiene o minimiza
los procesos biolgicos de las levaduras. El proceso
de produccin de un compuesto decrece y el
consumo de glucosa disminuye, debido a que en
presencia de oxigeno el NADH es oxidado por
el sistema de transporte de electrones y no
est presente para la transformacin de
piruvato a etanol.
Adems aumenta mucho la produccin de
ATP y cambia el cociente ATP/ADP inhibiendo
la enzima fosfofrutoquinasa y la formacin de
compuestos intermedios de la glucolisis.

CUADRO RESUMEN
Tipo de
Bacteria

Aerbica
(estricta)

Anaerbic
a
(estricta)
Facultativ
a

Aerotolera
ntes

Crecimie
nto
en
medios
aerbico
s
+

Crecimie
nto en
medios
anaerbi
cos

Producci Comentari
n de
o
Catalasa

Ejemplo

Necesita O2
no fermenta

Pseudomona
Mycobacteriu
m

Muere en O2
fermenta en
ausencia O2

Clostridium
Bacteroides

Respira en
O2
fermentan
sin O2

Escherichiae
Staphylococcu
s
Shigella

Fermentan
con y sin O2

Enterococcus

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